EKOLOGIE PRO VETERINÁRNÍ LÉKAŘE S OHLEDEM NA KVALITU A BEZPEČNOST POTRAVIN

VETERINÁRNÍ A FARMACEUTICKÁ UNIVERZITA BRNO FAKULTA VETERINÁRNÍ HYGIENY A EKOLOGIE Ústav veterinární ekologie a ochrany životního prostředí EKOLOGIE PRO VETERINÁRNÍ LÉKAŘE S OHLEDEM NA KVALITU A BEZPEČNOST POTRAVIN Prof. MVDr. Jiří Pikula, Ph.D. Ing. Jana Sedláčková, Ph.D. MVDr. Hana Banďouchová, Ph.D. BRNO 2012

OBSAH 1. OBECNÁ EKOLOGIE... 3 1.1 HISTORIE EKOLOGIE... 3 1.2 ZÁKLADNÍ TERMÍNY... 4 1.3 PROSTŘEDÍ... 6 1.4 ADAPTACE... 7 1.5 EKOLOGICKÉ FAKTORY... 10 1.6 ŽIVINY A KOLOBĚH ŽIVIN... 28 1.7 BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY... 28 1.8 POPULAČNÍ EKOLOGIE... 36 1.9 MEZIDRUHOVÉ VZTAHY... 43 1.10 INTRODUKCE A REINTRODUKCE... 59 1.11 EKOSYSTÉM... 63 1.12 BIOCENÓZA (SPOLEČENSTVO)... 70 1.13 BIOMY A JEJICH CHARAKTERISTIKY... 75 1.14 ZÁKLADY BIOGEOGRAFIE... 80 2 ENVIRONMENTÁLNÍ EKOLOGIE... 85 2.1 EKOLOGICKÉ DOPADY ZEMĚDĚLSKÉ PRODUKCE... 85 2.2 NEŽÁDOUCÍ ÚČINKY POUŽITÍ PESTICIDŮ... 87 2.3 EKOLOGICKÉ DOPADY VEDENÍ VÁLKY... 91 2.4 BIODIVERZITA... 93 2.5 EKOLOGICKÝ MONITORING... 98 2.6 KYSELÁ ATMOSFERICKÁ DEPOZICE... 103 2.7 GLOBÁLNÍ PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ VÝZNAM OZONU, ÚBYTEK OZONOSFÉRY... 104 2.8 DEFORESTACE... 105 2.9 PŮDNÍ EROZE... 108 1

2.10 DESERTIFIKACE... 109 2.11 OCHRANA PŘÍRODY... 110 2.12 LEGISLATIVA NA OCHRANU PŘÍRODY... 117 3 SPECIÁLNÍ EKOLOGIE... 122 3.1 EKOLOGIE A RIZIKO NOVÝCH PATOGENŮ (NEW-EMERGING PATHOGENS)... 122 3.2 EKOLOGIE PARAZITIZMU BAKTERIÍ... 123 3.3 TEORIE PŘÍRODNÍ OHNISKOVOSTI NÁKAZ... 126 3.4 SYNANTROPNÍ A HEMISYNANTROPNÍ ŽIVOČICHOVÉ A JEJICH MEDICINSKÝ VÝZNAM... 128 3.5 BIOLOGICKÁ A INTEGROVANÁ OCHRANA PŘED ŠKŮDCI... 129 3.6 VYUŽITÍ GEOGRAFICKÝCH INFORMAČNÍCH SYSTÉMŮ VE VETERINÁRNÍ MEDICÍNĚ A EKOLOGII... 132 3.7 VETERINÁRNÍ LÉČIVA V ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ... 133 3.8 EKOLOGICKÝ VÝZNAM PŘIROZENĚ SE VYSKYTUJÍCÍCH TOXICKÝCH LÁTEK... 135 3.9 ÚČINKY KOMBINOVANÉ EXPOZICE POLUTANTŮM V SUBLETÁLNÍCH DÁVKÁCH... 136 3.10 BIOLOGICKÉ ZBRANĚ A BIOTERORIZMUS... 136 3.11 PÉČE O HANDICAPOVANÉ ORGANISMY, ZÁCHRANNÁ CENTRA... 139 4 POUŽITÁ LITERATURA... 142 2

1. OBECNÁ EKOLOGIE Ekologie je přírodní věda, zabývající se studiem vzájemných vztahů mezi organismy a jejich prostředím, případně mezi organismy navzájem. Patří mezi základní biologické disciplíny, má vlastní metody studia, popisu biologických jevů i terminologii a využívá znalosti i dalších disciplín jako je matematika, statistika, fyzika, chemie, toxikologie, meteorologie, klimatologie, geografie, technika, úzce také souvisí s morfologií, fyziologií, genetikou, biochemií, biogeografií, parazitologií, epidemiologií, klimatologií, hydrologií, pedologií, geologií. Termín ekologie pochází z řeckého slova oikos, které znamená místo k životu dům, obydlí a slova logos znamenající nauku, vědu. Doslovně se dá tedy říci, že je to věda studující organismy v jejich obydlí. První definici zformuloval německý biolog Ernst Haeckel v roce 1866, který považoval ekologii za ekonomii přírody. Eugene P. Odum (1977) ji definuje jako studium struktury a funkce přírody, což znamená studium všech vyšších živých systémů počínaje organismem, přičemž lidskou populaci chápe jako součást přírody. 1.1 HISTORIE EKOLOGIE Již primitivní předci člověka závislí na lovu zvířat a ryb, sběru potravy museli dokonale znát své prostředí, aby přežili. Následný rozvoj zemědělství vyvolal potřebu praktických ekologických poznatků o zemědělských plodinách a hospodářských zvířatech. Např. Egypťané a Babyloňané se obávali přemnožených sarančat, jak je uvedeno v Bibli (Exodus), kdy Bůh seslal rány (přemnožená sarančata) na Egypťany. Také Aristoteles (4. století př. n. l.) se pokoušel v knize Historia Animalium vysvětlit příčinu a hledat opatření proti přemnoženým hlodavcům a sarančatům škůdcům plodin. I v koncepci rovnováhy a harmonie přírody ve spisech Herodota a Platona, se předpokládá, že početnost každého druhu zůstává v podstatě konstantní a že příroda funguje ve prospěch a pro ochranu každého druhu, čímž brání jeho vymření. Zhruba v 17. století se do popředí dostala populační ekologie zabývající se růstem populace člověka i zvířat. Malthus ve svém Pojednání o populaci (Essay on Population, 1798) vypočítal, že ačkoliv počty organismů se mohou zvyšovat geometrickou řadou (1, 2, 4, 8, 16 ), jejich potravní zdroje nikdy nemohou růst rychleji než aritmetickou řadou (1, 2, 3, 3

