Vliv příbuzenské plemenitby na produkci mléka

Podobné dokumenty
J. Bezdíček, J. Šubrt, R. Filipčík

- Definice inbreedingu a jeho teorie

8.2 PLEMENÁŘSKÁ PRÁCE V CHOVU SKOTU

Členské shromáždění Jiří Motyčka. Novelizace svazových dokumentů

EFFECT SEQUENCE LACTATION ON MILK YIELDS DAIRY COWS VLIV POŘADÍ LAKTACE NA MLÉČNOU UŽITKOVOST DOJNIC

Konzervační genetika INBREEDING. Dana Šafářová Katedra buněčné biologie a genetiky Univerzita Palackého, Olomouc OPVK (CZ.1.07/2.2.00/28.

Popis modelu pro odhady PH mléčné užitkovosti

Metody plemenitby. plemenitba = záměrné a cílevědomé připařování + rozmnožování zvířat zlepšování tvarových + především užitkových vlastností

Experiment s dlouhodobou selekcí krav na ukazatele produkce a zdravotního stavu v Norsku Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s.

Hodnocení plemenných + chovných + užitkových prasat

Popis modelu pro odhady PH mléčné užitkovosti

Šlechtitelské + hybridizační programy

Příbuznost a inbreeding

Katedra speciální zootechniky, FAPPZ ČZU Praha. Šlechtění masného skotu v ČR

Zdeňka Veselá Tel.: Výzkumný ústav živočišné výroby, v.v.i.

J. Bezdíček, J. Šubrt, R. Filipčík

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Selekční indexy v praxi. Josef Kučera

Základy genetiky populací

Genetika kvantitativních znaků

Z D E Ň K A V E S E L Á, V E S E L A. Z D E N K V U Z V. C Z

CHOVNÝ CÍL A STANDARD

Budoucnost chovu chladnokrevných koní v ČR

Katedra speciální zootechniky, FAPPZ ČZU Praha

Selekce. Zdeňka Veselá

Hodnocení plemenných + chovných + užitkových prasat

Genetické hodnocení rodní? Josef Kučera

Předpověď plemenné hodnoty Něco málo z praxe. Zdeňka Veselá

Schváleno členským shromážděním dne ŠLECHTITELSKÝ PROGRAM ČESKÉHO HOLŠTÝNSKÉHO SKOTU

VÝZKUMNÝ ÚSTAV ŽIVOČIŠNÉ VÝROBY,

Šlechtitelský program plemene highland

Plemena dojeného skotu. Tato prezentace je spolufinancována Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

QTL u koní. Kmen je skupina koní v rámci plemene, odlišných morfologických a užitkových vlastností (šlechtění na tažné a jezdecké využití).

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

1) Je vydána na základě a v mezích zákona, do něhož již byly příslušné směrnice Evropských společenství promítnuty.

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Kontrola mléčné užitkovosti krav v kontrolním roce 2006/2007 Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s.

Heritabilita. Heritabilita = dědivost Podíl aditivního rozptylu na celkovém fenotypovém rozptylu Výpočet heritability

Analýza růstové kapacity jalovic českého strakatého plemene skotu. Chládek, Andrýsek, Falta MENDELU

Mgr. et Mgr. Lenka Falková. Laboratoř agrogenomiky. Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat Mendelova univerzita

Šlechtitelský program plemene galloway

Genetika pro začínající chovatele

1. Úvod. 4. doplněné vydání. V Hradištku dne Ing. Zdeněk Růžička. ředitel ČMSCH, a.s.

Mendelistická genetika

1. generace 2. generace 3. generace I J K F I L

Metodický pokyn pro odchovná zařízení plemenných býků

INFLUENCE OF YEAR AND NUMBER OF LACTATION ON MILK PRODUCTIVITY OF COWS CZECH FLECKVIEH BREED

Řízení stáda dojnic. pro zlepšení ekonomiky výroby mléka. Ing. Mojmír Vacek, CSc., Ing. Jindřich Kvapilík, DrSc.

Svaz chovatelů prasat v Čechách a na Moravě

Působení býků v přirozené plemenitbě ve stádě masného skotu

4. Genetické základy šlechtění hospodářských zvířat

METODIKA CHOVU ČESKÉ ČERVINKY

Zdeňka Veselá Tel.: Výzkumný ústav živočišné výroby, v.v.i.

Etologie hospodářských zvířat. Rozdělení etologie. Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Zemědělská fakulta, Katedra speciální zootechniky

Uzávěrky kontroly užitkovosti masného skotu za kontrolní rok 2010

Genotypy absolutní frekvence relativní frekvence

Metodika uchování genetického zdroje zvířat

- úhyn - převod do starší kategorie

Svaz chovatelů českého strakatého skotu

Genetická diverzita masného skotu v ČR

Selekční efekt. Úvod do šlechtění zvířat 1

Mléčná plemena skotu. Katedra speciální zootechniky, FAPPZ, ČZU v Praze

Genetika kvantitativních znaků. - principy, vlastnosti a aplikace statistiky

Proč nový systém odhadu plemenných hodnot?

Mezinárodní genetické hodnocení masného skotu

Národní program uchování a využívání genetických zdrojů zvířat

EKONOMIKA VÝROBY MLÉKA V ROCE 2011 ECONOMICS OF MILK PRODUCTION 2011

Odhad plemenné hodnoty u plemene Salers

ŠLECHTĚNÍ MASNÉHO SKOTU

Metodika uchování genetického zdroje zvířat. Plemeno: Hnědá krátkosrstá koza. Autoři metodiky: Ing. Věra Mátlová, Ing.

Realizace ŠP, Rada PK, ŠK

=10 =80 - =

Vzor žádosti o zařazení osob a genetických zdrojů zvířat do Národního programu je uveden v příloze k této vyhlášce.

Možnosti selekce na zlepšenou konverzi krmiva u ovcí

Trouw Nutrition Biofaktory s.r.o.

Mezinárodní genetické hodnocení skotu. Zdeňka Veselá

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Šlechtitelský program plemene Aberdeen Angus

Cvičeníč. 9: Dědičnost kvantitativních znaků; Genetika populací. KBI/GENE: Mgr. Zbyněk Houdek

Kontrola mléčné užitkovosti krav v kontrolním roce 2006/2007 Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s.

GENETIKA POPULACÍ ŘEŠENÉ PŘÍKLADY

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Pokyny. Šlechtitelský program je souhrn zásad a metodických postupů, podle kterého se oprávněné osoby, šlechtitelé a chovatelé řídí.

ZBIERKA ZÁKONOV SLOVENSKEJ REPUBLIKY. Ročník Vyhlásené: Časová verzia predpisu účinná od:

Ekonomické hodnoty znaků masného skotu

Popis stanovení plemenné hodnoty pro plodnost u plemene H

M e t o d i k a. kontroly masné užitkovosti pro český strakatý skot a fylogeneticky příbuzná kombinovaná plemena

Základní genetické pojmy

Hardy-Weinbergův zákon - cvičení

LINEÁRNÍ MODELY. Zdeňka Veselá

Manuál Unikátní sestavy

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

M e t o d i k a. kontroly masné užitkovosti pro český strakatý skot a fylogeneticky příbuzná kombinovaná plemena

Základy šlechtění skotu. Chov skotu a ovcí

Kombinovaná plemena skotu. Katedra speciální zootechniky, FAPPZ, ČZU v Praze

Výroba mléka v roce 2012

ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU

KLÍČOVÁ SLOVA: český strakatý skot, mléčná užitkovost, masná užitkovost, plemenné hodnoty, plodnost

Biologie a genetika, BSP, LS7 2014/2015, Ivan Literák

Transkript:

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat Vliv příbuzenské plemenitby na produkci mléka Bakalářská práce Vedoucí práce : Vypracoval : Prof. Ing. Jan Šubrt, CSc. Martin Píbil 2

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma... vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MZLU v Brně...... dne.............................. podpis........................ 3

