Diverzita hub Jan Holec Národní muzeum, mykologické oddělení, Václavské nám. 68, 115 79 Praha 1 vhodná literatura: Mueller G.M., Bills G.F., Foster M.S. (2004): Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods. Elsevier, Amsterdam etc., 777 p. Primack R.B., Kindlman P., Jersáková J. (2001): Biologické principy ochrany přírody. Portál, Praha, 349 p.
Diverzita hub: celková (všech hub) v rámci taxonomické skupiny v ekosystému fylogenetická kryptická Pár termínů... Druhy vs. OTU (Operational Taxonomic Units) Mykobiota alfa diverzita počet druhů ve společenstvu beta diverzita změna druhového sloţení podél gradientu prostředí nebo zeměpisného gradientu gama diverzita diverzita většího území (např. kontinentu)
NP České Švýcarsko: 7 900 ha, cca 600 druhů makromycetů NPR Ţofínský prales: 98 ha, cca 600 druhů makromycetů
Studium diverzity hub: horká půda mezi evoluční biologií ekologií metodologií taxonomií nomenklaturou jak se vyvinuly? kde a jak ţijí? jak je najít? jak je rozlišit? jak je pojmenovat? stavba domu
Houby = samostatná říše (Fungi, Mycota, Mycobiota) ekologicky: destruenti (heterotrofní absorptivní výţiva) - saprotrofové: většina - paraziti: hlavní skupiny: padlí (Erysiphales), rzi (Urediniomycetes), sněti (Ustilaginomycetes) - endofyti - mykorhizní symbionti: Glomerales či Glomales (arbuskulární mykorhiza - endomykorhiza), Ascomycetes, Basidiomycetes, hlavně řády Agaricales, Boletales, Aphyllophorales s. l. (ektomykorhiza) - lichenizované houby (lišejníky)
Dokumentace nových taxonů Podmínky pro platnou publikaci jména: latinská diagnóza + přesná citace typové poloţky nebo metabolicky inaktivní kultury Herbáře (typové poloţky: type specimens) Světový adresář herbářů: Index Herbariorum http://sciweb.nybg.org/science2/indexherbariorum.asp
Další zdroje dat Sbírky živých kultur hub např. CBS (Utrecht, Holandsko) ICBN (International Code of Botanical Nomenclature) Art. 8.4.: kultury hub a řas, pokud jsou uchovány v metabolicky neaktivním stavu (např. metodou lyofilizace nebo hlubokého zmražení), jsou použitelné jako nomenklatorické typy MycoBank http://www.mycobank.org/ mezinárodně uznávaná databáze taxonomických novinek Index Fungorum http://www.indexfungorum.org/names/names.asp databáze publikovaných jmen hub od nejstarších dob po dnešek (nekompletní, s chybami, ale jediná tak obsáhlá) samozřejmě GenBank a další podobné databáze sekvencí
DNA Barcoding of Life - všechny říše - všechny druhy - jeden gen (původně COX1: gen pro podjednotku 1 enzymu cytochrom c oxidázy (COX) v mitochondriální DNA, 648 bp) účel snadné určování požadavky: - standartní marker (gen) - sekvenování dokladové položky uložené ve sbírkách a v on-line databázích - dokladová položka spolehlivě určená odborníkem na danou skupinu - needitovaná sekvence je dostupná on-line Houby marker: - ITS oblast (Internal Transcribed Spacer) - v některých skupinách hub nutné další markery (ITS oblast má velkou vnitrodruhovou variabilitu a jde o příliš krátký úsek genomu)
Celková diverzita hub specimens based taxonomy taxonomie založená na studiu houbového materiálu popsáno: cca 100 000 druhů ročně se popisuje: cca 1 200 druhů zadáno v Gen Bank: cca 21 000 druhů (v periodě 2000-2010 nemá 75% z nich žádnou sekvenci v GenBank) skutečná diverzita (různé odhady) 1-5 miliónů druhů --------------------------------------------------------------------------------------- taxony odhalené díky studiu DNA z environmentálních vzorků (např. 454 pyrosekvenace) MOTU molecular OTU (jak je pojmenovat??? candidate species : Inocybe narai cand. spec. nov.) VT virtual taxa: taxony odhalené na základě analýzy DNA z environmentálních vzorků velké kryptické skupiny: např. Soil Clone Group 1 (SCG1) patří do Ascomycota, běţně přítomné v půdních vzorcích na celém světě ---------------------------------------------------------------------------------------!!!!! rozevírají se nůžky mezi popsanou a sekvenovanou diverzitou!!!!