4 ). Reprodukci musí tedy regulovat produkce potravy. Koncepce rovnováhy přírody byla nahrazena přírodním výběrem, bojem o existenci a přežitím nejzdatnějších (Darwin). Přičemž, koncepce, že přírodní systémy jsou stabilní a v rovnováze s jejich prostředím, pokud toto není narušeno člověkem, je stále přijímána mnoha ekology. Rozpoznání široké problematiky populací a společenstev znamenalo, že kolem roku 1900 byla ekologie na dobré cestě stát se vědeckou disciplínou. Její kořeny jsou v přírodopisu, lidské demografii, aplikované problematice zemědělské produkce (ochrana před škůdci) a medicíně (studium infekčních chorob jako je například malárie a jejího šíření v lidské populaci). Až do 60-tých let minulého století nebyla ekologie považována za důležitou disciplínu. Rostoucí lidská populace a s tím spojená destrukce prostředí spojená s použitím pesticidů a polutantů vedla k tomu, že si veřejnost více začala všímat ekologických problémů. Většina pozornosti se soustředí na životní prostředí člověka a ekologii člověka, a tak je tato disciplína širokou veřejností vnímána jako mnohem užší, než ve skutečnosti je. Ekologie zabývající se přirozeným světem zvířat a rostlin, včetně člověka, se musí odlišit od environmentálních studií zabývajících se vlivem člověka na prostředí planety Země. Environmentální studie vedly k environmentalismu a deep ecology tedy sociálním hnutím, s implikacemi pro politickou a sociální změnu ve společnosti se snahou o minimalizaci lidských vlivů na naši planetu. 1.2 ZÁKLADNÍ TERMÍNY Dělení ekologie Ekologie základní jedná se o klasickou biologickou disciplínu, která se dále dělí na ekologii obecnou, která se zabývá obecnými zákonitostmi bez ohledu na prostředí a systematické zařazení; a na ekologii speciální, která studuje systémy a jejich vztahy k prostředí např. ekologie půdy, ekologie moří, sladkých vod, souše, živočichů, rostlin, mikroorganismů, hmyzu, ptáků atd. Ekologie aplikovaná využívá poznatky obecné i speciální ekologie. Patří sem např. environmentalistika nauka o životním prostředí, ochrana přírody, tvorba životního prostředí, péče o člověka, produkce nezávadných potravin. 4

Dle objektu studia se ekologie dále dělí na: Autekologii studuje ekologickou problematiku na úrovni jedince, resp. druhu. Zabývá se např. adaptacemi, chováním, rozšířením druhů. Demekologii (populační ekologie) zkoumá strukturu a vztahy v populacích. Při studiu lidské populace se používá označení demografie. Synekologii zabývá se celými společenstvy a jejich soubory, vývojem, tokem energie, koloběhem živin, produkčními otázkami, antropogenními vlivy atd. Při studiu rostlinných společenstev se používá pojmu fytocenologie. Ekologické systémy Jedná se o otevřené systémy, které reagují na podněty okolního prostředí výměnou látek, energie a informací. Na všech úrovních fungují autoregulační rovnovážné mechanismy, které napomáhají jejich stabilitě. Všechny jsou stejně důležité, přičemž poznatky o jedné úrovni pomáhají při studiu vyšší úrovně. Biosféra je část planety Země, která je osídlená živými organismy. Zahrnuje část atmosféry (plynný obal Země), povrch litosféry (zemský povrch, je označována jako pedosféra) a hydrosféru (soubor vodstva Země, slanovodní a sladkovodní). Atmosféra se skládá ze čtyř vrstev nejspodnější je troposféra, následuje stratosféra obsahující ozonosféru, pak ionosféra a nejvýše položená exosféra. V rámci biosféry se řeší globální ekologické problémy. Biom představuje část biosféry, která je charakteristická typickými biotickými a abiotickými podmínkami. Mezi biomy patří např. tropické deštné lesy, opadavé lesy mírného pásma, tajga, tundra, step, pouště, polopouště. Krajina je část zemského povrchu s typickou kombinací přírodních a kulturních prvků mající svůj charakteristický vzhled. Dělíme ji na přírodní, kde dominují přirozené prvky a není ovlivněna lidskou činností, a kulturní, která vznikla přetvořením přírodní krajiny člověkem. Ekosystém je ucelená část biosféry skládající se z živé složky tvořené organismy (biocenózou) a z neživé složky tvořené prostředím (biotopem). Jedná se o otevřený systém s koloběhem živin, tokem energie a potravními sítěmi např. ekosystém lesa, pole, louky, mokřadu. Biocenóza (společenstvo) jedná se o živou část ekosystému, tedy o soubor všech organismů (rostlin, živočichů, hub, mikroorganismů) na určitém území. Dle organismů se dělí 5

na zoocenózu, fytocenózu a mikrobiocenózu, dle síly ovlivnění člověkem na přírodní, přirozenou a umělou. Věda zabývající se biocenózou se nazývá biocenologie. Populace je soubor všech jedinců téhož druhu na určitém území nebo prostoru např. lidská populace, populace slunéčka sedmitečného, populace smrku ztepilého. Základními charakteristikami populace je hustota, porodnost, úmrtnost, přírůstek, migrace. Jedinec je samostatný organismus, schopný existence pomocí látkové výměny (metabolismu) a schopný rozmnožování (reprodukce). 1.3 PROSTŘEDÍ Každý organismus obývá to prostředí, které mu umožňuje co nejlépe vykonávat jeho základní funkce příjem potravy, dýchání, růst a rozmnožování. Soubor všech podmínek, které umožňují jedinci na daném místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat tvoří jeho přírodní prostředí. Ve vztahu k člověku se jedná o životní prostředí. Mezi organismy a prostředím je vytvořen těsný vztah a obě tyto složky se ovlivňují. Organismy se snaží o vytvoření tzv. homeostáze, tedy rovnovážného stavu a využívají k tomu periodických změn neživého prostředí. Rovnováhy dosahují pomocí tzv. fotoperiodicity, která souvisí s délkou dne a patří mezi jeden z nejstálejších působících faktorů. Fotoperiodicita je spojena s tím, čemu se říká biologické hodiny a uvádí do chodu hormonální procesy v organismech, pomocí čidla, kterým je u živočichů oko a u rostlin pigment v listech. Termíny v ekologii vztahující se k určitému typu prostředí: Monotop je prostředí obývané jedincem určitého druhu. Demotop je prostředí obývané danou populací. Biotop (stanoviště, habitat) je místo, na němž žijí organismy (společenstva) a je ovlivněno působícími abiotickými i biotitickými faktory. Biotop může být např. polní, luční, lesní Bývá častěji používán ve vztahu k živočišné složce. Ekotop je prostředí, které je dáno abiotickými faktory. Je dán podmínkami půdního prostředí (edafotop), podmínkami podnebí (klimatop) a podmínkami vodními (hydrotop). Ekotop je pozměňován biocenózou a častěji bývá používán ve vztahu k rostlinné složce. Lokalita, stanoviště je přesně vymezené konkrétní místo na zemském povrchu dané zeměpisnými souřadnicemi a nadmořskou výškou, na němž se nachází daný organismus. 6

