Prameništní vegetace Orlických hor a sezónní dynamika jejího mechového patra

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Prameništní vegetace Orlických hor a sezónní dynamika jejího mechového patra Diplomová práce Brno 2009 Autor: Zuzana Myšková Vedoucí DP: doc. Mgr. Michal Hájek, Ph.D. 1

Prohlášení Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Katedry botaniky PřF MU v Brně, případně jiné knihovně Masarykovy univerzity v Brně, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně dne Zuzana Myšková 2

Poděkování: Předem bych ráda poděkovala všem, kteří se podíleli na dokončení mé práce, ať už poskytnutím materiálů, účastí v terénu, radou nebo povzbuzením. Největší dík patří vedoucímu mé práce Michalovi Hájkovi za jeho cenné rady, poskytnutí literatury a financí a Štěpánce Králové za účast v terénu a za morální povzbuzení. Ohromné díky dále patří Michalovi Geržovi, který mi poskytl mapy, literaturu, pomohl mi s určováním druhů cévnatých rostlin a navštívil se mnou studované území. Uznání dále patří Svatavě Kubešové opět za pomoc s určováním mechorostů. Dále děkuji Kristýně Merunkové za pomoc při statistických analýzách, Janče Nové za korekturu a proviant a všem kamarádům a spolužákům za prima časy. V neposlední řadě děkuji rodičům a bráškovi za čas, trpělivost, finanční zabezpečení a morální povzbuzení. 3

Abstrakt V práci jsou prezentovány výsledky fytocenologické studie prameništní vegetace Orlických hor z let 2005 2008. Byly rozlišeny následující asociace: Philonotido fontanae- Montinetum rivularis, Caricetum remotae, Cardamino amarae-chrysosplenietum alternifolii, Angelico sylvestris-cirsietum palustris, Angelico sylvestris-cirsietum oleracei, Carici echinatae-sphagnetum, Caricetum nigrae, Sphagno warnstorfii-eriophoretum latifolii a Valeriano dioicae-caricetum davallianae. Některé snímky přechodných společenstev mezi prameništi a kontaktními porosty smrčin nebo kulturních luk jsem syntaxonomicky nezařadila. Hlavními ekologickými gradienty ovlivňujícími variabilitu vegetace se ukázaly být ph vody, míra osvětlení a vlhkost. Nejvzácnějšími společenstvy, která vyžadují ochranu, jsou bazická prameniště s ohroženými druhy Eriophorum latifolium, Parnassia palustris a Carex davalliana. Pozornost zasluhují také oligotrofní prameniště s konkurenčně slabými a ohroženými zdrojovkami (Montia fontana a M. hallii). Dynamiku mechového patra jsem studovala ve vybraných společenstvech svazů Caricion remotae, Calthion palustris, Sphagno warnorfii-tomenthypnion nitentis a Caricion canescentis-nigrae. Některé druhy mechorostů pramenišť a prameništních luk, včetně dominant, svoji pokryvnost během roku průkazně měnily. Změny pokryvností korelují se změnami ekologických faktorů (světlo, vlhkost, živiny) v průběhu roku, ale mohou odrážet také kompetiční vztahy. Nejprůkaznější výsledky poskytla analýza sezónních změn pokryvnosti v interakci s ostatními druhy v případě kompetičně zdatného mokřadního generalisty Calliergonella cuspidata, který se dobře uplatňuje ke konci vegetační sezóny a potlačuje kompetičně slabší druhy jako jsou Scorpidium cossoni, Philonotis fontana a Plagiomnium affine. 4

Abstract In this thesis the results of phytosociological research on water-spring vegetation are presented. The research was conducted during the period 2005-2008 in the Orlické Mountains. Altogether 9 associations were documented. These are as follows: Philonotido fontanae-montinetum rivularis, Caricetum remotae, Cardamino amarae-chrysosplenietum alternifolii, Angelico sylvestris-cirsietum palustris, Angelico sylvestris-cirsietum oleracei, Carici echinatae-sphagnetum, Caricetum nigrae, Sphagno warnstorfii-eriophoretum latifolii and Valeriano dioicae-caricetum davallianae. Several samples of transitional vegetation were not classified. Major part of vegetation variation coincided with the gradients of ph, light conditions and moisture. Both the vegetation of calcareous fens and extremely rich fens (Sphagno warnstorfii-eriophoretum latifolii, Valeriano dioicae- Caricetum davallianae) and the vegetation of open Montia springs (Philonotido fontanae- Montinetum rivularis) need conservation because of their rarity and an occurrence of endangered plant species such as Eriophorum latifolium, Parnassia palustris, Carex davalliana, Montia fontana and M. hallii. Further, seasonal dynamics of bryophyte cover was studied in selected alliances: Caricion remotae, Calthion palustris, Sphagno warnorfii-tomenthypnion nitentis a Caricion canescentis-nigrae. Percentage cover of some bryophyte species, including dominants, varied significantly and this change correlated with changes in measured ecological factors (light, moisture and nutrients), but can reflect competition relationships as well. The most evident seasonal changes in coverage were observed for Calliergonella cuspidata, the wetland generalist of a strong competitive ability. Calliergonella cuspidata was able to suppress competitively weaker mosses, mostly fen specialists (Scorpidium cossoni, Philonotis fontana, Plagiomnium affine) during the end of the growing season. Keywords: spring vegetation, phytosociology, syntaxonomy, ecology, dynamics, bryophyte Czech republic, Orlickéhory Mts.. 5

Obsah 1. ÚVOD... 7 1.1. ÚVOD A CÍLE PRÁCE... 7 1.2. DOSAVADNÍ VÝZKUM STUDOVANÝCH FYTOCENÓZ... 7 1.3. BOTANICKÝ VÝZKUM PRAMENIŠŤ V ORLICKÝCH HORÁCH... 9 1.4. VÝSLEDKY STUDIÍ O DYNAMICE MECHOROSTŮ... 10 2. VYMEZENÍ ÚZEMÍ... 11 3. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ... 11 3.1. GEOLOGIE... 11 3.2. GEOMORFOLOGIE... 12 3.3. HYDROLOGIE... 12 3.4. KLIMA... 13 3.5. PŮDY... 15 3.6. FYTOGEOGRAFICKÉ VYMEZENÍ... 15 3.7. POTENCIONÁLNÍ PŘIROZENÁ VEGETACE... 16 3.8. PŘEDPOKLÁDANÁ VEGETACE... 16 3.9. HISTORIE ÚZEMÍ A VLIV ČLOVĚKA NA KRAJINU... 17 4. METODIKA... 18 5. VÝSLEDKY... 21 5.1. KLASIFOKACE VEGETACE... 21 5.2. VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH ANALÝZ... 32 5.3. VÝSLEDKY KE SLEDOVÁNÍ ZMĚN POKRYVNOSTÍ... 39 6. DISKUZE... 48 6.1. KLASIFIKACE VEGETACE A VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH ANALÝZ... 48 6.2. ZMĚNY POKRYVNOSTÍ MECHOROSTŮ, KORELAČNÍ ANALÝZY... 50 7. ZÁVĚR... 53 8. LITERATURA... 54 PŘÍLOHY... 55 6

