Reprodukce I
Rostliny počínají svůj vývoj živou částí, která se oddělila nebo byla oddělena od mateřského jedince nebo která vznikla rozdělením mateřského jedince ve dvě nebo větší počet částí. Němec, 1944
Reprodukce rostlin 1. Sexualita u rostlin není přesně vymezena 2. Rostliny nemají zárodečnou dráhu 3. Vývoj rostlinného těla je postembryonální 4. Rostliny se snadno množí nepohlavně 5. Životní cyklus rostlin je charakteristický y j ý střídáním generací (sporofytu a gametofytu)
Nepohlavní rozmnožování U rostlin je nepohlavní rozmnožování velmi rozšířené, a to od evolučně nejstarších rostlin, zelených řas, až po evolučně nejpokročilejší krytosemenné rostliny. Pokud se rostliny rozmnožují vegetativními orgány, hovoříme o rozmnožování vegetativním. Rostliny se také rozmnožují apomikticky, kdy jsou vytvořeny pohlavní orgány, ale nedochází k oplození; nejčastěji dochází k vývoji nové rostliny z gamety bez oplození. Při nepohlavním rozmnožování vznikají jedinci, kteří jsou identičtí smateřským organismem, z něhož vznikli, pokud nedošlo k nějaké mutaci.
Rozdělením mateřského organismu na několik dceřiných jedinců se rozmnožuje např. okřehek trojbrázdý (Lemna trisulca)
Množení pomocí oddenků je typickým příkladem množení pomocí vegetativních orgánů. Ty mají ještě významnou funkci zásobní. oddenek Schéma funkce oddenku Oddenek zázvoru obecného (Zingiber officinale)
2 5 4 B 3 1 A Oddenek konvalinky vonné (Convallaria majalis) C A celkový pohled na rostlinu s oddenkem (1), B příčný řez oddenkem, C detail části příčného řezu 1 oddenek, 2 primární kůra, 3 endodermis, 4 parenchym ve středním válci, mezi cévními svazky, 5 koncentrický cévní svazek. svazek Tmavé částice v parenchymu jsou škrobová zrna http://cs.wikipedia.org/
List nadutě Bryophyllum daigremontianum s mladými rostlinkami vzniklými na okrajích listu
List begonie s mladými rostlinami vzniklými na naříznutých částech listu (nahoře). Dole detail vzniku, A epidermis (1) s dělící se buňkou (remeristemisace), B další dělení vedoucí ke vzniku adventivního pupenu Obr. 51, skripta
Adventivní kořeny na řízku Coleus Adventivní kořeny na řízcích topolu pěstovaných v explantátových kulturách (in vitro ve skle) Obrázek vlevo http://80sbabiesthink.files.wordpress.com/2008/06/adventitious_roots_2_mclow.jpg Obrázek vpravo http://www.upsc.se/research-groups/researchers/control-ofadventitious-root-initiation-and-phloem-function-catherine-bellini.html
Stonkové šlahouny mochny plazivé (Potentilla reptans) s novými rostlinami
DENTARIA ENNEAPHYLLOS L. - kyčelnice devítilistá / zubačka deväťlistá DENTARIA GLANDULOShttp://botany.cz/A http://botany cz/ Waldst. et Kit. - kyčelnice žláznatá / zubačka žliazkatá Opadavé pacibulky, které jsou přeměněnými pupeny, u kyčelnice cibulkonosné (Dentaria bulbifera z čeledi Brassicaceae)
Pacibulky v květenství lipnice cibulkaté (Poa bulbosa)
Turion - specializovaný vrchol prýtu, bohatě zásobený živinami, který se po odumření mateřské rostliny osamostatňuje a přezimuje u Myriophyllum. Na jaře zakoření a vyroste z něho nová rostlina. http://cs.wikipedia.org/wiki/
Bublinatka (Utricularia), vodní masožravá rostlina, vyrůstající na jaře z turionu http://cs.wikipedia.org/wiki/
Sněženka podsněžník (Galanthus nivalis) vyrůstající z cibule http://en.wikipedia.org/wiki/ p
Ocún jesenní, Colchicum autumnale s hlízami vzniklými z bazálních částí stonků
Stonková hlíza mečíku (Gladiolus) http://botany.cz
Oddenkové hlízy lilku bramboru (Solanum tuberosum) Vlevo schéma, červená šipka označuje starou hlízu, ze které vyrostla rostlina, modrá šipka označuje nově ě se tvořící íhlízu Vpravo rostliny se zralými hlízami
Kořenové hlízy Ipomoea batatas (sladké brambory) http://explorepharma.files.wordpress.com/2010/10/ipomoea-batatas.jpg
Pohlavní rozmnožování Při pohlavním rozmnožování dochází ke splývání dvou pohlavních p p ý p buněk, gamet. Splýváním gamet vzniká zygota, buňka schopná dalšího samostatného vývoje. Při tomto způsobu rozmnožování dochází ke spojení dvou genetických informací a potomstvo vznikající tímto způsobem se skládá z jedinců geneticky odlišných.