Areál je prostor zeměpisného rozšíření druhu nebo jiné taxonomické jednotky (rodu, řádu, čeledi atd.). Dle typu obývaného prostředí, dělíme organismy na suchozemské (terestrické), vodní (akvatické), obojživelné (amfibické) a mokřadní. Živočichy obývající vodní prostředí označujeme jako hydrobionty, rostliny hydrofyty. Veškeré organismy v půdě nazýváme jako edafon, který se dělí na fytoedafon (baktérie, aktinomycety, houby, řasy a sinice) a zooedafon. Edafon se dále člení i dle velikosti jedinců, kteří ho zastupují na mikroedafon (půdní prvoci a fytoedafon), mezoedafon (např. roztoči, chvostoskoci), makroedafon (např. sekáči, pavouci) a megaedafon (hlodavci, žížaly, stonožky, mnohonožky, větší brouci). Živočichové mohou žít v půdě trvale, přechodně (jen určité vývojové stádium), příležitostně (druhy nenáročné na prostředí) nebo v ní jen hledají úkryt. Druhy žijící na povrchu půdy označujeme jako epigeické, pod zemí jako hypogeické. Ekologická nika Každý organismus potřebuje ke svému životu prostředí, které mu umožňuje žít, rozmnožovat se a přijímat potravu. Toto prostředí je dáno ekologickými faktory (světlo, teplota, vlhkost, půdní podmínky, druh potravy atd.), jejichž valence je pro daného jedince vyhovující, popřípadě se jim přizpůsobil. Soubor podmínek nutných k přežití a rozmnožování druhu, ale také jeho vliv na jiné organismy ve svém okolí nazýváme ekologickou nikou druhu. Čím jsou druhy příbuznější, tím více se jejich požadavky na prostředí podobají, jednotlivé niky se pak navzájem překrývají a druhy si při osídlování či získávání potravy konkurují. Každý druh obývá tzv. ekologickou niku základní (fyziologickou), která teoreticky uspokojuje všechny jeho požadavky a je výsledkem evoluční historie, a tzv. ekologickou niku realizovanou, která představuje konkrétní souhrn těch potřeb, které jedinec může v dané situaci využívat. Je ovlivněna mezidruhovými vztahy a abiotickými podmínkami. 1.4 ADAPTACE Přizpůsobení podmínkám, s nimiž byl určitý druh ve styku v minulosti, nazýváme adaptací. Organismy se adaptují změnou tvaru či funkce svých těl a orgánů, živočichové navíc i chováním. 7

Dle typu adaptace dělíme ekologické faktory: morfoplastické vyvolávají morfologické změny (typ zobáku dle typu potravy, délka noh u brodivých ptáků, pařáty dravců, zakrnění očí ve tmě), fyzioplastické ovlivňují fyziologické pochody (změny v hospodaření s vodou u rostlin a živočichů v pouštích, zimní spánek). etoplastické ovlivňují chování živočichů (ochrana před přehřátím a vyschnutím, vzájemné dorozumívání, budování úkrytů). Jednotlivé druhy se přizpůsobily prostředí, ve kterém žijí, např. hraboš polní (Microtus arvalis) má malé tělní výrůstky, které mu umožňují snadnější pohyb v půdě, krtek obecný (Talpa europaea) má přední pár noh uzpůsobený k hrabání, stejně tak i krtonožka obecná (Gryllotalpa gryllotalpa), rostliny na pouštích mají dužnaté listy se zásobou vody pokryté trny, sloužící jako ochrana před býložravci atd. Mezi adaptace patří také, když bezbranné druhy (např. nesytky) napodobují druhy nebezpečné (vosy) a obráceně tzv. mimikry; napodobování živých nebo neživých objektů (např. housenky píďalky napodobují větvičky) tzv. mimeze; ochranné zbarvení splývající s podkladem (např. rosnička zelená Hyla arborea splývající se zeleným podkladem listů) nebo výstražné žlutočerné nebo červenočerné zbarvení sloužící k zastrašení nepřítele (např. některé druhy motýlů). Mezi morfologické adaptace patří i tzv. konvergence pokud organismy žijí ve stejných podmínkách prostředí, mohou se svou celkovou morfologií hodně podobat, i když se jedná o nepříbuzné druhy např. hlodavci i zajíci mají podobný chrup, protože se živí stejnou potravou, ale nejedná se o příbuzné druhy a tzv. divergence vlivem různých podmínek může dojít k velkému rozrůznění a k odlišné morfologii u organismů, které jsou si evolučně velmi blízké, např. tuleni jsou vývojově blízcí řádu šelmy, i když jejich morfologie je odlišná. Životní formy Životní formy jsou fyziognomicky a funkčně podobné typy rostlin, rostoucí v oblastech s podobným klimatem, u nichž se výsledkem konvergence vyvinuly stejné adaptivní znaky. Dělí se dle způsobu přezimování pletiv, pupenů a dalších orgánů. Fanerofyty jsou rostliny s dřevnatým stonkem a s obnovovacími pupeny uloženými ve výšce více jak 30 cm nad zemí. Pupeny jsou chráněny tlustými šupinami nebo odumřelými částmi 8

rostlin a zimu přečkávají nad sněhovou pokrývkou. Dle vzrůstu rozlišujeme makrofanerofyty (stromy) a nanofanerofyty (keře). Do této skupiny patří i liány a sukulenty. Chamaefyty jsou rostliny a nízké dřeviny mající obnovovací pupeny uloženy nad zemí do výšky 30 cm. Patří sem rostliny vyššího vzrůstu a polokeře např. vřes obecný (Calluna vulgaris) nebo borůvka černá (Vaccinium myrtillus), jetel plazivý (Trifolium repens) a kručinka barvířská (Genista tinctoria). Hemikryptofyty jsou dvouleté až vytrvalé rostliny, s obnovovacími pupeny těsně nad povrchem půdy. Přes zimu jsou pupeny chráněné šupinami, odumřelými listy apod. ukryté pod sněhem. Zástupcem je např. smetanka lékařská (Taraxacum offcinale), violka vonná (Viola odorata), zvonek okrouhlolistý (Campanula rotundifolia), třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum). Geofyty jsou vytrvalé rostliny tzv. kryptofyty, které mají přezimující orgány pod povrchem půdy. Přežívají zimu ve formě zásobních orgánů, jako jsou oddenky, cibule, hlízy či kořenové pupeny. Typickým geofytem je např. sasanka hajní (Anemone nemorosa), sněženka podsněžník (Galanthus nivalis) nebo dymnivka dutá (Corydalis cava). Hydrofyty jsou vytrvalé rostliny, které patří také do skupiny tzv. kryptofytů. Jejich obnovovací pupeny jsou přes zimu ukryty pod vodní hladinou či v bahně na dně. Tímto se vyznačuje např. stulík žlutý (Nuphar lutea), rdest kadeřavý (Potamogeton crispus) nebo vodní mor (Elodea canadensis). Epifyty jsou vytrvalé rostliny rostoucí na tělech jiných rostlin (fanerofytech). Na svých hostitelích neparazitují, ale používají je jako podklad pro růst. V našich zeměpisných šířkách jsou poměrně vzácné, rozšířené jsou především v tropech. Typickým příkladem jsou různé řasy, lišejníky, mechy, bromélie či stromové orchideje. Terofyty jsou jednoleté rostliny přezimující v podobě diaspor (semen či výtrusů) nebo ve stádiu listové růžice (ozimy). Do této skupiny patří hlavně plevele jako např. svízel přítula (Galium aparine), merlík bílý (Chenopodium album), pěťour maloúborný (Galinsoga parviflora). Fytoplankton jsou drobné, mikroskopické rostliny a baktérie vznášející se ve vodním sloupci (řasy, sinice). 9

