Základní principy šlechtění a hodnocení skotu v ČR

Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta agrobiologie, přírodních a potravinových zdrojů Katedra speciální zootechniky Základní principy šlechtění a hodnocení skotu v ČR 3. přepracované vydání Ing. Mojmír Vacek, CSc. Mgr. Václav Čermák, ČMSCH, a.s. Ing. Luděk Stádník, Ph.D. Prosinec 2007 Materiál byl zpracován v rámci řešení projektu FRVŠ č. 2685/2007/F4/d.

Základní principy šlechtění a hodnocení skotu v ČR 1. Základní principy selekce zvířat Předmětem cílené selekce je výběr zvířat k produkci potomstva pro obměnu stáda nebo v celé populaci k produkci další generace zvířat na všech úrovních šlechtitelského programu (nová generace mladých býků, otců a matek býků a všech plemenic pro reprodukci populace). Snahou je, aby nová generace byla vždy lepší než původní generace rodičů. Čím lepší jsou ve sledované vlastnosti vybraná zvířata oproti výchozí populaci, ze které byla tato zvířata vybírána, tím bude také lepší jejich potomstvo, tedy nová generace. Rozdíl mezi průměrem daného ukazatele (selekčního kritéria) u výchozí populace a průměrem u vybrané skupiny zvířat se označuje jako selekční diference. Ta závisí na proměnlivosti(variabilitě) dané vlastnosti a na podílu zvířat vybraných k další reprodukci, tj. k produkci další generace potomstva použitého k chovu. Proměnlivost naměřených hodnot sledovaných vlastností v populaci(skupině zvířat, ve stádě) je možné graficky vyjádřit pomocí tzv. Gausovy křivky: Počet zvířat d s P P Kde: x u P x - průměrná hodnota znaku v populaci u - selekční hranice (bod selekce) P - průměrná hodnota znaku vybrané skupiny P - hodnoty znaku u zvířat vybrané skupiny d - selekční diference s - směrodatná odchylka Hodnota znaku (x i ) - např. kg M Z průběhu Gausovy křivky je zřejmé, že při normálním rozdělění proměnlivosti je nejvíce zvířat s průměrnou úrovní daného znaku (v místě, kde je x ) a směrem k nejnižším a nejvyšším hodnotám se počet zvířat snižuje. Míru proměnlivosti pak vyjadřuje tzv. variační rozpětí, tj. rozdíl mezi maximální a minimální naměřenou hodnotou (x max x min ) a rozptyl (variance), což je střední čtverec odchylek od průměru, který se vypočte podle vztahu: kde: Σ ( x i x ) 2 s 2 =, n - 1 n počet případů (pozorování, zvířat) a n 1 = N (tzv. počet stupňů volnosti)

V praxi se pro vyjadřování variability více používá druhá odmocnina z rozptylu, kterou nazýváme směrodatnou odchylkou (σ, s). Ta se stejně jako rozptyl vyjadřuje v jednotkách, ve kterých byl měřen daný znak. V literatuře se můžete setkat také s výrazem variační koeficient, značený V, který uvádí procentický podíl směrodatné odchylky z aritmetického průměru sledovaného souboru: s V =. 100 x Při normálním rozdělení se naměřené nebo jinak stanovené hodnoty znaků většiny zvířat v souboru pohybují v rozmezí x + 3 s, což dokumentuje uvedený obrázek. Na něm je soubor x 3s x 2s x 1s x x + 1s x + 2s x + 3s x + s = 68,27 % x + 2s = 95,45 % x + 3s = 99,73 % zvířat rozdělen na intervaly po jedné směrodatné odchylce. Z grafu, kde je uveden počet zvířat v rámci rozpětí 1 až 3 směrodatných odchylek (s) od průměru ( x ), je patrné, že ve velkých souborech má 68 % zvířat hodnotu určitého znaku v rozpětí x + 1s, tj. nejblíže k průměru. Rozpětí x + 2s již zahrnuje 95 % zvířat. Kladnou odchylku nad 2s od průměru stáda má tudíž jen necelých 2,5 % zvířat v populaci (tmavě vybarvená plocha vpravo od průměru. Úroveň vlastnosti nad x + 3s má již jen cca 0,15 % zvířat. Podíl zvířat vybraných z populace v závislosti na selekční hranici, resp. intenzitě selekce a opačně uvádí následující tabulky: Standardizovaná diference(i) a bod selekce(u) podle podílu vybraných zvířat v % Sel. [%] 0,5 1 2 3 4 5 10 15 20 25 30 40 50 u [s] 2,58 2,33 2,05 1,88 1,75 1,65 1,28 1,04 0,84 0,67 0,52 0,25 0 i [s] 2,892 2,665 2,421 2,268 2,154 2,063 1,755 1,554 1,4 1,271 1,159 0,966 0,798 Podíl vybraných zvířat(v %) a intenzita selekce (i) podle bodu selekce(u) u [s] 3 2,5 2 1,5 1,3 1 0,75 0,5 0-0,5-1 -1,5-2 i [s] 3,283 2,823 2,373 1,939 1,770 1,525 1,329 1,141 0,798 0,509 0,288 0,139 0,057 Sel. [%] 0,15 0,6 2,3 6,7 9,5 15,9 22,7 30,9 50,0 69,2 84,1 93,3 97,6 Příklad použití tabulek: V horní tabulce zjistíme, že pro výběr např. nejlepšího 1 % zvířat je nutné použít selekční hranici (bod selekce - u) 2,33s nad průměrem stáda. Při x = 5 a s = 10 pro PH kg B vybereme tedy zvířata s PH na úrovni alespoň x + 2,33 s, tj. 5 + 2,33 x 10 = 28,3 kg B. Z tabulky dále zjistíme, že průměr PH u vybrané skupiny bude o 2,665 s nad průměrem výchozí populace (intenzita selekce je 2,665s). Ve spodní tabulce jsou naopak uvedeny hodnoty intenzity selekce (i) a podíly vybraných zvířat při různé selekční hranici (u). Tabulka platí pro tzv. normální rozdělení populace. 2

Účinnost selekce se projeví v dosaženém selekčním pokroku, tj. ve velikosti rozdílu mezi průměrem užitkovosti potomstva vybrané (selektované) skupiny a průměrnou užitkovostí populace z níž byly rodiče potomků vybráni. Jak už bylo předesláno, nadřazenost generace potomků závisí na proměnlivosti znaku a uplatněné intenzitě selekce. Míra přenosu vlastností rodičů na potomstvo závisí na dědivosti daného znaku. Matematicky lze tuto závislost vyjádřit následovně: G = h 2. d G = selekční pokrok, h 2 = koeficient dědivosti, d = selekční diference. Vzhledem k tomu, že se koeficient dědivosti h 2 stanoví jako podíl genetické variance -dané aditivním působením genů- σ 2 A z celkové fenotypové variance σ 2 P: σ 2 A h 2 = a tedy h = σ 2 P σ A σ P lze psát : G = σ 2 A/ σ 2 P. d Při použití standardizované selekční diference i (intenzita selekce), kdy i = d / s P (d = i. s P ) a při nahrazení symbolu σ symbolem s pak postupně dostaneme konečný tvar: G = s 2 A / s 2 P. s P. i = s A. s A / s P. i = s A. h. i Při odhadu PH na základě vlastní užitkovosti je h = r AP, kde r AP je přesnost odhadu PH. Konečný vzorec pro výpočet genetického pokroku (zisku) je pak: G = s A. r AP. i. Při selekci podle genotypu (PH) lze jednoduše napsat: G = s g. r. i kde: G = genetický zisk za jednu generaci (v jednotkách daného znaku) s g = genetická směrodatná odchylka v dané populaci r = druhá odmocnina z koeficientu spolehlivosti (r 2 = R) i = intenzita selekce (určená počtem směrodatných odchylek) Genetický zisk se většinou uvádí za určité časové období, zpravidla za jeden rok, proto: s g. r. i G =, L kde: L = délka generačního intervalu v letech. Ze vzorce tedy vyplývá, že genetický pokrok se zvyšuje s vyšší genetickou variabilitou (s g ) znaku, s větší přeužívají biotechnické metody reprsností odhadu PH ( r ) a větší intenzitou selekce (i). Prodlužováním generačního intervalu L, což je průměrný věk rodičů při narození potomků (v počtu roků), se naopak genetický zisk snižuje. Proto se v posledních letech vyodukce a pro produkci potomstva se využívají co nejmladší, či dokonce nedospělá zvířata (programy MOET apod.). 3

