Cirkanuální a cirkadiánní vokální aktivita ptáků: metodické poznámky pro terénní studie

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků Cirkanuální a cirkadiánní vokální aktivita ptáků: metodické poznámky pro terénní studie Seasonal and diel patterns of vocal activity in birds: methodological aspects of field studies Bohuslav Kloubec 1 & Miroslav Čapek 2 1 Správa CHKO a BR Třeboňsko, Valy 121, CZ-379 1 Třeboň; e-mail: bohuslav.kloubec@nature.cz 2 Oddělení ekologie ptáků, Ústav biologie obratlovců AV ČR, v. v. i., Květná 8, CZ-63 6 Brno; e-mail: capek@ivb.cz Kloubec B. & Čapek M. 212: Cirkanuální a cirkadiánní vokální aktivita ptáků: metodické poznámky pro terénní studie. Sylvia 38: 74 11. Průběh cirkanuální, cirkadiánní i meziroční hlasové aktivity je doposud u většiny ptačích druhů poměrně neznámý. Obvykle není mnoho údajů o tom, kdy začíná a končí zpěv nebo volání daného druhu v rámci dne a sezóny, v kterou denní a sezónní dobu se druh ozývá nejintenzivněji nebo jak reprezentativní je konkrétní zjištěný údaj o počtu zpívajících nebo volajících jedinců v kontextu zpěvní periody nebo hnízdní populace. V příspěvku se na různých příkladech snažíme tyto charakteristiky popsat. Poukazujeme přitom na značnou variabilitu vokálních projevů, zároveň však i na to, že v průběhu vokální či instrumentální aktivity lze vysledovat určité charakteristiky, na jejichž základě je možno doporučit vhodné načasování terénních prací. Pro různorodé kvantitativní studie je velmi obtížné jednoznačně doporučit vhodné období. Obecně je důležité provést větší množství snímků v co možná nejširším časovém období, např. v celém rozpětí hnízdního období. Zároveň není žádoucí soustředit se jen na časné ráno, obvykle lze využít širší ranní až dopolední období, u mnoha druhů naopak večer nebo různé části noci. Přesné načasování terénních prací je velmi závislé na tom, o jaké druhy nebo jejich skupiny a o jakou lokalitu se jedná. Vyhodnocení získaných údajů bez detailnější znalosti průběhu vokální aktivity může vést k jejich značnému zkreslení. Although there are many studies focused on various aspects of bird vocalizations, most species are data deficient concerning detailed information on their diel, seasonal and annual patterns of vocal activity. In many species, we still do not know when they show distinct peaks of vocal activity and, on the other hand, when birds cease singing within the day and season, and how representative researcher s data on the number of singing and/or calling individuals are in the context of singing period or breeding population. In this study we try to address these crucial questions and demonstrate some examples of vocal activity patterns in different bird species. We refer to the fact that the vocal activity of birds is highly variable, and, on the other hand, we draw attention to the fact that individual species tend to exhibit characteristic patterns of vocal activity that are important to know when planning fieldwork. In studies targeted on estimating the maximum number of singing individuals during a short time period and using a limited number of samples, it is difficult to recommend an appropriate time of sampling. In general, samples should be taken at least several times over a wider time frame (such as breeding season), however, the best time to sample depends on the studied species and locality. Avoid limiting your censuses to early morning hours only and concentrate your effort on extended time period from the twilight and sunrise through the later morning hours so that the sampling is more robust. On the other hand, some species are best sampled in the evening or at night. 74

Sylvia 48 / 212 Assessing the data obtained without detailed knowledge of patterns of vocal activity of birds may be biased in an unknown extent. Keywords: birds, field studies, seasonal and diel patterns, vocalizations Úvod Hlasové a instrumentální projevy často bývají prvořadým a u některých skupin ptáků také nenahraditelným identifikačním znakem. Dobrá znalost samotných hlasů a jiných zvukových projevů, ale také průběhu hlasové aktivity je nezbytná pro prokázání přítomnosti a odhad početnosti mnoha druhů. Na základě registrace hlasových a zvukových projevů je ostatně založena celá řada kvalitativních i kvantitativních metod výzkumu (Bibby et al. 1992, Robbins et al. 21). Odlišná intenzita akustických projevů u jednotlivých druhů, stejně tak jako rozdíly v průběhu denní, sezónní i meziroční aktivity, mají z metodického hlediska značný význam a nerespektování těchto charakteristik může podstatně ovlivňovat výsledky různých studií. Vokální projevy ptáků jsou užívány pro komunikaci v rámci druhu i mezi druhy a mohou mít různé významy za různých okolností. Jednotlivé typy hlasů pokrývají téměř všechny aspekty sociálního chování a vytvářejí skutečný jazyk širokého ekologického významu. Různé ptačí druhy mají repertoár charakteristických zpěvů nebo volání, jež se mohou pohybovat v rozsahu od jednoho zpěvu či volání až po mnoho set (Marchant & Higgins 199). Mezi nejdůležitější hlasové projevy patří zpěv u pěvců a volání (tok) u nepěvců jde většinou o nápadné, hlasité a časté vokální projevy, produkované obvykle v teritoriu. Zpěvem bývají běžně označovány i hlasové projevy nepěvců a rozdíly mezi termíny zpěv (song) a volání/vábení (call) jsou poněkud uměle stanovené a jejich užívání často záleží na libovůli autora (Marchant & Higgins 199). Zpěv je obecně definován jako složitější a delší vokalizace (někdy je chápán více vyhraněně pouze jako vokální projev pěvců), kterou zpravidla produkují samci během období rozmnožování (i když u řady druhů zpívají také samice Garamszegi et al. 27). Vábením rozumíme obvykle krátké, jednoduché zvuky, kterými se ozývají obě pohlaví během celého roku. Kontaktní hlasy (contact calls) jsou hlasové projevy, kterými mezi sebou komunikují jedinci téhož, nebo různých druhů ve skupině (MacKay 21). Zatímco zpěv a tok jsou nejdůležitějšími hlasovými projevy, které můžeme využít pro zjišťování většiny ptačích druhů, ostatní hlasové projevy bývají většinou obtížněji použitelné, nicméně jejich dobrá znalost může také u některých druhů resp. v některých ročních obdobích hrát významnou roli při terénních ornitologických výzkumech. Nápadné mohou být také některé instrumentální projevy ptáků, z nichž např. bubnování šplhavců je důležitým akustickým projevem vhodným pro objektivní zjištění jejich početnosti. Je s podivem, že přestože ptáci dnes představují jednu z nejvíce prozkoumaných skupin živočichů a k dispozici jsou výsledky rozsáhlých bádání včetně studia vokálních i instrumentálních projevů, systematickým výzkumem průběhu cirkadiánní (tj. pokrývající 24hodinovou periodu), cirkanuální (tj. řízené roční periodou) i meziroční hlasové aktivity ptáků se zabývají pouze některé práce a u většiny druhů nejsou k dispozici údaje využitelné pro efektivní terénní 7

