Abstrakt: Schopnost vnímat a reagovat na světelné podněty je jednou ze základních smyslových schopností živočichů. Význam fotorecepce s vývojem živočichů roste a vrcholu dosahuje u savců a ptáků. Pro člověka je zrak dominantní smyslovou schopností. Práce shrnuje poznatky o stavbě a funkci fotorecepčních orgánů různých skupin živočichů. Obecným principem registrace světelných podnětů je přítomnost pigmentu citlivého na světlo, jehož molekuly jsou schopny absorbovat světelnou energii v podobě fotonů. Tato energie způsobuje podráždění smyslových buněk. V říši zvířat se vyvinula obrovská množství světelných detektorů. Od jednoduchých shluků buněk až po složité zrakové orgány. Nejjednodušší typy očí jsou schopné vnímat pouze intenzitu a směr světla. Dokonalé typy očí vytvářejí obraz pozorovaných předmětů. U živočichů se velmi často vyskytuje barevné vidění, které umožňuje mnoha obratlovcům a hmyzu rozlišovat různé barvy. 5
Abstract: The ability to perceive and react to light stimulation is one of the basic sense abilities of animals. The importance of photoreception grows together with the evolution of animals and reaches its peak in the mammals and birds. Sight is dominant sense ability as for human being. The thesis summarizes the knowledge of the composition and function of the photoreceptive organs of various groups of animals. The common principle of the registration of light stimulation is the presence of a pigment sensitive to light, whose molekules are able to absorb light energy in the form of photons. Thes energy causes the irritation of sense cellules. There has developed a hunge number of light detectors in the animal kingdom. From the simple colony-forming cellules to complex eye-sight organs. The simplest types of eyes are able to sense only the intensity and direction of light. The sophisticated types of eyes create the reflex of the observed objects. The animals have very often coloured vision, which enables many vertebrates and insects to distinguish various colours. 6
1. Úvod Světlo a jeho periodické změny jsou významným biologickým faktorem. Světlo umožňuje orientaci živočichů v prostoru a čase a schopnost vidět je velmi důležitým informačním prostředkem velkého množství živých tvorů. Informace, které živé organismy získávají prostřednictvím zraku jsou velmi rozmanité, počínaje registrací hrozícího nebezpečí, orientací v prostoru až po rozeznání zdroje potravy. Ve fylogenezi význam zraku roste, což je patrné u člověka, pro nějž je zrak nejdůležitějším smyslem. Udává se, že asi 80 % všech informací získáváme prostřednictvím zraku. Světlo je faktorem prostředí, který působí na mnoho pochodů i v nesenzorických buňkách živočichů. Citlivost povrchu těla na světlo, nazývaná jako dermální citlivost, byla popsána u všech živočišných kmenů. Světlo je zřejmě detekováno volnými nervovými zakončeními v kůži prostřednictvím pigmentů citlivých na světlo, mezi něž patří například karotenoidy. Dermální citlivost umožňuje vnímat pouze difúzní přítomnost světla a její schopnosti jsou omezeny na rozeznávání střídání noci a dne, délky dne, popřípadě reakci na dopadající stín predátora (Withers, 1992). Fotoreceptory jsou potom buňky a orgány specializované již na zachycení světelného (elektromagnetického) vlnění a detailnější využití jeho informace. V říši zvířat se vyvinulo velké množství typů světelných detektorů. Od jednoduchých shluků buněk vnímajících pouze intenzitu a směr světla až po složité orgány, které jsou schopné vytvářet obraz. Ke vnímáni intenzity světla slouží zrakové buňky bez pigmentů, které jsou rozptýlené na různých místech těla. Pro směrové vidění se vytvářejí oči ploché, miskovité nebo pohárkovité. Pro obrazové vidění jsou nezbytné oči se světlolomným zařízením, které umožňuje rozeznávání obrysů a struktury pozorovaných objektů. K těmto obrazotvorným očím patří oko komorové a oko složené. Nezbytným předpokladem dokonalého vidění je světlolomný aparát očí, který zaostřuje obraz na vrstvu fotoreceptorů. Fotoreceptorovými buňkami obratlovců jsou tyčinky a čípky. Světelné podněty vyvolávají ve zrakových receptorových buňkách primárně procesy chemické. Vlivem působení světelných kvant nastává přeměna zrakového barviva. V živočišné říši je nejrozšířenějším zrakovým barvivem takzvaný zrakový purpur rodopsin. Rodopsin je obsažen v tyčinkách a je barvivem zprostředkujícím nebarevné vidění, zato však s vysokou citlivostí na intenzitu světla. Čípkové buňky v sítnici umožňují vidění barevné. To není záležitostí morfologické stavby oka, ale přítomností či absencí určitých modifikací rodopsinu a tudíž záležitostí 7
biochemickou. Barevně vidí především příslušníci živočišných skupin s denní aktivitou. V prostředí s nedostatkem světla se oko buď redukuje, případně přerůstá kůží, nebo se naopak zvětšuje (Rosypal, 2003). Ve své práci jsem se zaměřila na popis jednotlivých typů očí. Práce popisuje stavbu očí, jejich rozlišovací schopnosti, uvádí, u kterých skupin živočichů se daný typ nachází. Dále jsem se zabývala podstatou citlivosti živočichů na světlo, fotochemií vidění, zpracováním zrakového podnětu a v malém rozsahu i barevným viděním u živočichů. 8
2. Světlo Světlo je část spektra elektromagnetického záření o vlnové délce viditelné lidským okem. Přesněji je pod pojmem světlo chápáno elektromagnetické vlnění v rozmezí od infračerveného po ultrafialové. V některých oblastech vědy a techniky však může být světlem rozuměno i elektromagnetické záření jiných vlnových délek. Elektromagnetické záření je dualistické povahy, což znamená, že má vlastnosti jak částic tak vln. Charakterizuje se zejména intenzitou a frekvencí nebo vlnovou délkou. Frekvence udává počet vln neboli kmitů za sekundu. Vlnová délka je pak vzdálenost mezi dvěma za sebou následujícími vrcholy vln (URL 1). Různé druhy elektromagnetického záření známe z běžného života (obr.1). Například rozhlasové vlny mají rozmanité vlnové délky a dělí se proto na dlouhé, střední, krátké a velmi krátké. Dlouhé vlny mají vlnovou délku až desítky kilometrů. Střední a krátké vlny jsou kratší a velmi krátké vlny mají vlnové délky pouze v milimetrech. Vlny dlouhé tisíciny milimetru má záření infračervené. Téměř veškerá sluneční energie k nám přichází v podobě tohoto záření. Všechno toto záření je pro nás neviditelné. Zrakem jej nevnímáme, ale jsme schopni vnímat infračervené záření pokožkou jako teplo. Teprve elektromagnetické záření v rozmezí vlnových délek 750 až 350 nm je možné vnímat zrakem jako viditelné světlo. Ultrafialové záření však lidské oko opět není schopno vnímat. Jiní živočichové, například hmyz jej však vnímat mohou. Záření s ještě kratšími vlnovými délkami je rentgenové záření a záření gama (URL 2). Obr.:1. Oblasti spektra elektromagnetického záření (URL 3). 9
Viditelné světlo může být složeno z řady vln o různé vlnové délce. U světla rozeznáváme jeho intenzitu a barvu, která závisí na vlnových délkách obsažených ve světle. Světelné spektrum je část elektromagnetického spektra, ve kterém je zobrazena závislost barev světla na vlnových délkách (obr. 2). (URL 4). Obr.: 2. Spektrum viditelného záření (URL 5). 10
3. Funkce fotoreceptorů Obecným principem schopnosti živočichů registrovat světelné podněty je přítomnost zrakového barviva (pigmentu) citlivého na světlo, jehož molekuly jsou schopny absorbovat světelnou energii v podobě fotonů (Rosypal, 2003). Zraková barviva absorbující světlo, řada enzymů a signálních molekul zprostředkovávají přeměnu světelného podnětu na elektrickou stimulaci senzorů. Celému procesu se říká fotoelektrická transdukce (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Obr.:3. Rodopsin, zrakový pigment v membráně tyčinek. Skládá se z molekuly retinalu, jež pohlcuje světlo a je vázán na specifický typ membránového proteinu opsinu (URL 6). Poté co se zaostří světlo na sítnici, buňky sítnice přemění stimuly na vzruchyakční potenciály, které přenáší informaci o prostředí do mozku. Každá fotorecepční buňka má vnější segment s vrstvou zprohýbaných membrán, ve kterých je uložen zrakový pigment (Campbell a Reece, 2006). Zrakovým pigmentem tyčinek je rodopsin (obr.3). Rodopsin se skládá z integrálního membránového proteinu opsinu, který sedmkrát protíná membránu disku, a z nebílkovinné složky, chromoforu cis- retinalu. 11
