Ptáci v opuštěných vojenských výcvikových prostorech v České republice: druhová skladba a ochranářská hodnota

Ptáci v opuštěných vojenských výcvikových prostorech v České republice: druhová skladba a ochranářská hodnota Birds in abandoned military training sites in the Czech Republic: species composition and conservation value Jiří Reif 1, 2 & Pavel Marhoul 1 1 Daphne ČR - Institut aplikované ekologie, Slezská 125, CZ-130 00 Praha 3; e-maily: jirireif@yahoo.com, pavel.marhoul@daphne.cz 2 Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, Ústav pro životní prostředí, Benátská 2, CZ-128 01 Praha 2 Reif J. & Marhoul P. 2010: Ptáci v opuštěných vojenských výcvikových prostorech v České republice: druhová skladba a ochranářská hodnota. Sylvia 46: 87 105. Ptáci otevřených biotopů patří k nejvíce ubývajícím v celé Evropě. Významná útočiště pro tyto i další druhy ptáků, které jen těžko přežívají v dnešní zemědělské krajině, mohou představovat opuštěné vojenské výcvikové prostory. Tato práce ukazuje výsledky průzkumu avifauny 42 menších opuštěných vojenských prostorů v České republice. Ptáci byli mapováni při dvou návštěvách každé lokality v hnízdní sezóně roku 2009. Z těchto dat jsme spočítali druhové bohatství jednotlivých lokalit, celkovou hnízdní denzitu jednotlivých druhů na obsazených lokalitách a jejich nároky na prostředí. Nejvyšší hnízdní hustoty dosahují druhy vázané na husté křoviny (budníček větší Phylloscopus trochilus, pěnice černohlavá Sylvia atricapilla, strnad obecný Emberiza citrinella), druhově nejbohatší byly lokality nejvíce porostlé lesem. Ornitologicky nejzajímavějšími lokalitami se však stalo několik prostorů s nejméně zapojenou dřevinnou vegetací, kde vysoké početnosti dosahovali skřivan lesní (Lullula arborea) nebo strnad luční (Miliaria calandra) a vyskytovali se tam např. bramborníček černohlavý (Saxicola torquata), bělořit šedý (Oenanthe oenanthe) nebo lelek lesní (Caprimulgus europaeus). Zarůstání křovinami a lesem tedy snižuje hodnotu opuštěných vojenských prostor jako refugií biotopů vhodných pro ptáky otevřené krajiny. Pro uchování jejich významu by měly být tyto prostory jednak chráněny před sídelní a průmyslovou zástavbou, jednak je třeba blokovat sukcesi, a to i pomocí ochranářsky netradičních metod jako jsou motokros, turistika nebo hudební festivaly. Birds breeding in open habitats have been declining throughout Europe, probably due to agricultural intensification and habitat loss. Abandoned military training sites can serve as important refuges for these species. This study summarizes results of our survey in 42 small-sized abandoned military training sites in the Czech Republic. At each site, we mapped occurrence of all birds during two visits in the breeding season of 2009. Based on these data, we calculated species richness of the particular sites, overall density of each species at the occupied sites and assessed habitat requirements of the species. The highest densities were recorded in species associated with dense scrubland (Willow Warbler Phylloscopus trochilus, Blackcap Sylvia atricapilla, Yellowhammer Emberiza citrinella). The species-richest sites were dominated by forest. However, the most remarkable bird communities were found at sites with scarce scrub and tree cover. Such sites were characterized by high abundance of the Corn Bunting (Miliaria calandra) or Woodlark (Lullula arborea) and presence of the Stonechat (Saxicola torquata), Northern 87