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků výzkum. Obtížná použitelnost dosud publikovaných poznatků např. pro mapování či monitoring výskytu jednotlivých druhů i celých ptačích společenstev je dána i tím, že většina bádání nebyla prováděna za účelem následného praktického využití. Lze tedy konstatovat, že u celé řady ptačích druhů je stále obtížné zodpovědět zdánlivě jednoduché základní otázky: 1) Kdy začíná a končí zpěv nebo volání daného druhu v rámci dne a sezóny? 2) V kterou denní a sezónní dobu se daný druh ozývá nejintenzivněji? 3) Jak reprezentativní je konkrétní zjištěný údaj o počtu zpívajících nebo volajících jedinců v kontextu celého období zpěvu nebo velikosti hnízdní populace? Na tyto základní otázky se snažíme pomocí různých příkladů odpovědět, přičemž vycházíme z vlastních výsledků a 3letých zkušeností se studiem ptačích hlasů. Metodika Hlasové projevy byly zjišťovány u celé populace vyskytující se na jasně definovaném území (liniích, bodech), a to opakovaně v různých časových periodách a za srovnatelných podmínek. Výzkum byl založen na registraci zpěvu a ostatních hlasových projevů, a to bez výrazných invazivních či destruktivních zásahů do života zkoumaných jedinců. Důraz byl kladen na zjištění co možná největšího množství jedinců během snímkování, proto snahou bylo v daném časovém úseku plynule (bez zdržování se na jednom místě, s cílem eliminovat opakované registrace přesouvajících se jedinců) projít delší linii (několik kilometrů) nebo sečíst větší množství bodů (cca 2 3). Zaznamenaný počet volajících či zpívajících jedinců v zásadě reflektuje aktuální hlasovou aktivitu, neboť čím je větší intenzita hlasových projevů, tím lze zaregistrovat více jedinců v daném časovém rozpětí na daném území. Výsledky však zároveň ovlivňuje i početnost jedinců v lokalitě, která je proměnlivá (postupný přílet, odlet a potulky jedinců, změny teritorií mezi jednotlivými hnízděními atp.). Cirkanuální hlasová aktivita byla zkoumána nejčastěji po dobu několika hodin v časném ranním období, resp. od svítání až do pozdních dopoledních hod. Výzkum cirkadiánní hlasové aktivity probíhal po jednohodinových intervalech, opakovaně prováděných po dobu 24 h. Výzkum byl proveden v následujících lokalitách: a) Jižní Čechy. Cirkanuální hlasová aktivita byla zkoumána ve 2 mokřadních lokalitách, především v litorálních porostech rybníků a terestrických rákosinách v Třeboňské a Českobudějovické rybniční pánvi (37 4 m n. m.). Kontroly se uskutečnily na liniích v délce cca 3 km v období února až srpna v letech 1987 23 (blíže Kloubec 199). V těchto lokalitách byly vyhodnocovány mapovací metodou také počty obhajovaných teritorií pro možnost konfrontace s hlasovou aktivitou (tab. 1). b) Šumava (obr. 8). Cirkanuální hlasová aktivita byla zjišťována během snímkování na bodech umístěných na území cca 3 km 2 v jižní části Šumavy v prostoru Vojenského újezdu, resp. Ptačí oblasti Boletice a v lesním komplexu Smrčina, Plechý a Třístoličník ( 1378 m n. m.). Jednotlivé body byly umístěny víceméně rovnoměrně po celém území. Celkem bylo v únoru až červenci v letech 24 211 sečteno 7 1 bodů. Vyhodnocení bylo provedeno pro každou dekádu měsíce jako průměrný počet zpívajících jedinců na jeden bod potenciálně vhodného základního typu biotopu (B. Kloubec a spolupracovníci). c) Třeboňsko, Českobudějovicko (obr. 3, 76

Sylvia 48 / 212 4, 6, 7, 9). Výzkum cirkanuální hlasové aktivity probíhal v jižní části města Třeboně a na přiléhajících rybničních hrázích, mokřadních loukách, v rozptýlené zeleni a lesních společenstvech (43 44 m n. m.) v širším okolí do vzdálenosti několika kilometrů. Kontroly se uskutečnily v průběhu celého roku, a to na linii dlouhé 8 km v letech 1993 a 1994 každou dekádu měsíce, na km linii v roce 28 každou pentádu měsíce a v roce 29 každou dekádu měsíce. V roce 21 se sčítání uskutečnilo každou pentádu měsíce na linii dlouhé 2 km v okolí obce Hlincová Hora u Českých Budějovic (lesní porosty, zemědělská krajina, zástavba; 7 m n. m.). V letech 21 a 211 pak byla hlasová aktivita zkoumána na Třeboňsku každou dekádu měsíce na bodových transektech (vždy 3 bodů po cca 1 km, přesun mezi body automobilem) (B. Kloubec). d) Brno (M. Čapek). Cirkanuální hlasová aktivita byla studována v městské aglomeraci (Veveří, Stránice, Pisárky, 233 31 m n. m. ), a to ve vilových čtvrtích s malými i velkými zahradami, ovocnými sady a parky. Terénní sledování probíhala na linii dlouhé 3,4 km během každé dekády měsíce od ledna do prosince 1994. Jednotlivé snímky (celkem 72) trvaly vždy hodinu před východem a vzápětí na stejné trase zpět hodinu po východu slunce (tab. 3, obr. 14). Další sledování, a to cel kem 4 jednohodinových snímků v ranních hodinách (mezi 7: 8:3 h), se uskutečnilo v cca dvoudenních intervalech na téže trase během ledna až března 29 (obr. 1). e) Moravskoslezské Beskydy (obr. 12). Výzkum cirkadiánní hlasové aktivity probíhal ve vrcholových částech hory Smrk (114 1276 m n. m.) v letech 1988 1991 na sedmi liniích o celkové délce 7 km ve smíšených a jehličnatých porostech různého stáří, charakteru a zdravotního stavu. Terénní výzkum (celkem 48 snímků v délce cca 1 h) se uskutečnil v souvislé řadě od začátku května do začátku července (Čapek 1994). f) Jeseníky (obr. 13). Studie cirkadiánní hlasové aktivity probíhala ve vrcholových částech Hrubého Jeseníku (Vysoká hole Sedlo nad Malým kotlem, 133 1464 m n. m.) v prostředí alpínských luk a porostů kleče na linii dlouhé 3 km v letech 1994 199. Terénní výzkum (celkem 17 jednohodinových snímků) se uskutečnil od začátku června do konce července, přičemž byla pokryta 1 2 každá dekáda (M. Čapek). g) Parížske močiare (jz. Slovensko). Zpěvní aktivita byla zkoumána na rozsáhlém mokřadním území Národní přírodní rezervace Parížske močiare (12 m n. m.) s převahou rákosových porostů a v navazujících lučních a křovinných společenstvech, a to v letech 1988 2 (B. Kloubec & M. Čapek). Výzkum cirkadiánní zpěvní aktivity probíhal na 3 km linii jižní hráze, a to po jednohodinových úsecích během celých 24 h (obr. 2, 1, 11, 1, 16). Jednotlivými snímky byla v uvedených letech postupně pokryta každá pentáda měsíce od konce února do začátku října. Při dalším výzkumu byla cirkanuální hlasová aktivita zkoumána také v ranních hodinách na 11km linii okolo celého mokřadu (obr. ). Stejně jako v předcházejícím případě se snímky uskutečnily v různých termínech a jsou dispozici údaje z 1 kontrol z každé dekády měsíce od února do začátku října (Kloubec & Čapek 2, Čapek & Kloubec 22, Trnka et al. 23, Kloubec & Čapek 2). Získané údaje byly sumarizovány do jednotlivých dekád měsíců (cirkanuál- 77