Annotation The objective of the present study was to gather information about inbreeding, including procedures that are being used by breeders of livestock to create uniform breeds with specific attributes. This study also contains classifications of particular degrees of heredity and inbreeding, related to the inbreeding depression in the breed of cattle. It also will explore the effects and impacts in practical cattle breeding, and especially examine its influence of inbreeding depression in the economic production and production of milk of dairy cattle in the first lactation period. The indicator of the influence of inbreeding depression to the production is unwanted change in the components of milk, especially of fat and protein and also negatively changes in production and reproduction of dairy cattle. Key words : inbreeding, inbreeding depression, milk production 4

OBSAH 1 ÚVOD A CÍL PRÁCE... 6 1.1 Úvod do problematiky... 6 1.2 Cíl práce... 7 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 8 2.1 Definice příbuzenské plemenitby a hodnocení stupně příbuznosti... 8 2.1.1 Definice příbuzenské plemenitby... 8 2.1.2 Historie příbuzenské plemenitby... 9 2.1.3 Genetický pohled na příbuzenskou plemenitbu... 10 2.1.4 Hodnoceni stupně příbuznosti... 11 2.2 Studium významu a účinku inbrední deprese v chovu hospodářských zvířat... 14 2.2.1 Inbrední deprese a její vliv... 14 2.3 Vliv příbuzenské plemenitby na mléčnou užitkovost skotu a produkci mléčných složek... 15 2.3.1 Produkce mléka a jeho složky... 15 2.3.2 Kontrola mléčné užitkovosti... 16 2.3.3 Kontrola dědičnosti mléčné užitkovosti... 17 2.3.4. Vliv inbredingu na produkci mléka... 19 2.3.5 Vliv inbredingu na produkci mléčných složek... 22 2. 4 Vliv příbuzenské plemenitby na reprodukční ukazatele... 23 2.4.1. Obecný pohled na reprodukci u skotu... 23 2.4.2. Dopad příbuzenské plemenitby na reprodukci... 24 3 ZÁVĚR... 25 4 PŘEHLED LITERATURY... 26 5

1 Úvod a cíl práce 1.1 Úvod do problematiky Pod odborným termínem plemenitba rozumíme záměrné a plánované rozmnožování hospodářských zvířat. Cílem plánované plemenitby je maximálně využít nejlepší genotypy a rozšířit je v populaci zvířat za účelem celkového zlepšení morfologických, fyziologických a psychických vlastností a dosažení vytyčeného chovného cíle. V rámci metod plemenitby můžeme volit dva od sebe rozdílné systémy, které mají podle požadavků chovného cíle buď zvýšit homozygotnost, nebo naopak zvýšit heterozygotnost v populacích hospodářských zvířat, ale v každém případě se má dosáhnout zlepšení užitkových vlastností a zvýšení produkce živočišných výrobků. Volba metod plemenitby je jedním z rozhodujících předpokladů umožňujících cílevědomé vytváření a ovlivňování vlastností zvířat a spolu s výživou a selekcí tvoří základ plemenářské práce, tzn. vylepšování chovu. Metody plemenitby rozdělujeme do skupin podle několika hledisek. Zootechnické hledisko třídění metod vychází z plemenné příslušnosti zvířat a staví ostrou hranici mezi čistokrevnou plemenitbou a křížení. Z genetického hlediska vycházíme z genetické podobnosti rodičů a potomků a z efektu heteroze (FEWSON, 1962). Zootechnické třídění metod plemenitby je klasickou formou rozdělení jednotlivých forem a způsobů plemenitby hospodářských zvířat, vycházíme při tom z definice plemenitby. Z toho plyne, že čistokrevná plemenitba v zootechnickém pojetí je páření jedinců v rámci jednoho plemene. Připařování jedinců v rámci druhu odpovídá zoologickému pojetí a připařování zvířat v rámci kmenů, linií nebo rodin odpovídá biologickému pojetí. Křížením naopak rozumíme páření zvířat, která patří k různým taxonomickým jednotkám a proto se liší svým dědičným základem. Do této skupiny počítáme zoologické křížení, tzn. křížení druhů hybridizace a bastardace, zootechnické křížení tzn. křížení meziplemenné metizace a křížení biologické tj. křížení nižších biologických skupin. 6

1.2 Cíl práce Cílem mé práce je vytvořit literární kompilaci, zahrnující postupy při využívání příbuzenské plemenitby chovateli hospodářských zvířat se záměrem vytváření homogenních plemen v požadovaných vlastnostech.. Součástí práce je i zhodnocení vlivů konkrétních stupňů příbuznosti a příbuzenské plemenitby na projevy inbrední deprese v chovu skotu. Další součástí bakalářské práce je stanovení účinků a významu inbrední deprese při šlechtění zvířat na vysokou úroveň produkce hospodářských zvířat. S uvedenou částí cíle práce je upřesnit vztah příbuzenské plemenitby k produkci a zhodnotit její dopad zejména na mléčnou produkci a užitkovost skotu. Ukazatelem vlivu inbrední deprese na produkci jsou nežádoucí změny v obsahu mléčných složek, zejména tuku a proteinu u krav na první laktaci a dále nežádoucí změny v úrovni celkových produkčních a reprodukčních charakteristik dojeného skotu. 7

2. Literární přehled 2.1 Definice příbuzenské plemenitby a hodnocení stupně příbuznosti 2.1.1 Definice příbuzenské plemenitby Příbuzenská plemenitba (Inbreeding, Inzuch) je jednou z metod plemenitby, která je známá již mnoho let. Biologická podstata příbuzenské plemenitby tkví v tom, že se s jejím použití zvyšuje homozygotnost. Pokud genotyp rodičů obsahuje vlohy letální nebo semiletální povahy, může příbuzenská plemenitba způsobit inbrední depresi, degradaci až úhyn zvířete. Její vlastní definice a definice míry příbuzenské plemenitby (koeficientu příbuzenské plemenitby F x ) se během mnoha let vyvíjela a může proto být definována z mnoha různých hledisek. Základem pro výklad příbuzenské plemenitby jsou práce WRIGHTa (1922), který navrhl, aby míra příbuznosti byla vyjádřena koeficientem příbuzenské plemenitby F x a práce MALÉCOTa (1948). Příbuzenskou plemenitbu můžeme definovat z různých úhlů pohledu a to od čistě zootechnického až po molekulárně genetický. Obecně lze říci, že jedince považujeme za inbredního, pokud jsou jeho rodiče vzájemně příbuzní. Podle práce BÍLKA (1955), je příbuzenská plemenitba připařování jedinců, kteří mají společného některého z předků. Při příbuzenské plemenitbě můžeme rozeznávat dvě základní formy. První případ nastává, pokud jde o zpětné páření na rodiče, kdy se homozygotnost nezvyšuje, ale za to genetická podobnost. Bavíme-li se o plemenících nebo plemenicích s vysokou individuální potencí speciální plemennou hodnotou, rozšiřuje se v následujícím potomstvu velmi výrazně jejich genotyp. V druhém případě, kdy při páření sourozenců nebo polosourozenců, se zvyšuje právě homozygotnost, genotyp původní se rozkládá na více homozygotních genotypů a vysokou variabilitou znaků. Příbuzenskou plemenitbu proto není možné využít v celé populaci plošně, ale je přípustná pouze v šlechtitelských chovech. Zvláště citlivé k následkům příbuzenské plemenitby je prase, naopak nejodolnější je kůň. Pokud bychom chtěli zmírnit nepříznivé následky příbuzenské plemenitby, můžeme použít tzv. prostorové izolace, kdy příbuzná zvířata, která chceme pářit, chováme v rozdílných životních podmínkách. Tento vliv rozdílného prostředí působí na biochemismus komponentů dědičného základu a projevuje se určitým zvýšením rozdílnosti mezi genetickými základy těchto příbuzných zvířat. Podle toho, ve které generaci se nachází společný předek, mluvíme o 8