Při šlechtění skotu, se ale neuplatňuje stejný způsob selekce u obou pohlaví (u býků a krav je jiná intenzita selekce a jiný generační interval). Pro nejednodušší případ, kdy lze docílit různý selekční pokrok uvnitř samčí (B) i samičí (K) populace by pak podle DICKERSONA a HAZELA (1944) platilo: G = 1/2 ( G B + G K ) / 1/2 (L B + L K ) = G B + G K / L B + L K Vzhledem k rozdílné potřebě plemenných býků a krav a jejich významnosti při přenosu genů (býci mají díky inseminaci mnohonásobně větší počet potomstva než krávy, jinak se vybírají krávy pro reprodukci stáda a pro produkci býků) se při realizaci šlechtitelského programu uplatňují čtyři základní skupiny zvířat (úseky přenosu genů): BB - otcové býků - býci pro produkci býků (synů) KB matky býků krávy pro produkci býků (synů) BK otcové krav býci pro produkci krav (dcer) KK matky krav krávy pro produkci krav (dcer) Genetický pokrok dosažený za rok se proto vyjadřuje pomocí vzorce podle RENDELA a ROBERTSONA (1950): G = ( G BB + G KB + G BK + G KK ) / (L BB + L KB +L BK + L KK ) Při výpočtu genetického pokroku (zisku) v realizovaných selekčních programech je nutné vzít v úvahu, že v pozici otců krav (BK) se vedle prověřených plemeníků uplatňují mladí testovaní býci, u nichž je jiná intenzita selekce i generační interval. Úsek BK se při uplatnění 25% inseminací spermatem mladých býků skládá jako G BK = 0,25. G BK test + 0,75 G BK prov. Ve stejném poměru je stanoven i generační interval L BK = 0,25 L BKtest + 0,75 L BKprov. V praxi se většinou generace v různých úsecích překrývají a v prvních generacích dochází ke kolísání selekčního pokroku, který se přenáší v rozdílné době. Tento problém je řešen pomocí tzv. metody toku genů. Při hodnocení za delší časové období je ale možné s úspěchem použít uvedený čtyř-úsekový model. Vzhledem k rozdílnému způsobu selekce a uplatnění zvířat v plemenitbě se na celkovém genetickém pokroku v populaci podílejí jednotlivé úseky zhruba následovně: BB - otcové býků 40 % KB matky býků 30 % BK otcové krav 20 25 % KK matky krav 5 10 %. 1.1. Analýza rozptylu a stanovení genetických parametrů Projev vlastností zvířat (fenotyp) je podmíněn genetickým založením a prostředím, ve kterém se zvíře vyvíjelo v těle matky, narodilo, vyrůstalo a žilo (produkovalo). Vezmeme-li například zjištěnou dojivost krávy jako 100% (viz obrázek), je možné říci, že její výši ovlivnil ze 60 % chovatel vytvořením produkčních podmínek dojnic (krmení, ustájení apod.) a ze 40 % vlastní zvíře z hlediska svých schopností. Ty jsou určeny zhruba z jedné čtvrtiny genetickým založením zvířete a ze tří čtvrtin vlivy prostředí, které spoluvytvářely vlastní výkonnost (fyzickou i psychickou) zvířete během prenatálního i postnatálního vývinu až do otelení. Genofond zvířete tak ovlivňuje výsledný fenotypový projev mléčné užitkovosti jen z 10 % (jedna čtvrtina ze 40% připadajících na zvíře). Při selekci nám jde o výběr skupiny zvířat s co nejlepším genetickým založením, které bude podle genetických pravidel přeneseno na potomstvo. K výběru zvířat tudíž potřebujeme znát informaci o jejich vlastní plemenné hodnotě (PH). Tu ale nejsme zatím schopni zjistit jiným způsobem, než ji odhadovat pomocí 4

statistických metod (např. BLUP) na základě analýzy variance. Jejich cílem je očistit výslednou naměřenou hodnotu užitkové vlastnosti od vlivů prostředí a zjistit část proměnlivosti (variability) daného znaku určenou geneticky. Na základě kontroly užitkovosti a následně zpracováním dat v kontrole dědičnosti je různými metodami (v současnosti je nejvíce rozšířenou metodou BLUP- animal model) odhadována PH zvířat s přesností, která souvisí s počtem a přesností údajů o zvířeti a jeho příbuzných. Užitkovost (100%) (celková fenotypová proměnlivost) Chovatel (60%) zvíře (40%) náhodné prostředí genetické založení ( KD) (30%) (10%) Statistické metody se pomocí analýzy variance (rozptylu) snaží u kvantitativních znaků odhadnout aditivní genotypovou hodnotu zvířat (genetické založení). Principiálně lze říci, že celkový fenotypový rozptyl (varianci, tj. statisticky vyjádřená variabilita) dané vlastnosti (σ 2 P) lze, jak ukazuje uvedené schéma, rozdělit na dvě základní složky: varianci genotypovou (σ 2 G) a varianci prostřeďovou (σ 2 E): σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E. Fenotypová variance je variancí fenotypových hodnot, genotypová variance je variancí genotypových hodnot a prostřeďová variance je variance odchylek způsobených prostředím. Genotypovou varianci můžeme dále rozčlenit na aditivně genetickou varianci (σ 2 A) a neaditivní genetickou varianci, která se skládá z variance dané dominancí (σ 2 D) a interakcí (σ 2 I), tedy σ 2 G = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I. Fenotypovou varianci lze zase rozdělit na varianci podmíněnou společným prostředím (σ 2 ES) a varianci podmíněnou náhodným nebo dočasným působením podmínek, které ovlivňují vývoj a stav daného jedince (σ 2 EN). Společným prostředím rozumíme např. podmínky krav v dané stáji a čase, kdy produkují např. mléko(v uvedeném schématu - chovatel), náhodným prostředím pak vlivy působící v průběhu života (odchovu) zvířete nebo během produkce v jiném časovém období než u ostatních zvířat ve skupině stáji (např. říje, kulhání, onemocnění apod.) Kromě variance genotypové a prostřeďové existuje ještě variance způsobená interakcí genotypu a prostředí (σ 2 GE). Celkovou fenotypovou varianci pak můžeme rozepsat jako: σ 2 P = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I + σ 2 ES + σ 2 EN + σ 2 GE. V případě interakce (vzájemného vztahu) genotypu a prostředí se místo variance projevuje tzv. kovariance. Kromě závislosti mezi užitkovým znakem a prostředím existují také kovariance mezi dvěma (kvantitativními) vlastnostmi. Kovariance se týká, na rozdíl od variance, dvou znaků a stanoví se proto jako suma součinů odchylek proměnných (x i a y i ) od průměru následovně: Σ [(x x). (y y)] cov xy = n 1 5