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků ní aktivita) nebo hodin dne (cirkadiánní aktivita) a vyjádřeny procenticky, kdy 1 % vyjadřuje nejvyšší počet zpívajících jedinců v dané dekádě nebo hodině. Výsledky Variabilita hlasových projevů Při výzkumech jsme opakovaně potvrdili, že variabilita hlasových projevů je u jednotlivých druhů značná, a to jak v rámci dne, tak sezóny. Pokud se na sledovaném území nacházeli pouze jednotliví ptáci, pak některé druhy nemusely být v rámci omezeného časového prostoru, který byl obvykle k zjištění daného druhu k dispozici, vůbec zjištěny, a to ani v období jejich nejvyšší hlasové aktivity. Oproti tomu u některých početných druhů s vysokou intenzitou hlasových projevů bylo jejich zjištění a odhad početnosti na základě hlasových projevů po většinu dne mnohem přesnější. Nicméně i u těchto druhů byly výsledky každé kontroly za srovnatelných podmínek do jisté míry odlišné a např. v několika po sobě následujících dnech se počet zpívajících jedinců lišil běžně až v desítkách procent (obr. 1), stejně jako byl rozdílný počet zjištěných jedinců v průběhu několika po sobě jdoucích hodin (obr. 2). Ani v období nejvyšší intenzity hlasových projevů nemusejí být při standardním výzkumu registrováni zdaleka všichni jedinci vyskytující se v dané lokalitě. Objektivní údaje o počtu vyskytujících se jedinců, resp. počtu obhajovaných teritorií by přinesly náročnější metody výzkumu, jakou je např. mapovací metoda. Jak dokládá tab. 1 na příkladu mokřadních druhů pěvců, maximální počet zpívajících jedinců dosahoval i v období nejvyšší hlasové aktivity u jednotlivých druhů cca 6 8 % celkově obhajovaných teritorií, zjištěných ve stejných lokalitách mapovací metodou. Pouze u jediného druhu slavíka modráčka středoevropského Luscinia svecica cya- Tab. 1. Počty obhajovaných teritorií vybraných druhů mokřadních pěvců v jednotlivých dekádách měsíců hnízdního období. Hodnoty uvádějí procentické zastoupení zpívajících jedinců vůči celkovému počtu obhajovaných teritorií, zjištěných ve stejných lokalitách mapovací metodou (jižní Čechy, 2 lokalit, 1987 23); ter. celkový počet mapovaných teritorií, n celkový počet registrací. Table 1. Numbers of territories defended by marsh passerine species in 1-day periods of the breeding season. Numbers represent the percentage of individuals singing as compared to the total numbers of territories defended which were recorded in the same localities using the mapping method (S Bohemia, Czech Republic, 2 localities, 1987 23); ter. = total numbers of territories mapped, n = total number of records. druh species březen March duben April květen May červen June červenec July srpen August Luscinia svecica 7 731198 68 2 46 47 9 43 34 13 4 3 4 11 94 Locustella naevia 8 2 8 78 46 27 46 2 1 12 46 162 Locustella luscinioides 29 62 7 7 42 41 26 28 21 2 19 Acrocephalus schoenobaenus 1 14 4 78 63 4 28 22 19 14 1 1 863 2812 Acrocephalus palustris 4 17 4 47 27 4 1 138 289 Acrocephalus scirpaceus 2 19 46 9 48 4 3 32 22 1 9 4 112972 Acrocephalus arundinaceus 8 22 62 6 4 4 22 4 2 6 Emberiza schoeniclus 29 49 43 34 32 4 44 47 7 9 4 41 3 2 1 392 192 ter. n 78

Sylvia 48 / 212 necula bylo v dlouhodobém průměru zjištěno více zpívajících jedinců než byl počet zmapovaných teritorií, a to na počátku dubna ve zřejmé souvislosti s větším množstvím protahujících jedinců. Při provedení několika sčítání v lokalitě je možné s využitím údajů z tab. 1 získat jednoduchým přepočtem hodnoty srovnatelné s počtem obhajovaných teritorií, které bychom v dané lokalitě zjistili náročnější mapovací metodou. Jak ukazuje obr. 3 na příkladu budníčka menšího Phylloscopus collybita, i přes značnou variabilitu údajů získaných v různých letech různými metodami a v odlišných lokalitách se údaje o cirkanuální hlasové aktivitě z jednotlivých snímků výrazně neodlišují, resp. se do značné míry shodují s průměrnými hodnotami. U jednotlivých druhů je tedy možné vysledovat určité charakteristické trendy hlasových projevů (příklady průběhu obr. 3 9). Obdobná situace je také u cirkadiánní hlasové aktivity (obr. 1). Průběh cirkanuální hlasové aktivity Dynamika hlasové aktivity a její intenzity je u jednotlivých druhů zcela specifická a prakticky neexistují z tohoto pohledu dva identické druhy. Souhrnně lze konstatovat, že při vynesení do grafu (jako nejvhodnější základní časový úsek pro vyhodnocení se jeví rozlišení do dekád měsíců) jde většinou o jedno- až dvouvrcholové, někdy i vícevrcholové křivky s poměrně odlišnými hodnotami v jednotlivých měsíčních dekádách (obr. 3 9). U většiny tažných ptáků začíná zpěvní aktivita brzy po jejich příletu, následuje strmé stoupání k prvnímu maximu, které je následováno nižší intenzitou; poté hlasová aktivita může stoupat znovu k druhému vrcholu okolo 1 2 měsíců po prvním maximu (obr. 3, 7 8). Na počátku zpěvního období a v období prvního vrcholu bývají změny intenzity hlasových projevů poměrně výrazné a mohou doznat během několika dnů i mnohonásobných rozdílů. V tomto období je proto pentáda, resp. dekáda měsíce maximálním rámcem pro získání srovnatelných výsledků. V dalších obdobích zpěvní periody jsou změny intenzity většinou pozvolnější a v rámci 2 3 dekád obvykle nedochází k výrazným změnám (obr. 3 ). U některých druhů ptáků se hlasová aktivita většinou po několikatýdenní přestávce během pelichání ke konci léta opět v různé míře zvyšuje během podzimu, kdy kromě dospělých jedinců mohou zpívat i mladí tohoroční ptáci. Z našich pěvců jsme pravidelný podzimní zpěv zaznamenali u druhů stálých i tažných, a to především u některých sýkor, budníčka menšího, střízlíka obecného Troglodytes troglodytes, špačka obecného Sturnus vulgaris, kosa černého Turdus merula, červenky obecné Erithacus rubecula a rehka domácího Phoenicurus ochruros (tab. 2, obr. 4). V průběhu zimy, především za příznivého počasí, zpívalo jen několik málo druhů, jako např. sýkory Paridae, šoupálci Certhia spp., brhlík lesní Sitta europaea, střízlík obecný, skorec vodní Cinclus cinclus, drozd brávník Turdus viscivorus, kos černý, červenka obecná, zvonek zelený Chloris chloris, dlask tlustozobý Coccothraustes coccothraustes, stehlík obecný Carduelis carduelis, konopka obecná Carduelis cannabina, čížek lesní Spinus spinus, křivka obecná Loxia curvirostra a strnad obecný Emberiza citrinella. S nastávajícím jarem pak u těchto i dalších druhů vzrůstala četnost i intenzita zpěvu. První zpěvní projevy u stálých druhů na konci zimy a počátkem jara bývají rozdílné, do značné míry však závislé na počasí. Vzhledem k tomu, že termíny monitoringu ptáků jsou většinou směřovány do období intenzivního zpěvu a pokud 79