1.5 EKOLOGICKÉ FAKTORY Mezi ekologické faktory patří soubor všech činitelů, které působí z živé i neživé části přírodního prostředí na organismus. Svým působením ovlivňují zeměpisné rozšíření druhů, biologické charakteristiky populace (natalitu množivost, mortalitu úmrtnost, migraci) a také podmiňují vývoj adaptací, které umožňují přežít jedincům po určitou dobu i v podmínkách pro ně nepříznivých. Členění ekologických faktorů Abiotické neživé, jsou to fyzikální a chemické vlastnosti ovzduší (klimatické faktory), půdy (edafické faktory) a vodního prostředí (hydrické faktory). Biotické živé, jsou způsobeny vztahy uvnitř populace (vnitrodruhové vztahy) i mezi populacemi různých druhů (mezidruhové vztahy). Patří sem i faktory potravní (trofické) a antropogenní, kde zaujímá postavení jako ekologický faktor člověk. Řadí se sem i vlivy plynoucí z mrtvé organické hmoty. Dle periodicity působení faktory dále dělíme: periodické jsou způsobeny pohybem Země a Měsíce, opakují se v pravidelných intervalech, organismy jsou jim přizpůsobeny, např. střídání tmy a světla, změny teploty v průběhu roku, příliv a odliv, neperiodické působí nepravidelně, nečekaně, rušivě, např. oheň, lidský zásah, zemětřesení, sopečná činnost, záplavy, extrémní výkyvy teploty. Ekologická valence faktoru Ekologické faktory působí na organismus určitou intenzitou, která se mění od slabé, nízké hodnoty do hodnoty silné, vysoké. Přechod intenzity je buď pozvolný, nebo prudký. Nejlépe se jedinci daří v oblasti optima, a pokud se intenzita působení faktoru snižuje k minimu nebo naopak zvyšuje k maximu, začíná strádat a tento stav může vést až ke smrti. Rozpětí hodnot intenzity faktoru od minima po maximum se nazývá ekologická valence. Některé faktory jsou pro přežití jedinců zvláště kritické, proto se nazývají limitující (mezní) faktory. Působí v zónách minima nebo maxima své valence a svou minimální nebo maximální intenzitou či množstvím mohou omezovat životní projevy organismů. 10

Každý organismus toleruje určité rozmezí působení kteréhokoliv ekologického faktoru. Druhy k příslušnému faktoru málo citlivé, snášející jeho širokou valenci se nazývají euryvalentní a druhy velmi citlivé, snášející jen úzký rozsah působení se označují jako stenovalentní. Druhy ekologicky nenáročné, obývající různá stanoviště označujeme jako euryekní, naopak druhy specializované, obývající vyhraněné stanoviště nazýváme stenoekní. Zákon minima Definoval ho v roce 1840 německý biolog Justus Liebig. Je specifikován na vztah organismus živiny. Liebig se zabýval se výnosem hospodářských plodin v závislosti na dodání živin. Dospěl k závěru, že i když rostlina bude mít dostatek (až nadbytek) makroživin, její produkce nebude taková, jaká by se očekávala, jestliže jí bude chybět živina, kterou potřebuje třeba jen ve stopovém množství. Přesné znění zákona je růst rostlin je závislý na množství živiny, která je dostupná v nejmenším množství. Zákon tolerance Definoval ho v roce 1913 V. E. Shelford. Je specifikován na vztah organismus ekologické faktory. Přesné znění zákona je každý organismus má určitou toleranci (mez) vůči kolísání libovolného ekologického faktoru. Graficky bývá zákon zobrazen tzv. Gausovou křivkou. Abiotické faktory 1) Klima Soubor povětrnostních faktorů mající velký vliv na výskyt a projevy organismů označujeme jako klima, přičemž aktuální stav povětrnostních faktorů označujeme jako počasí a dlouhodobý průběh povětrnostních faktorů jako podnebí. Na vývoji podnebí se podílejí zeměpisná šířka, nadmořská výška, rozložení oceánů a pevnin, reliéf terénu, vegetační a půdní poměry. Také člověk může svou činností ovlivnit podnebí daného místa. Klima dělíme dle velikosti území, kde se projevuje na: Makroklima je to klima velkého území, které je dáno zeměpisnou šířkou a vzdáleností od oceánů. Podává obraz o podnebí rozsáhlých klimatických pásů Země (polární, mírný, subtropický a tropický), kontinentů, oceánů a zeměpisných celků (tajga, tundra, stepi, pouště). 11

Makroklima není závislé na činnosti mikroorganismů, rostlin a živočichů, ale ovlivňuje jejich výskyt a rozšíření. Mezoklima je to klima menší oblasti (krajiny), které je dáno makroklimatem, charakterem reliéfu, vegetačním pokryvem, živočichy i činností člověka (znečišťování, odlesňování, těžba atd.). Mikroklima je to klima malého prostoru, které je dáno více méně stejnorodou biologickou složkou povrchu např. mikroklima keřového patra, porostu sítiny, sklepa domu atd. Pro klima malých uzavřených prostorů (puklinky ve skále, dutinky stromů, jeskyně) se někdy používá pojem kryptoklima. Kromě tohoto základního rozdělení se používají ještě pojmy ekoklima a strukturální klima. Ekoklima jedná se o klima stanoviště, které je dáno klimatickými faktory působícími uvnitř ekosystému (les, louka, rybník, potok). Strukturální klima klima nejmenšího prostoru, které v biotopu rozlišujeme (merotopu). Jedná se např. o klima trsu mechu, hromádky listů, spodní strany kamene atd., má význam pro nejmenší formy organismů. 2) Sluneční záření a světlo Hlavním zdrojem světla je Slunce, omezený význam mají ostatní zdroje jako je Měsíc, sopečná činnost, blesky, světlo antropogenního původu a světélkování (bioluminiscence). Světlo ovlivňuje organismy svojí intenzitou (množstvím), spektrálním složením (barvou), směrem působení a délkou působení (fotoperiodicitou). Ovlivňuje také procesy živých organismů, přičemž nejdůležitější je fotosyntéza, na které jsou nepřímo závislí i živočichové. Solární konstanta je množství sluneční energie, které dopadá na m 2 povrchu atmosféry Země za vteřinu = 1 373 W.m -2. Záření, které vstupuje do atmosféry, dělíme podle vlnových délek na: kosmické (10-6 10-3 nm) účinky na organismy nejsou dosud dostatečně prozkoumány, má vliv na člověka ve vesmíru (krevní choroby, zhoubné nádory a genetické mutace), 12

radioaktivní (10-3 3 nm) působí škodlivě, způsobuje mutace, hynutí buněk atd., ultrafialové (3 400 nm) velká část (až 90 %) je ho pohlcena ve vyšších vrstvách atmosféry ozónem, ve větších dávkách a intenzitě působí negativně, má mutagenní (rakovina) až letální účinky. U rostlin způsobuje zakrslost (rostliny na horách jsou menší), větší dřevnatost. V malé míře je pozitivní podílí se na tvorbě vitamínu D v kůži člověka. Čím je kratší vlnová délka, tím jsou jeho účinky horší. Na zemský povrch dopadnou z původního množství jen asi 2 %, viditelné (400 760 nm) je vnímáno lidským okem, je zdrojem světla a tepla, jeho spektra jsou fialové, modré, zelené, žluté, červené (duha), nemá žádné známé škodlivé účinky a naopak působí na lidský organismus příznivě, je zdrojem energie pro fotosyntézu, infračervené (760 4000 nm) u živočichů se projevuje svými tepelnými účinky a ovlivňuje termoregulační mechanismy. Vlastní sluneční záření zahrnuje záření ultrafialové (9 %), viditelné (45 %) a infračervené (46 %). Intenzita světla se mění během dne a noci, podle ozářenosti terénu, porostu, podle ročního období či meteorologických podmínek. Každý druh vyžaduje ke svému životu různou intenzitu světla. Druhy euryfotní jsou tolerantní, na změny světla nenáročné, naopak druhy stenofotní jsou náročné a vyžadují určitou intenzitu osvětlení (tabulka 1). Podle konkrétních nároků dělíme rostliny: slunobytné (heliofyty) vyžadují hodně světla, většinou se jedná o druhy suchomilné a teplomilné, patří sem např. rostliny bezlesých nezastíněných stanovišť, pouští, stepí, horské rostliny, ruderální, plevelné (netřesky, rozchodníky, sukulenty), heliosciofyty snášejí mírné zastínění, rostliny např. luční, lesní, stínobytné (sciofyty) snášejí zastíněná místa, většinou se jedná o druhy vlhkomilné a chladnomilné, např. mechy, kapradiny, ponořené vodní rostliny řasy, saprofyty, nezelené rostliny, většina pokojových rostlin. Podle konkrétních nároků dělíme živočichy: sluncemilné (heliofilní) vyžadují hodně světla (vážky, motýli, plazi), světlomilné (fotofilní) snášejí mírné zastínění, 13