1. ÚVOD 1.1. Úvod a cíle práce Společenstva pramenišť u nás nebyla příliš často studována a navíc se studie většinou zaměřovaly na společenstva pramenišť v subalpínském a alpínském stupni (Hadač 1971, 1983). O prameništích montánního stupně se ve svých pracích zmiňují Kästner (1942), Sofron et Vondráček (1986) a Novosadová (1999). Příčina opomíjení pramenišť nižších poloh spočívá pravděpodobně v tom, že tato prameniště v krajině tvoří pouze malé plochy a že představují poměrně méně floristicky atraktivní stanoviště než rašeliniště. O to méně se také ví o společenstvech a dynamice mechorostů, jež jsou nedílnou součástí prameništní vegetace. Cílem mé práce je pomocí fytocenologických snímků zaznamenat, popsat a vysvětlit variabilitu těchto druhově bohatých společenstvech na území Orlických hor, protože zde tento typ vegetace zatím nebyl fytocenologicky prozkoumán. Dalším důvodem proč prameniště Orlických hor vyžadují pozornost, je výskyt regionálně vzácných a chráněných druhů, které zde byly zaměstnanci CHKO při floristickém průzkumu objeveny, například Montia fontana, Montia hallii, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza majalis a Pinquicula vulgaris. Další cíle práce jsou: (1) ověřit vztah mezi diverzitou vegetace, světlem a ph přitékající vody; (2) testovat, zda se projevuje dynamika v pokryvnosti mechorostů na prameništích a mokrých loukách. Zatímco na rašeliništích je známá spíše dlouhodobá dynamika mechového patra (Nordbakken 2001), kusé informace ze dvou diplomových prací (Novosadová 1999, Burianová 1999) naznačují, že na prameništích a mokrých loukách je u mechového patra zvláště výrazná sezónní dynamika. Pokud se tento předpoklad potvrdí, budu dále zjišťovat, čím jsou případné změny v pokryvnosti jednotlivých druhů mechorostů v průběhu roku způsobené a zda zde může hrát roli vliv mezidruhové kompetice. 1.2. Dosavadní výzkum studovaných fytocenóz Pro vznik pramenišť je nezbytný trvalý přísun tekoucí okysličené vody. Prameniště se tedy nachází na vývěrech podzemní vody a v okolí pramenných stružek v lučních i lesních celcích od pahorkatin do hor, kde vystupují i do alpínského stupně. Je pro ně typická malá rozloha a výrazné zastoupení mechorostů ve vegetaci. Jsou nejlépe zachovalá 7

a prostudovaná v horských oblastech střední a severní Evropy. Mohou být poničena odvodněním, avšak při ustáleném režimu průtoku jsou schopná regenerace (Effmertová 2005). Vzájemná druhová diferenciace pramenišť je způsobena zejména teplotou a chemismem vody (Hadač 1983). Reakce vody je především určována podložím a srážkami, způsobujícími okyselení sírany a nitráty. Tahvanainen & Tuomala (2003) uvádějí, že ph je také ovlivňováno prokysličením; při vyšším obsahu kyslíku se ph zvyšuje. Teplota vody bývá na vydatnějších pramenech relativně stálá a poměrně nízká, často odpovídá průměrné roční teplotě vzduchu (Hadač 1981). Vlivem nižší teploty se mohou lépe uplatnit mechorosty, které jsou schopné v těchto podmínkách dobře růst na rozdíl od cévnatých rostlin (Bogenrieder & Eschenbach 1996). Na méně vydatných pramenech bývá teplota i značně rozkolísaná, avšak Sofron a Vondráček (1986) uvádějí, že rozkolísanost nemá zásadní vliv na skladbu vegetace. Větší vliv projevuje stupeň osvětlení, který neodděluje pouze vegetaci lučních a lesních pramenišť, ale zapříčiňuje i floristické změny v rámci těch lesních. Beierkuhnlein & Gräsle (1998) ve své práci o lesních prameništích ve Franském lese uvádějí, že pokud je relativní světelný přísun ve srovnání s okolní nezastíněnou vegetací menší než 5 %, dominují Chrysosplenium oppositifolium a Cardamine amara, tedy druhy, které využívají světlo během jara a podzimu, což je umožněno mírným klimatem u země po celý rok, a v létě jsou tolerantní k zastínění. Jsou převážně nalézány v bučinách. Při osvětlení mezi 5 10 % dominuje Impatiens nolitangere. Tento SR-stratég využívá rozsah osvětlení už nevýhodný pro vytrvalé druhy a rychle zaroste holé půdy. Taková prameniště se nacházejí se ve smíšených lesích nebo smrčinách. Při osvětlení nad 10 % dominují vytrvalé druhy jako je Chaerophyllum hirsutum. V této míře osvětlení je výhodou mít zásobní orgány, rychle vyrůst na jaře a ostatní druhy zastínit. I tato prameniště se nacházejí ve smíšených lesích nebo smrčinách. K těmto faktorům ještě přistupují sezónní fluktuace vody, sklon svahu a nadmořská výška. Sezónní fluktuace vody a sklon svahu spolu s rychleji proudící vodou jsou příčinou výskytu stres-tolerantních druhů, jako je například Petasites albus (Fajmonová 1990). Nadmořská výška ovlivňuje nejen výskyt druhů, ale i míru acidifikace (Beierkuhnlein et Gräsle 1998). Původně se chemizmus a tvrdost vody uváděly jako hlavní determinanty druhového složení vegetace pramenišť. Maas (sec. Hadač 1981) uvádí pro svazy Montion a Cardaminion amarae tvrdost vody maximálně pět stupňů, pro Cratoneurion commutati nejméně pět stupňů a tato skutečnost se odrážela i v syntaxonomickém hodnocení 8

vegetace. Avšak Zechmeister a Mucina (1994) poukázali na nezřetelné dělení společenstev podle trofie a nově přeskupili asociace v rámci svazů a podvazů zejména podle geografických kritérií. Další revizi provedl Hinterlang (1992), který dělí třídu do dvou řádů na základě nadmořské výšky. Řád Montio-Cardaminetalia ponechal pro vysokohorská otevřená nebo polozastíněná společenstva a v řádu Cardamino-Chrysosplenietalia klasifikoval podhorské a horské lesní typy. Toto dělení je zohledněno i v přehledu vegetace Slovenska (Valachovič 2001). Poslední revizi, která je zde publikována, provedli Hájek et Hájková (Kočí et al. 2003, Tichý 2005.): Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944 Caricion remotae Kästner 1941 Caricetum remotae Kästner 1941 Cardamino amarae-chrysosplenietum alternifolii Maas 1959 Pellio epiphyllae-chrysosplenietum oppositifolii Maas 1959 Lycopodo europaei-cratoneurion commutati Hadač 1983 Pellio endiviifoliae-cratoneuretum commutati Rivola 1982 Epilobio nutantis-montion fontanae Zechmeister in Zechmeister et Mucina 1994 Philonotido fontanae-montietum rivularis Büker et Tüxen in Büker 1942 Dichodontio palustris-swertion perennis Hadač 1983 Crepido paludosae-philonotidetum seriatae Hadač & Váňa 1971 Swertietum perennis Zlatník 1928 Cardaminetum opicii Szafer et al. 1923 Luční bazická prameniště se spíše řadí k slatiništní vegetaci svazu Caricion davallianae (Chytrý et al. 2001). Při poklesu živin a naopak zvýšení vodní hladiny jeví vývojové vztahy ke svazu Caricion canescenti-nigrae nebo až k přechodovým rašeliništím svazu Sphagno recurvi-caricion canescentis (Rybníček et al. 1984). Pokud je na stanovištích větší přísun živin nebo rozkolísaný vodní režim, vytváří se společenstva sv. Calthion (Rybníček et al. 1984). 1.3. Botanický výzkum pramenišť v Orlických horách Z Orlických hor neexistují o prameništích tř. Montio-Cardaminetea žádné publikované práce, rovněž nepublikované rukopisy jsou vzácné. V roce 1995 uveřejnil 9