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech Wheatear (Oenanthe oenanthe) or Nightjar (Caprimulgus europaeus). Therefore, succession of scrubland and forests at the abandoned military training sites reduces their value as refuges for open habitat birds. To maintain importance of these sites, we recommend (i) that their conservation value is recognised by governmental conservation authorities and an adequate level of their legal protection is established to prevent building activities; (ii) to block succession vegetation changes using even some unusual management tools such as motocross or tourism. Keywords: army, conservation management, disturbance, farmland birds, species richness, vegetation succession ÚVOD Otevřené biotopy pokrývají většinu plochy České republiky, avšak stav avifauny, která je oživuje, není příliš příznivý. Vinou intenzifikace zemědělství, opouštění tradičních způsobů obhospodařování krajiny, absencí nepravidelného mozaikovit ho sečení a extenzivní pastvy, cíleným zalesňováním, eutrofizací či rozvojem zástavby mnoho ptačích druhů obývajících otevřenou krajinu v České republice ubývá či přímo vymizelo (Reif et al. 2008, Voříšek et al. 2009, Koleček et al. 2010). Podobně neutěšený obrázek skýtají i další evropské regiony (Gregory et al. 2005, Sanderson et al. 2009) a degradace otevřených biotopů se tak jeví jako vážný ochranářský problém kontinentálního rozsahu (Butler et al. 2007). Za těchto podmínek by bylo prospěšné najít alespoň drobné krajinné fragmenty, kde se dřívější přírodní bohatství uchovalo až do dnešní doby. Stav bioty v těchto refugiích by měl být předmětem intenzivního záchranného výzkumu a v případě nalezení způsobů, jak tento stav udržet, by se do těchto míst měla upřít zvýšená pozornost ze strany ochránců přírody. Tedy upustit od paradigmat bezzásahovosti a navracení k přirozenému stavu k dynamické reflexi současných nevšedních krajinných proměn (Sádlo 2009). Domníváme se, že určitými refugii někdejší biodiverzity otevřené krajiny, v nichž zároveň můžeme během relativně krátké doby pozorovat razantní změny ve složení ekologických společenstev, mohou být opuštěné vojenské výcvikové prostory (VVP). V tomto článku uvádíme přehled prvních výsledků inventarizačního průzkumu, který jsme na vybraných lokalitách tohoto typu v nedávné době provedli. Význam VVP pro ochranu avifauny si ornitologové již dlouhou dobu uvědomují. Některé bývalé i aktivní VVP byly vyhlášeny ptačími oblastmi (viz Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky 2005) a probíhá zde či probíhal monitoring ptačích populací (např. Džubera 1994, Roleček 1999, Svobodová 2001, Zavadil et al. 2001, Šťastný & Bejček 2004, Lorenc 2005, Sedláček et al. 2005, Kloubec & Hora 2006, Klápště 2007). Téměř vždy se však jednalo o plošně velmi rozsáhlé lokality, malé VVP většinou pozornosti ornitologů unikaly (avšak viz Schröpfer 1998, Schröpfer in litt.). Přitom tehdejší armáda ČSSR využívala stovky menších ploch po celé republice jako cvičiště či střelnice, které byly během 90. let opuštěny (Šaroch 1995). Cílem naší studie je popsat ptactvo na vybraném vzorku bývalých VVP z celé ČR. Šlo o plochy většinou malé, pokryté otevřenými biotopy a situované v nížinných oblastech. Zajímala nás početnost jednotlivých druhů ptáků, jejich nároky na prostředí a také druhové bohatství jednotlivých VVP. Výsledky rozebereme z pohledu možného přínosu těchto prostorů pro ochranu ptáků, dále zmíníme 88