stínomilné (sciofilní) žijí na zastíněných místech, světloplaché, temnomilné (fotofobní nebo heliofobní) žijí trvale ve tmě, vyhýbají se světlu, jsou to obyvatelé tzv. afotních prostředí. Mezi temnomilné druhy patří troglobionti žijící v jeskyních (macarát jeskynní, axolotl mexický, roztoči), edafobionti žijící v půdě (žížaly, larvy některých brouků, půdní roztoči), kavernikolní druhy žijící v dutinách (larvy tesaříků, lýkožrout smrkový, červotoči), stygobionti žijící v podzemních vodách (vodní brouci, slepé ryby), abysální druhy žijící v mořských hlubinách (krakatice, latimerie, ozubené ryby, medúzy) a endoparazité živočichů a rostlin (tasemnice, hlístice, červci). Podle obývaných prostředí se u jednotlivých druhů objevují různé adaptace. Při nedostatku či v nepřítomnosti světla organismy ztrácejí pigmentaci (jsou bílé barvy) a mají zakrnělé nebo zaniklé zrakové orgány (zrak je nahrazen hmatem, čichem nebo sluchem). Zaniká i periodicita některých projevů. Světlo ve vodním prostředí Velká část světla se odráží od hladiny vody, přičemž průnik do hloubky je ovlivněn úhlem dopadu a průhledností vody. Dobře prosvětlená horní vrstva vodního sloupce, ve které probíhá fotosyntéza, se nazývá eufotická zóna (čistá jezera mají tuto zónu asi 5 10 m, moře asi 100 150 m) a zóna s nedostatkem světla, ve které převažují disimilační (rozkladné) procesy, je zóna afotická. V této spodní zóně neprobíhá fotosyntéza a žijí zde organismy, které nepotřebují světlo ke svému životu. V mořích je afotická zóna asi od 200 m. Světlo v půdním prostředí Světlo proniká do půdy jen omezeně, prosvětlená je pouze nejsvrchnější vrstva. Živočichové žijící v půdě jsou převážně temnomilní, a jak bylo již uvedeno, mohou být u nich vyvinuty různé adaptace např. ztráta pigmentů, zakrnění očí atd. Organismy jsou ovlivněny při své orientaci a pohybu intenzitou světla, směrem a úhlem dopadu. 14

Rozlišujeme následující pohybové reakce: Fotokineze vyjadřuje nesměrované, chaotické přesuny živočichů z místa na místo, vyvolané nepatřičnou světelnou intenzitou. Při náhlém osvětlení se pohybují zmateně, přičemž vyhledávájí místa s nejvhodnějším osvětlením např. náhlé osvětlení tmavých koutů s následným chaotickým pohybem švábů. Fototaxe vyjadřuje směrové pohyby živočichů ke zdroji světla nebo od něj. Fototaxe může být pozitivní, příkladem je nalétávání hmyzu na světlo, čehož se využívá při odchytu nebo negativní, kdy jedinci mizí pryč ze světla do tmy např. stonožky, mnohonožky, škvoři. Zvláštním případem fototaxe je menotaxe u některých živočichů, kteří se pohybují v určitém úhlu vůči zdroji světla např. mravenci, noční motýli. Fototropismus známé hlavně u rostlin otáčením části těla (listů, květů) ke světlu (slunečnice), u živočichů vystavováním části těla proti slunečním paprskům (např. u přisedlých forem láčkovci). Fotonastie nesměrované pohyby rostlin vyvolané určitou intenzitou světla (otevírání květů). Astrotaxe orientace pohybu živočichů podle světelného zdroje jako světelného kompasu. Pravidelné opakování určitých činností nebo životních projevů rostlin a živočichů v průběhu jednoho dne nebo roku se nazývají biologické rytmy. Pro organismy jsou vrozené, uchovávají si je i ve tmě. Ovlivňují především děje spojené s rozmnožováním, např. u obratlovců světlo hormonálně urychluje vývoj pohlavních žláz a současně s tím zvyšuje pohlavní aktivitu dospělých jedinců. Tato periodicita může být vázána na světlo např. střídání světla a tmy, dne a noci, ročních období nebo změnou světelné délky dne (fotoperiodou) během roku. Biologické rytmy se opakují v určitých intervalech: 1) Čtyřiadvacetihodinové (cirkadianní) jsou to téměř pravidelné, zhruba 24 hodin trvající rytmy. Bývají označovány jako tzv. biologické hodiny. Mohou být vyvolány světlem, ale také změnou teploty, vlhkosti i jinými dalšími vnějšími faktory, pokud jsou dostatečně pravidelné. Mezi tyto rytmy patří pohybová aktivita, odpočinek, krmení, rozmnožování atd. Dle počtu období aktivity a odpočinku se dělí na druhy: monofázické mají jednu dobu aktivity a odpočinku během 24 hodin (noční a denní formy) např. většina ptáků, denní a noční hmyz, savci, člověk v aktivní části života, 15

difázické mají 2 fáze aktivity (soumrační živočichové), zpravidla jsou aktivní ráno a večer (sysel, ježek, soumračný hmyz, kočka), polyfázické fáze odpočinku a aktivity se mnohokrát opakují (hlodavci, malí hmyzožravci). V polárních oblastech žijí hlavně druhy s polyfázickým typem aktivity, v mírném pásmu převládají hlavně denní formy, v tropickém pásmu naopak formy noční. 2) Měsíční (lunární) jsou známé zejména u mořských živočichů, vlivem slapových jevů (mořského dmutí) připadá jejich doba rozmnožování na určitou měsíční fázi. Slapovými jevy rozumíme rytmické denní zvedání (příliv) a klesání (odliv) mořské hladiny, které je vyvoláno gravitačním působením Měsíce a Slunce na Zemi. Využívají toho rybáři, kteří loví živočichy shromážděné u hladiny nebo o břehu. 3) Sezónní rytmy se pravidelně opakují každý rok, ovlivňují rozmnožování, migraci, zvyšování zásob tuku, hustotu srsti, pelichání a línání, přechod v zimní spánek atd. Změny délky fotoperiody mohou být impulsem k nástupu klidových stadií (dormance). Dormance je klidové stádium pro přečkávání určitého stádia životního cyklu nebo nepříznivých podmínek prostředí. Vyznačuje se obdobím silně redukovaných činností a útlumem biologických funkcí např. u živočichů snížením dechové a tepové frekvence. Tento pojem je používám i pro rostliny ve spojitosti např. neklíčící semena dormance semen. Formy dormance: Kviescence je nejčastější a nejjednodušší forma dormance, kdy do klidové fáze přechází živočich bezprostředně následkem změn vnějších podmínek (zkracování dne, snížení teplot) bez ohledu na roční dobu. Diapauza je dědičně podmíněné přerušení vývoje nebo zpomalení životních projevů organismů (především hmyzu, korýšů, roztočů) při nepříznivých vnějších podmínkách. Je přizpůsobením na cyklicky opakující se roční období, fotoperiodu, teplotu, nedostatek potravy atd. K diapauze může dojít v různé fázi vývoje, ve stádiu kukly, vajíčka, larvy i dospělého jedince. 16