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků Tab. 2. Cirkanuální průběh zpěvní aktivity vybraných druhů pěvců v jižních Čechách v jednotlivých dekádách měsíců. 1 pravidelný, intenzivní zpěv; 2 občasný, nehojný zpěv; 3 výjimečný, ojedinělý zpěv. Table 2. Seasonal singing activity of passerine species in S Bohemia, Czech Republic, in 1-day periods. 1 regular, intensive song; 2 occasional, sporadic song; 3 very rarely heard song. Lullula arborea Alauda arvensis Motacilla cinerea M. alba Anthus pratensis A. trivialis Troglodytes troglodytes Prunella modularis Turdus viscivorus T. philomelos T. merula T. torquatus Luscinia svecica cyanecula Erithacus rubecula Phoenicurus ochruros P. phoenicurus Ficedula albicollis F. parva Regulus ignicapilla R. regulus Locustella naevia L. fluviatilis L. luscinioides Acrocephalus schoenobaenus A. scirpaceus A. palustris A. arundinaceus Hippolais icterina Phylloscopus trochilus P. collybita P. sibilatrix Sylvia atricapilla S. borin S. nisoria S. curruca S. communis Poecile palustris P. montanus Periparus ater Parus major Cyanistes caeruleus Sitta europaea Certhia familiaris C. brachydactyla Oriolus oriolus Sturnus vulgaris Fringilla coelebs Serinus serinus Chloris chloris Carduelis carduelis Carduelis cannabina Carpodacus erythrinus Coccothraustes coccothraustes Emberiza citrinella E. schoeniclus I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Legenda/Legend 1 2 3 8

Sylvia 48 / 212 možno i nejvyšší hlasové aktivity, je důležité toto období dobře znát. Vrchol hlasové či instrumentální aktivity u jednotlivých druhů je značně rozdílný a pohybuje se v podmínkách ČR a SR v širokém rozmezí od února, března a začátku dubna (sovy, datlovití, sýkory, rákosník tamaryškový Acrocephalus melanopogon, budníček menší, špaček obecný, drozd zpěvný Turdus philomelos, červenka obecná, slavík modráček, bramborníček černohlavý Saxicola torquatus, zvonek zelený, dlask tlustozobý) až do konce června a července (chřástal polní Crex crex, rákosník obecný Acrocephalus scirpaceus, žluva hajní Oriolus oriolus, pěnkava obecná Fringilla coelebs, zvonohlík zahradní Serinus serinus, strnad obecný, s. rákosní Emberiza schoeniclus), někdy však zpěv může kulminovat i v jiných ročních obdobích (křivka obecná, stehlík obecný aj.). Při plánování výzkumu je proto potřeba brát na tyto odlišnosti zřetel a termíny kontrol u jednotlivých druhů nebo rodů (obr. ), čeledí (obr. 6) či třeba v různých biotopech (obr. 7) nebo nadmořských výškách (obr. 8) jim přizpůsobit. Důležité je také zaměřit pozornost nejen na vlastní zpěv, ale též na ostatní hlasové či zvukové projevy (volání, vábení, bubnování obr. 6), které u některých druhů mohou být intenzivnější nebo produkované v delším časovém období než vlastní zpěv (obr. 9). Nejen průběh, ale i délka cirkanuální hlasové aktivity je u středoevropských ptáků velmi rozdílná některé druhy (např. někteří rákosníci Acrocephalus spp. a pěnice Sylvia spp., budníček lesní Phylloscopus sibilatrix, lejsci Muscicapidae, hýl rudý Carpodacus erythrinus) zpívají nebo volají po relativně krátkou dobu cca 2 3 měsíců, zatímco jiné druhy (např. někteří šplhavci, střízlík obecný, rehek domácí, kos černý, budníček menší, některé sýkory, brhlík lesní, špaček obecný, vrabci Passer spp., někteří zástupci čeledi pěnkavovití Fringillidae, strnad obecný a s. luční Emberiza calandra) po většinu měsíců v roce. Na základě konkrétního průběhu a intenzity zpěvu běžnějších druhů pěvců, zaznamenaných na území jižních Čech (tab. 2) lze shrnout, že v našich podmínkách je možné registrovat ptačí zpěv celoročně, počet zpívajících druhů je však v jednotlivých obdobích velmi variabilní. První zpěv několika druhů lze zastihnout již od ledna (u cca 2 3 % sledovaných druhů), od konce února se počet zpívajících druhů začal zvyšovat a v březnu a dubnu v souvislosti s průtahem a příletem druhů na hnízdiště v několika vlnách výrazně stoupal (4, resp. 7 9 %). Od poloviny května do poloviny června intenzivně zpívala naprostá většina druhů (9 1 %), od přelomu června a července docházelo ke snižování zpěvní aktivity (4 8 %) a v průběhu července značná část ptáků přestala zpívat. Na přelomu července a srpna dozníval zpěv posledních druhů, zároveň však v průběhu srpna postupně začalo několik druhů opět poměrně intenzivně zpívat. Počet zpívajících druhů od srpna do října byl poměrně ustálený (cca 2 3 %) a následující dva měsíce pak zpívalo jen ojediněle několik druhů (do 2 % všech sledovaných druhů). Průběh cirkadiánní hlasové aktivity Také cirkadiánní průběh zpěvu a volání byl u jednotlivých druhů značně proměnlivý. Celá řada ptáků zpívala po celý den, zvláště v období nejvyšší zpěvní aktivity, zatímco v obdobích s nižší intenzitou se zpěv soustřeďoval jen do určitých částí dne (obr. 11). Těmi většinou bývají dva výrazné denní vrcholy, a to hlavní ranní během rozednívání a menší před stmíváním (obr. 12, 13). V období několika hodin v průběhu rozednívání a východu slunce byla hlasová aktivita u většiny druhů nejvyšší, druhově 81

