Obecná anatomie periferního nervového systému a periferních receptorů Miloš Grim Anatomický ústav 1. LF UK v Praze duben 2012 Prvé znázornění neurální lišty (W. His, 1868)
Sensitivní neurony a neurony autonomního nervového systému včetně jejich glie pocházejí z neurální lišty HNK-1 Buňky neurální lišty modře
Deriváty neurální lišty (na hlavě také ektomesenchym) Ektomesenchym: osteoblasty, fibroblasty, chondroblasty, hladké svalové buňky, tukové buňky, odontoblasty
Diferenciace buněk neurální trubice v dorsoventrální ose vlevo základ míchy, vpravo základ mozkového kmene Somatosensitivní zona světle modře, viscerosensitivní zona tmavě modře, visceromotorická zona oranžově, somatomatomotorická zona červeně
větvení míšního nervu
Př echodová zona mezi CNS a PNS (Obersteiner-Redlichova zona). Při výstupu nervových kořenů z CNS vybíhá neurothel arachnoidey do perineurální pochvy. Centrální myelin (z oligodendrocytů) je nahrazován periferním (ze Schwannových buněk), a to skokovou změnou vždy v místě Ranvierova zářezu. Tento přechod se obvykle nachází o něco distálněji než je makroskopická hranice CNS. Centrální segment je u spinálních nervů krátký, kdežto při výstupu hlavových nervů může být několik mm dlouhý, např. u n. VIII až 26 mm, ale u n. VII jen 1 mm. Až sem také dosahuje gliová hraniční membrána tvořená výběžky astrocytů. Bazální lamina gliové hraniční membrány přechází plynule do bazální laminy jednotlivých periferních nervových vláken. Význam: v úseku krytém centrální glií nerv neregeneruje, kdežto v periferním úseku, krytém Schwannovými buňkami, je regenerace možná. Pokud naráží pulzující céva na přechodovou zónu n. VII, může vyvolat hemispasmus nebo neuralgii v případě neurovaskulárního konfliktu s n. V).
Typy vláken a směr vedení vzruchu v míšních koř enech a větvích míšního nervu Somatosensitivní tmavě modře Viscerosensitivní světle modře Somatomotorická červeně Visceromotorická zeleně
Vlákna př edních míšních koř enů obsahují myelinizovaná eferentní, motorická vlákna různých tloušťek, která se dělí do tří skupin : Vlákna A α - jsou neurity alfa- motoneuronů uložených v předních míšních rozích. Mají tloušťku 12 20 mm, rychlost vedení 72 120 m/sek a inervují extrafusální svalová vlákna. Vlákna A γ - jsou neurity gama - motoneuronů. Jsou tenčí (2 8 mm), rychlost vedení je 12 48 m/sek a inervují svalová vlákna uložená ve svalových vřeténcích (intrafusální vlákna). Vlákna B jsou tenké neurity ( do 3 mm) buněk uložených v nucleus intermediolateralis míšní šedi. Rychlost vedení je 6 18 m/sek. V předních kořenech nervů C 8 L 2/3 patří tato vlákna sympatiku, v předních kořenech S 2 S 4 jsou součástí parasympatiku. Tato vlákna vstupují do autonomních ganglií jako vlákna pregangliová. Jako vlákna C se označují postgangliová autonomí vlákna, jsou velmi tenká (0.2 2 µm) a rychlost vedení je 0.5 2 m /sek.. (průměr axonu v µm x 6 = rychlost vedeni vzruchu v m/sec)
Somatosensitivní vlákna přivádějí signály z receptorů kůže a z receptorů pohybového aparátu a člení se na několik kategorií : Vlákna Ia a Ib jsou silná myelinisovaná vlákna (12 20 mm) s rychlostí vedení 80 120 m/sek. Vedou signály ze svalových vřetének (z primárních zakončení a z Golgiho šlachových tělísek. Vlákna II jsou tenčí (6 12 mm), s rychlostí vedení 35 75 m/sek. Vedou signály ze svalových vřetének (sekundární zakončení) a z kožních mechanoreceptorů. Vlákna III (vlákna Aδ, 1 5μm) a IV (vlákna C, 0.2 1.5 mm) jsou slabě myelinisovaná, nebo bezmyelinová vlákna, která vedou signály z volných nervových zakončení (nociceptory, thermoreceptory) a z kožních mechanoreceptorů.