Josef Kučera článek o výskytu zdrojovek (Montia). V roce 2004 a 2005 zde v NPR Trčkov a Bukačka prováděl průzkum ing. Dostálek, avšak své snímky doposud nepublikoval. Více informací je o ostatních prameništních typech, ovšem opět nebyly uveřejněny. Jediné fytocenologické snímky sv. Caricion canescenti-nigrae publikovala Prausová (2002) a sv. Sphagno warnstorfiani-tomenthypnion nitensis Gerža (2003). O svazu Calthion se ve své práci zmínila Balátová-Tuláčková (2000). 1.4. Výsledky studií o dynamice mechorostů Dynamikou mechorostů se ve své diplomové práci zabývala Burianová (1999). Ve společenstvech svazů Calthion a Caricion davallianae založila celkem 30 trvalých ploch o velikosti 0,5 x 0,5 m, které navštívila v období vegetační sezóny v měsíci červnu, potom na podzim v říjnu a po období zimního vegetačního klidu v březnu. Na plochách zapisovala pokryvnosti jednotlivých druhů podle dvanáctičlenné stupnice vytvořené za tímto účelem. Takto zaznamenala změny v pokryvnostech pouze u druhů Calliergonella cuspidata a Plagiomnium elatum. Druh Caliergonella cuspidata vykazoval tendenci ke zvýšení pokryvnosti na podzim, a to jak ve společenstvech svazu Caricion davallianae, tak i svazu Calthion. Calliergonella cuspidata vytvářela na podzim velké množství mladých lodyžek zcela překrývajících plazivé lodyžky Plagiomnium elatum, který svoji pokryvnost v této době snížil. Jiný popis dynamiky pokryvnosti mechorostů ve společenstvech svazu Caricion remotae zaznamenala ve své diplomové práci Novosadová (1999), která sledovala fenologické změny na 6 trvalých plochách od dubna do listopadu roku 1998 v měsíčních intervalech. U frondózních játrovek Conocephalum conicum a Pellia epiphylla se pokryvnost měnila výrazně. Oba druhy do října zvyšovaly svoji pokryvnost, poté jejich pokryvnost klesala. Největší nárůst byl zaznamenán v době, kdy byly širokolisté druhy už po odkvětu a porost se prosvětloval. Změny vykazoval i Plagiomnium affne agg., který měl nevyšší pokryvnost od června do října. Protože obě pozorování probíhala pouze během jedné vegetační sezóny a získané výsledky jsou těžko zobecnitelné, rozhodla jsem se na jejich práce navázat. 10

2. Vymezení území Orlické hory se rozkládají v severovýchodních a východních Čechách, kde vytvářejí kompaktní úzký hřeben od Olešnice v Orlických horách po Heřmanice o rozloze 341 km². Hřeben se táhne od severozápadu směrem k jihovýchodu v délce 50 km a jeho šířka se pohybuje mezi 3 až 8 km. Mé území zabírá pouze severní, nejvyšší část hřbetu a náleží k CHKO Orlické hory. Severozápadní hranici tvoří Olešnická část s Panským vrchem (782 m n. m.). Z východu je území omezeno státní hranicí s Polskem, jež na severu kopíruje hřbet Orlických hor, před Malou Deštnou však území sestupuje do Orlickozáhorské brázdy a nadále sleduje tok Divoké Orlice. Jižní hranice je ohraničena průlomem Divoké Orlice skrz krystalinikum nazývaným Zemská brána. Západní hranici lze vymezit následujícími sídly: Olešnice v Orlic. horách Deštné v Orlic. horách Zdobnice Nebeská Rybná Rokytnice v Orlic. horách. Vymezení území je ukázáno v obrázku I. Literatura: Orlické hory. Turistická mapa 1:50 000, Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988) 3. Charakteristika přírodních poměrů 3.1. Geologie Studované území zahrnuje západní křídlo Orlicko-kladské klenby, jež je nejvýchodnější tektonickou jednotkou Západosudetské soustavy. Přirozené hranice tvoří na severu sedimenty permu, na západě a jihozápadě sedimenty křídy. Jižní hranice je vymezena průlomem Divoké Orlice. Ortoruly a migmatity tvoří hlavní hřbet mezi Velkou Deštnou a Anenským vrchem. Ten je z obou stran lemován svory. Západněji opět navazují ortoruly a migmatity, které vedou přes Zákoutí - Zdobnici - Říčky - Rokytnici v Orlických horách. V Olešnické části se vyskytují amfibolity a granodioryty. Mezi Trčkovem a Orlickým Záhořím se dochovaly křídové vápnité jílovce a slínovce. Výskyt amfibolitů a vápnitých jílovců a slínovců může mít zásadní význam pro variabilitu vegetace. Geologická mapa je zpracována v obrázku II. 11

Literatura: Opletal (1980) 3.2. Geomorfologie Po ústupu křídového moře začíná geomorfologický vývoj Orlických hor i jejich okolí. Saxonské pochody vedly k stupňovitému zdvihání Orlických hor a Kralického Sněžníku. Střed mohutné klenby se prolomil a dal vznik hluboké Kladské kotlině. Denudační procesy snesly nepříliš mocné vrstvy křídových sedimentů a prohloubením údolí domodelovaly georeliéf do současné podoby hornatiny s nejvyššími polohami nad 1000 m n. m. a relativní výškovou členitostí 300-600 m. Orograficky se dnes tato část okraje Českého masívu řadí do Středních Sudet, kde tvoří samostatný geomorfologický celek. Tento celek Orlických hor se dále dělí na: Deštenskou hornatinu, Mladkovskou vrchovinu a Bukovskou hornatinu. Deštenská hornatina tvoří severozápadní, územně nejrozsáhlejší a nejvyšší část pohoří s hlavním hřbetem. K němu patří na severu nižší Olešnická část s Panským vrchem (772 m n. m.). Za údolním zářezem se pak k jihovýchodu táhne hlavní hřbet, který se postupně snižuje (Vrchmezí 1084 m n. m., Šerlich 1025 m n. m., Velká Deštná 1115 m. n. m., Kunštátská kaple 1035 m n. m. Hřbet má zaoblené tvary a je až na malé rozsochy plochý. Jihozápadní úpatí probíhá od Sedloňova zhruba přes Deštné, Zdobnici, Rokytnici, Klášterec nad Orlicí a přechází do vrchovinného podhůří. Ve střední a jižní části je mírné, pouze v oblasti Deštného v Orlických horách je výraznější. Je také díky modelaci četných potoků a toků Bělé, Zdobnice a Říčky značně členité. Na severovýchodě je úpatí souvislejší a spadá příkře do údolí Divoké Orlice. Mladkovskou vrchovinu a Bukovskou hornatinu blíže nespecifikuji, neboť do mého území již nezasahují. Literatura: Demek et al. (1965), Roček (ed.) (1977) 3.3. Hydrologie V krystaliniku, jež je téměř pro vodu nepropustný, se podzemní voda zadržuje zřídka. Protože je zde při vyšších srážkách a nižších teplotách výpar poměrně malý, odvádí většinu srážkové vody povrchový odtok. Četné prameny jsou obvykle jen malé vydatnosti v řádu desetin l/s, ale vyskytují se i prameny, jež dosahují maximální vydatnosti 36 l/s. 12