Životní cyklus všech Embryophyt zahrnuje nejenom střídání jaderných fází (haploidní a diploidní), ale i střídání generací neboli rodozměnu. Jednou z generací je gametofytní pohlavní generace neboli gametofyt, jehož všechny buňky jsou haploidní. Gametofyt se rozmnožuje gametami, které ale nevznikají meiosou nýbrž mitosou; ze vzniklé zygoty y nevzniká přímo nový gametofyt, ale diploidní nepohlavní sporofytní generace neboli sporofyt. Ve sporofytu dochází k meiotickému dělení, jehož výsledkem ýldk jsou haploidní výtrusy neboli spory. Ty pak dají vznik novému haploidnímu gametofytu. Gametofytní a sporofytní generace se tedy v životním cyklu rostlin střídají a reprodukují jedna druhou gametofyt dává vznik sporofytu a ten zase gametofytu, přičemž vzhled gametofytu a sporofytu je obvykle odlišný.
Schéma střídání generací v životním cyklu rostlin Schéma střídání generací v životním cyklu rostlin Tučné podtržené písmo znázorňuje diploidní fáze, obyčejné písmo fáze haploidní
Rodozměna u dvoudomého mechu 1 spory, 2 prvoklíčky (základ gametofytu) se vznikající mechovou rostlinou, vlevo samčí, vpravo samičí, 3 mechové rostlinky, vlevo samčí, vpravo samičí, 4 antheridium (pelatka), 5 archegonium (zárodečník) č s vyrůstajícím sporofytem (štět s tobolkou), mezi rostlinkami je znázorněn pohyblivý spermatozoid, oid 6 tobolka (výtrusnice), kde meiotickým dělením vznikají spory Diploidní generace znázorněna silnější čarou, haploidní čarou slabší
Mechorosty (na příkladu dvoudomého mechu) Převažující generací je haploidní gametofyt představovaný zelenou rostlinkou, ta není rozčleněna na orgány, ale mohou ji tvořit útvary s podobnými funkcemi (fyloidy, kauloidy, rhizoidy). Na gametofytu se tvoří samčí asamičí gametangia (antheridia a archegonia), v nich vznikají mitosou samčí asamičí gamety (pohyblivé spermatozoidy a nepohyblivé vaječné buňky) Pro přesun spermatozoidů k vaječným buňkám je zapotřebí voda V archegoniu proběhne oplození, splynutí gamet, vznikne diploidní zygota Ze zygoty vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které se okamžitě vyvíjí v diploidní sporofyt, veštět s tobolkou Tobolka je sporangium (výtrusnice), v ní proběhnou meiotická dělení a vzniknou haploidní spory, výtrusy, které nejsou rozlišené. Mechy jsou rostliny isosporickéi Výtrusy vyklíčí v haploidní vláknitý prvoklíček (protonema), který je součástí gametofytu, na něm se vytvoří pupeny, z nich vyroste mechová rostlinka Sporofyt vzniká na gametofytu, je na něm zcela nebo částečně závislý
Kapraďorosty Převažující generací je diploidní sporofyt, jepředstavován rostlinou členěnou na orgány kořeny, stonky, listy. Většina kapraďorostů jsou rostliny stejnovýtrusé, isosporické, heterosporické různovýtrusé, ů jsou méně ě časté.