různém stupni příbuzenské plemenitby. Čím jsou jedinci, které páříme příbuzensky vzdálenější, tím jsou následky méně nebezpečné. Dle počtu generací, tedy vzdáleností genotypu připařovaných jedinců, kteří jsou příbuzní, můžeme příbuzenskou plemenitbu rozdělit na : 1) úzká (pokrevní) kde se připařují jedinci příbuzní v první nebo v druhé generaci, tj. např. matka se synem, otec s dcerou nebo bratr se sestrou. 2) blízká kde se připařují jedinci, kteří jsou příbuzní ve třetí až čtvrté generaci, např. děti sester nebo bratrů, bratr s dětmi svého bratra. 3) vzdálená (line inbreeding) kde se připařují jedinci, kteří jsou příbuzní déle než v páté generaci. Je li mezi pářenými zvířaty sedm generaci, nemluvíme o příbuzenské plemenitbě, nýbrž jde o plemenitbu cizorodou. (BEZDÍČEK et al., 2005). 2.1.2 Historie příbuzenské plemenitby Příbuzenská plemenitba jako šlechtitelská metoda se používá velmi dlouhou dobu, a to častěji nebo méně často podle toho, jak se měnily názory na vhodnost jejího použití. Tak např. od konce 18. století do poloviny 19. století byla tato metoda velmi vysoko ceněna. V druhé polovině 19. století se však názory na její úspěšnost změnily a ve většině chovatelsky vyspělých státech se omezila anebo se z plemenitby hospodářských zvířat úplně vyloučila. Její odpůrci byli přesvědčeni, že způsobuje přílišné zjemnění konstituce zvířat, pokles jejich plodnosti, životaschopnosti narozených jedinců a nakonec degradaci celého chovu. Příčinou tohoto poklesu viděli bezprostředně v příbuzenské plemenitbě. Teoreticky se tento depresivní účinek nejčastěji zdůvodňoval působením pářených příbuzných jedinců. Za stimul normálního vývoje organismu se považoval určitý stupeň různorodosti pohlavních buněk. Naopak, při páření příbuzných jedinců tento stimul biochemických reakcí údajně chybí. Zastánci příbuzenské plemenitby poukazovali na skutečnost, že při vyšlechtění mnohých vysokovýkonných plemen hospodářských zvířat se použila příbuzenská plemenitba. Na prvním místě se uváděli úspěchy anglického chovatele BAKEWALLa 9

(1725 1795) a jeho následníků bratrů COLLINGových a dalších, kteří především použitím této metody spolu s pečlivým výběrem vyšlechtili masné shorthornské plemeno skotu. Je též dobře známé, že východofrízský černostrakatý skot je odvozen od inbredního býka Matadora. Podobně můžeme uvést příklady chovu ovcí (merinové ovce v Austrálii a plemeno Ramboillet ve Francii), plemen prasat (základem německého ušlechtilého prasete byl kanec Fürst). Ještě názornější příklad je z chovu koní, kde chov starokladrubského koně, kromě některých vyjímek, je od roku 1764 na úrovni uzavřené populace a navzdory této skutečnosti se nezaznamenala ani v tomto případě výraznější inbredingová deprese. Podobné případy jsou známé ze šlechtění anglického plnokrevníka a amerického klusáka. Při šlechtění drůbeže se u vysokovýkonných linií slepic byla použita také příbuzenská plemenitba. Kladné stránky a chovatelské výhody této metody plemenitby byly a jsou nesporné. Na straně druhé není ale možné opomenout negativní vliv inbredingu. Dříve také kolovaly názory, že jednotlivé druhy hospodářských zvířat nejsou na depresivní účinky inbredingu stejně citlivé. Za nejcitlivější se považovaly prasata. Vysvětlovalo se to rozdílnou přizpůsobivostí jednotlivých druhů na vyšší stupeň homozygotnosti při fylogenenii a u prasat také tím, že jejich stupeň prošlechtění je na hranici normální fyziologické a patologické normy. Z hlediska novějších vědeckých poznatků není tento názor úplně opodstatněný. Existují však údaje o tom, že citlivost jednotlivých vlastností hospodářských zvířat je rozdílná. Při znacích s nízkých koeficientem dědičnosti je deprese z příbuzenské plemenitby všeobecně vyšší (KLIMENT et al., 1985). 2.1.3 Genetický pohled na příbuzenskou plemenitbu Pro pochopení příbuzenské plemenitby, jako jedné z progresivních metod plemenitby, je třeba mít určité představy o genetické podstatě inbredingu, a to už i z toho pohledu, že z poznatků genetiky populací kvalitativních a kvantitativních znaků vychází teoretické i praktické zdůvodnění podstaty heterózního efektu a inbrední deprese (KLIMENT et al., 1985). Z pohledu populační genetiky a Hardy - Weinbergova zákona (1908) o genetickém rovnovážném stavu v populaci je příbuzenská plemenitba porušením nahodilého páření (tzv. panmixie). Při panmixii je pravděpodobnost páření určitého 10

jedince s jiným dána, neboli rovna četností tohoto genotypu v populaci : relativní genotypová četnost AA Aa aa rovnovážný stav genů p 2 + 2pq + q 2 = 1. Pokud jsou v populaci například zastoupeny genotypy AA, Aa, aa s genovou četností 0,16; 0,48 a 0,36, pak se při náhodném oplození budou samci AA pářit se samicemi AA, Aa, aa, v podílu 0,16; 0,48 a 0,36. Při realizaci příbuzenské plemenitby však tato rovnost neplatí, ale platí Bernstein Wrighův zákon, který říká, že každý genotyp je rozšířen o hodnotu koeficientu příbuzenské plemenitby. Pokud bude koeficient příbuzenské plemenitby nulový (F x = 0), bude platit genetický rovnovážný stav podle Hardy Weinberga p 2 + 2pq + q 2 = 1. Pokud bude teoreticky koeficient příbuzenské plemenitby maximální (F x = 1), budou v populaci zastoupeny pouze homozygotní genotypy a výsledná rovnost bude p 2 + q 2 = 1. Z uvedeného Bernstein Wrightova vztahu tak vyplývá, že se zvyšováním koeficientu příbuzenské plemenitby stoupá počet homozygotních genotypů a současně se snižuje počet heterozygotních genotypů v populaci. To můžeme považovat za důkaz zvyšování homozygotnosti jedince nebo celé populace zvířat, ve které je využívána příbuzenská plemenitba. Příbuzenskou plemenitbou se tak mění genotypová četnost v dané populaci, kde velikost této změny je dána hodnotou koeficientu F x a velikostí počátečních četností alel p a q. Genová četnost zůstává stejná. Koeficient F x pak můžeme charakterizovat jako koeficient, který měří postupnou redukci heterozygotnosti vzhledem k populaci pankmiktické (BEZDÍČEK et al., 2005). 2.1.4 Hodnoceni stupně příbuznosti Příbuznost jako taková je charakterizována genetickou podobností mezi dvěma jedinci náhodně vybranými z populace, tj. podobnost jejich genotypů pro určité znaky a vlastnosti. Mírou této genetické podobnosti je koeficient příbuznosti R xy, který vyjadřuje genetickou korelaci (míru genetické podobnosti), tj. vzájemný vztah mezi jedinci. Genetickou podobnost je možné posuzovat na rozdílných úrovních organismu. V tomto případě jde o genetickou podobnost v rámci populace určité taxonomické jednotky, druhu nebo vyšší jednotky. MOSKAL, TOŠOVKÝ A NOVOTNÝ (1971) uvádějí, že R xy je pravděpodobnost, kdy náhodně vybraný gen od jedince X je identický s náhodně vybraným genem jedince Y. Identické geny alely jsou kopiemi jednoho rodičovského genu, zatím co stejné geny se ve svém genotypovém projevu shodují, ale pochází od rozdílných předků, případně od stejného předka, ale z jiné alely. 11