Studium biodiverzity v ekosystémech nejčastěji: prezence x absence plodnic dále: biomasa denzita frekvence výskytu druhu pro kaţdý případ si badatel musí zvolit odpovídající metodiku a tu pak dodrţovat Zdroje údajů o biodiverzitě velké mykoflóry taxonomické monografie lokální floristické studie specializované studie zaměřené na biodiverzitu
Analýza biodiverzity Numerická (prosté počty druhů, indexy similarity, dissimilarity, mnohorozměrná analýza) 2009 2010 celkem za 2009 + 2010 Zlé díry 82 80 117 Pryskyřičný důl 79 58 100 Pytlácká rokle 61 46 80 rokle Kachního potoka 47 42 63 Hauschengrund 50 60 86 rokle nad Dolským mlýnem 40 42 57 Babylon 49 45 68 Střelecká rokle 47 49 74
Taxonomická Ekologická - zastoupení trofických skupin - zastoupení substrátových skupin - zastoupení hub s různou strategií - přítomnost reliktních, endemických nebo mykogeograficky významných prvků
Pragmatická (podle přítomnosti některých vybraných druhů nebo skupin) - karanténní druhy (fytopatogenní apod.) - druhy zákonem chráněné nebo zařazené do Červených seznamů, Červených knih a jiných ochranářsky laděných seznamů (houby navrţeny k zařazení do dodatků k tzv. Bernské konvenci) - bioindikačně významné druhy
počet druhů Holec J. a Beran M., eds. (2006): Červený seznam hub (makromycetů) České republiky. Příroda 24: 1-282. 904 taxonů, z toho 687 nezvěstných + ohrožených kategorie ohrožení počet druhů %?EX CR EN VU NT DD celkem 84 229 227 75 72 217 904 9 25 25 8 8 24 100 250 229 227 217 200 150 100 84 75 72 50 0?EX CR EN VU NT DD kategorie ohrožení
Předpoklady pro dobrou analýzu biodiverzity hub U jednotlivých druhů musíme dobře znát: taxonomii (jak je poznat) biologii (např. ţivotní cykly, vztah anamorfa-teleomorfa apod.) ekologii (vztah k prostředí a jiným organismům) rozšíření (světové, na kontinentu i v malých oblastech)
Zvláštnosti klasického studia biodiverzity hub - doposud hlavně podle plodnic nebo na základě kultivace - plodnice se ale tvoří jen někdy v sezóně a to ještě ne kaţdou sezónu - nutno studovat několik sezón na stejné lokalitě: nejméně 3 sezóny, optimálně 5-7 sezón alespoň s měsíční frekvencí návštěv lokality (kaţdý rok fruktifikují jiné druhy) - teprve dnes i podle mycelií v substrátu (hlavně mykorhizní houby a endofyti) - identifikace podle DNA - problém anamorf a teleomorf (houby s pleomorfním ţivotním cyklem): např. 969 z 1361 rodů tzv. hyfomycetů nemá známou teleomorfu.