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků Tab. 3. Srovnání počtu zpívajících jedinců vybraných druhů během jednohodinových period před a po východu slunce (Brno, leden prosinec 1994). n celkový počet registrací. Table 3. Number of individuals singing (2 species of passerines) recorded during the first hour before and first hour after sunrise (Brno, S Moravia, Czech Republic, January December 1994); n = total number of records. druh species před východem (%) before sunrise (%) po východu (%) after sunrise (%) Turdus merula 84 16 41 Turdus philomelos 77 23 372 Erithacus rubecula 72 28 Phoenicurus ochruros 64 36 23 Fringilla coelebs 7 43 216 Parus major 6 44 26 Cyanistes caeruleus 2 48 128 Muscicapa striata 1 49 39 Sitta europaea 48 2 Hippolais icterina 4 6 3 Sylvia atricapilla 39 61 242 Sylvia curruca 37 63 38 Carduelis carduelis 36 64 64 Phylloscopus collybita 31 69 18 Passer domesticus 28 72 1478 Passer montanus 2 7 234 Chloris chloris 2 7 128 Serinus serinus 2 8 13 Coccothraustes coccothraustes 11 89 27 Sturnus vulgaris 1 29 n však značně rozdílná (tab. 3), přičemž intenzita zpěvu vůči východu slunce se u některých druhů může s postupující sezónou posouvat (obr. 14). V několikahodinovém období okolo východu a západu slunce docházelo k nejvýraznějším změnám hlasové aktivity (obr. 1, 16), proto při terénních výzkumech uskutečněných v tomto období v rozmezí delším než 1 2 h, ale často i během několika málo desítek minut, již mohou být zjištěny u téhož druhu značně rozdílné hodnoty. Oproti tomu v ostatních částech dne a noci byla hlasová produkce více vyrovnaná a v rozmezí cca 2 4 h lze obvykle zaznamenat podobné údaje o počtu ozývajících se jedinců (obr. 11). Značné rozdíly mezi jednotlivými druhy byly i v nástupu zpěvu. Většina druhů začínala zpívat v průběhu svítání až východu slunce, některé druhy však již několik desítek minut až několik hodin před svítáním (např. drozdovití, rehkové) a jiné druhy ráno plynule navazovaly na celonoční zpěv (obr. 1). Z druhů hnízdících v ČR a SR je charakteristický noční zpěv a volání u některých skupin nepěvců (především potápka malá Tachybaptus ruficollis, lelek lesní Caprimulgus europaeus, chřástali, slípka zelenonohá Gallinula chloropus, lyska černá Fulica atra, bukač velký Botaurus stellaris, bukáček malý Ixobrychus minutus, sovy) a u třech rodů pěvců (rákosník, 82

Sylvia 48 / 212 cvrčilka Locustella spp. a slavík Luscinia spp.). Méně pravidelně v noci mohou zpívat i další druhy (např. skřivan lesní Lullula arborea, bramborníčci, rehci, sedmihlásek hajní Hipolais icterina). Zvýšená intenzita nočního zpěvu byla zaznamenána u některých druhů také v městském prostředí (např. kos černý, červenka obecná). Většina druhů pěvců zcela umlkala v poměrně krátkém období okolo západu slunce a v průběhu stmívání. Během stmívání a do 1 3 hod. po něm se v různé míře snižovala hlasová aktivita i u pěvců s noční aktivitou, která se postupně v průběhu noci začínala opět obnovovat. Obdobná situace je u části nepěvců ozývajících se i ve dne, zatímco jiné druhy nepěvců právě v období stmívání nebo bezprostředně po něm začínají volat (sovy, lelek), nebo se intenzita jejich projevů začíná zvyšovat (obr. 16). Ke stanovení nejvhodnější denní doby pro zjišťování ptáků na základě hlasových projevů je proto potřeba velké individuální rozdíly brát v úvahu a stejně jako u cirkanuální hlasové aktivity vycházet také z toho, zda bude zkoumán jednotlivý druh, skupina druhů či biotop jako celek (příklady viz obr. 12, 13, 1, 16). počet registrací / no. of records 2 2 1 1 PMAJ CCAE I II měsíc / month III Obr. 1. Variabilita cirkanuálního průběhu zpěvu sýkory koňadry Parus major (PMAJ, n = 466) a sýkory modřinky Cyanistes caeruleus (CCAE, n = 1) na příkladu snímkování ve dvoudenních intervalech (Brno, leden březen 29). Fig. 1. Seasonal variation in singing activity of the Great Tit Parus major (PMAJ, n = 466) and Blue Tit Cyanistes caeruleus (CCAE, n = 1), based on censuses in two-day intervals (Brno, S Moravia, Czech Republic, January March 29). 83

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků 2 LLUS ESCH počet registrací / no. of records 2 1 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. I time of day Obr. 2. Variabilita cirkadiánního průběhu zpěvu cvrčilky slavíkové Locustella luscinioides (LLUS, n = 293) a strnada rákosního Emberiza schoeniclus (ESCH, n = 162) na příkladu snímkování v jednohodinových intervalech (Parížske močiare, 6. května 1993). Fig. 2. Variation in diel singing activity of the Savi s Warbler Locustella luscinioides (LLUS, n = 293) and Common Reed Bunting Emberiza schoeniclus (ESCH, n = 162), based on censuses undertaken over 1-h periods (Parížske močiare, SW Slovakia, May 6, 1993). 1 8 6 4 2 1 2 3 4 6 7 8 9 1 11 12 III IV V VI VII měsíc / month Obr. 3. Variabilita cirkanuálního průběhu zpěvu budníčka menšího Phylloscopus collybita v různých lokalitách a letech v období března až července. Hodnoty jsou uvedeny pro jednotlivé dekády měsíců. (1 Třeboň 1993, n = 2; 2 Třeboň 1994, n =28; 3 Třeboň 28, n = 2; 4 Třeboň 29, n = 236; Třeboň 21, n = 171; 6 Třeboňsko 21, n = 274; 7 Třeboňsko 211, n = 298; 8 Třeboňsko 212, n = 22; 9 Třeboň 21 212, n = 43; 1 Čes kobudějovicko 21 212, n = 18; 11 Šumava 24 21, n = 819; 12 celkem, n = 3 738). Fig. 3. Seasonal variation in singing activity of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in different localities and years (March till July). Values are summed for particular 1-day periods of the months. (1 Třeboň 1993, n = 2; 2 Třeboň 1994, n =28; 3 Třeboň 28, n = 2; 4 Třeboň 29, n = 236; Třeboň 21, n = 171; 6 Třeboň region 21, n = 274; 7 Třeboň region 211, n = 298; 8 Třeboň region 212, n = 22; 9 Třeboň 21 212, n = 43; 1 České Budějovice region 21 212, n = 18; 11 Šumava Mts. 24 21, n = 819; 12 in total, n = 3,738; SW and S Bohemia, Czech Republic). 84

Sylvia 48 / 212 1 8 6 4 2 ERUB POCH SVUL II III IV V VI VII VII IX X XI měsíc / month Obr. 4. Příklady cirkanuálního průběhu zpěvu druhů s podzimní zpěvní aktivitou (Třeboňsko, Českobudějovicko, 1993 1994, 28 21). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. ERUB červenka obecná Erithacus rubecula (n = 429), POCH rehek domácí Phoenicurus ochruros (n = 463), SVUL špaček obecný Sturnus vulgaris (n = 642). Fig. 4. Seasonal patterns of singing activity in three passerine species singing in the fall (Třeboň and České Budějovice regions, S Bohemia, Czech Republic, 1993 1994, 28 21). Values are summed for particular 1-day periods of the months. ERUB European Robin Erithacus rubecula (n = 429), POCH Black Redstart Phoenicurus ochruros (n = 463), SVUL Common Starling Sturnus vulgaris (n = 642). 1 8 6 4 2 AMEL ASCH APAL AARU ASCI III IV V VI VII VIII IX měsíc / month Obr.. Příklad rozdílného průběhu cirkanuální zpěvní aktivity více druhů jednoho rodu (rod Acrocephalus, Parížske močiare, 1988 2). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. AMEL rákosník tamaryškový A. melanopogon (n = 88), ASCH rákosník proužkovaný A. schoenobaenus (n = 1 871), APAL rákosník zpěvný A. palustris (n = 322), AARU rákosník velký A. arundinaceus (n = 69), ASCI rákosník obecný A. scirpaceus (n = 71). Fig.. Different seasonal patterns of singing activity in five species of the genus Acrocephalus (Parížske močiare, SW Slovakia, 1988 2). Values are summed for particular 1-day periods of the months. AMEL Moustached Warbler A. melanopogon (n = 88), ASCH Sedge Warbler A. schoenobaenus (n = 1,871), APAL Marsh Warbler A. palustris (n = 322), AARU Great Reed Warbler A. arundinaceus (n = 69), ASCI Eurasian Reed Warbler A. scirpaceus (n = 71). 8