Ten je ve vazbě na lyzinový zbytek uložen do opsinu a je ve své poloze stabilizován slabými interakcemi se dvěma dalšími zbytky aminokyselin (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Retinal je derivátem vitamínu A. Opsiny různých typů fotoreceptorů se liší ve své struktuře a jejich schopnost pohlcovat světlo je ovlivněna specifitou jejich bílkovinných partnerů (Campbell a Reece, 2006). Obr..4: Retinal, jeho cis (nahoře) a trans (dole) konformace (URL 7). Světelný podnět vyvolá primární fotochemickou reakci v rodopsinu. Při pohlcení světla rodopsinem mění jeho retinalová složka tvar. Retinal totiž existuje ve dvou izomerních formách (obr. 4). Absorbce světla mění tvar retinalové složky z cis izomeru na trans izomer. Aniž je zapotřebí dalšího světla, vytvoří se pak nejprve batorodopsin a potom přes lumirodopsin a metarodopsin I konečný metarodopsin II. Metarodopsin II reaguje s G proteinem transducinem, který se následně, po náhradě GDP (guanosindifosfát) za GTP (guanosintrifosfát), štěpí na α a β podjednotky. Na takto aktivovaný α-gtp se nyní naváže inhibiční podjednotka cgmp-fosfodiesterázy (PDE). Takto dezinhibovaná PDE pak snižuje cytosolovou koncentraci cgmp (cyklického guanosinmonofosfátu). Aktivace jedné jediné rodopsinové molekuly tyčinky světelným kvantem může způsobit hydrolýzu až 10 6 cgmp/s (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Když pomine stimulace fotoreceptorů světlem, přemění enzymy retinal zpět do jeho původní formy. Retinal se potom slučuje s opsinem, aby opět vytvořil rodopsin (obr. 5) (Campbell a Reece, 2006). 12
Obr.:5. Účinek světla na fotopigment (URL 8). Obr.:6. Cesta přenosu signálu u tyčinek (Campbell a Reece, 2006). Ve tmě, když je rodopsin inaktivní, je cgmp spojen s kationtovými kanály (Na+, Ca2+) v plazmatické membráně tyčinek a udržuje je otevřené. Na+ a Ca2+ tak mohou vtékat do buňky. Ca2+ vtékající do zevního segmentu je pomocí výměníku Na+/Ca2+ v plazmatické membráně hned zase z buňky odstraněn, takže cytosolová koncentrace Ca2+ ve tmě je udržována konstantní (obr. 8) (Stilbernagl adespopoulos, 2004). V tomto stavu je membrána tyčinky tedy neustálým vtokem kationtů depolarizována a do synapse s navazující buňkou v sítnici, buňky bipolární, uvolňuje neurotransmiter 13
glutamát. Toto stálé uvolňování glutamátu ve tmě vzrušuje některé bipolární buňky a brzdí jiné, podle toho, jaké obsahují postsynaptické receptory. Když světlo spustí rodopsinovou kaskádu způsobenou změnou retinalu, je cgmp enzymem PDE přeměněno na GMP a odpojí se od sodíkových kanálů (obr.6). To způsobí zavření kanálů, sníží permeabilitu membrány pro sodíkové ionty a hyperpolarizuje membránový potenciál. V tomto případě, charakteristickým pro obratlovce, není buněčným receptorovým potenciálem depolarizace, nýbrž hyperpolarizace. Hyperpolarizace zpomaluje uvolňování neurotransmiteru glutamátu z tyčinek a to způsobí buď excitaci nebo inhibici postsynaptických bipolárních buněk. Přitom záleží na typu bipolární buňky a na glutamátovém receptoru (obr.7) (Campbell a Reece, 2006). Obr.:7. Vliv světla na synapsi mezi tyčinkami a bipolárními buňkami. A) ve tmě je rodopsin neaktivní a membrána tyčinky je vysoce permeabilní pro sodík, a tudíž depolarizovaná. V tomto stavu tyčinka uvolňuje glutamát. B) když světlo aktivuje rodopsin, membrána tyčinky se stane pro sodík méně propustná a její membránový potenciál se změní (Campbell a Reece, 2006). 14
Navzdory podobnému vybavení enzymy a signálními látkami mají čípky asi 100krát menší světelnou citlivost než tyčinky, takže nemohou registrovat žádná jednotlivá světelná kvanta. Důvodem je pravděpodobně, že reakce v čípcích jsou mnohem rychleji inaktivovány (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Obr.: 8. Podráždění a adaptace fotoreceptorů. 1. Přeměna rodopsinu na metarodopsin II. 2. Navázání fosfodiesterázy. 3,4,6. Adaptace na tmu. 5. Receptorový potenciál inhibuje uvolňování transmiteru glutamátu v synaptické části fotoreceptoru, vznik elektrického signálu. 7. Adaptace na světlo pomocí fosducinu (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). 15
4. Vypnutí reakce na světlo a regenerační cykly Podobně důležitým krokem fotoelektrické transdukce jako je vlastní reakce na světelné kvantum, je i schopnost inaktivace (vypnutí) signální kaskády a regenerace spotřebovaných komponent (obr. 9). Tím je systém v pohotovosti k přijetí dalšího světelného signálu. Zpětnovazebné smyčky, které utlumí transdukční kaskádu hrají také důležitou úlohu při adaptaci na různou intenzitu dopadajícího světla při adaptaci (podrobněji viz dále). Rodopsinová kináza konkuruje s (100krát koncentrovanějším) transducinem o vazbu na metarodopsin II. Pokud se rodopsinová kináza naváže na metarodopsin II, ten se fosforyluje, jeho afinita k transducinu klesá a afinita k dalšímu proteinu, arestinu, stoupá. Arestin zabraňuje vazbě dalšího transducinu na metarodopsin II a trans- retinal se oddělí od opsinu, který se následně opět defosforyluje a je doplněn čerstvým cisretinalem (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Trans retinal je transportován z fotoreceptoru do pigmentového epitelu, tam se redukuje na trans retinol, esterifikuje se a nakonec opět regeneruje na cis retinal. Po zpětném transportu do fotoreceptoru se opět spojí s opsinem. Retinol je vitamín A. Chronický nedostatek tohoto vitamínu, případně jeho prekurzorů (karotenoidů) vede u lidí v důsledku nedostatečné tvorby rodopsinu k šerosleposti (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). α -GTP štěpí vlastní GTPázovou aktivitou svůj GTP na GDP + Pi a tím sám sebe vypne. α-gdp a podjednotka β se pak zase spojí v transducin. Další bílkovina, fosducin, je ve tmě fosforylován a světlem defosforylován. V této podobě váže podjednotku β, a tak blokuje regeneraci transducinu. Při regeneraci transducinu se znovu uvolňuje inhibiční podjednotka cgmp-fosfodiesterázy a tím aktivuje PDE (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Když se po světelném podnětu uzavře vstup pro Ca 2+ na kationtovém kanálu, funguje výměník Na + /Ca 2+ dále, takže nyní klesne cytosolová koncentrace Ca 2+. Až dosáhne asi 100nmol/l, ztratí Ca 2+ - vázající GCAP (guanylyl cyklase-aktivating protein) svoje čtyři ionty Ca 2+ a aktivuje v této podobě gyanylylcyklázu, aby znovu nastartovala syntézu cgmp. Pak opět stoupne koncentrace cgmp, kationtové kanály se otevřou a senzor je připraven na nový světelný podnět. Tento cyklus Ca 2+ tedy 16
zprostředkovává negativní zpětnovazebnou smyčku pro tvorbu cgmp (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Obr.:9. Regenerační cykly. 1. Cyklus retinalu. 2. Cyklus rodopsinu. 3. Cyklus transducinu (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). 17
5. Intenzita světla Velmi zajímavou vlastností oka je jeho schopnost adaptace na změny intenzity světla. Oko člověka je schopno rozeznat tak slabé světelné podměty jako například svit malé hvězdy, ale též vnímat tak silný jas, který září například při slunečním osvětlení na ledovcích. Vyhodnocování tak extrémně rozdílných intenzit podnětů je možné pouze přizpůsobením (adaptací) oka na příslušný jas. Pokud je například člověk adaptován na denní světlo, jeví se mu slabě osvětlená místnost zpočátku temná. Intenzita osvětlení je v tomto případě nižší než okamžitý práh oka. Po několika minutách pak již rozeznáváme okolní předměty, to znamená, že světelný práh se snížil (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Oko má k dispozici celou řadu adaptačních mechanismů. V jasném světle mají tyčinky velmi malou citlivost, ale ve tmě se časem jejich schopnost vidět zvětšuje. Schopnost vnímat světlo velmi rozdílných intenzit je tedy spojena s přechodem od buněk citlivých na jasné světlo a schopností vnímat barvu čípků k buňkám citlivým na malé intenzity ale neschopných vnímat barvu- tyčinkám. Důsledkem je, že při přechodu od velké intenzity světla k malé se vytrácí barva předmětu a dále pak, že předměty různé barvy mají různý jas, což je spojeno s citlivostí tyčinek a čípků v různých částech spektra (Smith, 2000). Zornice může reflexně změnit množství světla dopadajícího do oka. Ve tmě je zornice širší než na světle. Hlavním úkolem této reakce je rychlé přizpůsobení oka při náhlé změně jasu. Dalším mechanizmem je to, že citlivost fotoreceptorů se chemicky přizpůsobuje světelným poměrům. Nadbytek světla snižuje cytosolovou koncentraci Ca 2+ v receptorech na delší dobu, což zmenšuje disponzibilitu rodopsinu. Tím klesá pravděpodobnost, že některá molekula rodopsinu bude zasažena dalším světlem (fotony), respektive že metarodopsin II se setká s transducinem. Při nízkém jasu naproti tomu jsou k dispozici rodopsin a transducin va vysoké koncentraci, takže senzory jsou velmi citlivé na světlo (Silbernagl a Despopoulus, 2004). Rozsáhlé přizpůsobení citlivosti oka je možné také tím, že se může měnit ta plocha sítnice (počet fotoreceptorů), z níž konverguje podráždění na jedno vlákno zrakového nervu. Tato prostorová sumace se za tmy zvětšuje, za světla zmenšuje (Silbernagl a Despopoulos, 2004). 18
Krátké podprahové podněty se mohou prodloužením podnětu ( delším pozorováním ) změnit na nadprahové a vyvolat tak akční potenciál. Tomuto ději se říká časová sumace. Přitom má násobek intenzity a délky trvání podnětu konstantní hodnotu (Silbernagl a Despopoulos, 2004). 19