Společná je nízká mineralizace, nedosahuje 100 mg/l. Někdy se objevují vyšší obsahy iontů hořčíku.v oblasti Olešnice v Orlických horách je mineralizace vyšší okolo 150-180 mg/l. Oproti krystaliniku obsahují nezpevněné sedimenty v oblasti Trčkova velké množství vody a nachází se zde nejvíce mokřadních luk. Největší část Orlických hor patří do povodí Orlice, která vzniká spojením Tiché a Divoké Orlice a v Pardubicích se vlévá do Labe. Divoká Orlice pramení na polské straně v rašeliništi Topieliska. Více než 20 km délce vytváří hraniční tok a sbírá vody východního svahu. Na naše území vstupuje údolím Zemské brány. Poté odvodňuje i západní svah přes své četné pravostranné přítoky, kam patří např. Rokytenka, Zdobnice nebo Bělá. Severní, Olešenská část spadá do povodí Metuje, jež je také přítokem Labe. Lze tedy říci, že česká strana Orlických hor spadá do úmoří Severního moře. Zpracováno podle následující literatury: Opletal (1980), Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988), Roček (ed.) (1977) 3.4. Klima Podle Quittovy klasifikace (1970, sec. Tolasz 2007) (Obr. III, Tab. I) patří většina sledovaného území do chladných klimatických oblastí CH6 a CH7, nejvyšší polohy pak do CH4. Do podhůří zasahuje mírně teplá oblast MT3. Nejchladnějším měsícem je leden (- 5 C), nejteplejším červenec (13 C). Celoroční průměr se pak pohybuje kolem 4 C. Tab. 1. Průměrné teploty v Deštném v Orlických horách 1901-1950: měsíc I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. Ro t [ C] -4,3-3,3 0,0 4,8 10,4 13,0 14,9 14,0 10,7 6,2 0,9-2,5 5,4 k Letních dnů (maximální teplota vzduchu větší nebo rovna 25 C) je v nejvyšších polohách hor průměrně osm a v podhůří třicet. Ve vyšších polohách nastupují mrazy koncem září a mohou nastat ještě kolem 15. května, v nižších začínají kolem 11. října a po 1. květnu se již nevyskytují. Sněžení je výrazně závislé na nadmořské výšce. V podhůří bývá sníh do února, ve vrcholových partiích do konce března. 13

Vzhledem ke své orientaci SZ-JV a poloze Orlické hory, byť nevelké svou horizontální a vertikální mohutností, se značně uplatňují na tvorbě místního klima. Protože v České republice převládá západní, jihozápadní a severozápadní proudění a Orlické hory s ním svírají úhel blízký 90, dochází často k zesilování frontálních poruch. Zvyšuje se tedy četnost bouřek (vznikajících samozřejmě i orograficky či přehřátím) a srážek na návětrné straně. Na závětrné straně Orlických hor vzhledem k převládajícímu proudění vzniká srážkový deficit. Ten ale vyrovnává východní cyklonální situace, při níž se severovýchodní svahy stávají návětrnými. I přes malou četnost výskytu jsou množství a intenzita srážek významné. Průměrný roční úhrn srážek tedy činí v podhůří 800-1000 mm, ve vyšších polohách 1300 mm. Nejvyšší denní srážkové úhrny mohou dosahovat až 150 mm a mohou se projevit povodní, jejímž důsledkem je poškození vegetace a eroze půdy. Tab. 2. Průměrné srážky 1901-1950: Lokalita/měsíc Bartošovice v Orl. h. Deštné v Orl. h. Trčkov Leden 78 mm 90 mm 91 mm Únor 66 78 93 Březen 56 74 82 Duben 68 82 88 Květen 69 82 90 Červen 89 102 103 Červenec 105 115 122 Srpen 107 125 125 Září 71 90 98 Říjen 84 94 102 Listopad 79 88 101 Prosinec 85 96 99 Celkově za rok 957 mm 1 116 mm 1 194 mm Zpracováno dle literatury: Roček (ed.) (1977), Hájek et al. (2002), Tolasz et al. (2007) 14

3.5. Půdy Na sledovaném území Orlických hor se dle půdní mapy České republiky Tomášek (2002) vyskytují čtyři hlavní typy půd: vrcholové partie zaujímají podzoly, v nižších polohách rezivé půdy s podzoly. V Olešnické části se vyskytují hnědé půdy silně kyselé, na fylitech a amfibolitech pak také hnědé půdy kyselé. Na zamokřených půdách dochází při střídavém zamokření k oglejení, při trvalém zamokření dochází k tvorbě glejů. Podstatou vzniku glejů je glejový proces, tedy redukce sloučenin železa, případně manganu, podmíněná nedostatkem vzduchu. Dochází také k vyčerpání kyslíku a tedy k snížené mineralizaci a nahromadění organické hmoty. Může docházet i k zrašelinění, čímž vzniká zrašelinělý glej, nebo rašeliništní půdy. Z rašeliništních půd se na studovaných lokalitách pramenišť uplatňují půdy slatinné. Je pro ně typické sycení podzemní minerální vodou a tedy i vyšší obsah živin. ph je neutrální až kyselé, sedimentuje malý organický podíl. Zpracováno podle literatury: Tomášek (2002), Roček (ed.) (1977) 3.6. Fytogeografické vymezení Podle současných názorů na fytogeografické členění České republiky náleží Orlické hory jako samostatný fytogeografický okres do oblasti Oreofytika. Severní část okresu s hlavním hřbetem pak spadá do podokresu Český hřeben. Vegetace připomíná vegetaci boreálního pásma, chybí teplomilné druhy. Pouze do Olešnické části zasahuje oblast Mezofytika okresem Orlické podhůří. Klima je zde příznivější a zasahují sem i teplomilnější druhy. Vůči oreofytiku jsou dále vymezeny výskytem fytocenóz polních plevelů a řady společenstvech lučních a semixerotermních. Díky tomu, že Orlické hory tvořili v minulosti jakýsi spojovací most, jímž se šířily alpské a severoevropské druhy ze severozápadních Sudet do Sudech východních a naopak karpatské a asijské druhy přes východní Sudety do Sudet západních, vyniká vegetace bohatstvím druhů. Literatura: Skalický (1997), Roček (ed.) (1977) 15

3.7. Potenciální přirozená vegetace Před příchodem člověka byl hlavní dřevinou Orlických hor buk (Fagus sylvatica), v nižších polohách smíšený s jedlí (Abies alba), ve vyšších polohách s javorem klenem (Acer pseudoplatanus) a smrkem (Picea abies), který na některých plochách převládl nad bukem. Zcela čisté smrčiny zde však nebyly. Nelesní plochy se snad jen ojediněle vyskytovaly na velmi malých plochách nejvyšších poloh hřebene, mimořádně podmáčených místech, především v okolí rašelinišť a pramenišť. Sloužily jako refugia lučních druhů. Podle mapy potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová 1998) (obr. IV) převážnou část území zabírají bučiny. Na bohatších podkladech v submontánních a montánních polohách se vyskytují květnáté bučiny s kyčelnicí devítilistou (Dentario enneaphylli-fagetum). Jsou charakteristické výskytem Dentaria enneaphyllos. Ve vyšších nadmořských výškách na ně navazují smrkové bučiny (Callamagrostio villosae- Fagetum), představující přechodný stupeň oligotrofních bučin ve smrčiny (Callamagrostio villosae- Piceetum). Jsou charakteristické výskytem Fagus sylvatica, Picea abies, Acer pseudoplatanus, v podrostu Callamagrostis villosa a Vaccinium myrtillus. Smrčiny (Callamagrostio villosae-piceetum) jsou rekonstruované na malém území v supramontánním stupni mezi Šerlichem a Velkou Deštnou. Je pro ne typická převaha Picea abies a častá příměs Sorbus aucuparia. V podrostu se nachází Callamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus a Trientalis europea. Dle Mikyšky, lze v okolí Divoké Orlice na periodicky zaplavovaných místech ještě rekonstruovat luhy a olšiny (Alnion incanae) a v údolí řek Zdobnice a Rokytenky na balvanitých rozpadech s nevyzrálými půdami suťové lesy (Tilio-Acerion). Jinak se jeho rekonstruovaná přirozená vegetace od potenciální přirozené vegetace území neliší. Zpracováno pomocí literatury: Neuhäuslová (1997), Neuhäuslová (1998), Mikyška (1969), Kacálek (2004) 3.8. Předpokládaná vegetace Současná druhová skladba lesů je silně druhově pozměněná ve prospěch smrku. Zastoupení jehličnanů je 90 % (smrk 87,3 %, jedle 2%, modřín 0,7%), listnáčů 10 % (buk 4%, javor klen 0,5%, olše 2,0%, bříza 2,5%). Vtroušené jedle a modříny jsou ojediněle v kulturách a mlazinách. Olše se vyskytuje ve starších porostech podél vodotečí. Jeřáb a 16