Na základě variance a kovariance se pak odvozují další parametry využívané při selekci. Kromě již výše odvozeného koeficientu dědivosti (h 2 ) je důležitá také korelace mezi dvěma vlastnostmi (znaky), která se stanoví jako podíl kovariance a součinu směrodatných odchylek obou proměnných: cov xy r xy = s x. s y Kovariance se využívá i k odvození regresního koeficientu, který se vypočte jako podíl kovariance dvou znaků a variance z nich nezávislého znaku(y): b x/y =Σ[(x x).(y y)] /Σ(y y)]. Dalším používaným parametrem je koeficient opakovatelnosti, který se obecně stanoví jako podíl genotypové proměnlivosti (variance) povýšené o varianci danou obecně působícími vlivy prostředí (σ 2 ES) a o interakci genotypu a prostředí (GE) k celkové fenotypové varianci: σ 2 G + σ 2 ES + σ 2 GE R =. σ 2 P Ze vztahu vyplývá, že je v něm obsažen koeficient dědivosti (h 2 = σ 2 G / σ 2 P). Opakovatelnost znaku tedy odpovídá svou hodnotou příslušné hodnotě h 2 a představuje její horní mez. Podle toho lze napsat σ 2 G σ 2 ES + σ 2 GE σ 2 ES + σ 2 GE R = +. = h 2 + = h 2 + K σ 2 P σ 2 P σ 2 P K je podíl fenotypové variance z celkové fenotypové variance. Čím je poměr variancí K menší, tím je větší shoda mezi h 2 a R. 1.2. Princip odhadu plemenné hodnoty zvířat Každý jedinec má svou genetickou výbavu genetické založení, které je u hospodářských zvířat definováno jako plemenná hodnota. Tu lze určit pouze na základě fenotypových hodnot, které můžeme změřit a zaznamenat. Plemennou hodnotu zvířat proto pouze odhadujeme v tzv. kontrole dědičnosti (KD) na základě hodnot z kontroly užitkovosti (KU). Odhad plemenné hodnoty (PH) vychází ze základního vztahu: PH = b. (P P), kde: b je regresní koeficient fenotypové hodnoty na plemennou hodnotu (genotyp). (Při odhadu podle potomstva jde o regr. koef. odchylek užitkovosti dcer a vrstevnic na genotyp) P P (nebo také D) je diference fenotypových hodnot od průměru populace(při odhadu podle potomstva se jedná o diferenci mezi užitkovostí dcer a vrstevnic). Koef. b se vypočte jako podíl kovariance mezi fenotypovou hodnotou a plemennou hodnotou z fenotypové variance: b = cov AP / σ 2 P Druhá mocnina této kovariance je označována jako spolehlivost odhadu PH (r 2 ) a proto PH roste se spolehlivostí odhadu. Vzhledem k tomu, že r 2 = s 2 PH /s 2 g a z toho r = s PH /s g (stejně jako s 2 g = h 2. s 2 p a s g = h. s p ), platí, že s PH = r. s g. Při odhadu genetického zisku lze pak uvažovat, že PH = i. s PH a tedy G = s g. r. i = PH. 6

Při odhadu PH býků na základě užitkovosti potomstva lze při využití základního vzorce pro odhad PH vypočíst regresní koeficient b podle vztahu: 2nh 2 2n 4 h 2 b = =, kde n je počet potomků a k = 4 + (n 1) h 2 n + k h 2 Odhad PH je pak: kde: 2n PH = ( N - P ), n + k N - průměr užitkovosti potomků P - průměrná užitkovost populace (vrstevnic) Výsledkem je předpověď schopnosti přenosu (anglicky Predicted Transmitting Ability PTA). Při úvaze, že druhý z rodičů má neznámou PH se PTA vynásobí dvěma (potomek dostává geny z poloviny od otce a z poloviny od matky) a získá se v Evropě používaná PH. N w Spolehlivost odhadu PH je r 2 =, resp.. n + k w + k w je symbol pro tzv. efektivní počet dcer, který se stanoví jako podíl součinu počtu dcer a počtu vrstevnic ze součtu počtu dcer a počtu vrstevnic: w = n d. n v / n d + n v, kde n d je počet dcer a n v je počet vrstevnic. Již zmíněné matematicko-statistické či biometrické postupy se snaží na základě analýzy dat z KU a všech dalších informací o příbuzných zvířatech zjistit hodnotu aditivně genetické variance. K tomu se využívají tzv. lineární modely, které se ještě, pokud zahrnují pevné (společné) i náhodné efekty, označují jako smíšené. Zápis jednoduchého modelu vypadá v obecné formě následovně: y ijkl = µ + A i + B j + c k + e ijkl kde: y naměřená fenotypová hodnota daného znaku (např. kg B) µ - střední hodnota znaku v souboru zvířat (pozorování) A,B pevné (fixní) efekty (často se značí velkými písmeny) c - náhodný efekt (malými písmeny) e - náhodné prostřeďové efekty, které nelze v modelu postihnout. Proto se e často označuje jako zbytková chyba. Čím menší e je, tím je model vhodněji sestaven a zahrnuté efekty vysvětlují větší podíl fenotypové variance sledovaného znaku. Pro ilustraci je možné uvést modelovou rovnici pro odhad PH mléčné užitkovosti pomocí Animal modelu: y ijk = µ + HYS i + a j + e ijk, kde: HYS kombinovaný (sdružený) pevný efekt stáda, roku a období (Herd x Year x Season) a - náhodný efekt jedince (jeho aditivně genetická odchylka, tedy 7

e hledaná PH) - zbytková chyba (nevysvětlené náhodné efekty). V individuálním (animal) modelu je zahrnut náhodný efekt jedince namísto pevného efektu otce v tzv. otcovském modelu (BLUP-Sire Model). Kromě příbuzenských vztahů mezi otcem a dcerami jsou tak využity informace o užitkovosti všech dostupných příbuzných (rodiče, potomci, polosourozenci, vlastní sourozenci a jedinci v dalších příbuzenských vztazích, různých stádech a subpopulacích). Díky tomu lze odhadnout i PH jedince bez vlastní užitkovosti. Jedná se tedy spíše o předpověď PH, která se pomocí vlastní užitkovosti zpřesňuje. U prvotelek, kdy je známá jen 1. laktace, má tedy na odhad PH rozhodující vliv jejich rodokmenová hodnota. Se vzrůstajícím počtem vlastních laktací se význam dosažené odchylky užitkovosti od vrstevnic v daném stádě (oblasti), roku a období zvyšuje. Váha vlastní užitkovosti při odhadu PH se snižuje s rozsahem informací o předcích a dalších příbuzných. Orientačně lze uvést, že se vlastní užitkovost (odchylka od vrstevnic) krávy při odhadu PH podílí jen zhruba jednou třetinou v závislosti na počtu započítaných laktací a na rozsahu a přesnosti informací o příbuzných. Cílem odhadu PH zvířete je zjistit genetické založení jedince, které pochází od jeho rodičů a které předává na potomstvo. U krav, kde je vzhledem k menšímu počtu informací ve srovnání např. s býky, dosahována spolehlivost odhadu PH jen cca 25 až 40 % je vhodné při selekci např. matek býků, dárkyň embryí a pod. zohlednit také další souvislosti a přednosti či nedostatky dané plemenice a rodiny, ze které pochází. 2. Systém hodnocení skotu v ČR Objektivní činnosti spojené s testováním a posuzováním užitkových vlastností a se shromažďováním, zpracováním a zveřejňováním informací o skotu chovaném v ČR zajišťují ve smyslu zákona č. 154/2000 sb. oprávněné osoby vykonávající KU v chovech (plemenářské organizace), osoba pověřená výkonem ústřední evidence, tj. Českomoravská společnost chovatelů, a.s. www.cmsch.cz ) a uznaná chovatelská sdružení, tj. svazy chovatelů (Svaz chovatelů českého strakatého skotu www.cestr.cz, Svaz chovatelů holštýnského skotu v ČR www.holstein.cz a Český svaz chovatelů masného skotu www.cschms.cz ). 2.1. Dojený skot U dojeného skotu je základním zdrojem dat pro selekci zvířat kontrola užitkovosti (KU), hodnocení zevnějšku krav a údaje z registrace zvířat v plemenné knize (PK). Kontrolu užitkovosti provádí přímo v chovech technici plemenářských společností, které mají k této činnosti oprávnění MZe ČR. Rozbor vzorků mléka a zpracování údajů z KU zabezpečuje Českomoravská společnost chovatelů, a.s. (ČMSCH), prostřednictvím svých 2 laboratoří pro rozbor mléka (LRM) v Buštěhradě a v Brně - Chrlicích a výpočetního centra Plemdat, spol. s r.o. v Benešově u Prahy. U dcer testovaných býků je obdobným způsobem prováděna také kontrola dojitelnosti, při které se zjišťuje tzv. absolutní průměrný minutový výdojek (APMV). Hodnocení exteriéru dcer po testovaných býcích provádí podle metodiky lineárního popisu a hodnocení zevnějšku krav bonitéři ČMSCH. Kromě údajů z kontroly užitkovosti, resp. dojitelnosti a z hodnocení zevnějšku jsou shromažďována a zpracovávána také data z inseminace a údaje o původu a přemisťování zvířat v rámci ústřední evidence (ÚE). ČMSCH zabezpečuje pro Svazy chovatelů také technické vedení PK (vydávání potvrzení o původu zvířat (POP) a správu příslušných databází. Ověřování původu zvířat a testování nositelství dědičných vad (BLAD apod.) zabezpečuje imunologická laboratoř ČMSCH v Hradištku pod Medníkem. 8