6. Zpracování zrakové informace Zpracování zrakové informace začíná v samotné sítnici. Receptorový potenciál fotosenzorů, který hyperpolarizuje membránový potenciál z 40mV na maximálně 70mV a v čípcích stoupá a klesá mnohem strměji než v tyčinkách, spočívá v poklesu vodivosti membrány zevního segmentu receptoru pro Na + a Ca 2+. Receptorový potenciál zmenšuje uvolňování glutamátu z receptoru. Při dalším postupu signálu v sítnici rozlišujeme přímý tok signálu při fotopickém vidění a laterální tok signálu při skotopickém vidění. Akční potenciály se vytvářejí pouze v gangliových buňkách, zatímco ostatní neurony sítnice vykazují změny amplitudy závislé na podnětu, které jsou při krátkých vzdálenostech v sítnici vedeny dále zčásti elektrotonicky. Přímý tok signálu může od čípků pokračovat dvěma cestami. Přes on-bipolární buňky, které se působením světla depolarizují a rovněž stimulují za nimi zapojené on-gangliové buňky. Nebo přes off-bipolární buňky, které se působením světla hyperpolarizují, což způsobí na jejich off-gangliové buňky inhibičně. Laterální signální tok může postupovat od tyčinek k bipolární buňce, amakrinní buňce, on- nebo off-bipolární buňce až k on- nebo off-gangliové buňce. Bipolární buňky i amakrinní buňky tyčinky jsou za světla depolerizovány. Amakrinní buňky inhibují off-bipolární buňky přes chemickou synapsi a stimulují on-bipolární buňky přes elektrickou synapsi (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Světelný podnět vyvolá v on-gangliových buňkách akční potenciály, jejichž frekvence roste s výškou receptorového potenciálu. Okrsek sítnice, z něhož pocházejí stimulační a inhibiční vlivy na frekvenci akčního potenciálu, je označován jako receptivní pole daného neuronu. Za funkční organizaci receptivních polí odpovídají především horizontální buňky, které převracejí informace z fotoreceptorů v periferii receptivních polí a přenášejí je na receptory centra. Protikladná reakce centra a periférie receptivních polí zvyšuje vnímání kontrastu zrakových podnětů (Stilbernagl a Despopoulos, 2004). Axony gangliových buněk vedou výsledné počitky do mozku podél očního nervu (nervus opticus) jako akční potenciály. Horizontální buňky nesou signály z tyčinek nebo čípků na další fotoreceptory a na několik bipolárních buněk. Amakrinní buňky rozšiřují informaci z bipolární buňky na několik buněk gangliových (Campbell a Reece, 2006). 20
Předměty, které se nacházejí v nazálních polovinách zorného pole, se zobrazí v temporálních polovinách sítnice, a naopak. V dalším průběhu zrakové dráhy zůstávají vlákna očního nervu přicházející z temporální sítnice na stejné straně, vlákna z nazální poloviny sítnice se kříží v očním chiasma (chiasma optikum) na druhou stranu (obr. 10). Vlákna z fovea centralis jsou reprezentována na obou stranách (Campbell a Reece, 2006). Podle umístění v sítnici je kousek po kousku informace ze zrakového pole vedena podél neuronů do zrakové kůry. Udává se, že nejméně 30 % mozkové kůry (stovky miliónů interneuronů ve zhruba dvanácti integrujících centrech) se účastní formování toho, co vlastně my i živočichové vidíme (Campbell a Reece, 2006). Protože lidský obličej míří dopředu, je střed našeho zorného pole binokulární, vidíme ho tedy oběma očima současně. Každé oko se ale na předmět dívá z mírně odlišného úhlu a oba obrazy se vzájemně přesahují přibližně o 120. Toto překrývání zajišťuje stereoskopické (prostorové) vidění. Protože mozkové centrum pro zpracování vizuálních podnětů přijímá oddělené elektrické signály z pravého a levého oka, vztahující se ke dvěma odlišným obrazům, a automaticky tyto informace slučuje. Následkem toho vidíme pouze jediný obraz (Winston, 2005). 21
Obr.: 10. Zrakové nervové dráhy. Díky uspořádání neuronů v sítnici, optických nervů a očního chiasmatu přijímá pravá strana mozku informace o levém zrakovém poli, zatímco strana levá přijímá informace pole pravého. Každý zrakový nerv obsahuje zhruba milion axonů, které se spojují s interneurony v nucleus geniculatus lateralis. Jádro předkládá informace zrakové kůře, což je první z mnoha center v mozku spolupracující na tvorbě zrakového vnímání (Campbell a Reece, 2006). 22
7. Evoluce fotoreceptorů Darwinův koncept původu postupnou úpravou se může rozšířit na vysvětlení hlavních morfologických transformací makroevoluce zrakového systému živočichů. V některých případech se velmi složité struktury vyvíjely postupně z mnoha jednodušších verzí, které měly shodné základní funkce. Takovým příkladem je právě také lidské oko, které je zdokonaleným optickým orgánem, sestaveným z mnoha částí, které fungují dohromady při vytváření obrazu a zasílání zrakových informací do mozku. Je ovšem těžké uvěřit, že tyto složité orgány by mohly být produkty postupné evoluce spíše než konečného plánu vytvořeného zejména pro lidi. Pokud oko potřebuje ke své práci všechny své části, nabízí se argument, jak by mohla jen jedna určitá část oka mít nějaký užitek v evolučním stádiu? Chyba této úvahy může být už v jejím předpokladu, že oči musí být tak komplikované, aby mohly být pro živočicha užitečné. Nejzákladnější verze očí představují pouhé shluky fotoreceptorových buněk citlivých na světlo. Jen o něco málo dokonalejší jsou oči ploštěnců, kteří mají své fotoreceptorové buňky lemovány pohárkovou štěrbinou na hlavě. Tyto oční pohárky neobsahují čočky či další vybavení pro zaostření obrazů, ale umožňují živočichu odlišit světlo od tmy. Živočich se pohybuje směrem od světla, což představuje behaviorální adaptaci, pravděpodobně snižující riziko být sežrán (Campbell a Reece, 2006). Komplexní oči různých typů se vyvinuly v živočišné říši mnohokrát na sobě nezávisle. Například někteří měkkýši, jako oliheň a chobotnice, mají oči ve všech detailech tak složité, jako jsou oči lidí a ostatních obratlovců. Mezi žijícími měkkýši můžeme nalézt oči sahající ve své složitosti od prostých shluků fotoreceptorů po komorové oči obsahující čočky (Campbell a Reece, 2006). Pokud zvážíme dlouhou úspěšnou historii mnoha takzvaných primitivních živočichů s jednoduchými fotoreceptivními orgány, je jasné, že tyto fotoreceptory fungují tak dokonale, že jejich vlastníci mohou přežít a rozmnožovat se. U těch živočichů, kteří mají oči složité, se orgány vyvíjely z jednodušších nikoliv v jednom evolučním skoku, spíše avšak narůstajícím přizpůsobením orgánů, které fungují a svým vlastníkům přinášejí užitek v každém stádiu této makroevoluce. Evoluce oka tak zdokonalila orgány, které si zachovaly základní zrakovou funkci (Campbell a Reece, 2006). 23
8. Zraková ústrojí Hlavní tkání zrakového ústrojí je smyslový epitel, tvořený primárními smyslovými buňkami zrakovými. U primitivních druhů mohou konat funkci hlavní tkáně pozměněné nervové buňky nebo jednoduše vytvářené buňky smyslové. Čivé výběžky zrakových buněk mohou být buď řasinkového typu (v podobě štětečku citlivých brv nebo kartáčového lemu) nebo v podobě jediného tyčinkovitého nebo čípkovitého výběžku (u obratlovců) (Knoz, 1979). Velmi důležitou součástí zrakových ústrojí jsou pigmenty, které plní funkci clony. Propouští světelné paprsky do oka jen v určitém úhlu, zabraňují pronikání světla mimo daný úhel a světlo pronikající do oka odrážejí směrem na smyslové buňky. Další součástí zrakového ústrojí bývá dioptrický aparát, který je však přítomen pouze u oka komorového. Dioptrický aparát je tvořen světlolomnými, průhlednými útvary, kterými proniká světlo do oka. Patří sem sklivec, čočka a rohovka. Sklivec je tvořený světlolomnými buňkami nebo rosolovitým sekretem a jeho funkcí je soustřeďování světla na smyslové buňky. Čočka je tvořená z pevné, někdy však velmi pružné, průhledné hmoty. Je vylučována speciálními, sklovitě průhlednými buňkami. Má vlastnosti optické čočky a jako taková má schopnost vytvářet převrácený obraz předmětů, od kterých se odráží světlo přicházející do oka. Obraz je zachycen zrakovými buňkami a informace o něm jsou vysílány dostředivou nervovou dráhou do nervového ústředí, kde je vnímán. Rohovka je tvořena pevnou průhlednou hmotou a slouží jako ochrana vnitřních částí oka a ke koncentraci světla na čočku. Tyto složky dioptrického aparátu mohou být v různé míře redukovány (Knoz, 1979). Podle kombinace a charakteru uvedených složek vznikají světločivné orgány různého stupně dokonalosti. V nejjednodušším případě je zrakové ústrojí tvořeno jednotlivými smyslovými buňkami bez pigmentu, které vnímají pouze intenzitu světla a jsou rozptýlené na různých místech těla. Mnohem častěji bývají zrakové buňky uspořádány v určitých okrscích na způsob epitelu, takže vytvářejí světločivnou tkáň, obecně označovanou jako sítnice. S takovýmto uspořádáním se setkáváme ve zrakových ústrojích zvaných oči (Knoz, 1979). V některých případech je zrakový orgán tvořen pouze sítnicí. Tato sítnice může být plochá nebo v různé míře vchlípená pod úroveň tělního povrchu v podobě jamky. Oči tohoto typu však umožňují pouze kontrastní vidění, takže jsou schopné rozlišovat pouze intenzitu světla, světlo, šero a tmu. Jestliže je sítnice podložena vrstvou 24
