NÁPLŇ TÉTO LEKCE PRODUKCE ENERGIE POTRAVNÍ SÍTĚ Produktivita a produkce Distribuce energie Trofické stupně Potravní sítě Ekologické potravní vazby a vztahy Miloslav Petrtýl http://home.czu.cz/petrtyl/ BIOLOGICKÁ PRODUKTIVITA K ČEMU? Jsou na ní závislé veškeré složky života na zemi Pohání chemické reakce a cykly v živých organismech Živé organizmy potřebují ENERGII a HMOTU Poutání uhlíku v rámci primární produkce aktivně snižuje jeho množství v atmosféře (hydrosféře) Tím výrazně ovlivňuje klimatické podmínky na Zemi Ložiska fosilních paliv ROPA, UHLÍ!! Velmi důležité pro rozvoj lidské společnosti (intenzifikace) FOTOAUTOTROFNÍ ORG. chlorofyl 6CO2 + 6H2O ------> C6H12O6 + 6O2 záření Během roku navážou primární producenti na 1m 2 vodní plochy cá 120g C do molekul glukózy = intenzita primární produkce. HLAVNÍM ZDROJEM JE SLUNCE!! ZÁKLADNÍ KOLOBĚH ENERGIE Zásadní význam pro převod sluneční energie do živých soustav má FOTOSYNTÉZA Není využito celé světelné spektrum Využívá hlavně viditelné záření 400 720nm (FAR) Převod energie fotonů v chloroplastech na tvorbu jednoduchých cukrů z CO 2 a H 2 O Energie se váže do ATP Další přesuny a distribuce v rámci potravních řetězců do vyšších trofických (potravních) úrovní SLUNCE FOTOTROFNÍ PRODUCENTI AUTOTROFNÍ ZEMĚ CHEMOTROFNÍ ROZKLADAČI KONZUMENTI 1
BIOLOGICKÁ PRODUKCE PRIMÁRNÍ PRODUKCE PP PRODUCENTI Fotoautotrofní organismy syntetizující z anorganických látek látky organické za použití radiační energie slunce (DRITIVÁ VĚTŠINA!!). Chemoautotrofní organismy využívající chemické energie. KONZUMENTI (VÍCE ÚROVNÍ A MNOHO STRATEGIÍ) Heterotrofní organismy (všichni živočichové a saprofytické a parazitické rostliny) látky a energii získávají z organické hmoty. DESTRUENTI Energii získávají rozkladem mrtvé organické hmoty až na anorganické sloučeniny (houby, bakterie aj.) a tím je uvolňují a zpřístupňují opět pro primární producenty. Produktem je biomasa autotrofních organismů vytvořená za jednotku času na určité ploše, nebo objemu ve formě organické hmoty. Představuje asi 0,5% z celkového potenciálu slunečního záření (tj. 1 6% FAR) Specifika ve vodním prostředí: Dostatečný zdroj vody Limitující množství živin (pobřežní vody vs. volné moře) 3D prostředí klesající intenzita světla s hloubkou Změna světelného spektra s hloubkou Většina fotoautotrofů žije v malých hloubkách Kompenzační bod fotosyntézy na úrovni 1% záření na hladině PRODUCENTI AUTOTROFNÍ 1) FOTOAUTOTROFNÍ Fytoplankton: sinice, rozsivky, řasy, obrněnky, 2) CHEMOAUTOTROFNÍ Bakterie využívající chemosyntézu, jsou nezávislé na světle!! FOTOAUTOTROFNÍ ORGANISMY V DRTIVÉ VĚTŠINĚ FYTOPLANKTON HORNÍCH VRSTEV VODY! Donedávna byly za hlavní producenty označovány řasy a rozsivky. V poslední době je zdůrazněna důležitost sinic (Cyanobacteria) Zajišťují fotosyntézu i vázání vzdušného dusíku (N) Sluneční konstanta: 1360 W.m -2 Fytoplankton Zajišťuje celosvětově 50% O2 ORGANICKÉ LÁTKY nezbytné pro heterotrofní organismy Množství dopadajícího slunečního záření v rázných částech Země se liší Tím se liší i intenzita primární produkce fotoautotrofních organizmů 2
VLIV SVĚTLA A TEPLOTY Se stoupajícím množstvím světla roste i fotosyntéza až do světelného optima Při stoupající teplotě se zvyšuje i hladina světelného optima Uplatňuje se i kvalitativní složení primárních producentů a selektivní absorpce světla Fytoplankton má vysokou přizpůsobivost k různé teplotě vody Vliv vlnové délky spektra Rozdíl souš voda CHEMOAUTOTROFNÍ ORG. NA SVĚTLE NEZÁVISLÉ EKOSYSTÉMY Chemoautotrofní organismy, které jsou schopné namísto energie ze slunečního záření využívat energii z chemických vazeb. Hlubokomořské dno: (další info v přednášce hluboký oceán ) anorganické látky + geotermální