Anabióza je zvláštní forma klidového stavu, do kterého vstupují některé jednodušší formy organismů při nepříznivých podmínkách vnějšího prostředí. Provází ho snížení až utlumení životních funkcí na minimum, kdy ustávají veškeré metabolické pochody, neprobíhá rozmnožování, vývoj či regenerace tkání. Tento stav může trvat i několik let, dokud se podmínky prostředí nevrátí do původního stavu. Organismy (např. žábronožky, prvoci, háďátka, želvušky, vířníci) se takto vyrovnávají s velkým suchem, extrémními teplotami, radiací, tlakem, nedostatkem kyslíku, zvýšeným obsahem toxinů. Dělení dormance dle období vzniku: Hibernace (zimní spánek) živočichové přečkávají v klidu chladné období roku, většinou je provázena strnulostí organismu vlivem nízkých teplot (křečci, ježci, suchozemské želvy, netopýři atd.). Před hibernací se zvyšuje zásoba podkožního tuku, mění se funkce hormonální a nervové soustavy vlivem fotoperiody, dochází k poklesu teploty těla, zpomalení metabolismu dýchání, tlaku krve, srdečního tepu. Trvá asi 5 6 měsíců a bývá přerušována zejména na začátku a na konci. Existuje i tzv. nepravý zimní spánek, který je krátkodobý, přerušovaný, při nesnížené tělesné teplotě např. u medvědů, jezevců Estivace (letní spánek) snížení metabolismu a jiných životních projevů během suchého a teplého letního období. Letní spánek mají např. plazi, žáby, hlodavci, poloopice, kteří extrémní teploty přežívají schováni pod zemí nebo v dutinách. U rostlin se projevuje opadem listů a přežívají jako semena. 3) Teplota Hlavním zdrojem tepla je světelné a infračervené sluneční záření, vedlejšími, zanedbatelnými zdroji může být teplo uvolněné při sopečné činnosti, z minerálních pramenů, uvolněné při rozkladu organické hmoty a teplo antropogenního původu. Rostliny vlastní teplo neprodukují a je pro ně důležitá rovnováha mezi příjmem a výdejem tepla. Průměrná roční teplota klesá s nadmořskou výškou zkracuje se vegetační doba, zvyšuje se množství srážek, relativní vzdušná vlhkost a intenzita větru. Každý živočich i rostlina snáší určité rozmezí teplot, rozlišujeme tedy druhy teplotně nenáročné eurytermní, které tolerují široké rozpětí (výkyvy) teplot např. zmije, pampeliška 17

a druhy stenotermní, žijící v úzkém rozmezí teplot např. tučňáci (tab. č. 1). Většina druhů patří mezi eurytermní a žijí při optimální teplotě 15 30 ºC. Stenotermní druhy mohou být: teplomilné (termofilní, termofyty) patří sem druhy teplotně náročné, vyžadující a snášející vysoké teploty, jedná se o faunu a flóru tropů, subtropů, horkých pramenů např. termofilní žirafy, anakondy, termofyty banánovníky, palmy, některé řasy atd., středně náročné (mezotermofilní, mezotermofyty) patří sem druhy snášející střední teploty, chladnomilné (psychrofilní, psychrofyty) patří sem druhy vyžadující nízké teploty, obývající studené prameny, toky, jeskyně, vyšší nadmořskou výšku např. některé druhy tučňáků, sobi, zakrslé vrby atd., sněžní (kryofilní, kryofyty) patří sem druhy žijící na sněhu a ledu, obývající polární a vysokohorské oblasti např. některé druhy chvostoskoků. Dle schopnosti termoregulace rozeznáváme: Organismy studenokrevné (poikilotermní, exotermní) jejich teplota je bezprostředně závislá na teplotě prostředí. Produkují málo tepla a nedokáží zabránit ztrátám. Při snížení teploty dochází ke snížení aktivity a příjmu potravy, omezenému rozmnožování, vyhledávání úkrytů, přechodu do klidových stádií (kviescence, diapauzy), mohou také reagovat změnou teploty blízkého okolí vlivem sociálního chování (např. shlukování včel, mravenců), vystavují se slunci, vyhřívají se. Patří k nim všichni bezobratlí, ryby, plazi, obojživelníci, mikroorganismy, houby a rostliny. Organismy teplokrevné (homoiotermní, endotermní) mají stálou tělesnou teplotu nezávisle na teplotě prostředí. Patří k nim pouze ptáci (39 40 ºC) a savci (36 37 ºC), přičemž u mláďat je termoregulace snížena. Díky intenzivnímu metabolismu produkují velké množství tepla. Proti jeho ztrátám jsou chráněni peřím, srstí, podkožním tukem. Nízkou teplotu vzduchu mohou kompenzovat zvýšením příjmu potravy, zimním spánkem, zahříváním mláďat u savců a ptáků apod. Při poklesu tělesné teploty se dostávají do stavu strnulosti (hypotermie), ze kterého se mohou dostat svalovým třesem, při němž se uvolňuje teplo. Podchlazení těla pod 20 ºC u savců (člověk pod 28 ºC) má škodlivé následky končící smrtí. 18

Opakem hypotermie je hypertermie, což je stav strnulosti, do kterého živočichové upadají při vysokých teplotách, většinou kolem 45 50 ºC. V tomto stavu slábnou životní projevy, snižuje se aktivita, zvyšuje se vydávání tepla do okolí, může dojít k přechodu do letního spánku. Do skupiny teplokrevných patří i tzv. heterotermní živočichové, kteří jsou schopni snižovat tělesnou teplotu během hibernace nebo spánku (netopýři). Teplota ve vodním prostředí Teplota vody je závislá na místním klimatu a vykazuje denní a roční kolísání. Klesá od hladiny do hloubky v souvislosti s poklesem slunečního záření, v hloubkách pod 200 m je už teplota vody poměrně stabilní (cca 4 ºC). Rozsah kolísání teplot bývá menší ve vodě než na souši, přičemž vodní organismy mají menší rozmezí tolerance než organismy suchozemské. Teplota je jedním z limitujících faktorů pro vodní organismy. Teplota v půdním prostředí Je základní podmínkou pro život půdních organismů. Vodivost tepla je v půdě malá a je závislá na utužení půdy a na vlhkosti. Teplota povrchu půdy je nestálá a je ovlivněna vegetačním krytem, směrem do hloubky se rozdíly vyrovnávají. V ČR půdy promrzají do hloubky 1,5 m, v závislosti na síle mrazů, sněhové pokrývce a vegetačním pokryvu. Ekologická pravidla Vyjadřují vztah velikosti těla nebo jiných znaků homoiotermních živočichů k teplotě prostředí, vlhkosti a k jiným ekologickým faktorům. Neplatí obecně, byla potvrzena pro některé blízce příbuzné druhy. Bergmanovo pravidlo s klesající teplotou prostředí roste velikost těla. Teplokrevní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší než jejich příbuzné formy žijící v oblastech teplejších; např. tučňáci císařský (Antarktida) je vysoký přes 1m (hmotnost cca 34 kg), galapážský (Galapágy) je vysoký kolem 0,5 m (hmotnost cca 2,5 kg). Velikostní rozdíly se projevují nejen v závislosti na zeměpisné šířce, ale i nadmořské výšce. 19