pigmentových buněk, je oko schopné registrovat také směr dopadajících paprsků. Vidění tohoto typu se označuje jako vidění směrové. Je- li součástí oka také dioptrický aparát, dopadá na sítnici obraz předmětů, od kterých se světlo odráží. Takto je umožněno vidění obrazové (Knoz, 1979). Podle toho jakým způsobem je sítnice zanořena pod úroveň tělního povrchu, je možné rozlišovat tyto typy očí: skvrnové, miskovité, pohárkové, komorové a složené. Skvrnové oči jsou tvořené jen okrskem světločivného epitelu v úrovni pokožky. Oči miskovité mají sítnici zanořenou pod úroveň pokožky jen mělce. Oči pohárkovité mají sítnici zanořenou hlouběji, v podobě pohárku nebo kalichu. Oči komorové (váčkovité) jsou vyvinuty v podobě kulovitého útvaru, jehož nad povrch vyčnívající část je kryta průhlednou rohovkou. Složené oko je zvláštním typem zrakového ústrojí, skládá se z velkého počtu kuželovitých oček uspořádaných v polokulovitý útvar, který vyčnívá nad povrch těla (Knoz, 1979). Zrakové buňky mohou být obraceny svými čivými výběžky buď k povrchu těla, tedy vstříc světelným paprskům, nebo k vrstvě buněk pigmentových, tedy ve směru světelných paprsků. Pokud jsou obráceny vstříc světelným paprskům, jsou tyto oči nazývány jako přivrácené neboli everzní ( oči většiny bezobratlých). Pokud jsou zrakové buňky obráceny ve směru světelných paprsků, nazývají se tyto oči jako odvrácené neboli inverzní (oči obratlovců) (Smith, 2000). 25
9. Zraková ústrojí bezobratlých Většina bezobratlých má fotoreceptory zahrnující celou škálu typů od jednoduchých shluků fotoreceptorových buněk až po složité oko tvořící obraz. Již u některých jednobuněčných organismů (zejména u bičíkovců) jsou vyvinuty světločivné organely. Jsou to v podstatě pouze kumulace pigmentů citlivých na světlo a většinou se označují jako světločivné skvrny či stigmata (sing. stigma). Nelze je však ještě žádným obecným způsobem morfologicky definovat, kromě skutečnosti, že tato skvrna je vždy při bázi bičíku. U některých obrněnek (Dinoflagellata) se však vyvinuly světločivné buňky, které jsou jakoby zmenšeným komorovým okem mají část odpovídající rohovce, čočce a sítnici, která je obklopena tmavým pozadím. Nazývají se ocelloidy (Rosypal, 2003). U mnohobuněčných živočichů jsou nejjednoduššími světločivnými orgány jednobuněčné fotoreceptory, rozmístěné většinou mezi buňkami povrchové epidermální vrstvy. Jejich povrch obrácený ke zdroji světla je kryt krátkými brvami či klky. Je tedy zřejmé, že fotoreceptory vznikly (stejně jako mechanoreceptory a chemoreceptory) z buněk opatřených bičíky či brvami, které fungují jako periferní smyslová vlákna (senzitivní dendrity). Brvy i klky mohou navzájem splývat v povrchové membrány či valy a celek se může dokonce do těla buňky zanořit. Splynulé klky v podobě valů se nazývají rabdomy, jednotlivé klky rabdomery. Podle toho, zda na fotoreceptoru dominují brvy (cilia) či klky, se rozlišují ciliární fotoreceptory a rabdomové fotoreceptory (obr.11) (Rosypal, 2003). 26
Obr.:11. Schématické znázornění modifikací ciliárních a rabdomových fotoreceptorů s naznačením možné evoluční sekvence vycházející ze společného základu (Withers, 1992). 9.1. Jednoduché oči Fotoreceptory zůstávají samostatné pouze u primitivnějších druhů, většinou se však tvoří různě složité orgány, které už mají charakter očí. Oči skvrnové Jednoduché oči jsou pouhým seskupením fotoreceptorů v rámci okolního epidermálního epitelu (obr.12.1. a 12.2.). Oční skvrny umožňují registrovat pouze intenzitu a případně směr přicházejícího světla (Rosypal, 2003). 27
Oči miskovité Oči miskovité (obr.12.3) se podobají očím skvrnkovým, ale mají už mělce zanořenou sítnici pod úroveň pokožky (Knoz, 1979). Oči pohárkové Oči pohárkové (obr.12.4.) mají sítnici vchlípenou hlouběji, v podobě pohárku nebo kalichu (Knoz, 1979). 9.2. Oči komorové Soubor fotoreceptorů se označuje jako sítnice (retina). Dendrity fotoreceptorů nebo jejich modifikace v podobě brv či mikroklků mohou být směrovány proti přicházejícímu světlu, nebo mohou být odvrácené od přicházejícího světla. V tomto druhém případě se světlo registruje odrazem od podkladové vrstvy pigmentových buněk, která tvoří reflexní oční pozadí. Primitivní komorové oko v podobě váčku však poskytuje pouze informace o intenzitě a směru přicházejícího světla. Formování obrazu na sítnici je ještě velmi nedokonalé, jestli vůbec nějaké. Přitom ostrost vidění je důležitým faktorem u všech dravých živočichů (např. dravých skákavých pavouků), ať jsou na jakémkoliv stupni evolučního vývoje. Proto se v komorovém oku vyvinulo zařízení pro lom světelných paprsků, a tedy pro zaostřování obrazu vznikajícího na sítnici, zvané čočka (lens) (Rosypal, 2003). Komorové oko u bezobratlých dosáhlo vrcholu svého vývoje u hlavonožců, kde je doplněno očními víčky, zornicí schopnou měnit svůj průměr a tak regulovat intenzitu přicházejícího světla, pohyblivou čočkou umožňující akomodaci a okohybnými svaly. Přestože se značně podobá oku obratlovců, je jeho embryonální vznik značně odlišný (Rosypal, 2003). 28
Obr.:12: 1) Jednoduchá fotosenzitivní buňka v pokožce. 2) Skupina jednoduchých fotosenzitivních buněk oko skvrnkové. 3) Zanoření fotosenzitivních buněk pod úroveň pokožky oko miskovité. 4) Oko pohárkové. 5) Váčkovité oko ( Smith, 2000). 9.3. Složené oči Z primitivního komorového nebo spíše pohárkového oka, které se nachází například u larválních stádií hmyzu, se vyvinulo takzvané omatidium (ommatidium). Omatidia se však obvykle sdružují ve větším počtu do podoby složených očí (například Daphnia jich má 22, krab Leptograpsus několik tisíc) (Rosypal, 2003). Každé omatidium (obr.13) má svou vlastní rohovku, čočku, dále zvláštní útvar nazývaný rabdom, obsahující pigment, který je obklopen sítnicovými buňkami (Smith, 2000). 29
Obr.: 13. Složené oko a struktura omatidia, jednoduché buňky složeného oka. 1- omatidium, 2 - rohovka, 3 čočka, 4 rabdom, 5 sítnicové buňky, 6 buňky s izolačním pigmentem (URL 9). Tyto zrakové orgány vznikly tak, že se jednotlivé pohárky nahloučily těsně k sobě a navzájem je oddělily silně protažené pigmentové buňky, které (při pohledu od povrchu těla) rozdělily průhlednou kutikulu na polygonální políčka (karneoly). Celý útvar se následkem shlukování ve větším počtu ztenčil a prodloužil, což se projevilo také na dutině pohárku, která byla vyplněna průhlednou hmotou (sklivec). V důsledku toho se při dně pohárku začaly senzitivní dendrity fotoreceptorů, splynulé v rabdomy, svými distálními konci dotýkat. V dalším vývojovém stádiu začaly některé buňky sklivce produkovat krystalové jehlany (Rosypal, 2003). Fotoreceptory (sítnicové buňky) jsou uspořádány ve dvou vrstvách těsně se dotýkajících svými rabdomy, přičemž shora se mezi ně zakliňují zmíněné jehlany. Soubor fotoreceptorů jednoho omatidia se nazývá retinula neboli sítnička. U pokročilejších typů hmyzu se zachovává pouze jediná vrstva fotoreceptorů (jednovrstevná retinula). Počet fotoreceptorů v rámci jednoho omatidia je taxonomicky konstantní (u hmyzu například 8). Jednotlivá omatidia jsou navzájem kompletně oddělena mezivrstvami pigmentových buněk (Rosypal, 2003). Jednotlivá omatidia (obr.14) jsou dlouhého kuželovitého tvaru. Na vnějším konci omatidia jsou překryta průsvitnou rohovkou (faceta), kterou tvoří kutikula. Pod 30
facetou je uložen krystalinní kuželík, který plní funkci válcové čočky a zaostřuje světlo na rabdom (Smith, 2002). Obr.: 14. Rohovka a krystalické tělísko každého omatidia funguje jako čočka, která zaostřuje světlo na rabdom, což je shluk pigmentových plátků na vnitřním kruhu receptorových buněk (Campbell a Reece, 2006). Rabdom (obr.15) je tyčinkovitá struktura v ose omatidia, kterou tvoří na svém styku sedm nebo osm do kruhu uspořádaných sítnicových buněk. Sítnicové buňky mají bohatě členěnou membránu s fotopigmenty orientovanou do rabdomu (Smith, 2000). Z báze jednotlivých světločivných buněk vystupují otvory v bazální bláně, na které je celé omatidium usazeno, dostředivá nervová vlákna, napojená na vlákna zrakového nervu. Po stranách jsou světločivné buňky obaleny vrstvou pigmentových buněk (Knoz, 1979). 31
Obr.:15. Rabdom je útvar ve tvaru tyčinky, který tvoří na svém styku sítnicové buňky. Obsahuje skupinu těsně spojených mikrovláken (rabdomer), kde jsou uloženy světločivné pigmenty (URL 10). Složené oči jsou tudíž orgány, které se skládají z velkého množství stejných, původně samostatných pohárkovitých očí, které se přeměnily v omatidia. Předpokládá se, že velmi dobře registrují pohyb, ale rozlišovací schopnost je patrně velmi malá. Zatímco na konkávní sítnici komorového oka vzniká převrácený obraz, je sítnice složeného oka vyklenutá a v souboru tedy tvoří vzpřímený obraz. Složené oči nejsou charakteristickým rysem jen určitých taxonů. Mezi členovci jsou vyvinuté u hmyzu, ale chybí (pravděpodobně z uvedeného důvodu malé rozlišovací schopnosti) například u pavouků. Vzácně jsou vyvinuté u měkkýšů (Rosypal, 2003). 9.3.1. Jednotlivé typy složených očí Stavba složených očí umožňuje obrazové vidění. Obraz, který vytvářejí, je však pravděpodobně roztříštěn na tolik drobných políček, kolik je v oku omatidií. Stálá ohnisková vzdálenost čoček je příčinou toho, že oko nemůže být zaostřováno do různých vzdáleností (Smith, 2000). Z tohoto důvodu bývají u některého hmyzu složené 32
