Fyziologické stránky fotosyntézy

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Fyziologické stránky fotosyntézy Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU lab. B353; e-mail: jsan@umbr.cas.cz

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře Zdrojem uhlíku pro rostliny je oxid uhličitý tj. plyn, který se musí do listů dostat z atmosféry (případně z vody u vodních rostlin, řas, sinic). Při dostatku záření, výživy a obvyklé letní teplotě je rychlost fotosyntézy omezena dostupností CO 2, tj. rychlostí jeho dodávky do chloroplastů z atmosféry nebo z vodného prostředí. Taiz,Zeiger 9.20. Schulze et al. 2.4.2.

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Obsah 1/ změny koncentrace CO 2 v atmosféře Země v čase. (ve škále stovek mil. let, stovek tisíc let, stovek let a sezónní změny během roku). Důsledky pro život. 2/ CO 2 závislost fotosyntézy 3/ geografické zastoupení C3 a C4 rostlin 4/ stabilní izotopy uhlíku nástroj studia fotosyntézy

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Phanerozoic = geologic timescale during which abundant animal life has existed

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 CH 4 D CO 2 Mauna Loa, Hawaii

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Otázky na které nečekejte (spolehlivou) odpověď: 1/ Je lukrativní fotosyntetická fixace CO 2 nepřítelem evolučních inovací? 2/ Zachová se biodiverzita při antropogenním zvyšování CO 2? 3/ C 4 rostliny se vyvinuly v důsledku poklesu koncentrace CO 2 v atmosféře. Při vyšším CO 2 jsou méně účinné při fixaci uhlíku. Vyhynou?

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Obsah 1/ změny koncentrace CO 2 v atmosféře Země v čase. (ve škále stovek mil. let, stovek tisíc let, stovek let a sezónní změny během roku). Důsledky pro život. 2/ CO 2 závislost fotosyntézy: - gradient CO 2 do chloroplastu - profil chlorofylu, světla, fixace - A/c i křivka, CO 2 kompenzační bod 3/ geografické zastoupení C3 a C4 rostlin 4/ stabilní izotopy uhlíku nástroj studia fotosyntézy

plyn kapalina Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Difuse a tedy gradient koncentrace CO 2 je nezbytný pro fotosyntézu. Gradient je důsledkem překážky pro transport CO 2 limitující fotosyntézu Překážka je nezbytná aby zabránila fatální ztrátě vody (vytvořila gradient H 2 O). chloroplast Tok=gradient/překážka: A= c/r 30 38 74 8 b.stěna atmosféra

Stable Isotope Course, Freising&CB 13 CO2 concentration CO 2 diffusion into the leaf Chloroplast RUBISCO Cc g m r i = 1/g m 500 C ias r ias = 1/g ias 400 300 400 200 266 C i r s = 1/g s 100 0 178 r b = 1/g b Ambient Mesophyll Chloroplast Ca Daniel Vrábl, 2010

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Gradient CO 2 je důsledkem anatomie listu a rozložení fotosyntetického aparátu (chlorofylu, Rubisco). To vše je produktem evoluční adaptace cílené na maximalizaci zisku uhlíku na jednotku ztracené vody (WUE), udržení rozumné teploty listu, efektivního využití dusíku... Atwell et al. Plants in Action 1999, Fig. 1.4.

A Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 A/c i křivka Kompenzační koncentrace CO 2 ( ) je taková, při které se vyrovnají rychlosti fotorespirace (uvolňování CO 2 oxygenací RUBP) a fotosyntetické fixace CO 2. Protože u C 4 rostlin je oxygenace potlačena, je blízké nule. C 4 rostliny jsou nasyceny CO 2 dříve než C 3 což je důsledek jejich CO 2 koncentračního mechanismu. C4 potřebují méně Rubisco, proto mají vyšší účinnost využití dusíku, který je nutný pro sytézu Rubisco.

A Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 A/ci křivka Karboxylace má dva substráty RUBP a CO 2. Proto má A/c i křivka dvě skoro lineární fáze. Při počáteční fázi je dostatek RUBP a aktivita Rubisco omezuje využití CO 2, který je k dispozici. Ve druhé fázi (nasycení A) je dostatek CO 2 k nasycení enzymu ale nedostává se RUBP protože Calvinův cyklus je v regenerační fázi omezen nedostatkem energie (ATP, NADPH) Rostliny regulují dodávku CO 2 přes průduchy tak, aby pracovaly při takové vnitřní koncentraci CO 2 c i, která bude odpovídat přechodu limitace Rubisco a limitace regenerací RUBP.