břízy jsou přimíšeny jednotlivě převážně v mladších porostech. Odlesněné plochy jsou obhospodařovány hlavně jako louky a pastviny svazů Arrhenatherion elatioris, Polygono- Trisetion, Cynosurion, Violion caninae, Calthion palustris, Caricion fuscae a ojediněle Caricion davallianae. Drtivá většina zemědělsky využívaných ploch jsou však nezařaditelné chudé kulturní porosty, případně degradované zbytky výše zmíněných společenstev. Vrchoviště, přechodová rašeliniště a slatiniště se tu ve srovnání s jinými sudetskými pohořími vyskytují poměrně málo. Příčinu je třeba hledat v hydrologických poměrech. Prameniště jsou naopak četná. Zpracováno pomocí: Vacek et Podrázský (1993), Kacálek (2004) 3.9. Historie území a vliv člověka na krajinu Horský charakter území a oblast pohraničí vedly k tomu, že les byl prakticky do 12. století neporušený. Ve 12. a 13. století začala postupná selská a dřevorubecká kolonizace. Ta se však ještě dlouho nedotkla nejvyšších horských partií. Poté je už doložený silný ekonomický tlak. Mezi lety 1573-1703 byly vytěženy téměř všechny smíšené smrkojedlobukové lesy. Na místě lesních pramenišť došlo k osvětlení a v důsledku toho ke kolonizaci světlomilnými druhy. Do této doby tedy rovněž spadá přeměna smíšených lesů na smrkové monokultury (tímto způsobem také dochází k prosvětlení a tedy ke změně dominantních druhů pramenišť). Odlesněná půda byla zemědělsky využívána. Na začátku průmyslové revoluce došlo k poklesu počtu obyvatelstva migrací do měst. Trend migrace trval až do odsunu Němců. Velká část nevyužité půdy byla opět zalesněna a zanikla řada osad. Nástup socialistického režimu a tedy i velkoplošného intenzivního zemědělství se projevil vytvářením velkých zemědělských ploch, odvodněním mokřadů, napřimováním vodních toků i chemizací krajiny. Na konci 20. století byla zemědělská výroba utlumena, téměř všechna orná půda byla převedena na louky a pastviny. Činností CHKO rovněž dochází k revitalizaci vodních toků, což přispívá k zadržování vody v krajině a udržování mokřadních luk. Louky jsou ročně nebo ob rok sečeny. Orlické hory byly a stále jsou vystaveny imisím SO 2 a depozicím N (elektrárna Chvaletice, Opatovice a teplárna v Náchodě). Tím dochází k poškození lesů a eutrofizaci pramenišť. Literatura: Hájek J., Kučera J. a kol. (2002), D. Kacálek (2004), Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988) 17

4. Metodika Prameništní vegetaci Orlických hor jsem zkoumala v létě a na podzim v letech 2005 2008. Navštívila jsem lokality, které mi doporučil Michal Gerža, několik dalších lokalit jsem našla během terénního průzkumu. Na každé lokalitě jsem zapsala několik fytocenologických snímků s cílem postihnout heterogenitu vegetace na lokalitě. Pro popis vegetace jsem používala metodu fytocenologických snímků ve smyslu curyšskomontpellierské školy (Moravec et al. 1994). Velikost fytocenologických snímků jsem volila v závislosti na typu rostlinného společenstva, v rozpětí od 1 m 2 do 16 m 2. Plochy menší než 16 m 2 byly zapisovány ve společenstvech s Montia fontana s. lat. A ve vegetaci svazu Caricion remotae (Chytrý et Otýpková 2003). Na všech lokalitách jsem zaznamenávala celkovou pokryvnost, pokryvnost bylinného a mechového patra a pokryvnosti jednotlivých druhů bylin, mechorostů a semenáčků dřevin pomocí rozšířené devítičlenné Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (van der Marrel 1979). Zeměpisné souřadnice snímků jsem zaznamenávala pomocí přístroje GPS, nadmořskou výšku jsem odečetla z turistické mapy (mapa KČT 1:50 000, list č. 27). Míru osvětlení stanoviště jsem odhadovala pomocí čtyřčlenné stupnice: 1 zapojený bukový les 2 nezapojený bukový les, smíšený les, smrčiny 3 prameništní světliny 4 luční prameniště Druhy cévnatých rostlin, které se mi nepodařilo určit přímo v terénu, jsem sebrala a následně určila pomocí klíče (Kubát et al. 2002), determinaci některých rostlin jsem konzultovala s Michalem Geržou, Vítem Grulichem nebo Michalem Hájkem. Mechorosty jsem sbírala a následně určovala pomocí mikroskopu a klíčů na určování mechorostů a rašeliníků (Frey et al. 1995, Pilous et Duda 1960), determinaci jsem konzultovala s Svatavou Kubešovou, Michalem Hájkem a Petrou Hájkovou. V létě 2008 jsem naměřila ph vody v 94 fytocenologických snímcích pomocí přenosných přístrojů (Snail Instruments, ČR). Na 45 lokalitách nebylo možné ph změřit kvůli suchu. Snímky jsem zapsala do databázového programu Turboveg for Windows (Hennekens et Schaminée 2001) a odtud exportovala do programu pro numerickou analýzu dat Juice 6.5 (Tichý 2002). Datový soubor obsahoval celkem 139 snímků. Při importu dat 18

do programu Juice byly stupně Braun-Blanquetovy stupnice nahrazeny průměrnou procentickou pokryvností. Sjednotila jsem nomenklaturu cévnatých rostlin podle Klíče ke květeně ČR (Kubát et al. 2002) a mechorostů podle internetové prezentace Mechorosty ČR (Kučera et Váňa 2005). Některé taxony, které nebyly determinovány dostatečně spolehlivě, jsem sloučila: Callitriche hamulata a Callitriche sp. jako Callitriche sp., Galium mollugo agg. a Galium album jako Galium mollugo agg., Juncus bufonius a Juncus bufonius agg. jako Juncus bufonius agg. Dále jsem sloučila patra u dřevin Alnus incana, A. glutinosa, Betula pendula, Salix caprea. Pro účely numerické klasifikace byly druhy Montia fontana a M. hallii sloučeny jako Montia fontana s. lat.. V programu PC-Ord (McCune et Mefford 1999) byl soubor nejdříve podroben analýze odlehlých vzorků pomocí relativní euklidovské vzdálenosti. Ani jeden ze snímků se nejevil jako odlehlý, což potvrdila analýza DCA. Pomocí modifikovaného algoritmu Twinspan (Roleček in press.) s použitím relativní Sørensenovy míry vzdálenosti, tří úrovní tzv. pseudospecies s hranicemi 0, 5 a 25 % jsem datový soubor rozdělila na deset skupin. Diagnostické, konstantní a dominantní druhy jsem u jednotlivých skupin určila pomocí Φ koeficientu (za diagnostické jsem považovala druhy s Φ alespoň 0,35 za konstantní druhy vyskytující se alespoň v 55 % snímků dané skupiny a za dominantní druhy s abundancí vyšší než 35 % aspoň v jednom snímku). Druhy s vyšší hodnotou fidelity (Φ koeficientu) jsou vyznačeny tučně. Hlavní gradienty ovlivňující sledovanou vegetaci jsem zjišťovala pomocí přímých i nepřímých ordinačních metod v programu CANOCO (ter Braak et Šmilauer 2002). Do ordinačních diagramů detrendované korespondenční analýzy DCA, která se nejlépe hodí při unimodální odpovědi druhodhadovanýmity prostředí, jsem pasivně promítla Ellenbergovy indikační hodnoty (vlhkost, živiny, půdní reakce, světlo a teplota), nadmořskou výšku, počet druhů, pokryvnost mechorostů a pokryvnost cévnatých rostlin. Korelace mezi ordinačními osami a výše zmíněnými faktory prostředí jsem testovala Spearmanovým korelačním koeficientem (p < 0,05) v programu Statistica (StatSoft Inc. 2001). Na dílčím souboru snímků jsem kanonickou korespondenční analýzou CCA s Monte Carlo testem (499 permutací) testovala vliv a významnost naměřeného ph a pozorované míry osvětlení. Abych odstranila možný vliv nadmořské výšky na ph, zahrnula jsem nadmořskou výšku jako kovariátu. Spočítala jsem Spearmanovu korelaci (p < 0,05) mezi měřenými proměnnými a jim odpovídajícími proměnnými odhadovanými pomocí Ellenbergových indikačních hodnot (dále jen EIH). Rozmístění druhů podle 19