Nevyhnutelnou podmínkou analýzy jsou záznamy o původu zvířat, tj. rodokmen ze strany otce a matky (KLIMENT et al., 1985). V souvislosti s významem, jaký příbuzenská plemenitba má, byly vypracovány následující metody, jak hodnotit její intenzitu : 1) Metoda řad předků pokud je zvíře výsledkem příbuzenské plemenitby, označují se římskými číslicemi generace předků, ve kterých se předek nalézá na straně matky a na straně otce. Přitom rodičovská generace je generací první (např. v rodokmenu jedince XY je shodný předek : AB /II - III/, tj. ve druhé generaci předků na straně matky a ve třetí v generaci předků na straně otce). 2) Metoda volných generací dle LEHNDORFa, kdy se stupeň příbuzenské plemenitby odhadoval podle počtu volných generací, tj. generací mezi sledovaným jedincem a společným předkem, kde tento předek není na straně matky i otce. Tento způsob hodnocení stupně příbuznosti je jednoduchý, ale málo přehledný. 3) Metoda určení stupně příbuzenské plemenitby výpočtem ztráty předků. Tato metoda vychází z toho, že při příbuzenské plemenitbě je v rodokmenu vždy nižší počet předků, než při plemenitbě nepříbuzenské. Pak se intenzita příbuzenské plemenitby počítá takto: I = (Pn Qn) / Pn, kde n je počet generací, Pn celkový počet předků Pn = 2(2 n -1), Qn je počet skutečných předků. 4) Výpočet stupně příbuznosti R xy. Matematicky lze vyjádřit stupeň příbuznosti vztahem, který je založen na pravděpodobnosti stejného genotypu mezi danými dvěma jedinci. Tato příbuznost může být descentní tj. přímá sestupná děd otec syn vnuk a ascendentní tj. vzestupná vnuk syn otec děd, nebo se může jednat o příbuznost v bočné linii (kolaterální), tzn. jedinci jsou příbuzní přes třetího v rodokmenu. To je u polosourozenců s jedním společným rodičem, apod. Samotný výpočet koeficientu příbuznosti - R xy je prováděn podle vzorce : R xy = 0,5 n 1 +n 2 * (1 + F a ) / [(1 + F x ) * (1 + F y )] ½, kde n 1, n 2 je počet generací v rodokmenu od jedince X a jedince Y ke společnému předku. F a je koeficient příbuzenské plemenitby společného předka, F x a F y jsou koeficienty příbuzenské plemenitby jedinců X a Y. 12

5) Stanovení koeficientu příbuzenské plemenitby F x. Koeficient F x je vyjadřován v procentických, ale i v absolutních hodnotách. Hodnota F x (%) vyjadřuje, že sledované zvíře, které vzniklo příbuzenskou plemenitbou má s největší pravděpodobností o toto % méně heterozygotních genových párů, než jaký je jejich průměrný počet u zvířat celé sledované populace. Pro výpočet koeficientu příbuzenské plemenitby F x z rodokmenů se používá tento vzorec : F x = 0,5 n1+n2+1 * (1 + F a ), kde F x je koeficient příbuzenské plemenitby sledovaného jedince X, F a je koeficient příbuzenské plemenitby společného předka obou rodičů, n 1, n 2 je počet volných generací mezi společným předkem a jedincem X ze strany otce a stejné strany matky. Dle toho to rozdělení můžeme dále upřesnit hodnotu koeficientu F x, pokud je F x do 5%, jedná se o vzdálenou příbuzenskou plemenitbu, je-li F x = 5 12,5 % jedná se o střední stupeň příbuzenské plemenitby, 12,5 25% je příbuzenská plemenitba úzká, a je-li 25% a vyšší, jedná se o pokrevní příbuzenskou plemenitbu. 6) Výpočet koeficientu příbuzenství f dle FALCONERa (1981), ten jej označil coancestry či kinship, vycházející z práce MALÉCOTa (1948) a MOSKAL et al. (1983), kde je označen jako původový koeficient. Metoda je vhodná pro výpočty při složitějších systémech připařování blízkých příbuzných. Je vhodná pro plánování připařování a požadovaným nízkým stupněm příbuzenské plemenitby a pro výpočet stupně příbuzenské plemenitby pro každou generaci v populaci s úplným rodokmenem. Koeficient příbuzenské plemenitby jedince závisí na množství společných předků obou rodičů a pro výpočet se zvažuje stupeň příbuzenské plemenitby koeficientem příbuzenské plemenitby F x potomka stupněm příbuzenství rodičů kinship. Toto příbuzenství rodičů je označováno f, tj. F x = fom (ŠUBRT, 2000). 13

2.2 Studium významu a účinku inbrední deprese v chovu hospodářských zvířat 2.2.1 Inbrední deprese a její vliv Jestliže se u potomka sejdou dvě nefunkční recesivní alely v jednom genu, který má klíčové funkce v organizmu, a v genomu není funkční záloha (gen se nevyskytuje nahloučený ve více kopiích v genových rodinách, nemá zdvojení na jiném místě v chromozomech a ani nemá funkční, leč strukturně odlišný duplikát), muže se gen bezprostředně projevit i jako smrtící. Buď vůbec nedojde k oplození, nebo se embryo v děloze nezahnízdí, nebo je spontánně vyvolán předčasný potrat, nebo embryo odumře, nebo se jedinec narodí mrtvý, nebo zemře brzy po porodu. Naštěstí jsou osamocené geny výjimkou. Následky příbuzenské plemenitby nemusí být tak náhlé a dramatické, mohou se projevovat postupně jako následek vzrůstající homozygotnosti inbrední deprese. Ta se zpravidla projeví u vlastností se složitým genetickým řízením, to je u těch, které jsou kontrolovány mnoha geny. Z výzkumu chovů využívající inbreeding (jak u laboratorních experimentů, tak z několika generačního úzkého i vzdálenějšího inbredingu) vyplývá, že se deprese projevuje snížením životaschopnosti, snížením odolnosti k vnějším činitelům a oslabením konstituce (náchylností k infekčním nemocem). Po snížení odolnosti se zpravidla u zvířat objeví snížená plodnost či neplodnost. Vyvolá ji ztráta libida, degenerace vaječníků, vymizení příznaku říje a snížená tvorba či poškození spermií. Spousta inbredních kmenů a linií zanikla právě v důsledku neplodnosti. Kromě toho se při inbrední depresi projevují poruchy pohybového aparátu, vývoje kostry, kůže, srstí apod. Také je tato deprese provázena snížením produkce pod ekonomickou únosnost. (HAMANOVÁ A HRUBAN, 2000) Změny v plemenářské práci v České republice po roce 1990 zvýšily v chovu skotu riziko nárůstu koeficientu F x. Z těchto změn jsou nejvýznamnější především menší využívání připařovaných skupin, dále snaha delší dobu využívat žijící býky zlepšovatele. Aktualizace plemenné hodnoty každé 2 měsíce umožňuje chovatelům výběr nejlepších býků po delší období pokud si býci udržují příznivé umístění v Top žebříčku. A v neposlední řadě také celosvětové využívání stejných otců býků. Nebezpečí a důsledky úzké příbuzenské plemenitby, kdy jedinec stejného otce a otce matky, při F x = 0,25 jsou známy a v populaci se vyskytují jen výjimečně. Jedná se o určité pochybení ve výběru plemeníků nebo o záměrné využití tohoto stupně 14

příbuzenské plemenitby ve šlechtitelské práci s konkrétním cílem, při současném odborném dohledu. Na druhé straně je relativně častý výskyt koeficientu F x od 0,015 0,325. Jedná se o efekty související s produkčními a reprodukčními ukazateli, ale i dlouhověkostí krav (BEZDÍČEK et al., 2005). 2.3 Vliv příbuzenské plemenitby na mléčnou užitkovost skotu a produkci mléčných složek 2.3.1 Produkce mléka a jeho složky Mléčná užitkovost u skotu patří mezi hlavní užitkové vlastnosti. Kravské mléko se svým složením a stravitelností přibližuje požadavkům na ideální lidskou potravu. Skot dovede přijaté živiny v krmivu přetvářet na mléčnou bílkovinu dvakrát až dvaapůlkrát účinněji než na maso. Specifické látky, ze kterých se mléko tvoří jsou z trávicí soustavy krví přinášeny k alveolám. Mezi hlavní složky mléka zahrnujeme bílkoviny, glycidy, tuky, minerální látky a vitamíny. Mléčné bílkoviny jsou zastoupeny především kaseinem a v menší míře laktalbuminem a laktglobulinem. Jsou syntetizovány především z volných aminokyselin obsažených v krvi Laktóza je syntetizována převážně z glukózy krve, která se tvoří především glukogenezí v játrech. Mléčný tuk vzniká syntézou z mastných kyselin. Hlavním zdrojem pro syntézu nižších masných kyselin je kyselina octová, vznikající fermentační činností v bachoru. Tuk se nachází v mléce ve formě tukových kuliček o různé velikosti (1 10 µm). Minerální látky jsou zastoupeny v mléce 0,65 0,78 %. Nejvyšší zastoupení má vápník, fosfor a draslík. Vitamíny jejich množství je odvislé od příjmu v krmivu. Jsou jednak lipofilní vitamíny A, D, E, K a z vitamínů rozpustných ve vodě vitamín C a vitamíny skupiny B. Složení mléka je ovlivněno plemennou příslušností, individualitou krávy, stádiem mezidobí i délkou intervalu od předcházejícího dojení. V prvních 5 6 dnech po otelení je mléko označováno jako mlezivo (kolostrum). Mlezivo má na rozdíl od mléka vyšší sušinu, vyšší obsah bílkovin a minerálních látek, ale i somatických buněk. Mlezivo obsahuje ochranné látky pro telata. (MIKŠÍK a ŽIŽLAVSKÝ, 2006) 15