Genetické hodnocení zvířat, tj. krav a býků v systému tzv. kontroly dědičnosti (KD), zabezpečuje ČMSCH. Pro porovnání plemeníků prověřených v různých populacích jsou v případě mléčné užitkovosti a zevnějšku k dispozici výsledky mezinárodního hodnocení Interbullu, kterého je ČR členem. Výsledky KD býků prověřených v ČR nebo zahrnutých do programu INTERBULL jsou pravidelně (vesměs 4 x za rok) publikovány v přehledu výsledků KD po každém zpracování na internetové adrese: www.plemdat.cz Na stejné adrese je možné získat také informace o jménech a původu býků z tzv. registru býků a informace související s vedením ústřední evidence. 2.1.1. Metody odhadu PH 2.1.1.1. Mléčná užitkovost Pro účely kontroly dědičnosti je celá populace dojených krav je rozdělena na dvě části: krávy s podílem krve holštýnského plemene (H) 51 a více % a ostatní krávy s převažujícím podílem krve plemen s kombinovanou užitkovostí, především českého strakatého skotu (CAMR). V modelu plemene H jsou hodnoceny krávy s podílem krve H nebo R 75% a výše. V modelu plemene C jsou hodnoceny krávy s podílem krve C 51% a výše, přitom podíl H může být nejvýše 13%, podíl krve R nejvýše 49%. Krávy s podílem krve masného plemene nebo plemene J nad 13% nejsou použity v žádném modelu. Pokud je registrován původ příslušné krávy, je kontrolováno, zda otec zvířete odpovídá svým plemenem vyhodnocované populaci a plemenu dcery. V modelu pro plemeno H musí mít otec alespoň 85 procent krve H, v modelu pro plemeno C musí mít otec zvířete nenulový podíl krve plemene C a současně musí mít nulový podíl krve plemene H a maximálně 88 procent krve plemene R. Nesplňuje-li otec krávy uvedené podmínky, není kráva hodnocena. Navíc je ověřováno datum narození zvířete, ovšem jen v případech, kdy je registrováno datum narození otce i prověřované krávy. Pokud není datum narození dcery vyšší alespoň o dva roky než datum narození otce, je sice kráva hodnocena, ale pouze jako zvíře bez původu ze strany otce. Pokud má otec krávy linii 997, 981, 970, 983 je tato linie nulována a na krávu je tedy pohlíženo jako na krávu bez původu. Pokud se však u linií 997 a 981 jedná o registraci jednotlivých býků, tedy registr je nenulový, je původ zachován. Jako nepoužité dcery pro plemennou příslušnost jsou vykazovány v modelu pro plemeno H prvotelky s podílem krve H 50 až 74 procent. V modelu pro plemeno C jsou to krávy s podílem C 25 až 50 procent, nebo s vyhovujícím podílem krve plemene C, ale s podílem H větším než 13% či podílem R větším než 49%. Krávy na první laktaci s méně než 4 kontrolami jsou vykazovány jako dosud nepoužité dcery po otelení. Laktace krávy není použita pro nedostatek vrstevnic, jestliže uvnitř stáda a kontrolního dne nejsou alespoň 3 laktace na stejném pořadí laktace. Laktace a kontrolní dny použité pro hodnocení K vyhodnocování jsou používány jen laktace s otelením 1.1.1996 a později. Pro hodnocení se používají pouze první 3 laktace, používají se i laktace ukončené změnou 10, 41, 42 a 43. Laktace je prvně použita pro hodnocení, jsou-li známé alespoň 4 kontrolní dny. Kontrolní dojení jsou použita jen tehdy, pokud je kromě nádoje registrován i obsah složek (tuk i bílkovina). Pokud obsah některé složky je nižší než 2,0 procenta nebo vyšší než 7,0 9

procent, není dojení hodnoceno. Hodnocena nejsou rovněž dojení, kde byly složky v rámci KU dopočítávány z předchozí a následné kontroly. Laktace krávy je vyřazena pro věk, jestliže nesplňuje následující požadavky ve dnech věku při otelení. Plemeno H Plemeno C 1. laktace 500 1100 500-1200 2. laktace 800 1650 800-1750 3. laktace 1100-2200 1100 2300 Mezidobí může být neznámé (nulové), avšak minimálně 210 dnů. Servis perioda nulová nebo alespoň 28 dnů. Použitý model Pro odhad PH znaků mléčné užitkovosti se používá tzv. Test Day Model (TDM), který se přesně označuje zkratkami ST-ML-RR-TD-BLUP-AM, význam těchto symbolů a tím i určení modelu je následující: ST jeden znak (kg mléka, kg tuku i kg bílkovin jsou hodnoceny odděleně bez vzájemných vazeb) ML více laktací (používáme 1-3. laktaci) RR model s náhodnou regresí TD Test Day (vychází se z jednotlivých kontrolních dnů, nikoliv z výsledků za celé laktace) BLUP.. nejlepší lineární nestranný odhad AM model zvířat, hodnotí se jednotlivá zvířata a zvířata v jejich původech, nikoliv jen otcové zvířat. Modelová rovnice Zaveďme si následující označení: k k-tá kráva se známou užitkovostí j j-tá laktace (v rozmezí 1-3) s s-tý kontrolní den t t-tý den laktace (v rozpětí 6-305) i i-té stádo-datum kontroly z z-té zvíře r r-tá skupina regrese m m-tý regresní člen. Potom můžeme modelovou rovnici zapsat ve tvaru 4 4 4 y krjits = HTD ij + Σ β rjm v tm + Σ a zjm v tm + Σ p kjm v tm + e krjits, kde m=1 m=1 m=1 y krjits s-tý kontrolní nádoj krávy k náležející do regresní skupiny r na pořadí laktace j ve stádě-datumu kontroly i v den laktace t HTD ij pevný efekt stáda-datumu kontroly i na laktaci j β rjm m-tý koeficient pevné regrese pro laktaci j a zjm m-tý koeficient náhodné regrese příslušné k efektu zvířete z na laktaci j p kjm m-tý koeficient náhodné regrese příslušné k efektu trvalého prostředí krávy k na laktaci j 10