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Obsah 1/ změny koncentrace CO 2 v atmosféře Země v čase. (ve škále stovek mil. let, stovek tisíc let, stovek let a sezónní změny během roku). Důsledky pro život. 2/ CO 2 závislost fotosyntézy: - gradient CO 2 do chloroplastu - A/c i křivka, CO 2 kompenzační bod 3/ geografické zastoupení C3 a C4 rostlin 4/ stabilní izotopy uhlíku nástroj studia fotosyntézy

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 C 4 rostliny se vyvinuly asi před 10-40 milióny lety nezávisle v několika rodech a čeledích v suchých teplých oblastech a v době, kdy byla CO 2 nízká (kolem 180-200 ppm). C 4 díky koncentračnímu mechanismu pracují při nižší c i, proto mohou mít zavřenější průduchy a účinněji využívají vodu. Mají ale vyšší nároky na energii (pro CO 2 pumpu), méně efektivně ji využívají a rostou jen při vysoké ozářenosti. Pro jejich zeměpisné rozšíření a procentuální zastoupení ve vegetaci je rozhodující teplota (ozářenost) a (v budoucnu) koncentrace CO 2.

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Procentické zastoupení C 4 druhů trav v regionální flóře východní polokoule (Podle Sage, R.F. and Monson R.K., 1999)

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Procentické zastoupení C4 druhů trav v regionální flóře západní polokoule (Podle Sage, R.F. and Monson R.K., 1999)

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Obsah 1/ změny koncentrace CO 2 v atmosféře Země v čase. (ve škále stovek mil. let, stovek tisíc let, stovek let a sezónní změny během roku). Důsledky pro život. 2/ CO 2 závislost fotosyntézy: - gradient CO 2 do chloroplastu - A/c i křivka, CO 2 kompenzační bod 3/ geografické zastoupení C3 a C4 rostlin 4/ stabilní izotopy uhlíku nástroj jak zjistit typ fotosyntetického metabolismu.

16 O 16 O 12 C 13 C 16 O 16 O 98,8886% (98 889) 1,1114% (1 111)

13 C 12 C 1 111 98 889 98 889 1 091 13 C =18 =[1-(1091/98889)/(1111/98889)]*1000

=0 =18 =5 Data from 351 C3 and C4 Poaceae species (Vogel 1980) C 3 C 4 Proč je obsah 13 C v C 3 i C 4 rostlinách tak variabilní?

Hodnoty δ 13 C v rostlinách a v produktech organického původu european diet C 3 plants north american diet C 4 plants CAM plants marine carbonates petroleum (marine source rock) terrestrial carbonates atmospheric CH 4 atmospheric CO 2 PDB -50-40 -30-20 -10 0 d 13 C (,V-PDB)

Isotopically, we are a mobile C 3 or C 4 creature: we change isotopic colour of our body accordingly as we move from C 3 to C 4 plant s area and back. Belize CZ Changes in isotopic composition of keratin in beard hair during 21-day stay in Belize (Central America) and after return to Czech R.

otázky

Spring Course Stable Isotopes in Environmental Sciences, Ecology and Physiology Freising-České Budějovice 2013 Kurz PřF JU KEBR 619 http://www.wzw.tum.de/isotopeschool/contact.htm

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO 2 Souhrn 1/ Zdrojem uhlíku pro rostliny je oxid uhličitý tj. plyn, který se musí do listů dostat z atmosféry 2/ Při dostatku záření, výživy a obvyklé letní teplotě je rychlost fotosyntézy omezena dostupností CO 2, tj. rychlostí jeho dodávky do chloroplastů z atmosféry nebo z vodného prostředí. 3/ Během posledních 70 miliónů let byla koncentrace CO 2 v atmosféře nižší než 1000 ppm; oscilovala během posledního ½ miliónu let s periodou asi 100 tisíc let a minimy asi 180 ppm. V posledních 200 letech stoupla na přibližně dvojnásobek. 4/ Difuse, a tedy gradient koncentrace CO 2, jsou nevyhnutelné při fotosyntické fixaci CO 2. Gradient je důsledkem překážky pro transport CO 2 limitující fotosyntézu Překážka je nezbytná aby zabránila fatální ztrátě vody. 5/ Kompenzační koncentrace CO 2 ( ) je taková, při které se vyrovnají rychlosti fotorespirace (uvolňování CO 2 oxygenací RUBP) a fotosyntetické fixace CO 2. Protože u C 4 rostlin je oxygenace potlačena, je blízké nule. C4 rostliny jsou nasyceny CO 2 dříve než C 3 což je důsledek jejich CO 2 koncentračního mechanismu. C4 potřebují méně Rubisco, proto mají vyšší účinnost využití dusíku, který je nutný pro syntézu Rubisco. 6/ C 4 rostliny se vyvinuly asi před 10-40 milióny lety nezávisle v několika rodech a čeledích v suchých teplých oblastech a v době, kdy byla CO 2 nízká (kolem 180-200 ppm). C 4 díky koncentračnímu mechanismu pracují při nižší c i, proto mohou mít zavřenější průduchy a účinněji využívají vodu. Mají ale vyšší nároky na energii (pro CO 2 pumpu), méně efektivně ji využívají a rostou jen při vysoké ozářenosti. 7/ Během fotosyntetické fixace CO 2 se diskriminuje těžký stabilní izotop uhlíku 13 C v závislosti na typu metabolismu (C 3, C 4, CAM), adaptaci daného druhu k suchu a podmínkách prostředí. Diskriminace slouží k paleorekonstrukci vegetace a podmínek prostředí a pro studium funkční anatomie listu.