Zakončení různých typů sensitivních nervových vláken v míše. Benninghoff, 2004
Mediolaterální specifikace míšních motoneuronů Znázornění somatotopické distribuce motoneuronů na příčném řezu krční míchou. Svaly trupu jsou inervovány z mediálně uložených motoneuronů, svaly končetin inervují motoneurony, které leží laterálně. Toto rozložení motoneuronů je podkladem pro funkční členění míšních motorických drah na mediální a laterální systém.
Innervace kosterního svalu: motoneurony, motorické ploténky, acetylcholin, motorická jednotka, proprioceptivní neurony, svalová vřeténka, Golgiho šlachová tělíska
Segmentová inervace kůže, kožní kořenové okrsky areae radiculares, dermatomy
E. R. Kandel et al.: Principles of neural sciences. 2000
Polysegmentová inervace svalů horní končetiny Benninghoff, 2004
Útrobní koř enové okrsky Orgán nebo jeho část inervovaná z jednoho zadního míšního kořene se označuje jako útrobní koř enový okrsek (area radicularis visceralis). Protože se během vývoje mění poloha řady orgánů, útrobní kořenové okrsky jsou značně vzdáleny od svých dermatomů. Při onemocnění orgánů dutiny hrudní a břišní se některé kožní okrsky stávají přecitlivělými na dotyk. Tyto kožní okrsky, do kterých se segmentově promítá citlivost z příslušného orgánu, se označují jako Headovy zony. Kožní přecitlivělost je způsobena tím, že bolestivé signály z orgánů zvyšují citlivost neuronů zadního míšního rohu na běžnou signalizaci z kůže. Není však vyloučena i účast neuronů vyšších etáží sensitivní dráhy. U orgánových onemocnění se často vyskytují iradiační bolesti. Bolest vyzařuje do dermatomů, které jsou inervovány se stejného míšního segmentu jako příslušný orgán. Znalost Headových zon a oblastí iradiace orgánových bolestí má význam pro diagnostiku chorob orgánů v dutině hrudní a břišní.
bránice Th5 Headovy zony: segmentová projekce viscerálních koř enových okrsků, iradiační bolest srdce jícen žaludek L1 játra tenké střevo tlusté střevo ledviny, gonáda moč. měchýř
Vývoj kořenové inervace končetin
Kožní inervace horní končetiny (areae nervinae)
Obaly periferního nervu Perineurální epithel (p) je pokračováním neurothelu z obalů CNS; má funkci bariéry. Při sutuře periferního nervu se sešívají jednotlivé fascikly stehem v perineuriu p p
Vlnitý průběh nervových vláken (wawy course, undulating course) v periferním nervu představuje reservu pro natažení nervu při extensi končetiny Na nervovém kmenu je zvlnění patrné při šikmém osvětlení jako spirálovitě probíhající světlé a tmavé pruhy (Fontanovy pruhy).
Překlenutí částečného defektu periferního nervového kmene při sutuře bez napětí pomocí štěpů získaných z jiného, méně významného periferního nervu. Jsou spojovány jednotlivé fascikly suturou perineuria. Na povrchu perif. nervového kmene je znázorněno epineurium.
Průběh reakce axonu na přerušení. Pokud axon vyrůstající z centrálního pahýlu vroste do periferního pahýlu (C, D), je kontinuita obnovena. Pokud nenaváže na periferní pahýl, není spojení obnoveno (E).
VZTAH MÍCHY A OBRATLŮ V časném embryonálním období, kdy mícha vyplňuje celý páteřní kanál, se míšní segmenty prakticky kryjí s jednotlivými obratli. Tento stav se udrží až do 3. fetálního měsíce. Pozdějším rychlým růstem páteře dochází k relativnímu zkracování míchy. U novorozence dosahuje kaudální konec míchy (conus medullaris) do úrovně L3. U dospělého končí mícha mezi prvním a druhým bederním obratlem (ve výši meziobratlové ploténky L1 a L2). Vertebromedulární topografie Míšní segment Obratlové tělo Obratlový trn C1 C3 C1 C3 C1 C3 C4 C7 C4 C6 C4 C6 C8 Th11 C7 Th10 C7 Th10 Th12 L1 Th11 Th10 Th11 L2 L5 Th12 Th11-Th12 S1 S5 L1 L1
Ventrální větve C5 Th1 (C4) Truncus superior C5+6 Truncus medius - C7 Truncus inferior - C8+T1 Ramus anterior + posterior Fasciculus lat. med., post. FP: n. radialis, n. axillaris FL: n. muscut. + část n. med. FM: n. ulnaris + část n. medialis Schema plexus brachialis
plexus brachialis
Na horní končetině jsou extensory a supinátory, které pocházejí z dorsálního svalového blastemu, inervovány z n. radialis, který vznikl spojením dorsálních větví příslušných segmentových nervů. Naproti tomu ze spojení ventrálních větví vznikl n. ulnaris a n. medianus, které zásobují flexory a pronátory, které pocházejí z ventrálního svalového blastemu.