oči rozděleny ve dvě části, z nichž každá obsahuje omatidia jiné velikosti. V takovém případě označujeme drobná očka jako mikromatidia, velká jako makromatidia. Makromatidia umožňují vidění vzdálených předmětů, kdežto mikromatidia umožňují vidět předměty blízké (Knoz,1979). Ostrost obrazového vidění složenýma očima není vždy stejná. Je závislá na tom, jak je modifikována vnitřní stavba omatidia. Jednotlivé typy složeného oka se rovněž liší stupněm a povahou funkční izolace omatidií. Takzvané apoziční (obr.16.2.) oči jsou tvořeny omatidii, která jsou navzájem zcela izolována pigmentovými buňkami, takže veškeré světlo přichází pouze kutikulární čočkou příslušného omatidia. Takovéto oči jsou přizpůsobeny na denní světlo a mají je například včely. Jsou tedy charakteristické pro denní hmyz, který vidí ve dne poměrně ostře, ale při setmění nevidí takřka vůbec. Naproti tomu superpoziční oči (obr.16.1.) jsou tvořeny omatidii, ve kterých se mohou pigmentové buňky prodlužovat či zkracovat, nebo alespoň se jejich pigment může koncentrovat v distálních částech buňky, čímž vzniká jakási čistá zóna, kde sousední omatidia nejsou odstíněna. Dochází k tomu za tmy, a světlo přicházející čočkami jednotlivých omatidií se v této proximální vrstvě soustřeďuje do rabdomu jediného omatidia, čímž se maximalizuje vnímání světla malých intenzit. Toto je však na úkor ostrosti vidění. Superpoziční omatidia se vyskytují u nočního hmyzu. Umožňují mu pozorování pohybu předmětů i při slabém nočním světle. Při denním světle se funkce tohoto typu oček do určité míry přiblíží funkci oček apozičních tím, že se pigmentová zrna v buňkách rovnoměrně rozptýlí a tak je zamezeno pronikání světla jinudy než facetou příslušného omatidia. Změna koncentrací pigmentu je kontrolována hormonálně (Rosypal, 2003). V apozičním omatidiu je sítnička a celý dioptrický aparát od ostatních oček světelně izolován pigmentovými buňkami. Pigmentová zrna jsou v cytoplazmě pigmentových buněk rovnoměrně rozptýlena. Takto může do každého omatidia pronikat jen světlo, které dopadá na jeho facetu kolmo, nebo jen mírně šikmo. Světlo dopadající šikměji je pohlceno pigmentovými buňkami. Tím je značně snížena světelnost omatidia, avšak světlo, které se do něj dostane, je zpracováno dioptrickým aparátem v poměrně ostrý obraz (Smith, 2000). V pigmentových buňkách superpozičních omatidií jsou pigmentová zrna pohyblivá a při snížené intenzitě světla se soustřeďují jen v okolí dioptrického aparátu. Takto jsou pigmentové buňky v okolí sítničky propustné pro paprsky směřující k ní přes facety jiných oček. Světlo takto dopadající na sítničku ovšem nepřináší obraz, ale 33
naopak obraz vrhaný dioptrickým aparátem příslušného omatidia ruší a zeslabuje (Smith, 2000). Obr.: 16. 1) Dráhy světelných paprsků v superpozičním oku ve stavu adaptace na světlo (spodní polovina obrázku) a tmu (horní polovina). 2) Dráhy světelných paprsků v apozičním oku (Rosypal, 2003). 34
10. Zrakové ústrojí obratlovců Stejně jako u mnoha bezobratlých se i oko obratlovců podobá kameře, ale vyvinulo se nezávisle ve vývojové linii obratlovců a od oka bezobratlých se liší v mnoha detailech. Oči obratlovců jsou dokonalým typem inverzního oka komorového. Oko je kulovitého tvaru a podle toho bývá označováno jako oční koule nebo bulva (Campbell a Reece, 2002). 10.1. Embryonální vývoj Před popisem oka obratlovců, které má inverzní sítnici, je nutné se zmínit, jak taková sítnice vzniká. Možné vysvětlení vzniku tohoto typu sítnice poskytuje ontogenetický vývoj mediálního oka štíra (obr.17 ) nebo pavoukovců. V raném ontogenetickém stádiu vzniká z vchlípeného ektodermu pohárkovitý útvar, velmi podobný oku larvy hmyzu. V dalším vývoji se silně projeví asymetrický růst, takže se jedna boční stěna pohárku prohne do jeho dutiny, čímž vzniknou tři vrstvy: původní dno pohárku, obrácená vrstva fotoreceptorů (neurity jsou tedy otočeny vně) a vnější vrstva, která je orientována opět jako dno. Čočka vzniká z kutikuly na vnější vrstvě. Mezi dnem a inverzní vrstvou se zachovává sklivec, který se přetváří v reflexní vrstvu. Světlo tedy musí nejdříve projít tělem buňky fotoreceptoru, dopadnout na reflexní vrstvu a odtud teprve směřuje k rabdomům (Rosypal, 2003). 35
Obr.: 17. Vznik inverzního oka, dokumentovaný v embryogenezi štíra. Z vchlípeného ektodermu vzniká pohárkovitý útvar, postupně se jedna boční stěna pohárku prohýbá do jeho dutiny. Tím vznikají tři vrstvy: původní dno pohárku, obrácená vrstva fotoreceptorů a vnější vrstva, která je orientována opět jako dno (URL 11). Přes nápadné strukturální podobnosti však vzniká oko obratlovců embryonálně z poněkud jiných základů (obr.18). Stěžejním materiálem pro vznik oka obratlovců je i tady ektoderm, i když některé jeho části vznikají také z mezodermu. Prvním náznakem vyvíjejícího se oka je laterální výchlipka na každé straně přední části embryonálního mozku, která na konci zbytňuje v oční váček. Celý tento útvar roste proti stěně hlavy až dosáhne ektodermu, přitom však stále zůstává spojen s mozkem dutou stopkou. Záhy se však vnější stěna váčku začne prolamovat do jeho nitra, čímž vzniká oční pohárek, jehož stěny jsou tudíž zdvojené. Vnitřní vrstva pohárku se přetváří na vrstvu fotoreceptorů a podpůrných buněk zvanou sítnice. Vnější list se mění v pigmentovou reflexní vrstvu sítnice, takzvané tapetum nigrum ( Rosypal, 2003). Sítnice je nejvnitřnější list oční koule. Vývojově je to část centrální nervové soustavy vyklenutá k povrchovému ektodermu. Vzniká velmi časně, ještě před rozdělením předního mozkového váčku na telencefalon a diencefalon. Je součástí diencefala (Novotný, 1988). Okrsek ektodermu v úrovni vyvíjejícího se pohárku zesiluje do podoby epidermální plakody, která se začne do očního pohárku vchlipovat. Vzniká tak základ čočky, která se záhy zcela odškrtí od povrchového ektodermu a ponoří se do váčku. Na povrchu oční bulvy se posléze diferencují pochvy z mezenchymu mezodermálního původu. Je to cévnatka, z níž vzniká část duhovky. Zcela na povrchu je oční bulva kryta bělimou, která je rovněž mezodermálního původu (Rosypal, 2003). 36
Obr.:18. Tři stádia embryonálního vývoje oka obratlovců. S výjimkou bělimy a s ní spojených struktur je celé ektodermálního původu (Rosypal, 2003). 10.2. Stavba oka obratlovců Obr.:19. 1-rohovka, 2- duhovka, 3-čočka, 4-řasnatá vlákna, 5-bělima, 6-spojivka, 7-kruhový sval, 8-sklivec, 9-sítnice, 10-cévnatka, 11-oční sval, 12-zrakový nerv (URL 9). 37
Bělima (sclera) (obr.19) je zevní vrstva oční bulvy, vyvinutá v podobě silnostěnného, neprůhledného pojivového pouzdra. Jen na přední straně obrácené ven z těla, přechází bělima ve sklovitě průhledný, neprokrvovaný terčík z rohovinné hmoty, označovaný jako rohovka (cornea). Rohovka slouží jako ochrana vnitřních částí oka a ke koncentraci světla na čočku (Campbell a Reece, 2006). Cévnatka (chorioidea) je střední vrstva oční stěny, tvořená pojivem prostoupeným četnými cévami a pigmentovými buňkami. S bělimou cévnatku spojuje vrstvička řídkého pojiva, prostoupená pigmentovými a volnými buňkami. Na přední straně oka, pod rohovkou se cévnatka od bělimy zcela odděluje a přechází v silně pigmentovou duhovku (iris). Duhovka je uprostřed opatřená otvorem zvaným zornice (pupilla). Pomocí svalů v pojivu duhovky se může průměr zornice zvětšovat nebo zmenšovat. Mezi duhovkou a rohovkou vzniká prostor, vyplněný očním mokem, označovaný jako přední oční komora (Knoz, 1979). Na rozhraní mezi duhovkou a cévnatkou, na vnitřní straně oka pod duhovkou, je vyvinuta kruhová řasa z vaziva, která se nazývá řasnatý val (corpus ciliare). Na tomto valu je zavěšená čočka (lens). Čočka plazů, ptáků a savců je velmi pružná, takže činností kontraktilních vlákének řasnatého valu může měnit svůj tvar a tím i ohniskovou vzdálenost, aniž by měnila svoji polohu v oku. U ostatních obratlovců, jejichž čočka není pružná, je zaostřování do různých vzdáleností možné přibližováním nebo vzdalováním čočky vzhledem k sítnici (Knoz, 1979). Sítnice (retina) (obr.20) je vlastní světločivná vrstva oka. Vystýlá dutinu oka v rozsahu cévnatky, to znamená rozsáhlou dutinu zadní části oka, vpředu ohraničenou čočkou. Sítnice je nejvnitřnější list oční koule. Je možno v ní rozlišit několik vrstev buněk (Knoz, 1979). Vnější vrstva sítnice je tvořená dvěma typy zrakových buněk, tyčinkami a čípky. Tyčinky a čípky představují vlastní fotoreceptory. To je typický případ u oka savců. U jiných obratlovců nejsou však oba typy fotoreceptorů tak dobře rozlišitelné (Rosypal, 2003). V oku savců mají tyčinky a čípky rozdílnou funkci. Tyčinky jsou opatřeny poměrně dlouhým čivým výběžkem a umožňují vidět i za šera, ale pouze v odstínech šedé barvy. Čípky jsou zavalitější, zakončené jen krátkým čivým výběžkem. Umožňují barevné vidění, avšak jen za plného světla. Světločivné buňky sítnice jsou čivé výběžky 38