Fyziologie rostlin - Fyziologické stránky fotosyntézy CO2

CO 2 -concentration (ppm) Rate of net photosynthesis 380 360 320 C 4 C 3 CO2- saturation 0 400 800 CO2-concentration (ppm) Currently 380 ppm 2006 Budou C4 druhy konkurenceschopné až člověk zvýší CO 2 ještě na dvojnásobek? 280 1750 240 200 160 600'000 500'000 400'000 300'000 200'000 100'000 0 Years before present Dome Concordia ice core data: Siegenthaler U et al. (2005) Science 310:1313 Vostoc ice core data: Petit JR et al. (1999) Nature 399:429 Ch Körner

Fyziologie rostlin - Stres Recentní a budoucí změny klimatu a reakce rostlin na ně Skleníkový efekt James, Morison, Morecroft (2006)

Fyziologie rostlin - Stres Jak rostlina poroste v CO 2 bohatším světě? Zachrání nás před skleníkovým efektem? C a =350 34 dnů staré rostliny pšenice C a =700 - bude mít vyšší rychlost fotosyntézy, bude ukládat víc C do listů, do kořenů i exsudovat do půdy. Nebude ale o mnoho větší kvůli vyšší respiraci

... closed forest plantation (FACE) and to... Ch Körner

... natural forest CO 2 enrichment Ch Körner

Annual carbon increment in wood (kg C m -2 ground) 0.5 Pinus taeda, Duke Forest, North Carolina 0.4 Elevated CO 2 0.3 Ambient CO 2 0.2 0.1 pre-treatment 10-year mean 0.0 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 + Year 2002 Oren R et al (2001) Nature 411:469; MC Carthy & R Oren, unpubl. data Ch Körner

Annual tree basal area increment (standardized by pre-treatment mean) Growth of 100 year old trees in elevated CO 2, Swiss web-face Pretreatment Elevated CO 2 Fagus, Quercus, Carpinus, Tilia 1.5 1.0 0.5 0.0 Ambient CO 2, n = 29 Elevated CO 2, n = 10 Year Drought 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 Ch Körner et al. (2005) Science 309:1360 and new data

Relative biomass or NPP increment (E/A, %) 40 Effect of elevated CO 2 on tree growth Duke I a (n = 1), Pinus 30 20 Duke II b (n = 3), Pinus Duke I + II (n = 3+1), Pinus 10 Duke I + II (n = 2+1), Pinus 0 Oak Ridge c (n = 2), Liquidambar Swiss mixed decid. forest d (n = 1) a 0 1 2 3 4 5 R Oren et al (2001) b Years of treatment KVR Schäfer et al (2003) c RJ Norby et al (2004) d Ch Körner et al (2005) Ch Körner (2006) New Phytol 172:393

I tehdy když zvýšené CO 2 stimuluje růst, neznamená to že se trvale ukládá uhlík (větší sink, jímka pro uhlík) (C-pool).

Stimulace fotosyntézy zvýšeným CO 2 nevede k trvalé stimulaci růstu stromů v přirozených podmínkách. Stimulace růstu, pokud k ní třeba zpočátku dojde, nevede k dlouhodobě zvýšenému ukládání uhlíku v biosféře (půdě, dřevu). Zdá se, že existuje jasný důkaz, že druhy a funkční typy rostlin se liší v jejich citlivosti k CO 2. To dělá ze zvýšeného CO 2 záležitost biodiversity. a také hydrologie Ch Körner

Šantrůček, Sage 1996 70 % veškeré evaporace v Evropě Zvýšené CO 2 zavírá průduchy prochází přes průduchové póry Ch Körner

Soil moisture (vol %) Precipitation (mm) Sap flux (arbitrary units) 1 Elevated CO 2 reduces forest water loss to the atmosphere 1.0 0.8 A 0.6 E 0.4 0.2 0.0 30 Elevated CO 2 0.3 20 0.2 Ambient CO 2 10 0.1 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Day in July/August 2005 S Leuzinger & Ch Körner (2006) GCB, subm. 0 Ch Körner

Missing feedback Úspory vody kolem ~10 % mohou ovlivnit hydrologii krajiny: < zmírnit sucho < zvětšit riziko povodní Ch Körner