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků 1 8 6 4 2 XII I II III IV V VI měsíc / month Obr. 6. Cirkanuální průběh bubnování 6 druhů datlovitých (datel černý Dryocopus martius, žluna zelená Picus viridis, ž. šedá P. canus, strakapoud velký Dendrocopos major, s. prostřední D. medius a s. malý D. minor) (Třeboňsko, Českobudějovicko, 28 212, n = 263). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. Fig. 6. Seasonal patterns of drumming activity of six woodpecker species (Black Woodpecker Dryocopus martius, European Green Woodpecker Picus viridis, Grey-headed Woodpecker P. canus, Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major, Middle Spotted Woodpecker D. medius and Lesser Spotted Woodpecker D. minor) (Třeboň and České Budějovice regions, S Bohemia, Czech Republic, 28 212, n = 263). Values are summed for particular 1-day periods of the months. 1 8 6 4 2 TPHI FALB HICT SATR II III IV V VI VII VII IX měsíc / month Obr. 7. Příklad rozdílného průběhu cirkanuální zpěvní aktivity více druhů v rámci jednoho biotopu (listnaté porosty, Třeboňsko, Českobudějovicko 1993 1994, 28 21). TPHI drozd zpěvný Turdus philomelos (n = 186), FALB lejsek bělokrký Ficedula albicollis (n = 311), HICT sedmihlásek hajní Hippolais icterina (n = 18), SATR pěnice černohlavá Sylvia atricapilla (n = 1 229). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. Fig. 7. Different seasonal patterns of singing activity in four passerine species living in the same kind of habitat (deciduous forests, Třeboň and České Budějovice regions, S Bohemia, Czech Republic 1993 1994, 28 21). TPHI Song Thrush Turdus philomelos (n = 186), FALB Collared Flycatcher Ficedula albicollis (n = 311), HICT Icterine Warbler Hippolais icterina (n = 18), SATR Blackcap Sylvia atricapilla (n = 1,229). Values are summed for particular 1-day periods of the months. 86

Sylvia 48 / 212 1 8 6 4 2 Fringilla coelebs 1-9 91-13 III IV V VI VII měsíc / month 1 8 6 4 2 1-9 91-13 III IV V VI VII měsíc / month Prunella modularis Obr. 8. Příklady cirkanuální hlasové aktivity ptáků v různých nadmořských výškách (1 9 vs. 91 13 m n. m.) u dvou lesních druhů: bez výrazného rozdílu v průběhu hlasové aktivity v závislosti na nadmořské výšce pěnkava obecná Fringilla coelebs, n = 4 11, a s rozdílným průběhem hlasové aktivity pěvuška modrá Prunella modularis, n = 977 (Šumava 24 211). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. Fig. 8. Seasonal patterns of singing activity in two forest-dwelling passerines inhabiting different altitudes (1 9 vs 91 13 a. s. l.): without significant difference in patterns of singing activity depending on altitude Common Chaffinch Fringilla coelebs, n = 4,11, and with different patterns of singing activity Dunnock Prunella modularis, n = 977 (Šumava Mts., SW Bohemia, Czech Republic, 24 211). Values are summed for particular 1-day periods of the months. 87

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků % všech registrací / % of all records 8 6 4 2 Z O I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII měsíc / month Obr. 9. Cirkanuální průběh zpěvu (Z, n = 43) a ostatních hlasových projevů (O, n = 1 248) brhlíka lesního Sitta europaea (Třeboňsko, Českobudějovicko 28 211). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé dekády měsíců. Fig. 9. Seasonal patterns of singing (Z, n = 43) and calling activity (O, n = 1,248) in the Eurasian Nuthatch Sitta europaea (Třeboň and České Budějovice regions, S Bohemia, Czech Republic, 28 211). Values are summed for particular 1-day periods of the months. 12 1 8 6 4 2 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day Obr. 1. Variabilita cirkadiánního průběhu zpěvu rákosníka proužkovaného Acrocephalus schoenobaenus na příkladu snímkování v jednohodinových intervalech (Pařížske močiare, 1991 199, n = 4 744). V grafu je znázorněno celkem 8 sčítání po dnech v květnu až červnu (slabé čáry) a průměrná hodnota za toto období (silná čára). Fig. 1. Variation in diel patterns of singing activity in the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus, based on censuses undertaken over 1-h periods (Pařížske močiare, SW Slovakia, 1991 199, n = 4,744). The graph shows eight 24-h censuses undertaken at five-day intervals from May till June (thin lines) and a mean value over this period (thick line). 88

Sylvia 48 / 212 3 2.V 3 3.V počet registrací / no. of records 2 2 1 1 počet registrací / no. of records 2 2 1 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day 3 1.VI 3 2.VI počet registrací / no. of records 2 2 1 1 počet registrací / no. of records 2 2 1 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day 3 3.VI 3 1.VII počet registrací / no. of records 2 2 1 1 počet registrací / no. of records 2 2 1 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day Obr. 11. Variabilita cirkadiánního průběhu zpěvní aktivity rákosníka zpěvného Acrocephalus palustris při různých snímcích v hnízdním období (Parížske močiare, 1991 1996, n = 43). Hodnoty jsou uvedeny pro jednotlivé hodiny ze 6 celodenních snímků pro každou dekádu měsíce, a to od 2. dekády května (2.V) do 1. dekády července (1.VII). Fig. 11. Variation in diel patterns of singing activity in the Marsh Warbler Acrocephalus palustris as recorded in censuses during the breeding season (Parížske močiare, SW Slovakia, 1991 1996, n = 43). Numbers of males singing (y-axis) per 1-h periods as recorded during six 24-h censuses in each 1-day period of the month from the second 1-day period of May (2.V) till the first 1-day period of July (1.VII). 89