Zvláštnosti klasického studia biodiverzity hub - je to metodicky i finančně náročné a zdlouhavé (např. nutnost sbírat dokladový materiál, dlouhodobě jej uchovávat) - nutní specialisté s taxonomickým citem: nejpřesnějším zdrojem dat jsou kritické flóry nebo monografie - poznání systematiky hub je o 100 let opoţděné za botanikou - dosud nám není jasné vymezení druhů v řadě skupin - nikdo dnes nevládá houby jako celek, často"umí" jen jednu třídu, řád, čeleď nebo rod - nutná týmová spolupráce, dobré laboratorní zázemí a literatura na určování (monografické studie)
Úrovně biodiverzity hub - na substrátu nebo hostiteli (synuzie hub: list, exkrement, padlý kmen, vrstva nadloţního humusu, hnijící jablko, plodnice hub samotné, larvy hmyzu, nektar v květu - společenstvo kvasinek, rhizosféra 1 stromu). Většinou ekologicky laděné studie. - na určitém stanovišti, většinou vymezeném nějakým typickým biotopem (luţní les, horská smrčina, voda horských potoků, louka apod.) - časté pouţití metody trvalých ploch. - v biomu (tropický deštný les, opadavý les mírného pásma, tajga, tundra) - na určitém kontinentu - v uměle ohraničených jednotkách (státech, krajích, okresech, rezervacích apod.) - studováno nejčastěji
Metody studia Vţdy souvisí se studovanou skupinou (např. diverzita hub ve vzduchu se studuje pomocí aeroskopu neboli lapače výtrusů) 1. monitorovací - dlouhodobě (několik let, několikrát za sezónu) na trvalých plochách (různě velkých a různě vymezených) - pravidelné odběry vzorků ze stejného místa (hlavně u mikromycetů) Většinou je snaha výskyt jednotlivých druhů kvantifikovat (počet CFU: colony forming units, frekvence nálezů plodnic, počítání plodnic)
Metody studia 2. klasické floristické - terénní sběr ve větších územích, následné studium materiálu klasickými metodami - náhodný odběr vzorků (mikromycety), rozsev na umělé ţivné půdy (agar), následné studium klasickými metodami 3. laboratorní - odběr vzorků a jejich zpracování a determinace v laboratoři (např.studium mykorhiz) speciálními technikami - identifikace podle DNA (dnes zejména 454 pyrosekvenace)
Důležité je uchovávat dokladový materiál ve veřejně přístupných sbírkách: - sbírky kultur hub - herbáře v muzeích a na univerzitách pro možnost ověření v budoucnosti
Odhady počtu druhů hub ze Švýcarska, Finska a UK znám poměr hub a rostlin. 5:1-7:1 celosvětově známo 300 000 rostlin, tudíţ by mělo existovat 1 500 000 druhů hub Přibližně známé počty: Chytridiomycota 800 Zygomycota 1 000 Ascomycota (vč. lišejníků) 30 000 Basidiomycota 20 000 rzi 8 000 lupenaté houby 6 000 hřibovité 700 deuteromycety (anamorfní houby) 18 000
Makromycety celosvětově (basidiomycety + velké askomycety) Evropa 6 800 druhů S. Amerika 10 000 J. Amerika 5 680 Afrika 2 250 trop. Asie 2 700 Austrálie 3 880 - pro kaţdou oblast je asi 60-70 % druhů unikátních - v tropech neznámo kolem 80 % druhů - celkem známo dnes kolem 21 700 ověřených druhů makromycetů - při započtení velké biodiverzity tropů to ve skutečnosti bude 50 000-100 000 druhů
Příklady diverzity hub ve vazbě na substrát nebo různě velké území 1 padlý kmen Carpinus betulus, NP Podyjí: 25 druhů okem viditelných hub při jedné návštěvě plocha 50 x 50 m, Šumava, pralesovitý horský smíšený les (Medvědice), 4 roky studia: 12 návštěv, 149 druhů makromycetů (4x více neţ cévnatých rostlin) 97 hektarů, Novohradské hory, Ţofínský prales: přes 600 druhů makromycetů NP Bayerischer Wald: 1300 druhů hub(891: stopkovýtrusé, 338: vřeckovýtrusé) NP Poloniny: 1244 druhů makromycetů NP Podyjí: 823 druhů makromycetů