plexus lumbalis, plexus sacralis
Na dolní končetině jsou extensory, které pocházejí z dorsálního svalového blastemu, inervovány z n. femoralis a z n. fibularis communis. Tyto nervy vznikly z dorsálních větví rami anteriores lumbálních a sakrálních nervů. Naproti tomu jsou adduktory a flexory, které pocházejí z ventrálního svalového blastemu, inervovány z n. obturatorius a z n. tibialis, které pocházejí z ventrálního větvení příslušných rr. anteriores. V důsledku rotace základu dolní končetiny během vývoje leží svaly z dorsálního svalového blastému vpředu a nikoliv vzadu jako na horní končetině.
Rotace a růst končetin Na horní končetině zůstávají extensory dorsálně, na dolní končetině jsou rotovány na ventrální stranu
Hlavové nervy
Hlavové nervy se navzájem liší skladbou svých vláken: Pouze somatomotorická vlákna obsahují nn. IV., VI., XI. a XII. Somatomotorická a visceromotorická ( parasympatická ) vlákna obsahuje n. III. Somatomotorická a somatosensitivní vlákna obsahuje n. V. Pouze sensorická vlákna obsahují nn. I., II., a VIII. Všechny 4 druhy nervových vláken obsahují n. VII., IX., a X. Při výstupu hlavového nervu z CNS není rozlišen přední a zadní kořen. Pokud hlavový nerv obsahuje sensitivní složku, je sensitivní ganglion uloženo při bazi lebeční (nn. V., VII., VIII.,IX., X.). Tato ganglia pocházejí z buněk neurální lišty a epidermových plakod. Vegetativní složka hlavových nervů, je parasympatická. Vlákna parasympatické složky odstupují z příslušných nervů (nn. III., VII., IX., X.) a vstupují do parasympatických ganglií. Tato ganglia ( ganglion ciliare, pterygopalatinum, oticum, submandibulare) jsou uložena bud v blízkosti cílových orgánů, nebo ve stěně orgánů jako malá ganglia intramurální (ganglia nn. IX. a X.) Dochází v nich k synaptickému kontaktu pre- a postgangliových (cholinergních) neuronů. Některé hlavové nervy obsahují i příměs sympatických vláken. Tato vlákna vstupují do hlavových nervů spojkami z nejbližších periarteriálních sympatických pletení. Některé hlavové nervy dostávají spojkami vlákna, která v nich původně nebyla obsažena. Na př. chuťová vlákna se z n. lingualis dostávají spojkou - chorda tympani do n. facialis.
Mateřské buňky hlavových nervů : ganglia a jádra Somatomotorická i visceromotorická vlákna jsou výběžky mateřských buněk uložených v jádrech mozkového kmene. Tato jádra pro vlákna somatomotorická se označují jako nucleus originis, pro vlákna parasympatická jako nucleus parasympathicus (dorsalis) příslušného nervu. Mediátorem motorických a parasympatických neuronů hlavových nervů je acetylcholin. Mediátorem sensitivních neuronů je glutamát a v mnoha z nich jsou exprimovány peptidy a NOS. Sensitivní a sensorická vlákna mají mateřskou buňku (pseudounipolární T buňka) uloženou v sensitivním gangliu (obdoba spinálního ganglia). Taková ganglia jsou v průběhu n. V., n. VII., n. VIII., n. IX. a n. X. Jejich centrální výběžek končí v mozkovém kmeni u jadra nucleus terminationis. Hlavové nervy mohou být členěny i podle inervační oblasti. K okohybným patří III., IV. a VI. hlavový nerv. Senzorické nervy jsou I., II. a VIII., přičemž n opticus není hlavovým nervem, ale výběžkem diencephala.nervy žaberních oblouků jsou V., VII., IX., X., XI. V této skupině nervů jsou ještě oddělovány nervy postranního smíšeného systému (IX., X., XI.), které obsahují všechny druhy vláken. XII. hlavový nerv svým původem k hlavovým nervům vlastně nepatří. Vzniká za vývoje splynutím kraniálních míšních nervů. Jeho vývojový vztah ke krčním
A U T O N O M N Í N E R V O V Ý S Y S T É M