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků počet registrací / no. of records 1 8 6 4 2 ATRI TTRO PMOD ERUB RREG 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day počet registrací / no. of records 1 8 6 4 2 AARU ASCH LNAE ESCH PBIA 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day Obr. 12. Rozdílný průběh cirkadiánní zpěvní aktivity více druhů ve dvou rozdílných biotopech: A) v horském lese (Moravskoslezské Beskydy, květen červenec 1988 1991, n = 3164); B) v nížinném mokřadním biotopu (Parížske močiare, duben červenec 1991 2, n = 16 83). ATRI linduška lesní Anthus trivialis (n = 693), TTRO střízlík obecný Troglodytes troglodytes (n = 491), PMOD pěvuška modrá Prunella modularis (n = 49), ERUB červenka obecná Erithacus rubecula (n = 996), RREG králíček obecný Regulus regulus (n = 43); AARU rákosník velký A. arundinaceus (n = 4 46), ASCH rákosník proužkovaný A. schoenobaenus (n = 6 492), LNAE cvrčilka zelená Locustella naevia (n = 29), ESCH strnad rákosní Emberiza schoeniclus (n = 3 122), PBIA sýkořice vousatá Panurus biarmicus (n = 2 493). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé hodiny. Fig. 12. Different diel patterns of singing activity in passerines living in two different kinds of habitat: A) mountain forest (Moravskoslezské Beskydy Mts., N Moravia, Czech Republic, May July 1988 1991, n = 3164); B), lowland marsh (Parížske močiare, SW Slovakia, April July 1991 2, n = 16 83). ATRI Tree Pipit Anthus trivialis (n = 693), TTRO Winter Wren Troglodytes troglodytes (n = 491), PMOD Dunnock Prunella modularis (n = 49), ERUB European Robin Erithacus rubecula (n = 996), RREG Goldcrest Regulus regulus (n = 43); AARU Great Reed Warbler A. arundinaceus (n = 4,46), ASCH Sedge Warbler A. schoenobaenus (n = 6,492), LNAE Common Grasshopper Warbler Locustella naevia (n = 29), ESCH Common Reed Bunting Emberiza schoeniclus (n = 3,122), PBIA Bearded Reedling Panurus biarmicus (n = 2,493). Values are summed for particular 1-h periods. 9

Sylvia 48 / 212 1 8 6 4 2 Jeseníky Parížske močiare 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 24 hod. / time of day Obr. 13. Příklady odlišného průběhu souhrnné cirkadiánní zpěvní aktivity více druhů ve dvou odlišných typech prostředí: v bezlesých horských biotopech (11 druhů pěvců, Jeseníky, červen červenec 1994 199, n = 6 38) a nížinném mokřadním biotopu (11 druhů pěvců, Parížske močiare, červen červenec 1991 1997, n = 1 99). Hodnoty jsou uvedeny sumárně pro jednotlivé hodiny. Fig. 13. Examples of different patterns of the overall diel singing activity in passerines living in two different kinds of habitat: alpine meadows (11 species of passerines, Jeseníky Mts., N Moravia, Czech Republic, June July 1994 199, n = 6,38) and a lowland marsh (11 species of passerines, Parížske močiare, SW Slovakia, June July 1991 1997, n = 1,99). Values are summed for particular 1-h periods. podíl před vs. po východu slunce (%) / proportions before vs after sunrise (in %) 1 8 6 4 2 TMER TPHI POCH FCOE PMAJ SATR PCOL III IV V VI VII měsíc / month Obr. 14. Změny v počtu zpívajících jedinců během jednohodinových period před a po východu slunce v průběhu hnízdní sezóny (Brno, březen červenec 1994). Hodnoty znázorňují průměry podílů za jednotlivé měsíce s nejvyšší zpěvní aktivitou (průměr za celé období zpěvní aktivity viz tab. 3). TMER kos černý Turdus merula (n = 494), TPHI drozd zpěvný Turdus philomelos (n = 364 ), POCH rehek domácí Phoenicurus ochruros (n = 197), FCOE pěnkava obecná Fringilla coelebs (n = 293), PMAJ sýkora koňadra Parus major (n = 29), SATR pěnice černohlavá Sylvia atricapilla (n = 236), PCOL budníček menší Phylloscopus collybita (n = 17). Obr. 14. Changes in numbers of individuals singing recorded over 1-h periods before and after sunrise during the breeding season (Brno, S Moravia, Czech Republic, March July 1994). Values represent means of proportions (in %) of birds singing over months with the highest singing activity (mean for the whole period of singing activity see Table 3). TMER Common Blackbird Turdus merula (n = 494), TPHI Song Thrush Turdus philomelos (n = 364), POCH Black Redstart Phoenicurus ochruros (n = 197), FCOE Common Chaffinch Fringilla coelebs (n = 293), PMAJ Great Tit Parus major (n = 29), SATR Blackcap Sylvia atricapilla (n = 236), PCOL Common Chiffchaff Phylloscopus collybita (n = 17). 91

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků 2 1 1 Rallus aquaticus n = 6 2 1 1 Porzana parva n = 34 - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + 3 2 2 1 1 Saxicola torquatus n = 263 2 1 1 Locustella naevia n = 211 - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + 2 1 1 Locustella luscinioides n = 2 29 2 1 1 Acrocephalus schoenobaenus n = 3 73 - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + 2 1 1 Acrocephalus melanopogon n = 468 3 2 2 1 1 Panurus biarmicus n = 1 344 - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TM +1 +2 +3 +4 + Obr. 1. Příklady změn cirkadiánní hlasové aktivity v jednohodinových intervalech h před, po a během svítání (TM) u vybraných mokřadních druhů (Parížske močiare, 1991 2). Fig. 1. Patterns of singing activity of eight marsh bird species during the twilight in the mor ning (TM) and during the first h before and first h after the twilight in the morning (Parížske močiare, SW Slovakia, 1991 2). 92

Sylvia 48 / 212 2 1 1 Rallus aquaticus n = 29 2 1 1 Porzana parva n = 328 - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + 2 1 1 Saxicola torquatus n = 18 2 1 1 Locustella naevia n = 166 - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + 2 1 1 Locustella luscinioides n = 1 76 2 1 1 Acrocephalus schoenobaenus n = 2 184 - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + 2 2 1 1 Acrocephalus melanopogon n = 292 3 2 2 1 1 Panurus biarmicus n = 62 - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + - -4-3 -2-1 TE +1 +2 +3 +4 + Obr. 16. Příklady změn cirkadiánní hlasové aktivity v jednohodinových intervalech h před, po a během stmívání (TE) u vybraných mokřadních druhů (Parížske močiare, 1991 2). Fig. 16. Patterns of singing activity of eigth marsh bird species during the twilight in the evening (TE) and during the first h before and first h after the twilight in the evening (Parížske močiare, SW Slovakia, 1991 2). 93