Složení mléka a mleziva (%) Složka mléko mlezivo (1. den po otelení) Voda 87,5 75,4 Tuk 3,8 5 Bílkoviny 3,3 15,1 Cukr 4,7 3,3 minerální látky 0,7 1,2 2.3.2 Kontrola mléčné užitkovosti Jedná se o nejstarší metodu kontroly u skotu. Provádí se již od roku 1895, kdy Dánští chovatelé začali provádět pravidelnou systematickou kontrolu mléčné užitkovosti. V Čechách byla zavedena kontrola užitkovosti v roce 1905 a na Moravě o rok později. První vetší rozšíření kontroly u nás však začalo až v novém státě v roce 1923 za finanční podpory Ministerstva zemědělství. V současné době je kontrola užitkovosti v 35 členských státech prováděna podle normy, metodik a doporučení Mezinárodního výboru pro kontrolu užitkovosti (International Committee for Animal Recording I.C.A.R), jehož je Česká republika členem od roku 1991. Komise I.C.A.R v roce 1994 pověřila metodickou, technickou a odbornou úroveň kontroly užitkovosti v ČR a doporučila mezinárodnímu výboru přiznat naší zemi pro uznání výsledků KU mezinárodní pečeť (Spezialsiegel). K provádění kontroly užitkovosti v ČR vydalo Ministerstvo zemědělství ČR v prosinci 1993 Pokyny k provádění kontroly užitkovosti skotu, které navazují na ČSN 46 6113. Kontrola užitkovosti se provádí pouze v chovech, které na základě žádosti chovatele vybrala zájmová sdružení chovatelů a oprávněné organizace. Kontrolují se všechny dojnice ve stádě. KU může provádět pouze pracovník pověřený a vyškolený, který současně vede i předepsanou evidenci. Do KU se zapojují jen zvířata řádně označená. U krav se KU zjišťuje dojivost, obsah bílkovin, obsah tuku, popřípadě dalších složek mléka a ukazatelů jeho kvality (např. počet somatických buněk), vývin, ranost, 16

plodnost, průběh porodu, vyřazení krav, údaje o potomstvu, případně o podmínkách chovu. Užitkovost je vyjadřována za každou normovanou laktaci tedy 305 dní. Vlastní kontrola, tj. změření množství produkovaného mléka, odběr mléka do vzorkovnic, zjištění a doplnění plemenářských údajů do tiskopisů, se provádí v kontrolní den a zahrnuje všechna dojení během 24 hodin. Z údajů zjištěných v kontrolní den se pak vypočítávají hodnoty za kontrolní období a za normovanou laktaci. Kontrolu mléčné užitkovosti podle mezinárodních dohod může provádět buď vyškolený, úředně pověřený pracovník oprávněné organizace (metoda A), nebo chovatel ve spolupráci s pověřenou osobou oprávněné organizace (metoda B). V ČR je hlavní metodou KU metoda označená jako A 4, která poskytuje i podklady pro kontrolu dědičnosti mléčné užitkovosti. Zjišťování dojivosti. Každý nádoj mléka se v kontrolní den zváží nebo změří průtokoměrem. Všechny průtokoměry musí být uznány I.C.A.R.em Odběr vzorku v kontrolní den. Slouží ke zjišťování procenta bílkovin, tuku a laktózy v mléce. Protože obsah mléčných složek je u jednotlivých nádojů krávy různě vysoký, musí být odebrán tzv. poměrný vzorek, který splňuje podmínku, že v každém litru mléka nadojeného v kontrolní den bude odebráno do vzorkovnice stejné množství mléka. Celkový obsah vzorkovnice je 25 30 ml. (URBAN et al., 1997). 2.3.3 Kontrola dědičnosti mléčné užitkovosti Odhad plemenné hodnoty býků Plemenná hodnota býka je hodnocena podle rodokmenu býka a užitkovosti příbuzných jedinců, tj. především dcer. Zvyšujícím se počtem prvních laktací dcer a vrstevnic se plemenná hodnota býka zpřesňuje. Určující rovnice Animal modelu pro výpočet : Y ijk = HYS ik + A jk - e ijk, kde Y ijk je korigovaná užitkovost, HYS ik je pevný efekt i tého stáda, k té pořadí laktace, A jk je náhodný efekt j tého jedince na k té pořadí laktace, e ijk je reziduální efekt (náhodný). U býků se plemenná hodnota zjišťuje podle prvních laktací dcer a vrstevnic a postupně se zvyšuje nabíráním II. a dalších laktací. V ČR se Animal model počítá odděleně pro populaci holštýnského skotu a populaci českého strakatého plemene. Do 17

hodnocení se zařazují pouze laktace, které byly získány z chovů, kde je prováděna kontrola užitkovosti A 4 a A T. Použité laktace pro hodnocení jsou před korekcí na jednotný věk prvním otelení, na jednotnou servis periodu. Rovněž neukončené laktace se přepočítávají na délku laktace 294 dnů, ale pro výpočet konečného výsledku plemenné hodnoty mají větší váhu. Z původu jednotlivých býků je počítána matice příbuznosti, která zahrnuje všechny vztahy v rodokmenu, tedy zejména vztah otec dcera, matka dcera, otec syn, matka syn. V hlavní rovnici není zahrnut efekt plemenné skupiny, tedy u českého strakatého plemene podíl mléčného plemene. Odhad plemenné hodnoty krav Plemenná hodnota se rovněž stanovuje medovou Animal model. Je počítána z rodokmenové hodnoty, vlastní užitkovosti a plemenné hodnoty dalších příbuzných jedinců. Určující rovnice pro výpočet je stejná jako pro výpočet u býků. Rovněž u krav je odděleně počítána populace holštýnského plemene a odděleně populace českého strakatého plemene. Plemenná hodnota u každé krávy se vypočítává postupně a odděleně za I. laktaci, za II. laktaci, za III. laktaci. Průměrná hodnota po ukončení III. laktace se pak počítá dle vzorce : PH = (PH 1 + PH 2 + PH 3 ) / 3 V plemenářské dokumentaci je číselným kódem označeno, ze kterých laktací byla plemenná hodnota krávy vypočítána. Při výpočtu plemenné hodnoty krav se obtížněji získává dostatečný počet vrstevnic, protože se zde neprovádí testovací připařování jako u býků. Plemenná hodnota je i u krav vyjádřena rozdílem mezi hodnotami, nikoliv hodnotou absolutní. S postupně zvyšujícími se ročníky krav se zvyšuje jejich plemenná hodnota každoročně o roční genetický zisk. Plemenné hodnoty krav posledních ročníků je vždy o tento genetický zisk vyšší. Výpočet relativní plemenné hodnoty je stanovována pro selekční znaky kilogramy mléka, kilogramy bílkovin, % bílkovin. Relativní plemenná hodnota je vypočítána z plemenné hodnoty každé dojnice tak, že je srovnána k průměrné užitkovosti (fenotypové) krav narozených v roce 1990. Dále jsou výsledky relativní plemenné hodnoty standardizovány. Plemenné hodnoty i relativní plemenné hodnoty se při pravidelně opakovaném výpočtu během roku aktualizují, takže při opakovaném tisku 18