obrácené k pigmentové vrstvě cévnatky a na protilehlých pólech z nich vystupují výběžky, napojené na nervové buňky střední vrstvy sítnice (Knoz, 1979). Střední vrstva sítnice je tvořená dvěma typy nervových buněk. Jsou to bipolární nervové buňky, které propojují nervové výběžky s nervovými buňkami vnitřní vrstvy sítnice a horizontální buňky, které propojují nervové výběžky různých zrakových buněk v horizontální úrovni (Knoz, 1979). Vnitřní vrstva sítnice je tvořená z gangliových buněk a buněk amakrinních spojených s buňkami střední vrstvy. Neurity gangliových buněk se spojují v optický nerv, který vede do mezimozku (Smith, 2000). Obr.: 20. Struktura sítnice, světlo přichází z levé strany. 1- horizontální buňky, 2 bipolární buňky, 3 amakrinní buňky, 4 gangliové buňky (URL 9). K vnějšímu povrchu oka se připojují přídatné orgány oka. Jsou to okohybné svaly a u suchozemských obratlovců oční víčka (palpebrae), jsou to záhyby kůže chránící oko před mechanickým poškozením a vyschnutím. U ptáků a plazů (ne však například u krokodýlů) je vyvinutá ještě tenká duplikatura průhledné kůže, zvaná mžurka (membrana nicticans). Mžurka je připevněna k vnitřnímu koutku oka. Mezi rohovkou a víčky je spojivkový vak vystlaný spojivkou (conjunctiva), do něj vyúsťují slzné váčky (glandulae lacrimales). Slzné váčky zajišťují suchozemským obratlovcům optimální vlhkost oka a to vylučováním slz. Slzy zároveň pohybem víček povrch oka omývají a protože obsahují lysozym, který má baktericidní účinky, oko ještě desinfikují (Rosypal, 2003). 39
10.2.1. Receptorové buňky. Tyčinky a čípky Vlastní receptorové buňky pro vnímání světla jsou uloženy v sítnici. Tyčinky a čípky (obr.21) mají charakteristickou strukturu a jsou to modifikované neurony. Oba fotoreceptory mají vnější segment, který obsahuje fotosenzitivní membrány a vnitřní segment obsahující jádro, mitochondrie a ostatní buněčné organely a synaptický konec. Vnitřní a vnější segment je propojen krátkou ciliární spojkou. Vnější segment obsahuje mnoho vrstvených lamelových membrán, které jsou odvozeny od plazmatické membrány. V čípcích savců a některých ostatních obratlovců jsou tyto lamely spojeny s vnější membránou, takže lumen každé lamely je spojen s extracelulárním prostorem. Opak je u tyčinek, kde jsou lamely oddělené od vnější membrány a tvoří vrstvené disky. Membrány disků tyčinek i čípků vnořených lamel obsahují fotopigment (Withers, 1992). Tyčinky a čípky mají různé funkce a jejich relativní počty v sítnici záleží na tom, zda je živočich aktivní ve dne nebo v noci. Tyčinky jsou citlivější na světlo, ale nerozlišují barvy. Umožňují vidění za tmy. Čípky nepřispívají k vidění za tmy, protože je k jejich stimulaci potřeba mnohem více světla. Na čípcích je založena schopnost ve dne rozlišovat barvy. Barevné vidění se vyvinulo ve všech třídách obratlovců, ale ne ve všech druzích. Většina ryb, obojživelníků, plazů, a ptáků má velmi dobré barevné vidění, ale lidé a ostatní primáti jsou jedni z mála ze třídy savců s touto schopností (Campbell a Reece, 2006). Čípky jsou kumulovány do centrální oblasti sítnice a tyčinky spíše do periferní oblasti. Centrální oblast je místem nejostřejšího vidění. V centru zrakového pole je umístěna žlutá skvrna, ve které se nacházejí pouze čípky ( Smith, 2000). Nervová vlákna gangliových buněk se sbíhají po vnitřním povrchu sítnice na vnější stranu oka, kde pokračují jako oční nerv. V místě, kde je sítnice takto porušena, samozřejmě chybějí fotoreceptory. Tato oblast se proto nazývá slepá skvrna (Rosypal, 2003). 40
Obr.: 21. Stavba tyčinky a čípku sítnice obratlovců (Rosypal, 2003). 10.3. Zaostřování (akomodace) oka Zaostřování (obr.22) oka se děje změnou vzdálenosti čočky od sítnice a změnou jejího tvaru. Obojí mění ohniskovou vzdálenost. U suchozemských obratlovců funkci čočky doplňuje rohovka, a proto je čočka poměrně plochá. U vodních obratlovců je však čočka jedinou součástí oka, která zajišťuje akomodaci, a proto je kulovitá a navíc umístěná poměrně daleko před sítnicí. U kruhoústých není fixována k ostatním částem oka a akomodace se děje pouhými změnami tlaku v přední a zadní komoře oka, přičemž tvar čočky se nemění. U čelistnatců je však čočka zavěšena na prstenci radiálně uspořádaných svalových vláken, takzvaném ciliárním tělísku, který k čočce přichází od spojeného předního okraje sítnice a cévnatky. Akomodace se však stále děje posunováním čočky směrem do přední komory oční, nikoliv změnou jejího tvaru. U amniot se naproti tomu akomodace děje především změnou tvaru čočky, přičemž hlavní úlohu zde má ciliární sval (Rosypal, 2003). U savců čočka láme světlo a ostří ho na sítnici. Čím je čočka tlustší, tím větší je lom světla. Pokud čočka ostří do blízka, je skoro sférická, pokud do dálky, je mnohem plošší. Tvar čočky ovlivňují ciliární svaly na řasnatém tělese. Při pohledu do blízka se ciliární svaly stahují a táhnou okraje cévnatky směrem k čočce. Závěsné vazy přitom 41
relaxují. S menším pnutím se čočka stává tlustší a kulatější. Při pohledu do dálky ciliární svaly relaxují a umožní cévnatce se roztáhnout a napnout závěsný aparát. Čočka je natažena do ploššího tvaru (Campbell a Reece, 2006). Obr.: 22. Ostření v oku savců (Campbell a Reece, 2006). 10.4. Optická stránka vidění Receptorové buňky oka jsou citlivé pouze k určité části spektra elektromagnetického záření, které nazýváme světlo. Světelné vlny se šíří všemi směry z každého světelného zdroje. Aby dávaly určitý obraz, musí se znovu soustředit. K tomu je třeba, aby divergentní světelné vlny prošly optickým systémem. V oku se obraz předmětu, který pozorujeme, soustředí na sítnici, kde jsou uloženy receptorové buňky citlivé na světlo. Světlo z každého bodu pozorovaného předmětu se usměrňuje na sítnici pomocí rohovky a čočky. U suchozemských obratlovců hraje při usměrňování obrazu na sítnici větší roli rohovka než čočka, protože světelné paprsky se ohýbají více při přechodu ze vzduchu do rohovky než při přechodu do čočky a z čočky. Povrch rohovky 42
je zakřivený, a proto světelné paprsky vycházející z bodového zdroje vstupují do rohovky pod různými úhly. Při tom se ohýbají v různém rozsahu, avšak ve všech případech tak, že po průchodu čočkou směřují opět do jednoho bodu. Obraz, který se vytvoří na sítnici, je vzhledem k původnímu světelnému zdroji v obou osách převrácený (Novotný, 1988). Tvar rohovky a čočky a délka oční bulvy určují bod, kde se světelné paprsky znovu setkají. Veškerá přizpůsobení týkající se vzdálenosti obrazu vykonává čočka. Množství světla vstupující do oka je kontrolováno prstencovitým pigmentovaným hladkým svalem duhovkou. Barva duhovky nemá vliv na vstup světla do oka, avšak nesmí propouštět světlo. Otvorem uprostřed duhovky zornicí vstupuje světlo do oka. Svaly duhovky se kontrahují v jasném světle, čímž se zmenšuje průměr zornice. Tím se nejen snižuje množství světla vstupující do oka, ale světlo se také usměrňuje do centrální části čočky. Duhovka se naopak relaxuje v šeru, kdy je třeba maximální citlivost. Šířka zornice se mění reflexně. Při osvětlení oka se vlivem zornicového reflexu zornice zúží. Centrum tohoto zornicového reflexu je ve středním mozku, kam přicházejí vzruchy ze sítnice retinomezencefalickými neurony a odkud vystupují vzruchy parasympatickými vlákny do hladkého svalu zornice. Podmětem pro zornicový reflex je množství světla dopadajícího na sítnici. Aktivita v sympatických nervech vede k rozšíření zornice (Novotný, 1988). Světlo přicházející na sítnici obratlovců musí nejdříve projít vrstvou gangliových buněk, pak vrstvou bipolárních buněk a teprve pak dopadne na tyčinky a čípky.tento průchod světla se děje u inverzního typu oka. Je zajímavé, že sítnice hlavonožců, jež vznikla ve vývoji nezávisle na oku obratlovců, je velmi podobná sítnici obratlovců s tím rozdílem, že vrstvy sítnice hlavonožců jsou uspořádány v opačném pořadí. Světlo tedy vstupuje nejprve do receptorových buněk. Když světelná energie dopadne na sítnici, aktivuje pigmenty citlivé na světlo uvnitř receptorových buněk (Novotný, 1988). 43
11.Zraková ústrojí u jednotlivých skupin živočichů S jednotlivými typy očí seznamují předcházející kapitoly. Následující část popisuje typy zrakových ústrojí u jednotlivých skupin živočichů a jejich možné fylogenetické souvislosti podle systematického zařazení. 11.1. Jednobuněční živočichové Dobrým příkladem výchozího bodu v evoluci zrakového systému jsou krásnoočka (Euglena). Fotoreceptorová organela, oční skvrna krásnoočka, se vždy vyskytuje na straně báze bičíku. Sdružení těchto primitivních fotoreceptorových organel s bičíkem může být zřejmě evoluční předchůdce ciliární linie fotoreceptorových buněk (Hill a kol., 2004). V blízkosti báze bičíku je v plazmě uložena červená pigmentová skvrna (obr.23), nazývaná někdy jako stigma. Tato pigmentová skvrna je složená převážně z β-karotenu a flavoproteinů. Je to spíše stabilní clonka, která bočně stíní část paraflagelární lišty na bičíku, kde se předpokládá přítomnost vlastního fotoreceptoru. Reakcí na zastínění nebo odclonění receptoru vzhledem k poloze vůči zdroji světla je potom optimální fototaktická orientace krásnooček (Sedlák, 2003). Obr.:23. Stavba buňky krásnoočka (URL 12). 44