K autonomnímu, či vegetativnímu nervovému systému (ANS) se řadí ty části nervového systému, které inervují hladkou svalovinu (orgánů, cév, kůže), srdce a žlázy. Autonomnímu nervovému systému jsou nadřazeny struktury CNS uložené v míše a mozkovém kmeni. Nejvyšší centrum leží v hypothalamu. Spojení mezi CNS a efektorem je realizováno dvouneuronovou drahou kdy první, pregangliový neuron (mediátorem je acetylcholin) leží v míše nebo mozkovém kmenu a jeho axon končí ve vegatitivním gangliu, kde tvoří synapse se druhým neuronem. Druhý, postgangliový neuron v autonomních gangliích a jeho axon končí u efektoru (hladké svaly, žlázy). Mediátorem postgangliových vláken sympatiku je noradrenalin, postgangliová vlákna parasympatiku uvolňují acetylcholin. Sympatikus je orientován na rychlou mobilizaci energetických zdrojů organismu pro případy útoku nebo obrany (fight or flight). Parasympatikus je zaměřen na dlouhodobé udržení organismu (získání energií a jejich ukládání, rest and digest). Třetí složkou ANS je enterický systém tvořený intramurálními pleteněmi v trávicí trubici. Řídí její pohyby a tonus a sekreční aktivitu žláz. Je méně závislý na CNS a řada jeho funkcí zůstává zachována i po přerušení spojení se sympatikem a parasympatikem. Autonomním nervovým systémem procházejí rovněž sensitivní vlákna (viscerosensitivní vlákna), jejichž buněčná těla jsou uložena ve spinálních gangliích a v gangliích hlavových nervů (IX., X.)
Sympatikus je mnohem rozsáhlejší a difusnější systém než parasympatikus. Téměř všechny tkáně a orgány obsahují vlákna sympatiku. Naproti tomu výskyt parasympatických vláken je omezen pouze na vnitřní orgány (zažívací, respirační a urogenitální systém, srdce, slinné žlázy, oční bulbus). Končetiny (kůže, svaly, klouby) a tělní stěny neobsahují parasympatická vlákna. Poměr pregangliových a postgangliových neuronů v autonomních gangliích je rozdílný u parasympatiku a sympatiku. V parasympatických gangliích je tento poměr nízký. Na př. v ganglion ciliare je to 1 : 2. V gangliích sympatiku je tento poměr vyšší, např. v ganglion cervicale superior 1 : 32. V jiných sympatických gangliích je poměr pregangliových a postgangliových neuronů až 1 : 190. Takové uspořádání je v souladu s poznatky, podle kterých je vliv sympatiku rozsáhlejší a difusnější než vliv parasympatiku. Pregangliové neurony sympatiku jsou uloženy v míše v ncl. intermediolateralis, v segmentech C 8 - L 2-3. Proto je sympatikus také označován jako systém thorakolumbální. Pregangliové neurony parasympatiku jsou uloženy v mozkovém kmeni (ncl. Edinger-Westphal, ncl. salivatorius superior a inferior, ncl. dorsalis n. vagi, ventrolaterální část nc. ambiguus) a v sakrální míše ( ncl. intermediolateralis segmentů S 2 - S 4. Proto je parasympatikus označován jsko systém kraniosakrální.
Sympatická ganglia 1) paravertebrální ganglia v truncus sympathicus Jejich eferentní vlákna - vystupují z do tří směrů: 1) rami communicantes grisei směřují zpět do míšního nervu (např. k cévám a potním žlázkám; 2) rami vasculares tvoří periarterielní pleteně na nejbližších tepnách; 3) rami viscerales slouží k inervaci orgánů (např. larynx, pharynx, bronchy, plíce, srdce); Nervi splanchnici jsou myelinizovaná pregangliová vlákna, která procházejí bez přerušení dolními hrudními ganglii (Th 5 Th 10), skrze bránici vstupují do dutiny břišní, kde končí na postgangliových sympatických neuronech prevertebrálních ganglií. 2) Prevertebrální ganglia a pleteně v dutině hrudní jsou uložena v orgánových pleteních (plexus cardiacus, plexus trachealis, plexus bronchopulmonalis). V těchto gangliích převažují cholinergní neurony. V dutině břišní je na přední stěně aorty vytvořena mohutná sympatická pleteň - plexus aorticus abdominalis skládající se z několika ganglií. Hlavní složkou abdominálních ganglií jsou noradrenergní neurony. Až 90% těchto neuronů exprimuje kromě noradrenalinu i peptidy.