energie chemosyntéza. Proteobakterie Sulfurovum sp., Nitratiruptor sp. Na 300 popsaných druhů organismů. NA SVĚTLE NEZÁVISLÉ EKOSYSTÉMY Závislost PP na faktorech prostředí Nízká biodiverzita x vysoká biomasa 2012 Nature Education http://bats.bios.edu Abiotické podmínky ovlivňující primární produkci v oceánech. DCM deep chlorophyll maximum (světlo:živiny) GRADIENT KONCENTRACE ŽIVIN Nejvíce živin bývá poblíž břehu v mělké vodě Nejméně na otevřeném moři těsně u hladiny (propad živin!!) Tomu odpovídá distribuce primární produkce (i zbytku potravního řetězce TRANSPORT ŽIVIN Oblasti vzestupných proudů (upwelling) a oblasti kontinentálních šelfů jsou výrazně produktivnější než např. širý oceán v tropickém pásmu Tomu odpovídají i světové oblasti mořského rybolovu Viz úvodní přednášky mořské proudy VODA BŘEH 3
Autotrofní primární produkce převažuje. Biotopy v prosvětlené vrstvě proto výrazně svou biomasou dominují nad těmi hlubšími TOK ŽIVIN A HMOTY JE CYKLICKÝ! TOK ENERGIE JE VÍCEMÉNĚ JEDNOSMĚRNÝ! Oceánografie Thurman a Trujillo (2005) (upraveno dle Russell-Hunter, 1970) PRIMÁRNÍ A SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE PRIMÁRNÍ PRODUKCE OCEÁNŮ A SOUŠÍ 2012 Nature Education V mořském prostředí nedochází k tak výrazné akumulace biomasy v porovnání s lesy a pastviny na souši (Sarmiento a Bender 1994). Nicméně, oceán je přesto zodpovědný za ukládání více uhlíku od atmosféry, než je suchozemská biosféra (Broecker 1982). Je to dosaženo tím, že dochází k "propadu" a dlouhodobému hromadění organické hmoty z povrchových vod do hlubin oceánu (mořský sníh), často dříve než podlehne bakteriálnímu rozkladu. Po delší době se část živin v rozložené formě navrátí vzestupnými proudy k hladině a opět vstoupuje do energetického koloběhu. Oceánografie Thurman a Trujillo (2005) Místně dochází k eutrofizaci a skokovému namnožení vodního květu pobřeží Anglie EKOSYSTÉM PRIMÁRNÍ PRODUKCE ODHADY Gramy org. hmoty na m2/rok Tropický les 2200 Les mírného pásu 800 Pouště, polopouště, ledovce 3 90 Bažiny a mokřady 2000 Jezera 250 Otevřený oceán 125 180 Kontinentální šelf 350 500 Mořská louka a korálové útesy 2500 Zdroj: Whittaker, R.H. 1975. Communities and Ecosystems, Ed. 2. New York. Macmillian Publ. Co. 385pp. 4
SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE KONZUMENTI I. II. ŘÁDU ZOOPLANKTON A ZOOBENTOS Jejich produkci měříme na úrovni kvantifikace populací různých druhů. Výběr metod je ovlivňován způsobem života sledované populace a vyjadřuje se často (pro rybářskou potřebu) v biomase živočichů na jednotku plochy nebo kubaturu vody. Byl zjištěn lineární vztah mezi produkcí ryb a biomasou zooplanktonu. Celkem asi ½ až ¾ kolísání rybí produkce lze vysvětlit kolísáním průměrné biomasy zooplanktonu. Abundance zooplanktonu je výrazně větší v místech, kde dochází k vynášení živin z hloubek. BIOMASA SVĚTOVÝCH OCEÁNŮ TERCIÁRNÍ PRODUKCE KONZUMENTI III. ŘÁDU Převážně rybovití obratlovci Z ekologického hlediska ovšem ryby tvoří terciární konzumenty zařazené do sekundární produkce Pro sladkovodní systémy platí že "vrcholný (terminální) článek potravních řetězců je rybí obsádka" V mořích a oceánech může být na pomyslném vrcholu potravní pyramidy nemalé zastoupení nerybovitých obratlovců (ptáci, kytovci, ploutvonožci,..) Oceánografie Thurman a Trujillo (2005) Ekologické vztahy potravní sítě food web Potravní řetězec popisuje převod energie/potravy ze zdroje (slunce) přes producenty (zelené rostliny) a konzumenty (heterotrofní org.) až po rozkladače (bakterie) Potravní sítě jsou důležitým nástrojem pro ilustraci vzájemných vztahů mezi organismy v systému. Odhalují druhy interakcí a strukturu společenství sloužící k pochopení dynamiky přenosu energie v ekosystému. ZDROJ ENERGIE SLUNEČÍ ZÁŘENÍ AUTOTROFNÍ FOTOSYNTÉZA HETEROTROFNÍ ŽIVOČICHOVÉ 5