v tm m-tý regresor odvozený od laktačního dne t (stejný pro pevnou i náhodnou regresi) y krjits residuální efekt odpovídající s-tému kontrolnímu nádoji krávy k náležející do regresní skupiny r na pořadí laktace j ve stádě-datumu kontroly i v den laktace t Z popisu modelové rovnice vyplývá, že úkolem při řešení tohoto modelu je odhadnout vektory β rjm, a zjm, p kjm. β jm vektor 12-ti pevných regresních koeficientů pro regresní skupinu r, 4 pro každou laktaci x 3 laktace (m=1 až 4, j=1 až 3) p jm vektor 12-ti náhodných regresních koeficientů (4 pro každou laktaci x 3 laktace) pro krávu k spojených s variančně-kovarianční maticí trvalého prostředí jedince (P 0 ). Týká se pouze krav s užitkovostí. Pro všechny krávy s užitkovostí je variančně kovarianční matice I P 0. a jm vektor 12-ti náhodných regresních koeficientů pro každé zvíře z, včetně zvířat z rodokmenu, spojených s aditivně-genetickou variančně-kovarianční maticí G 0. Pro všechna zvířata je aditivně-genetickou variančně-kovarianční maticí A G 0, kde A je matice příbuznosti. Všechny tři regrese β jm, a jm, p jm používají shodnou regresi Legendrův polynom 4. stupně, a tedy i stejné regresory. Pro výpočet regresorů je nutné si pro každý kontrolní den laktace spočítat standardizovaný den ve tvaru x=(2(t-min)/(max-min))-1, tedy v našem případě x = (2(t-5)/300) 1, kde t je t-tý laktační den. Vlastní regresory pro konkrétní t-tý den laktace jsou pak V 0 = 1, V 1 = 2. 1,5. x V 2 = 2. 2,5. (1,5.x 2 0,5) V 3 = 2. 3,5. (2,5.x 3 1,5.x). Výsledná soustava rovnic uvedeného lineárního modelu, MME, je v maticovém zápisu y = Hc + Xb + Wp + Za + e, kde y vektor užitkovostí c skupiny vrstevnic HTD b pevná regrese p náhodná regrese na permanentní efekt prostředí (jen pro krávy s užitkovostí) a náhodná regrese pro efekt zvířete (všechna zvířata) e residuum H matice spojující HTD s užitkovostí X, W, Z matice spojující počet dnů laktace s užitkovostí krávy. Model je sestaven a odvozen za předpokladů dále uvedených průměrů a variancí Průměry: y Hc + Xb E = p = 0 a 0 e 0 11

Variance: p I P 0 0 Var a = 0 A G 0 e 0 0 R kde R je matice reziduálních variancí, P matice prostředím podmíněných variancí a G je matice geneticky podmíněných variancí. Jak vyplývá z předchozího, jsou matice P a G pro jednotlivé zvíře typu (12,12), pro celou soustavu rovnic pro N zvířat pak typu (12N, 12N). V našem modelu předpokládáme heterogenní residuální varianci, tedy rozdílnou ve čtyřech úsecích laktace, a to pro 6 až 45 dnů laktace, pro 46 až 115 dnů, 116 až 265 dnů a pro 266 až 305 dnů laktace. Vlastní matice R má však nenulové prvky jen na diagonále, předpokládá se nulová prostředím podmíněná korelace mezi laktacemi. Matice A je pak maticí příbuznosti mezi všemi N zvířaty. Celý soubor zvířat je vymezen následujícím postupem. Nejdříve jsou vybrány všechny krávy se známou užitkovostí na první až třetí laktací, postačují i jen 4 denní kontroly na některé z těchto laktací. K těmto zvířatům jsou pak přiřazena všechna zvířata i bez užitkovostí, která jsou v rodokmenech dříve vybraných zvířat, rodokmeny jsou sestavovány na 4 generace. Pro zvířata v poslední známé generaci původu jsou místo otce a matky uváděny jejich genetické skupiny definované na základě plemenné příslušnosti, ročníku narození a zemí původu zvířat. U zvířat zařazovaných do výpočtu jen z hlediska původu, nesplňujících dříve popsaná kriteria pro zařazení do výpočtu (zejména plemenná příslušnost) není jejich užitkovost při hodnocení použita ani tehdy, kdy je známa. Tvar soustavy lineárních rovnic H R -1 H H R -1 X H R -1 W H R -1 Z c H R -1 y X R -1 H X R -1 X X R -1 W X R -1 Z b X R -1 y W R -1 H W R -1 X W R -1 W+P -1 W R -1 Z p = W R -1 y Z R -1 H Z R -1 X Z R -1 W Z R -1 Z+G -1 a Z R -1 y Skupiny pro pevnou regresi jsou u prvních laktací definovány podle věku při otelení, servis periody, sezóny a roku otelení. Hraniční hodnoty pro jednotlivé skupiny. Věk: pro plemeno H pro plemeno C 1) 500 774 500-814 2) 775 899 815-949 3) 900-1100 950 1200. Do třetí skupiny jsou zařazeny shodně u obou plemen i laktace krav s neznámým (nulovým) věkem při otelení. Ostatní vlivy jsou ošetřeny pro obě plemena shodně. Servis perioda 1) 28 59 2) 60 89 3) 90 119 4) 120 a více 5) nulová hodnota. 12

Měsíc otelení 1) únor duben 2) květen červenec 3) srpen říjen 4) listopad leden. Rok otelení tvoří vždy samostatnou skupinu, pro roky 1996 až 2005 je to tedy 10 možností, takže máme u prvních laktací celkem 3 * 5 * 4 * 10 = 600 skupin pro pevnou regresi. Pro druhé a třetí laktace jsou skupiny pro pevnou regresi definovány shodně jako pro první laktace jen místo věku při otelení se uvažuje délka předcházejícího mezidobí a to shodně pro obě plemena. Mezidobí 1) 210-349 2) 350-449 3) 450 a delší nebo neznámé (nulové). Pro druhé i pro třetí laktace máme tedy pro uvedené ročníky opět po 600 skupinách. Výsledná plemenná hodnota zvířete Pro každé zvíře (býka i krávu, ať s užitkovostí či nikoliv) jsou vypočteny pro každou laktaci (první tři laktace) 4 hodnoty a, pro 3 laktace celkem 12 hodnot a 1, a 2,, a 12. Plemenná hodnota PH1 pro 1.laktaci, PH2 pro 2.laktaci a PH3 pro 3.laktaci se vypočte takto 305 PH1 = Σ {a 1.V 0 (t) + a 2.V 1 (t) + a 3.V 2 (t) + a 4.V 3 (t)} t=6 305 PH2 = Σ {a 5.V 0 (t) + a 6.V 1 (t) + a 7.V 2 (t) + a 8.V 3 (t)} t=6 305 PH3 = Σ {a 9.V 0 (t) + a 10.V 1 (t) + a 11.V 2 (t) + a 12.V 3 (t)}. t=6 Výsledná PH pro krávu je vždy stanovena jako průměr ze všech tří laktací, tedy PH = (PH1 + PH2 + PH3) / 3. Výsledná PH pro býka se stanoví jako průměr ze všech tří laktací až tehdy, kdy má býk alespoň 20 použitých dcer na 3.laktaci, každá s alespoň čtyřmi kontrolními dny. Pokud tomu tak není a býk má alespoň 20 použitých dcer na 2.laktaci, každá s alespoň čtyřmi kontrolními dny je výsledná PH = (PH1 + PH2) / 2, jinak PH = PH1. Plemenná hodnota pro složky, tedy pro obsah (procento) tuku a obsah bílkovin je vypočítávána podle následujícího vztahu: PH %tuku = (100 * PH kg tuku - xproc* PH kg mléka ) / (PH kg mléka + xmlk), kde xproc.. půměrné % hodnocené složky v populaci xmlk.. průměrná užitkovost v kg mléka v populaci. Obdobně se stanoví plemenná hodnota pro obsah bílkovin v mléce. Tyto PH pro složky jsou stanoveny nejdříve pro každou laktaci samostatně z PH zjištěných pro jednotlivé laktace. Z toho vyplývá, že použité laktační průměry jsou průměrné užitkovosti daného plemene na daném pořadí laktace. 13