téhož zvířete nemusejí být tištěny stejné hodnoty, ale hodnoty právě aktuální. Plemenná hodnota daného znaku vyjadřuje převahu nebo ztrátu jedince oproti průměru populace. Plemenná hodnota i relativné plemenná hodnota, jako významné podklady pro selekci ve stádě, jsou vytisknuty v sestavě Kontrolní list krávy, který je posílán z centrální evidence chovateli po ukončení každé laktace (MIKŠÍK A ŽIŽLAVSKÝ, 2006). 2.3.4. Vliv inbredingu na produkci mléka Stanovení výše inbrední deprese a vztahů mezi stupněm příbuzenské plemenitby a mléčnou užitkovostí krav, případně obsahem mléčných složek, je věnována pozornost vědeckých pracovníků již velmi dlouhou dobu. Z poloviny minulého století je datována práce studující vliv inbredingu na produkční ukazatele holštýnského skotu za časové období v trvání 25 let (KROSIGK et al., 1958). Zjištěná průměrná inbrední deprese produkce mléka na 1 % nárůstu F x uvnitř skupin podle otců byla stanovena na úrovni - 24,5 ± 7,7 kg. Autoři práce rovněž stanovili pro nízký F x (2,0 %) zvýšení tučnosti mléka o 0,006 % a při F x = 12,5 % představovalo zvýšení obsahu tuku v mléce 0,0375 %. V jiné práci (ALLAIR et al., 1965) zjištěná deprese pro mléčnou produkci holštýnského skotu činila - 12,6 kg na každé procento nárůstu koeficientu příbuzenské plemenitby. Vliv inbredingu na mléčnou produkci v první až čtvrté laktaci zkoumali i GAALAAS et al. (1962). Stanovili následnou regresi pro I. až IV. laktaci: - 47,8 kg, - 19,0 kg, - 8,2 kg a -11,9 kg mléka. Průměrná inbrední deprese činila -21,8 kg. Vliv příbuzenské plemenitby na mléčnou produkci studovali i THOMSON et al. (1967), kteří do hodnocení zařadili všechna zvířata narozená v letech 1930 až 1964 ve stádě Iowa State University v USA. Regrese činila -23,0 ± 11 kg mléka. V našich domácích podmínkách porovnávali úroveň mléčné produkce inbredních (s průměrným F x = 8,56 %) a outbredních polosester osmi vybraných býků v 19 chovech. MIKŠÍK a KADEČKA (1979). Rozdíl v průměrné mléčné produkci inbrední skupiny a skupiny outbredních polosester byl velmi malý, a to jak za sto denní laktaci (+ 1,5 kg mléka), tak také za normovanou laktaci (+ 12,7 kg mléka). V publikované práci byla analyzována produkce za I. laktaci při tučnosti mléka u inbredních zvířat 4,03 % a u kontrolní skupiny outbredních zvířat 4,02 %. Negativní vztah úrovně mléčné užitkovosti českého strakatého skotu a vyšší hodnoty koeficientu příbuzenské 19

plemenitby (F x ) vyhodnotili i VÁCHAL a TESLÍK (1971). Při F x = 25,0 % došlo ke snížení produkce o 300 kg mléka a při F x = 12,5 % bylo snížení produkce mléka o 174 kg. V současné době se intenzivně rozsáhlému studiu vlivu inbredingu na produkční ukazatele skotu věnuje v Kanadě MIGLIOR (1992, 1995a, 1995b). U souboru čítajícím přes 150 tisíc jerseyských krav MIGLIOR (1992) vypočítal regresní koeficient pro mléčnou produkci na úrovni - 9,84 kg při současném nárůstu inbredingu o 1 %. Při zvýšení koeficientu F x nad 12,5 % byla inbrední deprese ještě výraznější. Ve stejném roce MIGLIOR (1995b) zhodnotil úroveň inbredingu u holštýnského plemene. Autor vycházel z příbuzenských vztahů a mléčné užitkovosti krav na I. laktaci v kanadské populaci čítající více jak 92 tisíc holštýnských krav. Vypočítaná deprese na 1 % koeficientu příbuzenské plemenitby byla 25 kg mléka. Autor stanovil kladnou závislost vzrůstajícího inbredingu a obsahu tuku a bílkovin. Pro F x = 5,0 % uvádí zvýšení tučnosti o 0,025 % a při F x = 12,5 % se zvýšil nárůst obsahu tuku o 0,0625 %. Rozsáhlá sledování v oblasti příbuzenské plemenitby v dřívějších letech provedli SMITH et al. (1998). Průměrná inbrední deprese při jednoprocentním zvýšení hodnoty koeficientu inbredingu byla u mléčné produkce stanovena na - 26,65 kg mléka za první laktaci. U celoživotní produkce byla stanovena deprese - 177, 17 kg mléka. Studiem závislostí mezi stupněm příbuzenské plemenitby a vývojem produkčních znaků se zabývá také CASSELL (1984). Autor ve výsledcích publikované studie uvádí inbrední depresi pro různou výši koeficientu F x / F x = 25 % - 544,8 kg, F x = 12,5 % - 272,4 kg, F x = 6,5 % - 136,2 kg mléka. Celkově pro jedno procentní zvýšení koeficientu F x uvádí snížení užitkovosti o 22,6 kg mléka. V novější studii autor potvrzuje dříve publikovanou depresi a uvádí snížení mléčné užitkovosti o 37 kg mléka (CASSELL, 1998). K podobnému výsledku CASSELL (2003) dospěl také u jerseyského skotu, kde vypočítal depresi - 0,08 kg/den laktace při 1 % nárůstu inbredingu. Uvedeným vztahem u jerseyského skotu se v poslední době rovněž zabývali THOMPSON et al. (2000a). Deprese mléčné užitkovosti byla různá podle výše koeficientu F x, přičemž se jednalo o nelineární vztah. Uvedení autoři (THOMPSON et al., 2000b) provedli obdobné hodnocení vlivu inbredingu také u holštýnského skotu. Negativní vliv inbredingu na mléčnou produkci různých plemen skotu uvádějí také WIGGANS et al. (1995), HERMAS et al. (1987) a CASANOVA et al. (1992). Poslední autoři stanovili Animal modelem regresní ztrátu mléčné užitkovosti pro plemeno 20

švýcarský hnědý skot - 26 kg mléka za laktaci. Podrobný vztah inbredingu k mléčné produkci zpracovali samostatně pro dvě německá plemena KROGMEIER et al. (1997). Deprese při nárůstu koeficientu F x o 1 % v rámci první, druhé a třetí laktace bylo u hnědého plemene (Braunvieh) vyšší a pohybuje se v rozmezí - 10,14 až - 11,01 kg mléka. U plemene Gelbvieh je deprese nižší a byla stanovena v rozsahu od - 7,76 do - 9,00 kg mléka. BEZDÍČEK et al. (2005) ve své práci uvádí že, mléčná užitkovost je kvantitativním znakem, který vyžaduje zpracování velkého počtu dat. Uvádí také, že podmínky jeho práce byly následující : šlo o zpracování vícerozměrných souborů s příčinnými závislostmi, kdy jeden znak byl příčinou a ovlivňoval znak druhý. Pro vyjádření těchto závislostí bylo proto nutné využít velkého množství dat, která mají vysoké vypovídající schopnosti a jsou vzájemně srovnatelná. Aby matematickostatistické zpracování prvotních dat bylo co možná nejpřesnější, byla v testu vytvořena skupina inbredních krav F x (659) a jejich neinbredních vrstevnic (2029). Vrstevnice musela splňovat vzhledem k inbrední krávě následující podmínky : - hodnota F x = 0 - stejný otec jako u porovnané inbrední krávy - matka měla mít stejnou nebo v uvedeném rozsahu podobnou plemennou hodnotu pro kg mléka (± 10%) - první otelení bylo uskutečněno ve stejném roce a měsíci (± 4 měsíce) - první laktace proběhla ve stejném zemědělském podniku V případě, že i inbrední krávě nebyla nalezena minimálně jedna vrstevnice splňující všechny tyto předpoklady, byla tato inbrední kráva ze sledování vyřazena. Byla pracována data krav za první normované laktace od roku narození 1980 až 2002 s výčtem plemenných hodnot k listopadu 2003. Celkem databáze v počtu 567 036 krav. Pro srovnání mléčné produkce krav a složek mléka (obsah tuku, obsah bílkovin) mezi inbredními jedinci a jejich neinbredními vrstevníky byl proveden výpočet analýzou variance GLM procedurou programu SAS (Copyright c 1999 2001 by SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, verze 8.2). Jedná se o rozklad celkového rozptylu dat na vysvětlené složky variability (vliv zvolených pevných efektů) a na neobjasněné, tj. náhodné vlivy. 21