gradientu ph a světla jsem znázornila v ordinačním diagramu. Pomocí krabicových grafů v programu Statistica jsem znázornila gradient ph a světla v jednotlivých skupinách snímků. Statistickou signifikanci rozdílů mezi skupinami jsem ověřovala pro ph pomocí parametrického F-testu (p < 0,05), pro světlo pomocí neparametrického Kruskal-Wallisova testu (p < 0,05). Testy byly vybrány na základě výsledku Shapiro-Wilkova testu normality. Plochy pro sledování změn pokryvnosti mechorostů jsem založila ve čtyřech typech prameništní vegetace, a to na svahových mokřadních loukách svazu Calthion palustris, vápnitých prameništích svazu Sphagno warnstorfiani-tomenthypnion nitensis, slatinišťních loukách svazu Caricion canescenti-nigrae a lesních prameništích svazu Caricion remotae. Vyznačila jsem celkem 12 trvalých ploch o rozměrech 0,5 x 0,5 m. Pro přesnější určení pokryvnosti mechorostů jsem si plochu pomocí mřížky rozdělila na 25 menších plošek, které odpovídaly 4 % celkové plochy. Lokality jsem navštívila v letech 2007 a 2008 v březnu, dále v období vegetační sezóny v červnu, v srpnu a nakonec v říjnu. Pokaždé jsem zapsala pokryvnosti všech druhů mechorostů a změřila ph. Výsledky prezentuji formou grafů vytvořených v programu Excel. Grafy doplňuji údaji o statistické významnosti změn pokryvností mezi jednotlivými měřeními, počítané pomocí neparametrického párového Wilcoxonova testu na hladině významnosti 0,05. Neparametrický Wilcoxonův test byl použit na základě výsledků Shapiro-Wilkova testu normality (p < 0,05), který poukazoval na nenormální rozložení dat. Dále byla provedena korelační analýza mezi jednotlivými druhy. Data pro korelační analýzu byla vypočítána jako relativní změna pokryvností daných druhů mechorostů mezi jednotlivými měřeními (např. pokryvnost Brachythecium rivulare byla v dubnu 35 %, v červnu 45 %, rozdíl mezi měřeními je tedy + 10 %). Korelační analýzu jsem provedla v programu Statistica (StatSoft Inc. 2001) pomocí neparametrického Spearmanova korelačního koeficientu (p < 0,05). 20

5. Výsledky 5.1. Klasifikace vegetace Pomocí metody Twinspan jsem rozdělila snímky na deset skupin. Dvě skupiny, které si byly nejvíc podobné, jsem sloučila na základě řízené klasifikace pomocí Expertního systému (Kočí et al. 2003, Tichý 2005), který byl vytvořen podle klasifikačního systému, který bude použit ve 3. díle Přehledu Vegetace ČR. Tím vznikla druhá skupina o 33 snímcích. Dále jsem sloučila skupinu tří snímků a skupinu pěti snímků, protože obojí představují přechodnou vegetaci pramenišť a okolních kontaktních porostů smrčin. Skupina 1 Přechodová vegetace mezi prameništi a podmáčenými smrčinami Obr. 1. Cirsium heterophyllum, Šerlich Počet snímků: 8 Diagnostické druhy: Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Senecio hercynicus, Streptopus amplexifolius, Vaccinium myrtillus, 21

Veratrum album subsp. lobelianum, Atrichum undulatum, Sphagnum fallax, Sphagnum riparium, Sphagnum squarrosum Konstantní druhy: Pellia sp. Dominantní druhy: Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Equisetum sylvaticum, Stellaria nemorum, Sphagnum fallax, Sphagnum squarrosum Do první skupiny byly zařazeny snímky pramenišť nacházejících se ve vrcholových partiích Orlických hor v nezapojených smrkových lesích. Pokud jsou prameniště i okolní porosty relativně suché pronikají do pramenišť boreální druhy kontaktní z vegetace zařaditelné do as. Calamagrostio villosae-piceetum (Calamagrostis villosa, Maianthemum bifolium a Vaccinium myrtillus). Pokud se jedná o vlhčí lokality s přesličkou Equisetum sylvaticum a rašeliníky lze porosty přiřadit k asociaci podmáčených smrčin Equiseto- Piceetum. Výsledky CCA naznačují pro tento vegetační typ střední míru osvětlení a nejnižší hodnoty ph vody oproti ostatním skupinám. ph může být ovlivněno srážkami, které jsou ve vrcholových partiích častější a současně vlivem mechového patra tvořeného již zmíněnými rašeliníky. Podle Ellenbergových indikačních hodnot (EIH) se jedná o nejsušší skupinu. Vegetace tvoří nejčastěji dvoupatrové kompaktní porosty vysoké do 30 cm. Pokud se zde vyskytuje kapradina Athyrium filix-femina nebo starček Senecio hercynicus, dosahují porosty až 130 cm. Svrchní patro tvoří již zmíněné boreální druhy nebo přeslička. Spodní patro tvoří zejména druh Oxalis acetosella. Mechové patro je druhově chudé, ale dosahuje průměrné pokryvnosti okolo 70%. V terénních depresích, kde hladina vody dosahuje nad povrch země, se vyskytují rozsáhlé porosty rašeliníků Sphagnum fallax a S. riparium. Pokud je hladina vody níže převažuje rašeliník Sphagnum squarrosum. 22

Skupina 2 Vegetace as. Cardamino amarae-chrysosplenietum alternifolii Obr. 2. Cardamino amarae-chrysosplenietum alternifolii s domin. druhem Petasites albus, Sedloňovský vrch. Počet snímků: 33 Diagnostické druhy: Aconitum variegatum, Allium ursinum, Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Cardamine amara, Carex sylvatica, Festuca gigantea, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Oxalis acetosella, Petasites albus, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Urtica dioica; Pellia species, Rhizomnium pseudopunctatum Konstantní druhy: Brachythecium rivulare Dominantní druhy: Cardamine amara, Dryopteris filix-mas, Equisetum sylvaticum, Chaerophyllum hirsutum, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Oxalis acetosella, Petasites albus, Rumex acetosa, Stellaria nemorum, Brachythecium rivulare, Pellia species, Plagiomnium affine, Plagiomnium elatum Druhá skupina vymezuje společenstva lesních pramenišť, jež se nacházejí jak v bučinách, tak smrčinách. Důležitými faktory oddělující tuto asociaci od následující asociace Caricetum remotae jsou hlubší a často rozbahněné půdy s vrstvou organického materiálu. Voda zde proudí pomalu. Výsledky CCA a DCA navíc ukazují vliv světla, jehož hodnoty jsou zde vůbec nejnižší. Z výsledků CCA je i patrné, že světlo má vliv na výskyt 23