Příklady diverzity hub ve vazbě na substrát nebo různě velké území půdní mikromycety celosvětově: zatím známo kolem 3000 druhů marinní houby: známo kolem 1000 druhů (hlavně askomycety) basidiomycety v Grónsku: 843 druhů (hlavně arktoalpinské druhy), všech hub 2820 druhů (cévn. rostlin: 515 druhů) Špicberky: 600 druhů lišejníků, 600 druhů nelichenizovaných hub, z toho 60 druhů lichenikolních hub, 34 dryadikolních
Houby na živých rostlinách - většinou mikromycety - mnohé jsou parazitické (způsobují choroby - studovány mykology i fytopatology - většina jsou obligátně biotrofní organismy Rzi (Urediniomycetes: rusts) - ca. 170 rodů a 7000 druhů (polovina v rodu Puccinia) - obrovská variabilita ţivotních cyklů Sněti (Ustilaginomycetes: smuts) - ca. 80 rodů a 1300 druhů (na 4000 druzích hostitelů) Exobasidiales - paraziti angiosperm, hlavně Ericales v mírném pásmu Padlí (Erysiphaceae: powdery mildews) - ca. 20 rodů a 400 druhů, hlavně rod Erysiphe na 10 000 druzích rostlin (na krytosemenných) Peronospory (Ooomycota: Peronosporales, Sclerosporales) - ca. 300 druhů, hl. rod Peronospora Černě (Ascomycota: Meliolales: black mildews) - obligátní parazité rostlin, hlavně v tropech, tvoří tmavé povrchové kolonie, hl. na keřích a stromech - ca. 1600 druhů, hl. rod Meliola Taphrinales, kvasinky, anamorfy askomycetů, některé skupiny askomycetů, endofyti
Endofytické houby termín pouţíván v různém smyslu, nejčastěji ale pro: houby žijící v tělech rostlin a nevyvolávající zřetelné a bezprostřední poškození těchto rostlin. často jde o mutualistickou symbiózu s vysokým stupněm specificity (biologicky aktivní sekundární metabolity antibakteriální, antifungální, ochrana před herbivory apod.) někdy jde o latentní patogeny Abies alba větve 44 Kowalski and Kehr 1992 Abies alba jehličí 120 Sieber-Canavesi and Sieber 1993 Quercus ilex větvičky, listy 149 Collado et al. 2000 Prolínání endofytických druhů s houbami epifytickými a rhizosferními
Lišejníky ze 46 řádů Ascomycota - 14 obsahuje lichenizované houby, - 5 z těchto 14 řádů obsahuje jen lichenizované zástupce ca. 13 500 druhů, očekává se kolem 18 000 druhů nejbohatší biom: deštný les mírného pásma jiţní polokoule, boreální lesy S polokoule, horské oblasti foliikolní lišejníky: téměř výlučně tropické (10-30 druhů na 1 listu, 40-60 na 1 větvičce stromu z čel. Bignoniaceae (Costa Rica)
Půdní saprotrofní houby kolem 80-90% půdní mikrobiální biomasy zástupci všech skupin hub podceňovaná role bazidiomycetů, přestoţe představují přes 60% ţijící mikrobiální biomasy (Frankland 1982) stovky aţ tisíce izolátů vyúsťují v zachycení desítek aţ stovek druhů pyrosekvenace zachycuje v půdě stovky MOTU
Houby tvořící arbuskulární mykorhizu (endomykorhizu) řád Glomales: 7 rodů s ca. 160 druhy (Glomus: 91 druhů, Gigaspora, Acaulospora a další). Rozšířeny ve všech biotopech, ale nejméně v jehličnatých lesích, arktických a tundrových oblastech. Nejvíce: písčité duny, pouště, stepi, slaniska, pole. Půdní vzorky: 10-50 druhů z plochy ca. 50-400 m 2
Kvasinky - 100 rodů se 700 druhy (askomycety, basidiomycety) půda, rostlinný materiál, exudáty, hmyz