Parasympatická ganglia obsahují převážně cholinergní neurony. Kromě nich však byly prokázány i neurony produkující peptidy a NO. Ganglia se vyskytují ve dvou lokalizacích jako: Parasympatická ganglia hlavové oblasti jsou uložena v blízkosti větví n. trigeminus (gangl.ciliare, pterygopolatinum, oticum, submandibulare). Tato ganglia slouží jako přepojovací stanice dvouneuronové parasympatické dráhy, která inervuje hladké svaly oční koule a slinné žlázy. Těmito ganglii procházejí bez přerušení vlákna sensitivní a sympatická (viz n. trigeminus). Parasympatická ganglia v blízkosti orgánů nebo intramurálně jsou uložena ve stěně orgánů dutiny hrudní, břišní a pánevní. Stejně jako v předchozích gangliích jsou v nich přepojovány parasympatické pregangliové neurony na neurony postgangliové.
Účinky sympatiku a parasympatiku na cílové orgány Cílový orgán Vliv sympatiku Vliv parasympatiku Srdce zrychlení akce Zpomalení akce Koronární tepny rozšíř ení Zúžení Periferní tepny zúžení (vzestup TK) Rozšíř ení (pokles TK) Bronchy rozšíř ení Zúžení Ž aludek a stř evo Útlum peristaltiky Zvýšení peristaltiky Ž lázky GIT Útlum sekrece Zvýšení sekrece Močový měchýř Uvolnění m. detrussor kontrakce m. detrussor Genitál Kontrakce cév, ejakulace Vasodilatace, náplň sekrece gll. vestibulares kavernosních těles (erekce) Zornice Mydriasa Miosa Potní žlázy Zvýšení sekrece 0 Slinné žlázy hustá slina Řídká slina Metabolismus Katabolické reakce Anabolické reakce Teplota zvýšená Snížená Nadledvina Zvýšená činnost Snížená činnost
Hlavní rozdíly mezi sympatikem a parasympatikem Sympatikus Parasympatikus Poloha pregangliových neuronů Mícha, Jádra v mozkovém kmeni, Nc. intermediolateralis C 8 sakrální mícha S 2 S 4 L 2/3 Poloha ganglií Paravertebrální a Ganglia leží v blízkosti orgánů, prevertebrální ganglia jsou nebo intramurálně vzdálena od orgánů Mediátor pregangliového Acetylcholin neuronu Acetylcholin Mediátor postgangliového neuronu Noradrenalin * Acetylcholin Průběh vláken k cílovému orgánu Převážně v periarteriálních V hlavových nervech, pleteních v sakrálních nervech, v periarteriálních pleteních * Určitou výjímkou je inervace potních žláz. Jsou inervovány postgangliovými vlákny sympatiku, na jejichž zakončeních se však uvolňuje acetylcholin. V poslední době však bylo prokázáno, že z těchto vláken se může uvolňovat i noradrenalin.
RECEPTORY- orgány periferního čití
Receptory struktury, které mechanismem transdukce mění různé podněty na elektrický signál Transdukce mechanických podnětů na elektrický signál (sensorická transdukce) je základním mechanismem periferního čití. Podstatou transdukce je převod mechanických sil (např. deformace a natažení kůže) na elektrický signál, který se šíří primárním aferentním vláknem do CNS. Mechanická deformace zakončení nervového vlákna v receptoru (např. ve Vater- Paciniho tělísku) vede k aktivaci jeho membránových iontových kanálů s následnou depolarizací membrány a ke vzniku akčního potenciálu.