Allenovo pravidlo s rostoucí teplotou se prodlužují tělní výběžky. V chladnějších oblastech mají někteří teplokrevní živočichové kratší uši, zobáky, ocasy a končetiny (menší úniky tepla) než v teplejších oblastech např. fenek berberský v poušti má největší uši a liška polární nejmenší; podpravidlo srsti živočichové žijící v chladnějších oblastech mají hustší srst než žijící v teplejších. Glogerovo pravidlo teplejší a vlhčí klima má vliv na tmavší zbarvení. V teplejších a vlhčích oblastech jsou někteří teplokrevní živočichové tmavší než jejich příbuzné formy ze sušších a chladnějších oblastí (světlejší a tmavější populace stejného druhu tygrů). Jordanovo pravidlo určuje vztahy segmentovaných znaků kostnatých ryb k teplotě vody (počet paprsků v ploutvích, počet šupin atd.). V teplejších vodách mají některé druhy ryb nižší počet obratlů než jejich příbuzné formy žijící v chladnějších vodách. 4) Vlhkost a vodní poměry Vlhkost vzduchu a půdy je dána atmosférickými srážkami, povrchovými a podzemními přítoky. Povrchové vody dělíme na sladké a slané, přechod tvoří vody brakické. Sladké vody mohou být tekoucí (řeky, potoky) a stojaté (přirozené mokřady, jezera, umělé rybníky). Vodní plochy pokrývají celkem 2/3 zemského povrchu, 3 % z toho tvoří voda sladká. Voda je v prostředí přítomna ve třech skupenstvích plynném (vlhkost, vodní pára), kapalném (déšť) a pevném (sníh, kroupy, led). V živých tělech je ve dvou formách vázaná, konstituční (jako stavební složka, součást cytoplazmy) a nevázaná, disperzní (ve vnitřním prostředí jako médium, tělní tekutina, která ředí a rozvádí např. živiny). Pro suchozemské živočichy je důležitým faktorem ovlivňujícím jejich vodní bilanci, vlhkost vzduchu. Ta je nestálá a je dána zejména teplotou a tlakem. Rozlišujeme vlhkost vzduchu: absolutní skutečné množství vodní páry obsažené v určitém objemu vzduchu (g/m 3 ), relativní poměr okamžité a maximálně dosažitelné vlhkosti vzduchu při dané teplotě (v %). Teplota vzduchu, při které je relativní vlhkost 100 % a dochází ke kondenzaci vody, se nazývá rosný bod. 20

V půdě je voda přítomna ve formách: gravitační voda podléhá účinkům gravitace, prosakuje půdním profilem až na nepropustné podloží, kde se hromadí jako voda podzemní. Neprostupuje kapilárními prostory v půdě, absorbční voda je pro organismy nedostupná, je vázaná pomocí slabých vazebných sil na povrchu částic hornin, kapilární voda je dostupná pro rostliny a půdní organismy (edafon), vyplňuje kapilární póry v půdě, chemicky vázaná voda je nedostupná pro rostliny, protože je vázaná ve sloučeninách, podzemní voda je to gravitační voda nahromaděná nad nepropustným podložím, v době sucha může vzlínat ke kořenům rostlin. Obvykle vyvěrá na povrch v podobě pramenů a slouží jako zdroj pitné vody. Voda limituje existenci organismů. Poměr mezi příjmem a výdejem vody je označován jako vodní bilance. Příjem vody může být u organismů perorální (pitím, potravou), povrchem těla přes pokožku (endoparazité, vodní živočichové), rozkladem živin z metabolismu např. oxidací organických látek, štěpením tuků; u rostlin kořeny, listy atd. Výdej (ztráta) vody může být vypařováním přes pokožku (transpirace), dýcháním (respirace), vylučováním kapek vody u rostlin (gutace), vylučováním moči a exkrementů. Každý živočich i rostlina snáší určité rozmezí vlhkosti (tab. č. 1), rozlišujeme tedy druhy nenáročné euryhydrické, které tolerují široké rozpětí (výkyvy) vlhkosti např. savci, ptáci a druhy stenohydrické, které nesnášejí velké kolísání vlhkosti např. většina rostlin, obojživelníci, vodní živočichové a rostliny atd. Stenohydrické druhy mohou být: Vlhkomilné (hygrofilní, hygrofyty) patří sem druhy preferující vlhká až mokrá stanoviště s vysokou vlhkostí vzduchu. Jedná se o druhy mokřadů, rašelinišť, podmáčených luk, vlhkých lesů např. blatouchy, mechy, obojživelníci, žížaly atd. Středně náročné (mezofilní, mezofyty) patří sem druhy snášející střední vlhkost vzduchu. Do této skupiny patří většina druhů. 21

Suchomilné (xerofilní, xerofyty) patří sem druhy vyžadující suchý a teplý vzduch, obývající skály, písky, slunné stráně, pouště a polopouště např. kudlanka nábožná (Mantis religiosa), pavouci stepníci, trávy kavyly atd. Suchomilné druhy se brání ztrátám vody pomocí různých adaptací na povrchu jejich těla např. zesílenou kutikulou, šupinami, voskovými povlaky, chitinovými i jinými schránkami, světlejším zbarvením, trichomy, redukcí potních žláz, omezeným vylučováním a transpirací. Mezi tyto druhy patří tzv. sukulenty, které mají svá parenchymatická pletiva zásobená vodou např. kaktusy, rozchodníky, netřesky a tzv. sklerofyty, které mají větší podíl tvrdých kolenchymů a sklerenchymů v pletivech např. slaměnky, smilky, statice atd. 5) Tlak Atmosférický tlak Atmosférický tlak ovlivňuje především vertikální rozšíření živočichů. Má také vliv na jejich pohybovou aktivitu a fyziologické procesy jako je migrace, líhnutí vajec, sexuální aktivitu atd. Na velikost atmosférického tlaku má vliv teplota vzduchu, obsah vodní páry v atmosféře, nadmořská výška a zeměpisná šířka. Všeobecně platí, že s nadmořskou výškou dochází ke snižování tlaku a také obsahu kyslíku, což může způsobovat u živočichů dýchací problémy, bolesti hlavy, únavu, ospalost, sterilitu, krvácení z nosu a svalové křeče. Průměrný tlak je 1013,25 hpa. Studenokrevní živočichové snášejí lépe kolísání tlaku než teplokrevní, přičemž platí, že citlivější jsou savci než ptáci. Podle tolerance tlaku rozlišujeme druhy stenobarní, nesnášející velké kolísání tlaku, preferující určitou nadmořskou výšku např. savci, ptáci a druhy eurybarní, snášenlivé, tolerující i velké snížení tlaku např. většina bezobratlých (tab. č. 1). Lidská populace může žít až v nadmořské výšce 5 200 m (Andy), teplokrevné druhy živočichů dokonce až v 6 000 m n.m. Hydrostatický tlak Hydrostatický tlak, vzniká ve vodě a roste na každých 10 m hloubky o cca 0,1 MPa. V mořských hlubinách kolem 10 000 m je tlak kolem 100 MPa. Vyšší tlak brání hromadění vápníku a tím tvorbě kostí, proto hlubinní živočichové mají redukované kostry. 22