hlavní faktory, které ochranářský potenciál opuštěných VVP omezují, a nabídneme cesty k vylepšení současného stavu. MATERIÁL A METODIKA Studovaná území Pro inventarizaci jsme vybrali 42 opuštěných VVP z různých částí ČR, které obsahovaly významný podíl otevřených biotopů. Programově jsme do našeho vzorku nezahrnovali bývalé VVP v lesních biotopech, aktivní VVP a VVP ve vyšších polohách. Velikost jednotlivých ploch byla vesměs malá (desítky ha), průměrně 91 ha (směrodatná odchylka = 74 ha). Průměrná nadmořská výška studovaných ploch byla 364 m (směrodatná odchylka = 113 m). Co do biotopového složení jsme rozeznávali pět typů prostředí podél gradientu zapojenosti vegetace (odrážejícího i vzrůstající sukcesní stáří): obnažená půda, traviny, řídké křoviny, husté křoviny, les. Rozlohy těchto biotopů jsme na jednotlivých plochách určovali na základě leteckých snímků a situaci ověřovali průzkumem v terénu. Charakteristiky všech studovaných území ukazuje tab. 1. Sčítání ptáků Inventarizace proběhla v hnízdní sezóně roku 2009. Každé území jsme navštívili dvakrát jednou na přelomu dubna a května, podruhé na přelomu května a června, vždy v ranních hodinách. Při každé návštěvě pozorovatel procházel rovnoměrně celou plochu studovaného území ve zhruba 200 m širokých pásech a zaznamenával zjištěné ptáky. Pozorování každého jedince bylo buď zaneseno do mapy 1: 2 600 s vyznačenými hranicemi sčítacích pásů a jednotlivých biotopů (30 ploch), nebo do terénního zápisníku s poznámkou o sčítacím pásu a biotopu, ve kterém se daný jedinec vyskytl (12 ploch). Každý jedinec byl registrován pouze jednou, zjištěné přesuny téhož jedince nebyly započítávány. Odlišováni byli teritoriální jedinci (ve většině případů zpívající samci) a neteritoriální jedinci. Ptáci, kteří studovanou plochu během kontroly pouze přelétali, byli zaznamenáni, ale nebyli zahrnutí do dalšího zpracování dat. Z celého vzorku sčítali autoři článku 17 území, zbylé plochy (25 území) zpracovali zkušení profesionální ornitologové. Kromě těchto kvantitativních kontrol bylo na většině ploch provedeno jedno sledování výskytu ptáků ve večerních až nočních hodinách v termínu druhé kontroly. Zpracování dat Záznamy z ranních kontrol jsme u 88 druhů zpracovali do podoby kvantitativních údajů. Z tohoto zpracování byly vyloučeny druhy, pro jejichž početnost použitá terénní metoda neposkytuje kvalitní data. Šlo zejména o dravce, lovce vzdušného planktonu, vodní a mokřadní ptáky a noční druhy. Vzhledem k nízkému počtu kontrol, a tedy pravděpodobnému podhodnocení početnosti většiny druhů, jsme za abundanci každého ptačího druhu považovali počet párů zjištěný při té kontrole, kdy byl daný druh početnější. Početnost daného druhu při jedné kontrole jsme získali prostým sečtením všech záznamů tohoto druhu na daném opuštěném VVP. Do tohoto součtu byly teritoriální jedinci počítáni jako pár, neteritoriální jako půl páru. Výsledek byl zaokrouhlen na celé páry. Z těchto základních dat jsme dále spočítali celkovou denzitu jednotlivých druhů v opuštěných VVP. Denzitu uvádíme za všechny VVP dohromady, je dána součtem početností daného druhu v jednotlivých VVP vyděleným celkovou rozlohou všech VVP, na nichž se druh vyskytoval. Dále jsme počty párů zjištěné v jednotlivých VVP použili k analýze výběru 89