Rodozměna u stejnovýtrusých kapraďorostů 1 spory, 2 jednodomý prokel (gametofyt) s antheridiem (dole) a archegoniem (nahoře), šipka znázorňuje přenos spermatozoidů kvaječné buňce, 3 prokel po oplození s mladým sporofytem, 4 sporofyt ftsvýtrusnicemi i na listech, 5 detail mladé výtrusnice, ve které proběhne meiosa, 6 zralá výtrusnice se sporami vzniklými meiosou Diploidní generace znázorněna silnější čarou, haploidní čarou slabší
A.Isosporické kapraďorosty ď (příklad kapraď samec) U isosporických kapraďorostů vzniknou na listech sporangia a v nich meiosou vzniknou nerozlišené haploidní spory Ze spory vyroste haploidní gametofyt, zelený prokel. Na něm vzniknou samčí a samičí gametangia. Vnichmitotickým dělením vzniknou gamety, pohyblivé samčí č (spermatozoidy) o a nepohyblivé samičí č (vaječné buňky). Koplození o je také zapotřebí voda. Po oplození vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které okamžitě vyrůstá v diploidní sporofyt. Embryo a vyrůstající sporofyt je zpočátku vyživován gametofytem, ale jen po velmi krátkou dobu Sporofyt i gametofyt jsou vzájemně nezávislé, gametofyt žije jen krátce
Rodozměna u různovýtrusých kapraďorostů (vranečků) 1 spory, menší je samčí, větší samičí, 2 samčí gametofyt, 2 - samičí gametofyt, mezi gametofyty je znázorněn přenos spermatozoidu, 3 mladý sporofyt ft vyrůstající ze samičího gametofytu, 4 dospělý sporofyt, 5 šištice se samčími a samičími výtrusnicemi, 6 detail samčí výtrusnice, 6 - detail samičí výtrusnice, ve výtrusnicích vznikají meiosou spory Diploidní generace znázorněna silnější čarou, haploidní čarou slabší
B. Heterosporické kapraďorosty (příklad vranečky) Heterosporické kapraďorosty mají rozlišené samčí a samičí spory, mikrospory a megaspory Mikrospory a megaspory vznikají v různých sporangiích (mikrosporangiích a megasporangiích); ta vznikají na různých výtrusných listech (sporofylech) Z mikrospor a megaspor vznikají odlišné gametofyty (mikrogametofyty a megagametofyty). t Gametofyty t jsou velmi redukované, vyvíjejí jí se samostatně, ale uvnitř původní stěny spor. Redukovanější je samčí gametofyt. V gametofytech vzniknou samčí a samičí gametangia Vnichmitotickým dělením vzniknou gamety, pohyblivé samčí (spermatozoidy) a nepohyblivé samičí (vaječné buňky). K oplození je také zapotřebí voda. Po oplození vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které okamžitě vyrůstá v diploidní sporofyt
Rostliny semenné Převažující generací je diploidní sporofyt, je představován rostlinou členěnou na orgány Pokračuje redukce gametofytu, který není samostatný, ale vyvíjí se uvnitř sporofytu, kde se po určitou dobu vyvíjí i sporofyt (embryo). Nejvíce redukovaný gametofyt je u krytosemenných rostlin. Samčí gametofyty jsou více redukované než samičí Samčí gamety (spermatické buňky) nejsou pohyblivé, jsou přenášeny pylovou láčkou; k oplození není potřeba voda Došlo ke vzniku semena, které uzavírá a chrání embryo
Rodozměna u nahosemenných rostlin (jehličnanů) 1 samčí šištice,2 samičí šištice s podpůrnými a semennými e šupinami, 3 prašné pouzdro (samčí výtrusnice), kde meiosou vznikají mikrospory - pylová zrna (vlevo tetráda zrn, vpravo jednotlivá zrna), 4 samičí šupina s jedním ze dvou nahých vajíček (samičích výtrusnic), kde meiosou vznikly megaspory, 5 pylové zrno vícebuněčné (samčí gametofyt) přenášené větrem na vajíčko, 6 ve vajíčku samičí gametofyt vzniklý z megaspory, obsahující dvě archegonia, do jednoho z nich prorůstá pylová láčka, 7 semeno vzniklé z vajíčka se zárodkem
A. Nahosemenné (na příkladu jehličnanů) Tvoří se samčí a samičí šištice s výtrusnými listy (sporofyly). V samčích šišticích se na mikrosporofylech tvoří samčí výtrusnice, prašné váčky, v nich meiosou vzniknou pylová zrna samčí výtrusy (mikrospory). V samičích šišticích vzniknou na megasporofylech nahá vajíčka (samičí výtrusnice), v nich meiosou vzniknou samičí spory (megaspory) Z pylového zrna vzniká silně redukovaný samčí gametofyt bez typických gametangií, tvořený jen několika buňkami. Velká antheridiová buňka považována za zbytek gametangia. Vzniknou dvě samčí gamety Samičí spora se dělí a vzniká mnohobuněčný samičí gametofyt (haploidní endosperm), v něm se vytvoří gametangia (zárodečníky), každý s vaječnou buňkou Oplození je jednoduché, druhá spermatická buňka obvykle zaniká