11.2. Mnohobuněční živočichové 11.2.1. Bezobratlí U prvního kmene živočichů u houbovců (Porifera) zraková ústrojí zcela chybí (Knoz, 1979). Žahavci (Cnidaria) se obvykle vyskytují ve dvou tělních typech, polypa a medúzy. Polyp je přisedlé stádium žijící solitérně nebo v koloniích, množí se obvykle nepohlavně pučením. Zvláštním pučením na něm může vznikat stádium medúzy, která žije pelagicky (výjimečně přisedle) (Sedlák, 2003). U polypovců se nejčastěji vyskytují oči skvrnkové, u medúzovců oči miskovité nebo váčkovité. Ve všech případech mají oči žahavců vedle sítnice také buňky pigmentové a mnohdy i jednoduchá dioptrická zařízení. Umístěny bývají zpravidla na okraji klobouku nebo na společných stvolech koloniálně žijících polypovců. Většinou se zde jedná o oči everzní. Výjimečně se u některých medúzovců nachází také oči inverzní (Knoz, 1979). Karibská medúza (Tripedalia cystophora) (obr.24), která je pro svůj čtverhranný tvar označována jako krabicová medúza, má v každém rohu svého těla hned šest očí, takže jich na celé medúze napočítáme dvacet čtyři. V každém rohu jsou umístěny čtyři očka jednoduchá a dvě oči velmi dokonalé vnitřní stavby s oční čočkou tlustou asi desetinu milimetru (URL 13). Obr.:24. Medúza Tripedalia cystophora (URL 13). 45
Čočka má zvláštní optické vlastnosti, ve středu ohýbá světlo více než na okrajích. To dovoluje zaostřit do jednoho místa všechno světlo procházející čočkou a získat tak ostrý obraz. Takto konstruovaná oční čočka zajišťuje ostrý zrak sépiím, chobotnicím nebo rybám. Jenže anatomie oka této medúzy naznačuje, že jej evoluce zformovala přesně opačně, aby poskytovalo výhradně rozostřený obraz. Sítnice je posunutá do pozice, kde se na ní obraz z čočky nemůže nikdy zaostřit. Medúza tedy z našeho pohledu vidí špatně (obr.25). Medúze to však vyhovuje. Na rozdíl od lidí nepotřebuje zaostřovat na maličké věci. Tripedalia cystophora je jedna z mála medúz, které aktivně loví. Vydává se za kořistí, pronásleduje ji a nakonec ji uchvátí. Drobné detaily, jako je hemžení mikroskopického planktonu, ji proto nezajímá. Potřebuje získat základní informaci o něčem velikém, co by stálo za sežrání. K tomu jí její oko slouží dokonale (URL 13). Obr.:25. I bez detailů je jasné, co na obrázku je. Vynechání detailů může být dokonce evoluční výhodou, jako u medúzy rodu Tripedalia (URL 13). Ploštěnky (podkmen Rhabditophora) mají na hlavě inverzní pohárkovité oči často s charakteristickým umístěním (obr.26). Tyto pohárkové oči dávají informaci o intenzitě a směru světla, aniž by tvořily obraz. Fotoreceptorové buňky se nachází 46
v pohárku. Ten je tvořen vrstvou buněk obsahující stínící pigment, který brání vstupu světla. Světlo může vstoupit do pohárku a stimulovat fotoreceptory pouze otvorem na jedné straně v místě, kde není pigment. Otvor jednoho oka se nachází vlevo a mírně vpředu, otvor oka druhého vpředu vpravo. Proto světlo přicházející z jedné strany ploštěnky může do oka vstoupit jen očním pohárkem na téže straně. Mozek srovnává podíl nervových impulsů z obou očních pohárků a živočich se obrátí, až když jsou počitky z obou pohárků stejné a minimální. Výsledkem je pohyb živočicha od přímého zdroje světla někam do stínu pod kámen nebo pod jiný předmět. Je to optimální adaptivní chování, které ploštěnkám pomáhá ukrýt se před predátorem (Campbell a Reece, 2006). Obr.:26. Oční pohárky u ploštěnky (Campbell a Reece, 2006). U měkkýšů (Mollusca) jsou nejvíce vyvinuty oči everzní, a to pohárkovité nebo komorové, vybavené mimo pigmentů již značně dokonalým dioptrickým aparátem (Knoz, 1979). Komorové oko bezobratlých dosáhlo vrcholu svého vývoje u hlavonožců (Cephalopoda), kde je doplněno očními víčky, zornicí schopnou měnit svůj průměr a tak regulovat intenzitu přicházejícího světla, pohyblivou čočkou umožňující akomodaci a okohybnými svaly (Rosypal, 2003). 47
Obr.:27. Chobotnice s výrazným komorovým okem (URL 14). Embryonálně však vzniká jako komorové oko s everzní sítnicí, čímž se liší od oka obratlovců (obr.28). Rovněž vznik čočky je odlišný. U hlavonožců totiž vzniká ze dvou částí, vnitřní, vznikající uvnitř očního pohárku a vnější, vznikající z povrchové vrstvy epitelu. Oční váček se zcela odškrcuje od povrchu těla, přičemž dělící vrstvička se skládá jak z vnějšího epitelu tak i vrstvy fotoreceptorů (dělící vrstvička zůstává zachována v čočce i v dospělosti). Z vnější epitelové vrstvičky se diferencují radiálně uspořádaná vlákna ciliárního svalu, který otevírá a uzavírá zornici. Sval je uložen v duplikatuře pigmentové pokožky, zvané duhovka, která tvoří okraje zornice. Přes celé oko se přesouvá ještě podobná vnější duplikatura, rohovka.vytváří se tím přední komora oční, která v mnoha případech zůstává otevřena na povrch otvůrkem. U chobotnic (obr.27) se na povrchu vytvářejí z dalších duplikatur pokožky oční víčka. Celá oční bulva je u dospělých vyztužena chrupavčitým pouzdrem (sclera), ke kterému se upínají okohybné svaly (Rosypal, 2003). 48
Obr:28. Ontogenetický vývoj oka hlavonožce (URL 11). Hlavonožci drží mezi všemi živočichy rekord ve velikosti oka. U příslušníků rodu Architeuthis dosahuje oko 40 cm v průměru a sítnice obsahuje až 10 10 fotoreceptorů. Pro srovnání v lidském oku je jich 10 8. Tato skutečnost a strukturální podobnosti s okem obratlovců (obr.29 ) naznačují, že způsob vidění příslušníků obou těchto skupin živočichů musí být velmi podobný (Rosypal, 2003). 49
Obr.:29. Porovnání stavby oka obratlovců a chobotnice (Rosypal, 2003). U kroužkovců (Annelida) se setkáváme s jednoduchýma očima miskovitýma a skvrnkovitýma (Sedlák, 2003). U členovců (Arthropoda) se vyskytují nejčastěji oči složené. Jak již bylo zmíněno, podle stavby složeného oka se předpokládá, že toto oko tvoří mozaikový obraz (Smith, 2000). Hrubá představa o optických možnostech složeného oka je na obr. 30. 50
Obr.:30. Porovnání obrazu vytvořeného složeným okem (nahoře) a okem komorovým (dole) (Randall a kol., 2002). Přesnost vidění složeného oka závisí na geometrii uspořádání omatidií, konkrétně na úhlu, který mezi sebou podélné osy omatidií svírají. Čím menší bude průměr jednotlivých omatidií, tím lepší bude zraková ostrost oka jako celku. Zmenšování průměru omatidií je však limitováno vlnovými vlastnostmi světla. Při průniku světla do úzké štěrbiny se začne uplatňovat difrakce (ohyb) světla a v daném směru pak bude obraz zkreslený. Bude-li však průměr omatidia příliš velký, nebude vzhledem k malému počtu omatidií v oku mít obraz dostatečné rozlišení. Naopak budeli průměr omatidia příliš malý, bude obraz narušen ohybovými jevy (URL 9). Ostrost vidění (rozlišení) je tím větší, čím větší počet omatidií oko obsahuje a čím menší úhel mezi sebou svírají (zůstaneme-li u srovnání s mozaikou, tak i zde platí, že obraz složený z velkého počtu drobných políček je přesnější než obraz složený z malého počtu velkých segmentů). Světlo přichází do rabdomu z distální strany přes kutikulární čočku a krystalový jehlan, a je rabdomem vedeno jako světelným vláknem. V některých typech složeného oka se obrazy sousedních omatidií více či méně překrývají, čímž se nevýhody mozaikového efektu eliminují. Některá omatidia jsou dokonce směrována naprosto stejně, takže se daný segment mozaiky při vidění dubluje a u některých korýšů dokonce registruje šestinásobně (šest omatidii směřuje naprosto stejně). Tento typ zálohovaného vidění nepochybně předpokládá zpracování získaných informací ve značně výkonném nervovém systému (URL 11). 51
Složené oko zachycuje pohyb nesmírně rychle, což je velice důležité pro létající hmyz neustále ohrožený predátory. Pro srovnání, lidské oko umí odlišit maximálně padesát záblesků světla za sekundu. Proto obraz filmu, který vydává záblesky v rychlejším sledu, člověku splývá dohromady a je vnímán jako plynulý pohyb. Nicméně složené oči některého hmyzu se dokáží po podráždění opět vrátit do aktivovaného stavu, a to tak rychle, že mohou zachytit až tři sta třicet záblesků světla za sekundu. Pokud by se tento hmyz díval na film, vnímal by ho jako sled jednotlivých statických obrazů (Campbell a Reece, 2006). U členovců nejsou složené oči jediným typem zrakového ústrojí. V některých skupinách členovců se nacházejí jednoduché oči neboli ocelli s jednotnými čočkami. Ocelli se obvykle vyskytují na hlavě larev, ale v některých případech se vyskytují i u dospělců společně se složenýma očima (obr.31) což je časté ve skupinách hmyzu (Insecta). Ocelli fungují tak, že rozeznávají světlo od tmy. Některým druhů, jako například včelám, umožňují přesně registrovat intenzitu světla. Předpokládá se také, že pomáhají nalézt horizont během letu (Raven a Johnson, 1999). U korýšů někdy bývají vyvinuta nepárová naupliová očka, která jsou pojmenována podle zrakového orgánu jejich larev (Sedlák, 2003) Jedná se o shluk tří až čtyř jednotlivých pohárkovitých očí (URL 15). Obr.:31. Složené oči (po stranách hlavy) a ocelli (na temeni) mravence (URL 16). 52