Užitkovosti používané při stanovení PH složek a pro stanovení RPH plemeno H plemeno C kg mléka 1. laktace 7200 5360 2. laktace 8000 6030 3. laktace 7800 6130 kg tuku 1. laktace 282 226 2. laktace 311 249 3. laktace 312 253 kg bílkovin 1. laktace 236 186 2. laktace 262 208 3. laktace 252 207 % tuku 1. laktace 3.91 4.22 2. laktace 3.89 4.22 3. laktace 4.00 4.22 % bílkovin 1. laktace 3.28 3.47 2. laktace 3.27 3.45 3. laktace 3.23 3.38. Po stanovení PH za jednotlivé laktace pro užitkovosti v kg i v procentech se provede bázování. V současné době byla nastavena báze pro 1.laktace na rok 2000, pro 2.laktace na rok 1999 a pro 3.laktace na rok 1998. Bázování spočívá v tom, že se spočtou průměrné PH pro všechny krávy se známou 1.laktací. Průměry jsou spočteny ovšem jen z krav narozených v roce báze a tento průměr je pak všem zvířatům (kravám i býkům) odečten, takže průměrná PH zvířat narozených v roce báze je u všech znaků nulová. Po provedeném bázování se provádí standardizace a to pro každé pořadí laktace samostatně. Standardizace spočívá v tom, že pro všechny krávy s užitkovostí spočteme směrodatnou odchylku jejich PH pro každé pořadí laktace samostatně. Pak všechny PH vydělíme touto zjištěnou směrodatnou odchylkou a vynásobíme zvolenou směrodatnou odchylkou a tím docílíme toho, že směrodatná odchylka bude po každém výpočtu stejná. Pro býky provádíme standardizaci shodně, ale s jejich odděleně vypočtenými směrodatnými odchylkami. Standardní směrodatné odchylky jsou stanoveny shodně pro krávy i býky takto plemeno H plemeno C kg mléka 450 350 kg tuku 17 15 kg bílkovin 14 11 % tuku 0.20 0.15 % bílkovin 0.10 0.10. Teprve po provedené standardizaci pro každé pořadí laktace je vypočtena průměrná plemenná hodnota pro každé zvíře ze všech laktací a je pak znovu samostatně standardizována na zvolenou směrodatnou odchylku. Z vypočtených plemenných průměrných hodnot se pak stanoví relativní plemenná hodnota RPH, avšak jen pro znaky kg mléka, kg bílkovin a procento bílkovin. RPH = (100 * PH + xmlk) / xmlk, kde xmlk je průměrná užitkovost plemene na 1. laktaci. Vypočtené RPH jsou pak standardizovány tak, aby krávy narozené v roce báze pro 1.laktace, tedy narozené v roce 2000 měly průměr 100 a směrodatnou odchylku 12. Pro býky se provádí standardizace jejich RPH samostatně, na shodné parametry (100, 12) a to tak, aby tento průměr a směrodatnou odchylku měli býci narození před 6-8 lety, tedy v roce 2005 býci narození v letech 1997-1999. 14

Stanovení přesnosti odhadu plemenné hodnoty býka. Odhad přesnosti stanovené plemenné hodnoty býka je prozatím stanovována velmi zjednodušeným způsobem, v podstatě obdobně jako tomu bylo u laktačního modelu. Stanoví se efektivní počet SW1 pro první laktace a to jako průměrný efektivní počet ze všech kontrolních dnů, kde byly kontrolovány dcery hodnoceného býka. Potom odhad přesnosti R = SW1 / (SW1 + k), kde k je poměr residuální variability a geneticky podmíněné variability, v našem případě používáme k ve výši 9.5 (platí pro kg mléka). Použité genetické parametry Plemeno H Plemeno C koeficient genetická koeficient genetická heritability variabilita heritability variabilita Mléko 1. laktace 0.33 304 423 0.30 190 421 2. laktace 0.30 432 500 0.26 252 741 3. laktace 0.29 478 218 0.26 318 447 celkově 0.39 367 291 0.33 223 635 Tuk 1. laktace 0.27 389 0.27 311 2. laktace 0.30 718 0.25 449 3. laktace 0.29 817 0.28 615 celkově 0.38 574 0.32 395 Bílkovina 1. laktace 0.29 257 0.24 160 2. laktace 0.28 409 0.25 275 3. laktace 0.30 510 0.28 389 celkově 0.37 350 0.31 231 Stanovení EDC (Effective Daughter Contributions) Hodnota EDC charakterizuje přesnost stanovené plemenné hodnoty býka. Vychází z efektivních počtů laktací použitých u jednotlivých pořadí laktací a genetických i fenotypových kovariancí. Tato hodnota proto lépe charakterizuje přesnost odhadu plemenné hodnoty býka než dosud běžně používaný odhad přesnosti R. Při stanovení EDC se nejdříve spočte charakteristika přesnosti odhadu PH jednotlivých krav s užitkovostmi. V druhém kroku je pak tato charakteristika upřesněna o charakteristiku přesnosti matky krávy. Ve třetím kroku se pak stanoví EDC býka jako součet dříve spočtených charakteristik jeho dcer. Tento postup byl stanoven Interbullem a je také Interbullem pro mezinárodní vyhodnocování vyžadován. Pro každou krávu máme spočítat jeho vlastní EDC jako R i (o) = k. G. P -1. G. k / k. G. k, kde k je vektor vah jednotlivých laktací (v našem případě (⅓, ⅓, ⅓)), G je genetická variančně kovarianční matice laktační (tedy typu 3x3) a P je matice následující 2 σ 1 σ 12 σ 13 P = σ 21 2 σ 2 σ 23 σ 31 σ 32 2 σ 3 kde j je pořadí laktace 2 2 a diagonální prvky jsou σ j = (1 + (mj 1).r j / m j ). σ pj kde σ 2 pj.. fenotypová variance pro j-tou laktaci4 r j... opakovatelnost mezi laktacemi, respektive mezi TD n ij m j = w ijk kde n ij je počet kontrolních dnů pro i-té zvíře v j-té laktaci, tedy je to součet 15