Kloubec B. & Čapek M. / Zpěvní aktivita ptáků Diskuse Zejména během období rozmnožování tráví samci řady ptačích druhů enormní množství času zpěvem (Møller 1991). Svůj čas dělí především mezi zpěv a shánění potravy, přičemž zpěv může fungovat jako významný signál kondice samce, kvality teritoria a také aktuálního dostatku potravy (např. Alatalo et al. 199, Saino et al. 1997, Buchanan & Catchpole 1997). Intenzita i kvalita zpěvu samců během ročního období je závislá na fázi reprodukčního cyklu (Catchpole 1973) a souvisí s obsazováním teritorií a získáváním samic (Amrhein et al. 22, Brunner & Pasinelli 21), konkurenčními vztahy mezi samci (Olinkiewicz & Osiejuk 23),atp.; u některých druhů souvisí s plodným obdobím samice (Møller 1988, Forstmeier & Balsby 22), u jiných druhů to studie ale nepotvrdily (Gill et al. 1999, Rodrigues 1996). Zpěv i obrana teritoria jsou obvykle tlumeny v období sezení na vejcích, pozdější obnovení zpěvu je spojeno s dalším hnízděním a/nebo teritoriálním soutěžením a bývá stimulováno aktivitou sousedů (Greig-Smith 1982, Logan 1983). Průběh a intenzitu hlasové aktivity ovlivňují také ekologické faktory prostředí, vnitřní vyladění ptáků, ale např. i početnost daného druhu v lokalitě zpěvní aktivita samců se zvyšuje ve vztahu k přítomnosti ostatních samců nebo samic (Westcott 1992, Staicer et al. 1996) a může také souviset s postavením samce (Dalziell & Cockburn 28). Známá je i reakce samců na přehrávání hlasů (playback) téhož i jiných druhů; také nespárovaní samci obvykle zpívají intenzivněji než spárovaní (Melemis & Falls 1982, Galeotti & Pavan 1993). Dalším faktorem ovlivňující průběh a intenzitu vokálních projevů může být vyrušení ptáků (Walpole-Bond 1933, Cramp 1992, Kloubec & Čapek 2) nebo vliv počasí, který je však často nejednoznačný a nelze jej přeceňovat (Walpole-Bond 1933, Slagsvold 1977, Čapek & Kloubec 22, Berg et al. 2). Každopádně za extrémně nepříznivého počasí bývá zpěvní aktivita nižší nebo zcela zaniká, v úvahu je ovšem potřeba brát i horší podmínky pro detekci zpívajících ptáků. Je zřejmé, že odlišná aktivita zpěvu u konkrétních jedinců i mezi jednotlivými druhy a populacemi, stejně tak jako rozdíly v průběhu cirkadiánní, cirkanuální i meziroční aktivity, společně s vlivem dalších faktorů, se promítají do výsledků zjištěných při terénním výzkumu. Nicméně i přes velkou variabilitu zpěvních projevů lze konstatovat, že u jednotlivých druhů, v oblastech a populacích vykazuje intenzita a průběh zpěvu určité charakteristiky. Práce o průběhu hlasové aktivity jsou v české literatuře ojedinělé. Na svou dobu výjimečné vyhodnocení vlastních výsledků o celoroční vokální aktivitě 26 druhů běžných pražských ptáků publikoval Wahl (194). Zcela mimořádné, a to nejen v kontextu České republiky, je vyhodnocení průběhu hlasové aktivity u několika desítek druhů ptáků v rámci jižní Moravy, které provedl Kux (1981). Přestože obě práce jsou metodicky poměrně problematické, jde o jedinečné přehledy celoroční (avšak nekvantifikované), resp. převážně mimohnízdní (kvantifikované, avšak obtížně srovnatelné) hlasové aktivity řady druhů ptáků. Dále se u nás např. průběhem hlasové aktivity zabýval u lejska malého Ficedula parva Šťastný (197), u pěnice černohlavé v nepublikované práci Weidinger (199), u kulíška nejmenšího Glaucidium passerinum a puštíka obecného Kloubec (1992, 2, 27), u sýce rousného Aegolius funereus Mrlík (1994), Kloubec & Pačenovský (1996) a Kloubec (27), u strnada rákosního Cinegrová & Musil (23) a budníčka ze- 94

Sylvia 48 / 212 leného Phylloscopus trochiloides Flousek & Šálek (27). V globálním měřítku ojedinělé a rozsáhlé studie sezónní i cirkadiánní hlasové aktivity řady druhů ptáků, založené na velmi početném materiálu, provedli autoři článku v několika oblastech České a Slovenské republiky (Kloubec & Čapek 2, 2, Čapek & Kloubec 22, Trnka et al. 23, Kloubec & Čapek 211). Jednotlivé zahraniční práce zabývající se průběhem vokální aktivity ptáků jsou k dispozici roztroušeně v různých periodikách a jen u některých druhů. Mezi ně patří např. různé studie cirkanuální a cirkadiánní hlasové aktivity některých druhů nepěvců (Holmberg 1979, Melde 1984) i pěvců (Toivari & Lindqvist 1962, Lampe & Espmark 1987, Olinkiewicz & Osiejuk 23). Práce zabývající se cirkadiánní i sezónní hlasovou aktivitou dohromady jsou výjimečné (Schubert 1967, Lõhmus 2, Amrhein et al. 24). Převážná část studií se týká hlavně hnízdního období nebo jen jeho části, kdy jsou hlasy ptáků většinou nejintenzivnější. Studie z dalších ročních období, resp. studie celoroční jsou spíše ojedinělé (např. Møller 1983, Goller 1987, Bezzel 1988, Rost 199, 1992). Publikované práce jsou těžko srovnatelné, a to nejen kvůli rozdílným a někdy nedostatečně popsaným metodikám (Dowsett-Lemaire 1979), ale např. i díky odlišným lokalitám výzkumu v rámci celé Evropy (Fischer 1993, Merilä & Sorjonen 1994, Puglisi et al. 1997). Řada z nich je založena na malém materiálu (např. Kelsey 1989), takže jejich výsledky je třeba interpretovat opatrně. Z výše uvedených důvodů z nich nelze udělat syntézu obecných a prakticky využitelných doporučení. Ani v základních ornitologických kompendiích našich (Hudec & Černý 1972, 1977, Hudec et al. 1983, Hudec 1994, Hudec & Šťastný 2) ani evropských (Bauer & Glutz von Blotzheim 1966 1969, Glutz von Blotzheim et al. 1971 1977, Glutz von Blotzheim & Bauer 198 1982, Glutz von Blotzheim & Bauer 198 1997, Cramp & Simmons 1977 1983, Cramp 198 1992, Cramp & Perrins 1993 1994) nelze najít u řady druhů souhrnné údaje o průběhu hlasové aktivity, které by byly prakticky využitelné. Okrajovou pozornost průběhu vokální aktivity věnují také základní knihy o hlasových projevech ptáků (např. Thorpe 1961, Armstrong 1963). Z výše uvedených skutečností vyplývá, že zatím neexistuje souhrnnější práce, jež by obšírněji zpracovávala průběh vokální/instrumentální aktivity evropských nebo mimoevropských druhů či alespoň některých taxonů ptáků (rody, čeledi, řády), na jejímž základě by bylo možno správně načasovat a vyhodnotit terénní výzkumy jednotlivých druhů. Obecná doporučení pro výzkum ptáků založený na hlasové aktivitě Vzhledem k tomu, že většina výzkumů je směřována do hnízdního období, kdy vazba ptáků na konkrétní lokalitu bývá nejvyšší, je toto období jistě obecně nejlepším pro výzkum založený na hlasových projevech. S přihlédnutím k vysoké variabilitě sezónního a 24hodinového průběhu hlasových/zvukových aktivit jednotlivých druhů je však nutno pečlivě uvážit načasování jednotlivých terénních snímků. Pro různorodé kvantitativní studie, jejichž cílem je obvykle zaznamenat maximální počet zpívajících samců v určité lokalitě během co možná nejkratší doby, nebo několika málo návštěv, je velmi obtížné jednoznačně doporučit vhodné období. Jako velmi žádoucí se jeví obecně doporučované pravidlo nesoustředit výzkum do jednoho kratšího optimálního období, ale naopak provést větší množství snímků v co možná nejširším časovém období. 9