dominantních druhů. Pokud se společenstvo nachází ve stinných bučinách, dominují nízké druhy Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium a Stellaria nemorum. Na dvou lokalitách taky dominoval česnek Allium ursinum. Ve světlejších lesích převažují vyšší druhy Chaerophyllum hirsutum, Impatiens noli-tangere k nimž místy ve vyšších nadmořských výškách přistupují druhy vysokobylinné vegetace Aconitum variegatum, Ranunculus platanifolius, Veratrum album subsp. lobelianum nebo Cicerbita alpina. Od těchto dvou variant je ještě možné odlišit porosty s dominujícím druhem Petasites albus, jež se nejvíce nachází na štěrkovitých půdách prudších svahů. Rozvolněné mechové patro pokrývající přibližně 40% tvoří zejména druhy játrovek Pellia sp. a Conocephalum conicum a mechy Brachythecium rivulare a Plagiomnium affine agg. Společenstvo se nachází v celém studovaném území. Nejvíce v přirozených bučinách v PR Trčkov. Významnější nálezy: Aconitum plicatum (C3), Aconitum variegatum (C3), Cicerbita alpina (C4), Poa remota (C3), Ranunculus platanifolius (C4), Streptopus amplexifolius (C4), Veratrum album subsp. lobelianum (C4) Skupina 3 Vegetace lesních pramenišť as. Caricetum remotae Počet snímků: 26 Diagnostické druhy: Athyrium filix-femina, Carex remota, Carex sylvatica, Circaea alpina, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Poa remota, Ranunculus repens, Stellaria nemorum, Veronica beccabunga, Veronica montana, Viola biflora, Atrichum undulatum, Conocephalum conicum, Chiloscyphus polyanthos, Pellia species, Plagiomnium undulatum, Rhizomnium magnifolium Konstantní druhy: Cardamine amara, Crepis paludosa Dominantní druhy: Carex remota, Chaerophyllum hirsutum, Chrysosplenium alternifolium, Lysimachia nemorum, Stellaria nemorum, Veronica montana, Brachythecium rivulare, Conocephalum conicum, Pellia species, Plagiomnium affine, Plagiomnium undulatum. 24

Třetí skupina snímků zahrnuje lesní prameniště s štěrkovitým, pouze částečně bahnitým dnem. Naměřené hodnoty ph vody a světla jsou oproti předchozí skupině vyšší. Naopak obsah živin podle EIH je nižší. Zmíněné faktory umožňují větší druhovou bohatost. Vyskytují se zde jak druhy pramenišť (Chrysosplenium alternifolium, Cardamine amara, Viola biflora), tak mezofilní druhy okolních lesů (Veronica montana, Circea alpina, Carex sylvatica, Stachys sylvatica, Galeobdolon montanum, Lysimachia nemorum). Charakteristický bývá výskyt trsnaté ostřice Carex remota, která ale vždy nedominuje, protože některé porosty jsou přechodné směrem k předchozí asociaci. Pokryvnost mechorostů závisí na substrátu, zastínění, míře opadu a pohybuje se v rozmezí 10 70%. Vyskytují se zde stejné druhy frondózních játrovek a mechů jako v předchozí skupině (Pellia sp., Conocephalum conicum, Brachythecium rivulare, Plagiomnium affine). Společenstvo se kromě pramenišť nachází i v okolí lesních potůčků a cest. Významnější nálezy: Blechnum spicant (C4), Veronica montana (C4), Viola biflora (C3) Skupina 4 Vegetace slatinných luk as. Sphagno warnstorfii-eriophoretum latifolii a Valeriano dioicae-caricetum davallianae. Počet snímků: 5 Diagnostické druhy: Briza media, Carex davalliana, Carex echinata, Carex flava, Carex lepidocarpa, Dactylorhiza majalis, Danthonia decumbens, Drosera rotundifolia, Eriophorum angustifolium, Eriophorum latifolium Leontodon hispidus, Linum catharticum, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Valeriana dioica, Aulacomnium palustre, Campylium stellatum, Climacium dendroides, Scorpidium cossonii, Sphagnum fimbriatum, Sphagnum warnstorfii, Tomenthypnum nitens. Konstantní druhy: Crepis paludosa Dominantní druhy: Carex nigra, Carex davalliana, Carex echinata, Carex flava, Philonotis fontana, Sphagnum warnstorfii Skupina snímků představuje nejvzácnější typ vegetace území, nacházející se jen v oblasti PR Velká louka a u obcí Bystré a Olešnice v Orlických horách na bazických substrátech. Z výsledků ordinačních analýz vyplývá, že je pro tyto společenstva charakteristický i nedostatek živin. Hodnoty ph jsou v rozmezí 5,2 7,32. Díky vyšší 25

hladině víceméně stojaté vody se zde vytváří vrstva rašeliny. Jedná se o porosty s převahou čeledi Cyperaceae vysoké okolo 30 cm, které dosahují zpravidla 80% pokryvnosti bylinného patra. Společenstvo je druhově bohaté. Vyskytují se zde kalcikolní druhy typické pro svaz Caricion davallianae jako jsou Carex davalliana, Eriophorum latifolium, Parnassia palustris, Valeriana dioica, Linum catharticum a Carex flava. Z mechorostů, jež mají 100% pokryvnost, převažují Scorpidium cossoni, Campylium stellatum nebo Palustriella decipiens. Navíc se zde vyskytují i kalcitolerantní rašeliníky (Sphagnum warnstorfii, S. teres), boreální mechorosty (Tomenthypnum nitens). Kalcitolerantní rašeliníky okyselují prostředí a snižují koncentrace vápenatých iontů v povrchové vodě. Tím umožňují růst mělce kořenících acidofytů, např. Drosera rotundifolia (Hájek et al. 2006). Do této skupiny byl metodou Twinspam zařazen i snímek č. 51, v němž se nevyskytují rašeliníky a který expertní systém v programu Juice přiřadil k as. Valeriano dioicae-caricetum davallianae. Protože přítomnost rašeliníků je pro diferenciaci svazů Caricion davallianae a Sphagno warnstorfii-tomenthypnion nitentis klíčová (Hájek et al. 2006), může být výskyt asociace Valeriano dioicae-caricetum davallianae v Orlických horách považován za doložený. Významnější nálezy: Carex davalliana (C2), Crepis mollis subsp. hieracioides (C3), Dactylorhiza fuchsii (C4), D. majalis (C3), Eriophorum latifolium (C2), Parnassia palustris (C2), Tomenthypnum nitens, Valeriana dioica (C4). 26

Skupina 5 Vegetace as. Carici echinatae-sphagnetum a Caricetum nigrae Obr. 3. Carici echinatae-sphagnetum, PR Bukačka. Počet snímků: 10 Diagnostické druhy: Anthoxanthum odoratum, Carex echinata, Carex nigra, Carex rostrata, Cirsium palustre, Dactylorhiza majalis, Equisetum fluviatile, Eriophorum angustifolium, Festuca rubra agg., Potentilla erecta, Dichodontium palustre, Polytrichum commune, Sphagnum flexuosum, Sphagnum teres, Straminergon stramineum Konstantní druhy: Juncus effusus Dominantní druhy: Carex nigra, Carex echinata, Scirpus sylvaticus, Sphagnum fallax, Sphagnum flexuosum Pátá skupina představuje rašelinné louky s mělkou vrstvou rašeliny, víceméně permanentně zamokřené mírně tekoucí nebo stagnující vodou, nacházející se dále od vývěru nebo stružky. EIH ukazují na nejnižší hodnoty ph a obsahu živin a naopak vyšší hodnoty světla a vlhkosti. Analýza CCA tyto výsledky potvrzuje. Na studovaných lokalitách se v těchto porostech uplatňují nízké ostřice (Carex nigra, C. panicea, C. echinata), které dosahují výšky okolo 40 cm. Mezi nimi místy vyrůstá Cirsium palustre a Eriophorum angustfolium. Spodní patro vysoké 5-10 cm tvoří Viola palustre, Potentilla erecta. Pokryvnost dosahuje 80%. V mechovém patře s průměrnou 27