2.3.5 Vliv inbredingu na produkci mléčných složek BEZDÍČEK et al. (2005) uvádí, že analýze variance byly zohledňovány zvolené pevné efekty, mezi nimiž jsou velmi nízké korelace a ovlivňovaly bezprostřední produkci mléka. Mezi tyto efekty byla zařazena : - plemenná příslušnost krav český strakatý a holštýnský skot, rok narození krav (1996-2002) - vlastní plemenná hodnota a plemenná hodnota matky - věk při prvním otelení - délka mezidobí mezi I. a II. laktací - průměrná užitkovost matky za všechny laktace a celkový počet laktací Jednalo se o efekty související s produkčními a reprodukčními ukazateli, ale i dlouhověkostí krav. Pro porovnání mléčné užitkovosti za první normovanou laktaci mezi inbredními kravami a jejich vrstevnicemi došlo u inbredních zvířat ke snížení produkce odlišné podle velikosti koeficientu F x. Ve skupině krav s F x = 1,5-2,3 byla v porovnání s jejich vrstevnicemi nižší produkce o 323 kg mléka za normovanou 1. laktaci (305 dnů), tj. o 4,62 %, ve druhé skupině s F x = 3,0 5,0 % bylo významné snížení produkce o 407 kg, což odpovídá hodnotě 5,80 % a u třetí skupiny F x = 8,0 12,5 % byl významný pokles mléčné užitkovosti o 572 kg, mléka, tj. o 8,79 %. Také rozdíly mezi jednotlivými skupinami měly stoupající tendenci. Při eliminaci vlivu osmi sledovaných pevných efektů analýzou variance bylo stanoveno zhoršení mléčné produkce mezi skupinou krav s nejnižší F x = 1,5-2,3 % a nejvyšší hodnotou koeficientu příbuzenské plemenitby F x = 8,0 12,5 % o 731 kg mléka, tj. 11,35 %. Mezi skupinami krav s F x = 1,5 2,3 a F x = 3,0 5,0% byl rozdíl mléčné produkce 57 kg (- 0,85 %) mléka. Mezi druhou F x = 3,0-5,0 % a třetí skupinou (F x = 8,0 12,5 %) krav byla diference - 674 kg mléka za I. normovanou laktaci, což odpovídá produkční ztrátě 10,19 %. Při porovnání rozdílů procentického obsahu tuku sledovaných krav a jejich vrstevnic byla stanovena vysoce průkazná závislost mezi skupinou s F x = 1,5 2,3 a jejich vrstevnicemi. Nárůst obsahu mléčného tuku byl na úrovni + 0,11 %. Při porovnání jednotlivých skupin krav a při současném zohlednění 22

sledovaných efektů byl největší rozdíl tučnosti mléka mezi skupinou s F x = 1,5-2,3 % a F x = 3,0 5,0 %. Zvýšení obsahu mléčného tuku bylo na úrovni 0,07 %. Obdobně také v testu zjistil, že výsledný trend při hodnocení vlivu stupně příbuzenské plemenitby a obsahu bílkovin je podobný. Při porovnání průměrného obsahu bílkovin u krav a jejich vrstevnic bylo stanoveno u druhé skupiny F x = 3,0 5,0 % významné zvýšení u krav 0,03 %. U třetí sledované skupiny s F x = 8,0-12,5 % a jejich vrstevnic byly průměrné hodnoty obsahu mléčných bílkovin shodné 3,30 %. Diference obsahu bílkovin mezi jednotlivými skupinami byla vyšší mezi skupinou s F x = 1,5 2,3 % a skupinou s F x = 3,0 5,0 %. Se stoupající hodnotou F x se zvýšilo procento bílkovin o 0,03 %. Rozdíl obsahu mléčných bílkovin mezi první a třetí skupinou F x = 1,5 2,3 % respektive F x = 8,0 12,5 % byl 0,01 %. 2. 4 Vliv příbuzenské plemenitby na reprodukční ukazatele 2.4.1. Obecný pohled na reprodukci u skotu Všeobecně definovaný termín reprodukce vychází z pojmu, že život organismů má omezené trvání a končí smrtí. Život na Zemi jako celek však trvá stále. Udržuje se tím, že se organismy rozmnožují, z žijících vznikají opět organismy nové. U skotu znamená reprodukce obnovování stáda. Systematické zvyšování reprodukční výkonnosti stáda krav a jalovic je základní podmínkou intenzifikace výroby, kdy lze pozitivním způsobem ovlivnit reprodukční potenciál. Reprodukce stáda krav a jalovic má v živočišné výrobě výsadní postavení. Úroveň reprodukční výkonnosti zasahuje přímo do ekonomiky chovu intenzitou zabřezávání, roční produkcí telat, výrobou masa a mléka. Musí se dbát na řádné využívání přirozených reprodukčních vlastností jalovic maximálním zkrácením jejich prereprodukčního života a co nejdříve je zapojovat do reprodukce a produkce. Reprodukční život krav využívat tak, aby zvířata rodila pravidelně každým rokem živé a životaschopné tele až do vysokého stáří. Většina plemenic ve stádě by měla zabřezávat do 3 měsíců po porodu; mezidobí by mělo být okolo 365 dní, měla by se zkracovat servis perioda a snižovat ztráty mláďat. Tyto ukazatele lze považovat za reprodukční optimum a jsou podmínkou správného obratu stáda, pozitivní selekce a efektivní výroby. Na reprodukci skotu působí velké množství zevních i vnitřních faktorů. Jedním z těchto vlivů je i kontrola, popř. řízení pohlavních funkcí plemenic skotu. Za jednu 23

z nejdůležitějších podmínek dobře organizované reprodukce se považuje včasné evidování reprodukční funkcí plemenic (KOPECKÝ et al., 1981) 2.4.2. Dopad příbuzenské plemenitby na reprodukci. Názory na vliv příbuzenské plemenitby na některé užitkové vlastnosti zvířat jsou rozdílné. Poměrně dobře je prostudovaný vliv inbredingu u laboratorních zvířat. Podle většiny autorů snížená plodnost všeobecně není podmíněná snížením intenzity ovulačního procesu a postimplantační mortalitou, ale ztrátami v předimplantačním stádiu. Někteří autoři uvádějí, že ve vyšším stupni inbredingu je zmenšený počet spermií v ejakulátu a zvýšená frekvence abnormálních spermií. Někteří autoři (FULKA et al.,1978) uvádějí i odchylky ve složení akrozómu. Všeobecně snížená reprodukční způsobilost v důsledku inbredingu se dává do souvislosti s poruchami hormonální rovnováhy. U skotu se v důsledku inbredingu projevuje horší oplodňování, zvýšená mortalita a snížená hmotnost telat při narození. Inbreding snižuje i produkci mléčného tuku, ne však procento tuku. Snížení produkce tuku je podmíněné sníženou produkcí mléka. Snižuje se hmotnost vemena. Kvalita inbredních býků je dobrá. Účinek inbredingu na reprodukční vlastnosti prasat se intenzivněji projevuje u prvních vrhů prasnic. Jatečné ukazatele se prakticky nemění. Dobré výsledky se dosahují při topcrossingu prasat (inbrední kanec + outbrední prasnice). Poměrně hodně údajů je o vlivu inbredingu na užitkové vlastnosti slepic. Všeobecně se udává pokles snášky, líhnutí a oddálení pohlavního dospívání, jako je zvýšená embryonální mortalita. Příbuzenská plemenitba nevýrazně ovlivňuje hmotnost vajec, mění se však stálost jejich chemického složení. U ovcí jsou ovlivněny především reprodukční ukazatele, není však ovlivněná hmotnost a stavba vlny. Můžeme zdůraznit, že příbuzenskou plemenitbu můžeme považovat za nadřazenou nad obě dvě základní metody plemenitby čistokrevnou plemenitbu a křížení, protože ji můžeme s úspěchem použít v rámci obojích těchto základních metod. Z hlediska katalogizování metod plemenitby ji můžeme považovat za jakousi neutrální metodu, která při vědeckém řízení a odborném používání je zárukou chovatelských úspěchů tak při čistokrevné plemenitbě, jako i křížení (KLIMENT et al., 1985). 24