Většina živočichů patří mezi stenobatické druhy nesnášející velké kolísání tlaku, naopak druhy eurybatické jsou k jeho změnám tolerantní např. mořský plankton a živočichové kteří se jím živí (tab. č. 1). Tlakem ve vodním prostředí může být způsobena i tzv. kesonová nemoc. Vzniká při rychlém výstupu z velké hlubiny, tedy při rychlém poklesu vnějšího tlaku, kdy se v těle živočichů (i člověka) dýchajících vzduch začne uvolňovat a přeměňovat v plynné skupenství dusík, který byl dosud rozpuštěn v tělních tekutinách. Začne vytvářet bublinky v krvi způsobující bolesti svalů a kloubů, svalovou obrnu, ztráty vědomí, přinejhorším až plicní embolii. 6) Proudění vzduchu Ovlivňuje aktivitu a rozšiřování živočichů, umožňuje opylování rostlin, přenos semen a plodů, migraci, orientaci, může ale i škodit ničením porostů a vysušováním. U živočichů vyvolává různé směrované pohyby a polohové reakce, které se označují jako anemotaxe. Ta může být pozitivní např. plachtění proti větru, úmyslný přenos živočichů (štírků, vajíček některých parazitů), vzlétání (dravci), vynášení teplým vzduchem tzv. hypsotaxe (mšice) nebo negativní např. zachycení pachu predátorem, nechtěné odnesení větrem. Proudění vzduchu se také podílí na roznášení pylu (anemofílie) a plodů (anemochorie). Některé druhy, využívající vítr k přemísťování, mohou mít adaptace jako je zkrácení křídel (brachypterie) nebo úplné vymizení křídel (apterie). Trvalé proudění jedním směrem může vyvolat i morfologické změny (anemomorfózy) např. vlajkovou formu stromů. 7) Chemické složení Plyny Kyslík (O 2 ) je nejdůležitější z plynů a je limitujícím faktorem pro život organismů. V atmosféře je ho 21 %, přičemž platí, že se vzrůstající nadmořskou výškou se jeho koncentrace snižuje. Zdrojem kyslíku jsou autotrofní rostliny, které ho vytvářejí při fotosyntéze. Spotřebovávají ho všechny organismy při dýchání (respiraci). Do půdy se dostává z ovzduší a jeho množství směrem do hloubky klesá. Do vodního prostředí se dostává z ovzduší (zejména promícháváním a prouděním vody) a fotosyntézou vodních rostlin. Jeho obsah klesá s vyšší teplotou vody, s přítomností soli ve vodě a při hnilobných procesech, kdy je spotřebováván. Nejmenší množství kyslíku je ve spodní, afotické (neosvětlené), zóně vodního sloupce. 23

Oxid uhličitý (CO 2 ) je zastoupený v atmosféře 0,03 %, v půdě díky biologické aktivitě tzv. půdnímu dýchání 0,1 %. Ve velkém množství je vázán v biomase a v karbonátových sedimentech. Do prostředí se dostává dýcháním rostlin a živočichů, hořením, sopečnou činností a při rozkladných procesech. Spotřebováván je při fotosyntéze a při pohlcování vodou, ve které ovlivňuje ph. V půdě i ve vodě jeho koncentrace směrem do hloubky stoupá. Methan (CH 4 ) se uvolňuje při enaerobním rozkladu organických látek. Vyšších koncentrací může dosahovat v místech nahromadění organické hmoty. Ve vodním prostředí se hromadí na dně nádrží (v bahně rybníků) a v podobě bublin uniká do ovzduší. Pro vodní organismy je toxický. Sirovodík (H 2 S) vzniká také při enaerobním rozkladu organických látek činností chemosyntetických sirných bakterií. V přírodě se vyskytuje v sedimentech na dně oceánů, v sirných pramenech, a může se tvořit v solných bažinách. Ve vyšších koncentracích a při dlouhodobém působení je pro většinu organismů škodlivý (kromě sirných bakterií). Amoniak (NH 3 ) je většinou vázán ve formě amonných solí a vzniká mikrobiálním rozkladem organických zbytků, exkrementů a moči živočichů. Ve stopovém množství je obsažen i v zemské atmosféře. Je jedovatější než sirovodík. Minerální látky - Dusík je rostlinám dostupný ve formě NO 3 nebo NH + 4 a je podstatný pro růst rostlin. Rostliny náročné na dostatek dusíku se nazývají nitrofyty a mohou vytvářet tzv. nitrofilní společenstva (většina plevelných druhů). Naopak rostliny, které nesnášejí zvýšený obsah dusíku, se označují jako nitrofobní např. vlčí boby (Lupinus sp.). Zdrojem vápníku v přírodě jsou vápencové a dolomitové půdy, které se vyznačují tím, že jsou sušší, teplejší a jejich ph je alkalické (zásadité). Rostliny vyhledávající takovéto půdy se nazývají kalcifyty např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniculata), naopak rostliny, které vápník v půdě nesnášejí, jsou kalcifobní např. vřesy, borůvky. Vápnomilné (kalcifilní) můžeme najít i mezi živočichy např. některé druhy mnohonožek a plži. Pro rostliny i živočichy jsou důležité i další makrobiogenní prvky např. draslík (K), hořčík (Mg), sodík (Na), železo (Fe), fosfor (P), síra (S) a mikrobiogenní (stopové) prvky např. zinek (Zn), bór (B), měď (Cu), mangan (Mn) atd. Do půdy se dostávají z matečné horniny, 24

z atmosféry, rozkladem humusu nebo činností člověka. Na mineralizaci humusu a přestavbě látek na sloučeniny využitelné rostlinami se výrazně podílí mikroorganismy. Těžké kovy Těžké kovy se do prostředí dostávají buď uvolňováním z matečné horniny, nebo lidskou činností (průmyslové emise, výfukové plyny). V malém (stopovém) množství mohou být pro rostliny užitečné, ale jejich větší koncentrace jsou škodlivé a způsobují poruchy růstu rostlin. Rostliny je v sobě akumulují, jejich konzumací se dostávají a hromadí v těle živočichů. Nejdůležitějšími těžkými kovy jsou olovo (Pb), rtuť (Hg), zinek (Zn), mangan (Mn), kadmium (Cd) a měď (Cu). Rostliny, které kovy potřebují pro svůj růst nebo jsou vůči nim odolné, se nazývají metalofyty. Salinita Salinita označuje koncentraci minerálních látek (solí) rozpuštěných v roztoku, nejčastěji ve vodě. Největší podíl z těchto minerálních látek má chlorid sodný. Sladká voda obsahuje obvykle méně než 0,1 % solí, moře 3 4 %, vnitrozemské slané vody tzv. saliny až 25 %. Půda pak může dosáhnout zasolení až přes 6 %. Rostliny se zasolení brání řadou mechanismů, z nichž nejdůležitější je vysoký osmotický tlak. Terestrická slaniska i slané vody jsou osídleny specializovanými druhy organismů. Rostliny rostoucí výhradně na zasolených půdách nazýváme obligátní halofyty např. solnička přímořská (Suaeda maritima), bařička přímořská (Triglochin maritima), rostliny vyskytující se na těchto půdách jen příležitostně jsou fakultativní halofyty např. hadí mord šedý (Scorzonera cana), proskurník lékařský (Althaea officinalis), oman britský (Inula britannica). Většina slanomilných rostlin může druhotně růst i na zasolených okrajích silnic. Rostliny halofobní nesnášejí zvýšenou koncentraci solí např. většina listnatých dřevin, květák, mrkev). Zvláštním typem jsou mangrofyty, což jsou dřeviny rostoucí na pobřežích pravidelně zaplavovaných slanou vodou. Živočichy žijící výhradně na zasolených půdách nazýváme halobionti, pokud tato stanoviště pouze preferují, jedná se o halofilní druhy např. některé druhy brouků a motýlů. Reakce prostředí (ph) Reakce prostředí je dána koncentrací vodíkových iontů H + a ovlivňuje druhové zastoupení rostlin i živočichů, a to především půdních a vodních druhů. Dešťová voda má ph kyselé okolo 5,7, mořská voda 8,1 8,3 a sladká voda má ph od 3 (kyselé vody rašelinišť) 25