Klasifikace receptorů A) podle lokalizace (exteroreceptory, visceroreceptory, proprioreceptory), B) B) podle funkce (mechanoreceptory, nociceptory, thermorecptory 1. Mechanoreceptory se člení na: a) kožní - uložené v bazální části epidermis a v dermis. Jsou opouzdřené ( VaterPaciniho tělíska, Meissnerova tělíska) nebo neopouzdřené (Merkelovy buňky a receptory vlasových folikulů. Meissnerovo tělísko, rychle se adaptuje reaguje na dotek, slabý poklep Receptory okolo vlasového folikulu, rychle se adaptují reagují na pohyb po povrchu kůže, ohnutí chlupu Vater Pacciniho tělísko, rychle se adaptují, reagují na vibrace (60 300 Hz) Merkelova buňka, pomalu se adaptuje, reguje na dotyk a tlak Ruffiniho tělísko, pomalu se adaptue, reaguje na tah b) hluboké mechanoreceptory jsou uložené v dermis, ve svalových fasciích, v periostu, v mesenteriích a v parodontu. Patří k nim Vater-Paciniho a Ruffiniho tělíska. Reagují na tlak, vibrace, natažení kůže a na pohyby zubů. c) receptory v pohybovém aparátu svalová vřeténka, šlachová (Golgiho) tělíska a kloubní receptory.označují se termínem proprioreceptory. 2. Nociceptory (receptory bolesti) v kůži a dalších tkáních, ze kterých leze vyvolat bolest, jsou to volná nervová zakončení 3. Thermoreceptory (tepla, chladu) jsou to volná nervová zakončení Grim, M., Druga, R. et al. Základy anatomie. 4. Nervový systém, smyslové orgány, kůže. Galén 2012 (v tisku)
Klasifikace receptorů podle stavby
Klasifikace receptorů podle stavby a lokalizace
Kožní mechanoreceptory a podněty, které je aktivují Typy kožních mechanoreceptorů typy podnětů Meissnerovo tělísko, rychle se adaptující dotek, slabý poklep Receptory vlasového folikulu, rychle se adaptující pohyb po povrchu kůže, ohnutí chlupu, vlasu Vater Pacciniho tělísko, rychle se adaptující vibrace (60 300 Hz) Merkelova buňka, pomalu se adaptující dotyk, tlak Ruffiniho tělísko, pomalu se adaptující natažení kůže, vaziva Rychle se adpatující receptor tvoří akční potenciály jen na záčatku a konci působení podnětu. Pomalu se adaptující receptor vysílá akční potenciály po celou dobu působení podnětu (je to vlastně neadaptující se receptor). Grim, M., Druga, R. et al. Základy anatomie. 4. Nervový systém, smyslové orgány, kůže. Galén 2012 (v tisku)
Schema stavby tenké, ochlupené kůže s areae cutaneae a silné, neochlupené kůže s cristae cutis. Grim, M., Druga, R. et al. Základy anatomie. 4. Nervový systém, smyslové orgány, kůže. Galén 2012 (v tisku)
Distribuce a typy receptorů v ochlupené kůži a v kůži s hmatovými lištami
Meissnerovo tělísko
Svalové vřeténko a Golgiho šlachové tělísko G
Svalové vř eténko Anat Embryol (1999) 199:349 355 1999 Grim M Zelená J Halata Z Valášek P Szeder V Jerábková G: Development of mechanoreceptor numbers in embryonic chick-quail chimeras
Lancetovitá nervová zakončení na vlasovém folikulu
Vater-Paciniho tělísko
Herbstovo tělísko (ptačí obdoba Vater-Paciniho tělíska savců)
Fig. 12 An axonal spine of a nerve terminal in a crural Herbst corpuscle of a chick. The spine is filled with accumulated vesicles and connected with adjacent lamellae by attachment plaques (arrowheads). Desmosome-like junctions (paired arrowheads) also connect neighbouring inner core lamellae. x16,000. Anat Embryol (1997) 196:323 333 Springer-Verlag 1997, J.Zelená, Z.Halata, V. Szeder, M. Grim: Crural Herbst corpuscles in chicken and quail: numbers and structure.
Ruffiniho tělísko
Merkelovy buňky - large light cells in the basal layer of epidermis and in mucous membranes of ectodermal origin in vertebrates Halata Z, Grim M, Bauman K: Anat Rec 271A: 225, 2003
Merkel cells are transducers of tactile stimuli in slowly adapting mechanoreceptors of the skin Halata Z, Grim M, Bauman K: Anat Rec 271A: 225, 2003 Human MCs represent 3.6-5.7% of basal epidermal cells from glabrous and hairy skin (Fradette et al., 2003)
F. S. Merkel (1875): Tastzellen of the skin of birds and mammals
Merkelovy buňky ve folikulech hmatových chlupů
Inervace hmatového chlupu (T), Merkelovy buňky (hnědě, M) T T Halata Z, Grim M, Bauman K: Anat Rec 271A: 225, 2003
model myšlení