3 Závěr Při závěrečném pohledu na příbuzenskou plemenitbu a zhodnocení jejího použití je třeba říci, že příbuzenská plemenitba je nejen důležitou součástí šlechtění zvířat, jakožto i vytváření nových linií a plemen, ale je také velice intenzivní metodou pro posílení určitého produkčního znaku v důsledku zvyšování homozygotnosti vlastností a znaků zvířat. Již z její historie bylo známé, že s její pomocí mohou být rozšířeny, opevněny a posíleny užitečné, hospodářsky žádoucí znaky a vlastnosti stejně tak ale na druhou stranu škodlivé a negativní jevy. Problémem využití příbuzenské plemenitby při ovlivňování produkce zvířat však není jen otázka, jestli konkrétní jedinec dosáhne lepší nebo horší produkce, ale spíše, jestli se jedná o to, zda po určitém otci nebo matce by bez příbuzenské plemenitby neměl šanci dosáhnout výraznějšího a lepšího výsledku, například vlivem zvyšující se plemenné hodnoty zvířat nebo projevem heteroze. Tento heterózní efekt však nemůžeme ani fixovat ani předvídat, ale příslušnou a vhodnou plemenitbou můžeme zvýšit šanci na jeho projev. Při aplikaci příbuzenské plemenitby v chovu mléčného skotu musíme počítat i při nízkých stupních inbredingu s poklesem mléčné produkce krav. Toto snížení je ale na druhé straně vyváženo navýšením procenta bílkovin a tuků v mléce, což vyplívá z negativní korelace mezi celkovou produkcí mléka a obsahem mléčných složek. Obě tyto strany tohoto problému ovlivňují ekonomickou efektivnost mléčné produkce. Je tak třeba zdůraznit, že na celkovou varianci mléčné produkce významně působí také vlastní plemenná hodnota a plemenná hodnota předků krav. Je také třeba zohlednit fakt, že plemenná hodnota a průkaznost výsledků u vynikajících býků je velmi vysoká. Při tom nárůst plemenné hodnoty zvířat může i do značné míry významně eliminovat nižší úroveň inbrední deprese způsobené právě touto metodou plemenitby. 25

4 Přehled literatury 1) ADAMETZ, L. Příbuzenská plemenitba ve světle nového biologického bádání. Min. zemědělství ČSR, 1923, 77 s. 2) ALLAIRE, F. R., HENOERSON, C. R.: Inbreeding Within an Artificially Bred Dairy Cattle Population. Journal of Dairy Science, 1965, 48: 1366-1371. 3) BEZDÍČEK, J. ŠUBRT, J. FILIPČÍK, R.: Příbuzenská plemenitba a mléčná produkce prvotelek. Náš chov, 2005. č. 3, s. 20--24. ISSN 0027-8068. 4) BEZDÍČEK, J. ŠUBRT, J. FILIPČÍK, R.: Vztah stupně příbuzenské plemenitby k mléčné produkci krav na první normované laktaci. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 2005. sv. 1, č. 2, s. 107-- 116. ISSN 1211-8516 5) BÍLEK, F.: Učebnice obecné zootechniky. SZN, Praha, 1958. 250 s. 6) CASANOVA, L., HAGGER, C., KUENZI, N.: Inbreeding in Swiss Braunvieh and Its lnfluence on Breeding Values Predicted from a Repeatability Animal Model, Journal of Dairy Science, 1992, 75: 1119-1126. 7) CASSELL, B. G.: Inbreeding, Genetics. 1984, In.: www.inform.umd.edu/edres/topi c/agrenv/nnd/genetics/linbreeding. html 8) CASSELL, B. G., ADAMEC, V., PEARSON, R. E.: Effect of Incomplete Pedigrees on Estimates of Inbreeding and Inbreeding Depression for Days to First Service and Summit Milk Yield in Holsteins and Jerseys. Joumal of Dairy Science, 2003, 86: 2967-2976. 9) CASSELL, B. G., SMITH, L. A. AND PEARSON, R. E.: The Effects of Inbreeding on the Lifetime Performance of Dairy Cattle. Journal of Dairy Science, 1998, 81: 2729-2737. 10) FALCONER, L.: Introduction to quantitative genetics. 2nd. edition. London, New York: Longmans, 1981, 340p. 11) GAALAAS, R. F., HARVEY, W. R., PLOWMAN, R. O.: Effect of Inbreeding on Production in Different Lactations. Journal of Dairy Science, 1962, 45: 671. 12) HAMANOVÁ, K. HRUBAN, V.: Incest a genetické zatížení. Vesmír, 2000, č.17 s.14. 13) HERMAS, S. A., YOUNG, C. W, RUST, I. W: Effects of Mild lnbreeding on Productive and Reproductive Performance of Guernsey Cattle. Journal of Dairy Science, 1987, 70: 712-714. 26

14) HROUZ, J. ŠUBRT, J.: Obecná zootechnika. 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2000, 205 s. ISBN 80-7157-426-0. 15) KLIMENT, J.: Všeobecná zootechnika. 1.vyd. Bratislava : Príroda, 1985, 441 s. 16) KOPECKÝ, J. a kol.: Chov skotu. Praha : SZN, 1981, 500 s. 17) KROGMEIER, O., AUMANN, I., AVENOUNK, G.: Inbreeding in German Gelbvieh and German Braunvieh. Züchtungskunde, 1997, 69, 4:233-243. 18) KROSlGK, C. M., LUSH, I. L.: Effect of lnbreeding on Production in Holsteins. J Journal of Dairy Science, 1958, 41: 105-113. 19) MIKŠÍK, J., KADEČKA, I.: Mléčná užitkovost na 1. laktaci u inbredních krav českého strakatého skotu. Živočišná výroba, 1979, 24: 131-136 20) MIKŠÍK, J. ŽIŽLAVSKÝ, J.: Chov skotu (přednášky). 2. vyd. Brno : Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2006, 149 s. ISBN: 80-7157-883-5 21) MALÉCOT, G.:Modern developments in theoretical population genetics, Oxford : Oxford University Press, 2002, SBN: 0-19-859962-5, 0-19-859963-3 22) MIGLIOR, F.: Anylysis of Levels of Inbreeding and Inbreeding Depression in Persey Cattle. Journal of Diary Science, 1992, 75,4: 1112-1118 23) MIGLIOR, F.: Inbreeding of Canadian Holstein Cattle. Journal of Diary Science, 1995a, 78: 1163-1167 24) ŘÍHA, J.: Reprodukce ve stádě skotu. Praha : Svaz chovatelů českého strakatého skotu, 1996, 125s. 25) THOMPSON, G. M., FREEMAN, A. E.: Effects of Inbreeding and Selection in a Closed Holstein-Friesian Herd. Journal od Diary Science, 1967, 50:1824-1827 26) URBAN, F.: Chov dojeného skotu. Praha : Apros, 1997, 289 s. ISBN 80-901100- 7-X. 27) VÁCHAL, L., TESLÍK, V.: Výzkum příbuzenské plemenitby u českého strakatého skotu. Živočišná výroba, 1971, 16: 735-744. 27