Obvykle jen 3 4 trofické úrovně Ztráty energie mezi úrovněmi Zvětšuje se velikost POTRAVNÍ PYRAMIDA Účinnost převodu energie na terminální článek Laboratorní pokusy 100 % fytoplankton 30 % zooplankton 10 % bentos 3 % ryby Obecné schéma udává na 1 kg ryb je třeba asi 10 kg zooplanktonu 100 kg fytoplanktonu (pouze přibližně) Snižuje se množství Kvantifikace potravního řetězce ve vodním prostředí POTRAVNÍ ŘETĚZEC V MOŘÍCH Jsou značně spletité, mnoho druhů v různých úrovních kromě herbivorně predačního řetězce je podstatně zapojena mikrobiální smyčka : organické látky z mrtvých těl organismů nebo z jejich nesežraných částí jsou využívány bakteriemi a ty jsou žrány prvoky, které konzumují korýši. POTRAVNÍ ŘETĚZEC MĚLKÉHO DNA POTRAVNÍ ŘETĚZEC MĚLKÉHO DNA KORÁLI U bentických organismů se vyskytuje převážně na pevném podkladu Specifickým případem jsou korálové útesy s obrovskou druhovou diverzitou. Primární produkce díky symbióze viz samostatná přednáška 6
POTRAVNÍ ŘETĚZEC PELAGIÁLU Sleď PP fytoplankton Filtrující plankton Dravý plankton Planktonožravé ryby Dravé ryby Predátoři ostatní (ptáci, savci) Foto-autotrofní fytoplankton Ukázka potravní sítě (Hardy, 1924) POTRAVNÍ ŘETĚZEC HLUBOKÝCH VOD Potravní řetězec založený na detritu (odumřelá a pozměněná organická hmota) se vyskytuje převážně na měkkém dně. Do hlubších vrstev oceánu se organická hmota dostává jako jemný spad mořský sníh (marine snow). Tím dochází k ochuzování horních vrstev a dlouhodobou deponaci v hlubších částech. Přesto jsou hlubší oblasti osídleny výrazně méně než pobřežní šelf. Výjimkou jsou již zmíněné ekosystémy nezávislé na světle. BÝLOŽRAVCI HERBIVOŘI Filtrátoři (filter feeders) planktonní: zooplankton (korýši), ryby bentické: mlži Spásači škrabači (scrapers), ožírači(grazers): plži kouskovači, drtiči (shredders): ostnokožci, korýši Pohlcovači (raptorial feeders) klanonožci Konzumenti makrofyt (spásači vegetace) v mořích velmi omezeně: Sarpa salpa, ježovky 1) Útok na kořist až pokud se vyskytne, málo energeticky náročné ale potřeba zručnosti k efektivnímu lovu 2) aktivní vyhledávání náročnější na energii s nižší úspěšnost v lovu MASOŽRAVCI PREDÁTOŘI 3) Aktivní lákání kořisti spojené s mimirky Málo energie + sofistikovanost 7
OCHRANA PŘED PREDACÍ INDIVIDUALISMUS VS SPOJENECTVÍ 1) Primární obrana před útokem predátora snížit pravděpodobnost útoku Ochranné zbarvení, dno, 2) Sekundární obrana po střetu s predátorem zvýšit pravděpodobnost přežití Toxicita, sliz, trny, nafukování, https://www.youtube.com/watch?v=bta18fdkvca Výhody houfování pro kořist i predátora. HERBIVORIE VS PREDACE Výrazný rozdíl mezi suchozemským a vodním prostředím. Vodní býložravci jsou funkčně predátoři (konzumují celé rostlinné organismy). Rozdíl mezi predací a herbivorií je však v selektivitě a velikosti kořisti. Mořští býložravci jsou poměrně velcí zkrácení potravního řetězce v místech s nedostatkem živin. Dochází k vynechání několika pater v potravní pyramidě a tím k úspoře energie. Planktonofagie Bentofagie Predace POTRAVA, TROFICKÉ VZTAHY SOUVISEJÍCÍ ŽIVOTNÍ STRATEGIE Omnivorie versus potravní specializace Hejnové versus individuální chování (jak u predátora tak u kořisti) Teritorialita versus migrace Proč nejsou (až na výjimky velcí) kytovci masožravci? PŘEHLED SYMBIOTICKÝCH VZTAHŮ Vzájemné blízké soužití dvou živočišných druhů které je výhodné. Není životně nezbytné. MUTUALIZMUS Co komu daný vztah přináší?? 8