Rodozměna u krytosemenných rostlin A poupě, 1 kališní lístky, 2 korunní lístky, 3 vlevo, prašník tvořený čtyřmi výtrusnicemi (prašnými pouzdry) s tetrádami pylových zrn vzniklými meiosou, vpravo prašník s jednotlivými pylovými zrny (vznikajícími samčími gametofyty), 4 semeník s vajíčkem (samičí výtrusnicí), 5 megaspora (mladý zárodečný vak) vzniklá meiosou ve vajíčku B rozvinutý květ, 1 kališní lístky, 2 korunní lístky, 3 vpravo, prasklý prašník se zralými pylovými zrny (samčími gametofyty) 4 semeník s vajíčkem, 6 zárodečný vak vzniklý z megaspory (samičí gametofyt), 7 pylové zrno klíčící v pylovou láčku, C plod se semenem a se zárodkem, 7 plod, 8 semeno, 9 endosperm, 10 embryo
B. Krytosemenné Došlo k vytvoření ř květu a k uzavřeníř vajíček uvnitř semeníku. Vyvinulo se dvojité oplození a došlo k vývoji plodu Tyčinky jsou mikrosporofyly, v prašníku jsou prašné váčky mikrosporangia. Vnichmeiosou vznikají pylová zrna samčí spory Plodolisty jsou megasporofyly, srůstají v pestíky. V pestíku vznikají vajíčka samičí výtrusnice. Uvnitř vajíček vzniká megaspora Samčí gametofyt tvoří pouze tři buňky vznikající v pylovém zrnu, z nichž dvě jsou gamety spermatické buňky. Netvoří se gametangium Samičí gametofyt je zárodečný vak obsahující samičí gametu vaječnou buňku spolu se synergidami, antipodami a centrálním jádrem zárodečného vaku Probíhá dvojité oplození jedna samčí gameta splývá s vaječnou buňkou, druhá s centrálním jádrem zárodečného vaku. Vznikne zygota a endosperm Ze zygoty vzniká embryo (nový sporofyt), z vajíčka semeno a ze semeníku event. z dalších částí květu plod
V ůběh l d há l t d k ik liš ý h V průběhu evoluce docházelo tedy ke vzniku rozlišených gamet (samčích a samičích), posléze pak k rozlišení spor, které znamenalo i rozlišení gametofytů. V průběhu evoluce rovněž docházelo ke ztrátě pohyblivosti samčích gamet a k redukci gametofytu.
Znázornění postupné redukce gametofytu v průběhu evoluce sporofyt Zelená vláknitá řasa mech Psilotum kapradina jehličnan Krytosemenná rostlina Poznámka: u zelených vláknitých řas (např. Ulothrix) může být jedinou diploidní buňkou zygota Psilotum je primitivní cévnatá výtrusná rostlina příbuzná kapradinám
Shrnutí terminologie Gamety Isogamety morfologicky nerozlišené, u většiny zelených řas Anisogamety morfologicky rozlišené, u některých zelených řas a u všech Embryophyt Samčí gamety, mikrogamety pohyblivé spermatozoidy nebo nepohyblivé spermatické buňky Samičí gamety, megagamety nepohyblivé vaječné buňky (oosféry) Vznik gamet gametogenese (mikrogametogenese a megagametogenese) Gametangia Samčí mikrogametangia, pelatky, antheridia Samičí megagametangia, zárodečníky, archegonia U semenných rostlin jsou pouze rudimenty gametangií
Spory výtrusy Isospory morfologicky nerozlišené u rostlin isosporických (stejnovýtrusých) zelené řasy, mechorosty a většina kapraďorostů Heterospory morfologicky rozlišené u rostliny heterosporických (různovýtrusých) - některé kapraďorosty a semenné rostliny Samčí spory - mikrospory Samičí spory megaspory Vznik spor sporogenese (mikrosporogenese, megasporogenese) Samčí výtrusnice mikrosporangia Samičí výtrusnice megasporangia Sporangia (výtrusnice) Sporofyly přeměněné listy, na kterých se tvoří sporangia. U některých kapraďorostů jsou tzv. trofosporofyly s dvojí funkcí, tvorbou sporangií i fotosyntézou.
Gametofyty Nerozlišené gametofyty pokud jsou nerozlišené spory Rozlišené gametofyty, pokud jsou rozlišené spory Samčí gametofyty (mikrogametofyty) produkují samčí gamety Samičí gametofyty (megagametofyty) produkují samičí gamety