k=1 efektivních počtů (za všechny kontrolní dny) v j-té laktaci w ijk = počet vrstevnic (dcer jiných býků) v HTD / počet všech krav v HTD. Mimodiagonální prvky σ jl jsou vlastně fenotypové kovariance. Po výpočtu R i (o) pro všechny krávy ještě upřesníme EDC podle matek. EDC i (o+d) = k. R i (o) / [4 - R i (o).(1 + R matky (o)], kde k v tomto výraze je k = (4 h 2 ) / h 2, kde h 2 je celková heritabilita spočtená jako h 2 = k Gk / k Pk, kde G je laktační variančně kovarianční matice geneticky podmíněná a P je fenotypová variančně kovarianční matice. Konečná EDC býka je pak n EDC otce = EDC i (o+d), kde n je počet dcer otce. i=1 Použité genetické parametry Plemeno H Plemeno C koeficient genetická koeficient genetická heritability variabilita heritability variabilita Mléko 1. laktace 0.33 304 423 0.30 190 421 2. laktace 0.30 432 500 0.26 252 741 3. laktace 0.29 478 218 0.26 318 447 celkově 0.39 367 291 0.33 223 635 Tuk 1. laktace 0.27 389 0.27 311 2. laktace 0.30 718 0.25 449 3. laktace 0.29 817 0.28 615 celkově 0.38 574 0.32 395 Bílkovina 1. laktace 0.29 257 0.24 160 2. laktace 0.28 409 0.25 275 3. laktace 0.30 510 0.28 389 celkově 0.37 350 0.31 231 Publikování výsledků Pro obě populace H i C probíhá výpočet ve shodném termínu vždy po ukončení kalendářního čtvrtletí. Ke stejnému termínu se zveřejňují i výsledky kontroly dědičnosti exteriéru, dojitelnosti, plodnosti a masné užitkovosti. Výsledky odhadů z Test Day Modelu jsou použity pro všechny býky s ročníkem narození 1992 a později. U býků starších jsou ponechány výsledky podle laktačního animal modelu. U krav jsou výsledky podle TDM přiřazovány zvířatům narozeným v roce 1994 a později. Býkům s nulovým ročníkem narození jsou používány plemenné hodnoty stanovené TDM, pokud je efektivní počet jejich použitých potomků vyšší než u laktačního modelu. Kravám s nulovým ročníkem narození jsou PH stanovené TDM zaznamenávány tehdy, jestliže bylo použito více laktací, při shodném počtu je použit TDM jen tehdy, když byly použity výsledky kontrolních dnů první laktace a vždy, pokud byla kráva v laktačním modelu hodnocena v pásmech užitkovosti. V tištěných sestavách KD jsou nadále tištěni pouze býci s výsledky zjištěnými v TDM, to se tedy týká i výsledků publikovaných na www.plemdat.cz v odstavci kontrola dědičnosti. Rovněž v mezinárodním hodnocení prováděným Interbullem jsou od srpna 2005 uváděny za Českou republiku pouze odhady plemenných hodnot zjištěných v Test Day Modelu. 16

V interaktivním prohlížeči národních odhadů plemenných hodnot býků je možné zjistit plemennou hodnotu všech býků. U býků, jejichž plemenná hodnota pochází z TDM, jsou publikovány plemenné hodnoty za všechny 3 laktace. 2.1.1.2. Obsah somatických buněk v mléce Pro zpracování somatických buněk Test Day Modelem bylo použito stávajícího modelu pro produkční znaky mléčné užitkovosti, tedy pro mléko, tuk a bílkovinu. Kriteria pro výběr zvířat k hodnocení z hlediska plemenné příslušnosti jsou naprosto shodná a i zde jsou zvířata hodnocena ve dvou populacích, tj C a H. Vlastní matematický model je naprosto shodný a shodné jsou i určující rovnice modelu včetně definice zahrnutých faktorů. K vyhodnocování jsou používány laktace s otelením od 1.1.1995 a později. Aby byla laktace (probíhající či již ukončená) pro hodnocení použita, musí být alespoň u 3 kontrol zjištěn počet somatických buněk v mléce. Aby byla konkrétní denní kontrola vzata do hodnocení musí být zjištěný počet somatických buněk vyjádřený v tisících na 1 ml mléka v rozsahu 13 až 9999, hodnoty nižší i vyšší nejsou do hodnocení zahrnuty. V zájmu dosažení přibližně normálního rozdělení hodnocené veličiny jsou zjištěné počty somatických buněk ještě před zahájením výpočtů převedeny na hodnoty tzv. skórů (score). Transformace spočívá ve vydělení počtu SB v tisících hodnotou 100, zlogaritmování takto upravené hodnoty logaritmem při základu 2 a přičtení konstanty 3, tedy score = log 2 ( SB /100 ) + 3 Po provedení odhadů regresí potřebných pro stanovení PH na jednotlivých laktacích jsou odhadnuté regresní koeficienty transformovány zpět na počty somatických buněk, z nich pak stanoveny PH pro jednotlivé laktace. Takto stanovené PH by pak mělo vyjadřovat geneticky podmíněnou odchylku jedince od báze, přičemž jednotkou PH je průměrný počet somatických buněk vyjádřený v tisících na 1 ml mléka v celé laktaci. Jedná se o průměr za 6. až 300. laktační den avšak bez vážení množstvím mléka v jednotlivých kontrolních dnech. Konečná plemenná hodnota je pak průměrnou plemennou hodnotou ze všech tří laktací, tento průměr je však stanovován podle stejných pravidel jako pro PH produkčních znaků. Plemenné hodnoty pro jednotlivá pořadí laktací jsou tedy předem bázovány a standardizovány stejně jako u odhadů PH mléka. U prvních laktací je odečítána průměrná plemenná hodnota 1.laktací krav narozených v roce 2000, u druhých laktací průměrná plemenná hodnota 2.laktací krav narozených v roce 1999 a konečně u třetích laktací průměrná plemenná hodnota 3.laktací krav narozených v roce 1998. Současně jsou plemenné hodnoty na jednotlivých laktacích standardizovány na shodnou směrodatnou odchylku ve výši 3. Na směrodatnou odchylku ve výši 3 jsou samostatně standardizovány PH pro jednotlivé laktace jak u krav tak i u býků. Stejná směrodatná odchylka je použita pro obě populace C i H. Po spočtení průměrné PH ze všech laktací je konečná PH opět standardizována na směrodatnou odchylku 3, samostatně pro krávy a býky. 17

Pro odhad relativní plemenné hodnoty RPH jsou používány fenotypové průměry množství somatických buněk u prvních laktací. Skutečné fenotypové průměry z celého použitého materiálu ke roku 2005 jsou uvedeny v následující tabulce. Průměrný počet somatických buněk na jednotlivých laktacích plemeno H plemeno C 1. laktace 320 245 2. laktace 421 328 3. laktace 489 389 Pro stanovení odhadu přesnosti stanovené plemenné hodnoty býka je používán průměrný efektivní počet z prvních laktací. Stanoví se efektivní počet SW1 a to jako průměrný efektivní počet ze všech kontrolních dnů, kde byly kontrolovány dcery hodnoceného býka včetně somatických buněk. Potom odhad přesnosti R = SW1 / (SW1 + k), kde k je poměr residuální variability a geneticky podmíněné variability. Pro množství somatických buněk používáme k ve výši 13. Použité genetické parametry Plemeno H Plemeno C koeficient genetická koeficient genetická heritability variabilita heritability variabilita Mléko 1. laktace 0.207 19 350 0.189 16 104 2. laktace 0.225 24 254 0.173 14 924 3. laktace 0.187 23 493 0.175 14 969 celkově 0.301 21 464 0.274 15 667 Geneticky podmíněné korelace v pořadí g 12, g 13, g 23 jsou ve výši 0.929, 0.823, 0.946. Fenotypové korelace pak ve výši 0.441, 0.330, 0,511. Výsledky jsou prozatím publikovány pouze u býků. Na webových stránkách při interaktivním prohlížení jsou uváděny PH pro somatické buňky jak podle jednotlivých laktací, tak i konečná průměrná PH a RPH včetně počtů použitých laktací a stád. V tištěných sestavách je uváděna plemenná hodnota pro SB prozatím pouze v sestavách výsledků býků v testaci. V oddíle PLEMENNE HODNOTY / RELATIVNI je za výsledky pro kg bílkovin přidán další sloupec označený SB. V tomto sloupci je vždy v prvním řádku tištěna zjištěná plemenná hodnota pro množství somatických buněk, ve druhém řádku pak příslušná RPH. Ve sloupci fenotypových průměrů dcer na první laktaci je pod průměrem kg mléka tištěn průměrný skutečně zjištěný počet somatických buněk uváděný v tisících. Jedná se o průměr vzorků, nikoliv průměr vážený množstvím nadojeného mléka v kontrolní den. Za tiskem odhadu spolehlivosti pro PH mléčné užitkovosti je tištěno lomítko a za ním pak odhad spolehlivosti (R) pro PH množství somatických buněk. 2.1.1.3. Zevnějšek Plemenné hodnoty pro znaky exteriéru jsou odhadovány od dubna 1999 Animal modelem. Odhad plemenné hodnoty je prováděn samostatně pro býky plemene H a samostatně pro býky plemene C. Krávy bez původu ze strany otce nejsou v KDE využívány. Hodnocení býků se provádí pouze na základě hodnocení lineárního popisu prvotelek. 18