pokryvností 40% se zejména uplatňují Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhytidiadelphus squarosus k nimž v případě vegetace as. Caricetum nigrae přistupuje Bryum pseudotriquetrum. Ve vegetaci as. Carici echinatae-sphagnetum dominují rašeliníky jako Sphagnum fallax a S. fexuosum a může se vyskytovat i mech Polytrichum commmune, který může tvořit nízké bulty. Porosty jsou druhově chudší než předchozí skupina vápnitých pramenišť. Pokud se tyto porosty nacházejí v sousedství s vegetaci produktivních podmáčených luk svazu Calthion, je pro ně charakteristická příměs druhů jako Bistorta major, Cirsium rivulare a Juncus effusus. V PR Bukačka jsem zapsala snímek na historické lokalitě vzácného druhu Sedum villosum. Přirozený výskyt rozchodníku huňatého zde byl naposledy zaznamenán v 80. letech, současná populace je vysazená (Čepa 2009). Skupina 6 Vegetace mokřadních luk as. Angelico sylvestris-cirsietum palustris a Angelico sylvestris- Cirsietum oleracei Obr. 4. Angelico sylvestris-cirsietum palustris, Říčky. Počet snímků: 20 Diagnostické druhy: Angelica sylvestris, Bistorta major, Caltha palustris, Carex echinata, Carex nigra, Cirsium oleraceum, Cirsium palustre, Cirsium rivulare, Deschampsia 28

cespitosa, Epilobium palustre, Festuca rubra agg., Filipendula ulmaria, Holcus mollis, Hypericum maculatum, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Mentha arvensis, Rumex acetosa, Sanguisorba officinalis, Scirpus sylvaticus, Tephroseris crispa, Viola palustris, Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhizomnium punctatum, Konstantní druhy: Brachythecium rivulare Dominantní druhy: Agrostis canina, Agrostis capillaris, Calamagrostis villosa, Carex echinata, Carex panicea, Holcus mollis, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi,; Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhytidiadelphus squarrosus. Sedmá skupina vyčlenila vegetaci vysokobylinných společenstev mokřadních luk, vyskytujících se na půdách dobře zásobených živinami. Charakteristická je pro ně také dostatečná vlhkost, ale oproti předchozím vegetačním typům mají často rozkolísaný vodní režim a hladina podzemní vody bývá hlouběji. Na základě ordinačních diagramů CCA pro ph (Obr. 7), ekologicko-vegetační syntézy svazu Calthion v ČR (Hájek et Hájková 2004) a pomocí expertního systému programu Juice lze tuto skupinu přiřadit ke dvěma asociacím. Na kyselejších lokalitách kde se vyskytují nižší porosty ostřic Carex nigra, C. echinata, C. panicea a druhy Cirsium palustre, Juncus effusus se jedná o as. Angelico sylvestris- Cirsietum palustris. Na neutrálních a bazických půdách s dominujícími druhy Cirsium oleraceum, Angelica sylvestris, Bistorta major, kdy porosty jsou často produktivní a vyšší než jeden metr lze asociací popsat jako Angelico sylvestris- Cirsietum oleracei. V kontextu této práce je však jejich druhové složení podobné z důvodu velkého zastoupení běžných lučních druhů. Pokryvnost cévnatých rostlin je 90 100%, pokryvnost mechorostů silně kolísá mezi 30 70%. Z mechorostů se zde nejčastěji vyskytují druhy Calliergonella cuspidata a Rhytidiadelphus squarrosus. Tato společenstva jsou středně až vysoce druhově bohatá. V Orlických horách jsou zmíněná společenstva hojná. Nacházejí jak na podmáčených svazích středních poloh, tak v nižších polohách lemují tok Divoké Orlice. K jejich šíření přispívá sukcese slatiništních pramenišť vlivem eutrofizace nebo poklesu vody a následnou mineralizací rašeliny (Valachovič 2001, Hájek et al. 2006). K ochraně této vegetace byla zřízena PR Bedřichovka. Významnější nálezy: Calliergon giganteum, Epilobium palustre (C4), Hypnum pratense, Listera ovata (C4), Pinquicula vulgaris (C2), Tephroseris crispa (C4) 29

Skupina 7 Vegetace přechodných mokřadních luk nižších poloh Počet snímků: 10 Diagnostické druhy: Alopecurus pratensis, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Epilobium obscurum, Galeopsis species, Glyceria notata, Juncus articulatus, Persicaria hydropiper, Persicaria lapathifolia, Phleum pratense, Plantago media, Poa pratensis, Poa trivialis, Sagina procumbens, Stellaria media, Symphytum officinale, Taraxacum species, Trifolium hybridum, Trifolium medium, Trifolium repen, Pohlia nutans Konstantní druhy: Myosotis nemorosa, Juncus effusus, Galium palustre Dominantní druhy: Angelica sylvestris, Carex hirta, Equisetum palustre, Glyceria notata, Juncus articulatus, Juncus effusus, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens, Sagina procumbens Do sedmé skupiny byly přiřazeny snímky přechodné vegetace svazů Calthion (Lysimachia vulgaris, Angelica sylvestris) a Arhenatherion elatioris (Phleum pratense, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, Plantago media). V případě, že se vegetace nachází na podmáčených místech v polích, vyskytují se zde i druhy plevelů okopanin svazu Spergulo-Oxalidion (Polygonum aviculare, Trifolium repens, Persicaria lapathifolia, Stellaria media, Gnaphalium uliginosum). Společenstva se převážně nachází v nižších polohách mezi pastvinami nebo poli a jsou tedy oproti předchozí skupině obohacená o živiny. Ellenbergovy indikační hodnoty naznačují vyšší teplotu a vlhkost. Byly zde naměřené nejvyšší hodnoty ph vody. Porosty jsou okolo 40 cm vysoké, ale v případě výskytu Lysimachia vulgaris a Cirsium arvense mohou být vyšší. Dominujícími druhy jsou Juncus effusus, Glyceria notata, v nižších vrstvách porostů Ranunculus repens. Mechorosty se neuplatňují. Významnější nálezy: Epilobium obscurum (C3) 30

Skupina 8 Vegetace lučních pramenišť as. Philonotido fontanae-montinetum rivularis Obr. 5. Montia fontana, Pěticestí. Počet snímků: 27 Diagnostické druhy: Montia fontana s. l., Epilobium obscurum, Glyceria fluitans, Holcus mollis, Poa palustris, Poa trivialis, Rumex acetosa, Stellaria alsine; Philonotis species Konstantní druhy: Myosotis nemorosa Dominantní druhy: Agrostis stolonifera, (S) Montia fontana s. l., Agrostis canina, Deschampsia cespitosa, Glyceria fluitans, Glyceria notata, Holcus mollis, Poa trivialis, Stellaria alsine, Philonotis caespitosa Tato skupina zahrnuje druhý nejvzácnější typ vegetace území, heliofilní společenstva oligotrofních lučních pramenišť s výskytem ohrožených taxonů Montia fontana (C1) a Montia hallii (C2). Rod Montia, česky nazývaný zdrojovka, je vázán na nevápnitý, spíše oligotrofní substrát s tekoucí okysličenou vodou. Vyžaduje také dostatek světla a nesnáší kompetici ostatních druhů. V Orlických horách se tento typ společenstva vyskytuje ve vyšších polohách, často na mýtinách, v kontaktu s vegetacemi svazů Caricion canescenti-nigrae a Calthion. Koexistenci tohoto konkurenčně slabého druhu s ostatními 31