U jednotlivých skupin živočichů se samozřejmě vyskytují i druhy žijící v prostředí s nedostatkem světla, u nichž se oko redukuje, popřípadě přerůstá kůží (Rosypal, 2003). 11.2.2. Obratlovci Oči obratlovců (Vertebrata) jsou dokonalým typem komorového oka, nejsou však u všech skupin utvářeny jednotně. U ryb zcela chybějí například víčka a slzné žlázy, bělima bývá chrupavčitá, nebo i kostěná a poněkud odlišně je utvářena i cévnatka a rohovka. U plazů a ptáků se vysunuje z vnitřního koutku oka ještě třetí víčko, které se nazývá mžurka. U savců se z něj zachovává pouze poloměsíčitá řasa (Knoz, 1979). U ptáků je v oku uvnitř bulvy takzvaný vějířek (pecten). Je to ploténka, zakotvená při výstupu zrakového nervu, směřující sklivcem směrem k čočce. Je tvořena z vějířovitě zřasené neurogliové tkáně, obsahující pigmentové buňky a cévy. Stín, který vrhá na sítnici patrně umožňuje snadnější pozorování pohyblivých objektů (Knoz, 1979). V utváření sítnice je možné pozorovat rozdíly hlavně mezi nočními a denními živočichy. U nočních bývá pravidelně mnohem více tyčinek než čípků, u denních je tomu naopak. Například u slepice, která brzy po západu slunce usedá ke spánku, zcela chybějí tyčinky. Naopak u krtka, který žije celý život v pološeru pod zemí, jsou vyvinuty jen tyčinky (Knoz, 1979). Oči ryb jsou bez víček, výjimečně je vyvinuta mžurka (např. u žraloků). Zaostřování se děje pohybem čočky v oční komoře a ne změnou jejího tvaru, jako např. u savců. Oční bulva se pohybuje pomocí tří párů okohybných svalů. Většina ryb vidí pouze na krátké vzdálenosti 5-10 m. (URL 17). Zvláštní stavbu zrakového orgánu má ryba rodu Anaplebs (obr.32), která je pro svoje zvláštně utvořené oči nazývána čtyřoká ryba (URL 18). 53
Obr.:32. Stavba oka u Anaplebs umožňuje této rybě pozorovat předměty pod i nad vodou (URL 18). Tato ryba žije v jezírkách Střední a Jižní Ameriky a loví kořist ve vzduchu, ale i ve vodě. Od hmyzu létajícího nad vodní plochou až po malé ryby nebo korýše žijící pod ní. Má sice jen dvě oční bulvy, ale během dne stráví mnoho času hledáním možné kořisti u hladiny tak, že vodní hladina půlí její oči, takže každá oční bulva je rozdělena na dvě zobrazovací části. Anaplebs tak vidí dobře pod i nad hladinou, protože v každém oku jsou vyvinuty dvě sítnice. Spodní (ventrální) sítnice slouží k vidění nad vodou a horní (dorsální) sítnice slouží k vidění pod vodu (obr.33). Pro pozorování předmětů ve vzduchu a současně i ve vodě mají tyto ryby zvlášť vytvarovanou čočku. Čočka je silnější a více zakřivená v osách, kudy přichází světlo pod vodou a užší a méně zakřivená v osách, kde světlo přichází ze vzduchu (URL 18). Obr.:33. Stavba oka Anaplebs (URL 18). U hlubokomořských ryb (ale i hlubokomořských hlavonožců) se vlivem nedostatku světla oko zvětšuje a proto se u nich setkáváme s okem teleskopickým (obr.34). Teleskopické oko je zvláštním způsobem utvořené velké oko s rourovitě 54
protaženou velkou, kulovitou čočkou a malou sítnicí, omezenou jen na zadní stranu oka. Touto úpravou oka, zvláště zvětšením čočky se dociluje soustředění všech světelných paprsků, vycházejících z jednoho bodu, na sítnici (URL 19). Obr:34. Teleskopické oko hlubinné ryby (Argyropelecus affinis), a rohovka, b čočka, c sítnice, d kutikula (Rosypal, 2003) a (URL 20 ). Obojživelníci mají oči vyvinuté dobře. Sítnice je, na rozdíl od vyšších obratlovců, schopná regenerace. Zaostřování se děje posunem čočky (URL 21). Fotosenzitivní orgány obratlovců mohou být i různé váčkovité vychlípeniny z dorzální strany mozku. Základem je neuroepifýza. Obvykle se člení na dvě části, parapineální a pineální. Na povrch lebky prominuje jen jedna z nich v takzvaném pineálním otvoru. Toto temenní oko (někdy nazývané jako třetí oko ) je schopné vnímat vlnovou délku i intenzitu světla a vyskytuje se u primitivních obojživelníků a amniot (Rosypal, 2003). Učebnicově známým příkladem nejvýše postaveného obratlovce s funkčním temenním okem je haterie novozelendská. Někteří autoři se 55
domnívají, že toto oko může sloužit jako světelné čidlo mající vliv na to, kolik haterie stráví času na slunci. Temenní oči mají také vliv na synchronizaci cirkadiánních rytmů (URL 22). Oči má většina plazů velké a dobře vyvinuté. Četní hadi však vidí špatně, některé hrabavé druhy ještěrů mají oči redukované či vůbec chybí. Krokodýli, většina ještěrů a želvy mají pohyblivá oční víčka, na rozdíl od hadů (URL 23). Ptáci mají největší oči ze všech obratlovců (absolutně i relativně). Oko je čočkovitě zploštělé, kuželovité (dravci) nebo válcovité (teleskopické oko sov), tento tvar zmenšuje pohyblivost (sovy mají oči zcela nepohyblivé), proto ptáci pro lepší vidění natáčejí hlavu. Oči se však mohou pohybovat nezávisle na sobě. Víčka jsou tři, nejpohyblivější je dolní (u sov a papoušků horní). Mžurka je u sov bílá a neprůhledná, u potápějících se ptáků má uprostřed průhledné okénko. Bělima je zpevněna 12-16 kostěnými destičkami, které tvoří sklerotikální prstenec objímající oko. Z cévnatky do sklivce vyrůstá hřeben, který se podílí na výživě sítnice a usnadňuje lokalizaci pozorovaných objektů. Tlustá sítnice obsahuje tyčinky citlivé i na velmi malé množství světla a čípky umožňující barevné vidění (u sokolovitých je v sítnici osmkrát více zrakových buněk než u člověka). Místa nejostřejšího vidění, tzv. žluté skvrny jsou dvě nebo i tři (rybáci, vlaštovky) (URL 24). Někteří živočichové (šelmy, zvířata s noční aktivitou, žralok, ale i kráva nebo kůň) mají za sítnicí vrstvu buněk (nebo vláken) schopných odrážet světlo. Tato vrstva se nazývá tapetum lucidum a umožňuje lepší vidění za šera, protože světelné paprsky, které projdou sítnicí, se odrazí a procházejí zase nazpět, takže mohou podráždit fotoreceptory dvakrát. Odražené světlo je příčinou svítících očí těchto zvířat (obr 35). Obr.:35. Svítící oči kočky (URL 25).o 56
12. Barva světla k o.12br Světlo je elektromagnetické vlnění, které má rozličnou vlnovou délku. Každá barva slunečního spektra odpovídá určité vlnové délce světla. O barevném vidění se dříve soudilo, že je mezi živočichy málo rozšířené. Pomocí studia chování živočichů se však ukázalo, že se vyskytuje dosti často. Mnoho obratlovců a hmyz rozlišuje různé barvy (Campbell a Reece, 2006). Barevné vidění je zprostředkováno pigmenty obsaženými v čípcích. Není tedy záležitostí morfologické stavby oka, ale přítomností či absencí určitých modifikací rodopsinu a tudíž záležitostí biochemickou (Rosypal, 2003). Nejjednodušší teorie mechanismu barevného vidění u lidí předpokládá existenci tří různých pigmentů citlivých na světlo a s různými absorpčními spektry. Rozsah barevného vidění je u člověka 400 až 600 nm. Jeden pigment silně absorbuje v modré oblasti (maximální citlivost kolem vlnové délky 440 nm), druhý v zelené (540 nm) a konečně třetí v červené oblasti spektra (570 nm) (obr.36). Když tyto tři pigmenty osvětlíme libovolným světlem, dojde v nich k rozdílné absorpci a tato informace je přenesena do mozku, kde je zpracována jako barevný vjem. Normální vidění u lidí je tedy trichromatické (Smith, 2000). Obr.:36. Relativní spektrální citlivost lidských čípků (URL 26). Živočichové však nevnímají barvy stejně jako člověk. Hmyz má stejně jako člověk trichromatické vidění, výzkum neurofyziologie však ukazuje řadu rozdílů mezi barevným vnímáním hmyzu a člověka (obr.37). Na rozdíl od člověka je barevné vidění 57
u hmyzu posunuto k ultrafialové oblasti (Knoz, 1979). Tři typy receptorů mají maximální senzitivitu okolo 340, 440 a 540 nm, jde tedy o ultrafialový, modrý a zelený receptor. Hmyz není tedy schopen rozeznávat barvu červenou (URL 26). Proto je pro včely v úle při červeném světle tma (Knoz, 1979). Obr.:37. Barevné vnímání květu: vlevo hmyzem, vpravo člověkem. Posunutá spektrální citlivost zvýrazní hmyzu zdroj potravy (Mader, 1998). Bylo zjištěno, že u obratlovců se barevné vidění vyskytuje častěji u ryb, obojživelníků, plazů a ptáků než u savců. Je to dáno tím, že mnoho savců je soumračných nebo nočních. Tito savci nemají vůbec v sítnici čípky (například krtek, ježek, netopýr) nebo je jejich množství nepatrné (například myšovití, plchovití). Plnohodnotné vnímaní barev se objevuje zase až u vývojově nejpokročilejších savců (Vácha a kol., 2002). Dříve bylo velmi známým faktem, že pes je barvoslepý, ale není tomu úplně tak. Zjistilo se, že pes vidí dobře červenou a žlutou barvu. Naproti tomu ptáci vidí barvy nohem lépe než člověk. Stejně tak zraková ostrost dravých ptáků a kočkovitých šelem je mnohem větší, než u člověka (URL 26). 58