Do hodnocení býků plemene H jsou zahrnováni býci s podílem krve H nebo R 85 procent a výše. Pro hodnocení jsou však použity pouze dcery s alespoň 50% podílem krve holštýnského plemene, u dcer otelených po 1. říjnu 2002 je vyžadován podíl krve H 75% a více. Věk dcer při prvním otelení musí být v rozmezí 640 až 1004 dnů. Do hodnocení býků plemene C jsou zahrnováni všichni býci s nenulovým podílem krve plemene C a s podílem krve plemene H nejvýše 13% a s podílem krve plemene R nejvýše 49%. Dcery býků zahrnutých do hodnocení býků populace C musejí mít ve své plemenné skladbě alespoň 25% krve plemene C, pokud jsou však narozeny po 1. říjnu 2002 musí být podíl krve plemene C větší než 50%. Věk dcer při prvním otelení se vyžaduje v rozpětí 670 až 1065 dnů. Model použitý pro genetické vyhodnocení býků se označuje ST BLUP AM, kde význam použitých symbolů je ST.. jeden znak (každý znak je vyhodnocován samostatně bez vazeb (předpokládaných korelací) k ostatním znakům. BLUP metoda nejlepšího lineárního nestranného odhadu AM model zvířat, hodnocení spočívá ve vyhodnocování jednotlivých zvířat, která mají data (krávy s popisem) a zvířat v jejich rodokmenu. Modelová rovnice Modelovou rovnici můžeme zapsat ve tvaru y ijk = HYC i + CL j + α 1 * věk + α 2 * věk 2 + β 1 * dny + β 2 * dny 2 + a k + e ijk, kde y ijk. hodnota vyhodnocovaného znaku krávy k náležející do i-tého efektu HYC a j-tého efektu CL HYC i pevný efekt i-té interakce stádo-rok_hodnocení-klasifikátor CL j... pevný efekt klasifikátora j věk věk při otelení krávy k ve dnech dny. počet dnů od otelení do hodnocení α 1, α 2, β 1, β 2 odhadované regresní koeficienty a k. náhodný efekt zvířete k. Náhodný efekt a k je odhadnutou plemennou hodnotou zvířete. Plemenné hodnoty krav jsou sice stanoveny, ale nejsou publikovány, jejich vypovídací schopnost je velmi nízká. Standardizovaná plemenná hodnota býka SPH je vyjádření plemenné hodnoty býka v počtu směrodatných odchylek plemenné hodnoty tohoto znaku stanovené ze všech hodnocených býků v populaci. Zcela jednoduše řečeno SPH je zjištěná PH dělená odpovídající směrodatnou odchylkou v populaci. Vzhledem k tomu, že plemenné hodnoty býků holštýnského plemene jsou dále přepočítávány Inerbullem na mezinárodní hodnoty (předpokládáme, že jakmile to bude možné, budou takto přepočítávány i plemenné hodnoty býků českého strakatého plemene) je nyní plemenná hodnota bázována a standardizována, což je prováděno shodně pro obě plemena. Pro každý vyhodnocovaný znak je bází průměrná plemenná hodnota býků narozených v roce 1995. Tato báze je pravidelně posouvána v pětiletých intervalech, takže v roce 2010 bude bází průměr býků narozených v roce 2000. Bázování spočívá v tom, že zjištěná průměrná hodnota pro bázi je všem býkům odečtena, takže výsledkem je skutečnost, že průměr PH býků narozených v roce báze (1995) je nulový. Bázované plemenné hodnoty 19

jsou dále standardizovány a to tím způsobem, že směrodatná odchylka PH všech hodnocených býků je upravována na hodnotu 3 pro všechny znaky a opět u obou plemen. Výsledky odhadu PH jsou publikovány v sestavách býků v testu (každý býk na celé stránce sestavy), kde jsou uvedeny jak hodnoty PH, tak i SPH. V ostatních sestavách jsou publikovány pouze bázované plemenné hodnoty standardizované na směrodatnou odchylku 3, které také navazují na mezinárodní vyhodnocování Interbullem. Z Interbullu získané plemenné hodnoty (prozatím jen holštýnských) zahraničních býků, u nás neprověřovaných, jsou tedy pro naši republiku přepočítávány na tyto bázované PH. 2.1.1.4. Plodnost Vyhodnocují se inseminace provedené před třemi měsíci a starší, tedy po vyšetření březosti. Inseminace provedené dříve než v roce 1993 nejsou do hodnocení zahrnuty. U dárkyň a příjemkyň se celý příslušný reprodukční cyklus z hodnocení vypouští. Pro vyhodnocování se používají jen první tři inseminace, u krav se vyhodnocuje zapouštění jen u prvních tří laktací. U dalších inseminací a vyšších laktací se předpokládá vysoký stupeň nekontrolovatelných a nepostižitelných vlivů, respektive vlivů, které nejsou geneticky podmíněny. Odhad plemenné hodnoty se provádí samostatně z výsledků zapouštění jalovic a samostatně z výsledků zapouštění krav. Ve vlastním modelu jsou ošetřeny tyto efekty (vlivy): - stádo-rok-období - pořadí inseminace - věk při vyhodnocovaném zapuštění - otec zvířete (odhad PH plodnosti dcer) - připářený býk (odhad PH vlastní plodnosti býka) - inseminační technik x rok zapuštění U krav pak dále efekty - pořadí laktace - interval od otelení do inseminace - pásmo užitkovosti 100 denní laktace x pořadí laktace Dříve používané genetické skupiny otce, matky a připářeného býka byly nahrazeny genetickými skupinami v rámci matice příbuznosti mezi býky a v rámci matice příbuznosti mezi otci zapouštěných plemenic. V pevném efektu stádo-rok-období je období formulováno jako kalendářní měsíc. Uvnitř tohoto efektu musejí být vyhodnocovány alespoň dvě inseminace jalovic (krav) po různých otcích a současně alespoň dvě inseminace jalovic (krav) provedených semenem různých býků. Pro zařazení efektu do hodnocení tedy postačují i jen dvě inseminace, které splňují obě podmínky. Efekt pořadí inseminace (první tři inseminace) je rovněž uvažován jako efekt pevný, použití reinseminací není zohledňováno, neboť jejich použití nemá příliš mnoho zákonitostí a je příliš nahodilé. Pevný efekt věku při provedeném zapuštění je v modelu vyhodnocován formou odhadu efektu skupin zvířat s podobným věkem při zapuštění. Jalovice jsou zařazovány pro tento účel celkem do deseti skupin. U krav je efekt věku vyhodnocován v interakci s pořadím otelení krávy, takže je používáno celkem 12 tříd pro krávy po prvním otelení, 14 tříd pro krávy po druhém otelení a stejně tak i pro krávy po třetím otelení. Zařazení jednotlivého zvířete do třídy probíhá tak, že je spočten jeho věk ve dnech, tento věk je dělen konstantou 30.42 pro přepočet na měsíce, počet celých měsíců věku pak 20