ENDO SYMBIOTICKÉ ORGANISMY KOMENZÁLOVÉ Endosymbióza (řasy, sinice, obrněnky) Korálnatci, sasanky, houby Jednomu to prospěje a druhému to neublíží. Přisedlé druhy organismu často využívají ty pohyblivé. Oceánští stopaři. Symbiodinium Nahožábříplži Elysia viridis, Elysis chlorotica Endosymbiotická teorie: Chloroplasty ze sinic Mitochondrie z proteobakterií PARAZITICKÉ ORGANISMY DOM Dissolved Organic Matter Organická hmota, uvolněná činností autotrofních ogranismů a rozkladem odumřelých těl ROZKLADAČI DESTRUENTI By Umarina at English Wikipedia Endo Ekto DOC Dissolved Organic Carbon Molekuly obsahující uhlík organického původu, vodlně dostupný ve vodním prostředí MICROBIAL LOOP (mikorb. smyčka) Umožňuje návrat rozpuštěného uhlíku organického původu (DOC) zpět do vyšších úrovní potravní sítě v mořském prostředí Azam et al. (1983) The ecological role of water column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series 10: 257 263 EKOLOGICKÉ ASPEKTY ZMĚNY SPOLEČENSTVA EKOLOGICKÉ ASPEKTY ZMĚNY SPOLEČENSTVA Herbivořisnižují populace rostlin, takže predátoři herbivorů mají zprostředkovaně kladný vliv na populace rostlin. Parazité predátorů mají na rostliny zprostředkovaně vliv negativní. vztahy mezi predátory a kořistí TOP - DOWN EFEKT KASKÁDOVITÝ EFEKT 9
Odstranění vrcholového predátora Predátor udržuje konkurenční druhy na únosné úrovni, pokud tato regulace zmizí převládne jeden z konkurenčních a ostatní zmizí ztráta diverzity. Při pokusu s odstraněním dravé hvězdice došlo na skalnaté pobřežní zóně k drastickému úbytku druhů. Paine, R. T. 1974. Intertidal community structure: experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator. Oecologia 15:93 120 Odstranění vrcholového predátora Predátor udržuje konkurenční druhy na únosné úrovni, pokud tato regulace zmizí převládne jeden z konkurenčních a ostatní zmizí ztráta diverzity. S VYDROU BEZ VYDRY ROZDÍLNÝ TOK ENERGIE NA SOUŠI A V MOŘI SOUŠ méně býložravců, spíše menších rozměrů (hmyz) více rozkladačů a větší kumulace detritu (hrabanka, humus,..) CO ZPŮSOBÍ ZVÝŠENÍ DOSTUPNOSTI ŽIVIN? MOŘE: Rychlejší generační obrat fytoplanktonu (10x louka; 1000x les) Přesto menší míra zadržení uhlíku v producentech Rychlost spásání násobně vyšší než na souši Absence celulózy = více energie a živin pro býložravce Rozměry fytoplanktonu = býložravci pozřou celý organizmus (vs. spásání) Tvarování a struktura pelagického řetězce dle velikosti Díky tomu odlišná populační dynamika na souši a v mořích???? ZKOUŠKOVÁ OTÁZKA!! DNY MĚSÍCE ROKY Výrazné velikostní členění potravní sítě v moři OCEÁN PEVNINA Shurin, J. B., Gruner, D. S. & Hillebrand, H. All wet dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs. 10
PRODUKCE PROSTŘEDÍ BIODIVERZITA Množství energie vstupující do systému Množství a výkon primárních producentů (tj. produkce) Množství a distribuce živin v systému Členitost a diverzita biotopu Vzájemným působením těchto faktorů je formována diverzita a množství života v daném biotypu. Vzájemný poměr druhové pestrosti a množství organismů: ANTROPOGENNÍ VLIV Konkurenční boj člověka s ostatními predátory o potravní zdroje Přímá konkurence v podobě rybolovu (ryby, korýši, měkkýši, ) Negativní vliv formou znečištění a degradace prostředí Mořští ptáci detekují dimethyl sulfid (DMS) a hledají tak zdroj potravy (krill požírající fytoplankton). DMS je bohužel uvolňován i řasami, které obrůstají plastové úlomky v moři. Jedno z možných vysvětlení, proč mnoho mořských obratlovců požírá plasty v tak velkém měřítku (Savoca et al, 2016). BIODIVERZITA vs. BIOMASA OKRUHY OTÁZEK KE ZKOUŠCE Nutné předpoklady pro primární producenty Hlavní skupiny primárních producentů Rozdíly v primární a sekundární produkci v mělkém a hlubokém oceánu Rozdíly v primární a sekundární produkci mezi souší a vodou Které faktory ovlivňují délku a složitost potravní sítě Základní typy ekologických vazeb v mořském prostředí (příklady organizmů) 11