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech Tab. 1. Charakteristiky 42 opuštěných vojenských prostorů (VVP) v České republice, kde v hnízdní sezóně roku 2009 probíhala inventarizace hnízdících ptáků a mapování pěti biotopů podél gradientu zapojenosti vegetace (obnažená půda op, traviny tr, řídké křoviny řk, husté křoviny hk, les; v tabulce jsou uvedeny jejich podíly na celkové rozloze daného VVP). Table 1. Characteristics of 42 abandoned military training sites (AMTS) in the Czech Republic included into breeding bird survey and habitat mapping in 2009. Areas of the following habitat types are shown as proportions of the total area of a given AMTS: bare ground (bg), grassland (gr), scarce scrubland (ss), dense scrubland (ds), forest (f). čís. VVP poč. druhů plocha (km 2 ) op tr řk hk les alt. (m) latituda (S) longituda (V) no. AMTS sp. richness area (km 2 ) bg gr ss ds f alt. (m) latitude (N) longitude (E) 1 Benešov 44 1,35 0,07 0,22 0,14 0,35 0,22 375 49 47'9,942'' 14 42'42,977'' 2 Blšany 37 1,01 0 0,04 0,75 0,05 0,16 250 50 20'46,669'' 13 50'4,676'' 3 Bzenec-západ 18 0,25 0,45 0,05 0,05 0 0,45 200 48 57'22,07'' 17 16'27,868'' 4 Bzenec-východ 24 0,36 0 0 1,00 0 0 200 48 57'29,17'' 17 17'27,997'' 5 České Budějovice 44 0,73 0,06 0 0,51 0,12 0,31 380 48 59'34,495'' 14 26'45,926'' 6 Český Krumlov 38 0,54 0 0,14 0,78 0,08 0 575 48 49'37,639'' 14 18'55,356'' 7 Dobřany 34 0,47 0,02 0,09 0,47 0,42 0 375 49 39'43,321'' 13 18'59,02'' 8 Drmoul 48 1,03 0,02 0,1 0,44 0 0,44 625 49 55'53,045'' 12 38'20,321'' 9 Hodonín 34 0,93 0,02 0,32 0,27 0,07 0,32 200 48 53'12,406'' 17 8'21,516'' 10 Hradec Králové 36 0,48 0 0 0,34 0,14 0,52 250 50 11'16,698'' 15 51'33,749'' 11 Jamolice 25 0,21 0 0,4 0,2 0 0,4 375 49 5'10,863'' 16 15'37,227'' 12 Jičín 34 0,35 0 0 0,61 0,33 0,06 350 50 27'23,545'' 15 22'28,795'' 13 Jihlava-Popice 35 0,55 0 0,23 0,44 0,04 0,29 550 49 20'27,552'' 15 33'25,326'' 14 Jihlava-Rančířov 51 1,65 0,08 0,01 0,29 0,08 0,55 550 49 22'2,629'' 15 34'17,969'' 15 Jindřichův Hradec 50 0,89 0,14 0,16 0,19 0,18 0,34 485 49 7'54,873'' 15 1'33,764'' 16 Klenová 45 0,94 0 0,13 0,41 0,19 0,27 450 49 19'38,914'' 13 13'55,746'' 17 Krnov-Chomýž 34 0,71 0 0,02 0,48 0,15 0,35 375 50 6'25,085'' 17 38'27,164'' 18 Krnov-Ježník 33 0,51 0 0,02 0,45 0,07 0,45 350 50 5'55,939'' 17 39'40,877'' 19 Kroměříž 30 0,23 0,2 0,15 0,5 0,15 0 275 49 15'37,457'' 17 24'24,664'' 20 Lažany 39 0,71 0 0,52 0,27 0,1 0,11 525 49 47'56,658'' 12 52'11,213'' 21 Malhostovice 37 0,3 0 0,04 0,23 0,04 0,69 385 49 19'19,355'' 16 31'6,939'' 22 Mašovice 30 0,69 0 0,09 0,83 0,03 0,05 400 48 50'48,643'' 15 58'11,555'' 23 Mikulov-západ 36 0,41 0 0,06 0,69 0,26 0 300 48 49'25,142'' 16 39'16,066'' 24 Mikulov-východ 39 0,57 0,02 0,06 0,48 0,44 0 275 48 49'11,807'' 16 40'27,233'' 25 Milovice-Pod 30 1,98 0,01 0,18 0,79 0 0,02 210 50 14'27,827'' 14 53'8,849'' Benáteckým vrchem 26 Milovice-Pozorovatelna 31 1,02 0,01 0,28 0,61 0,02 0,07 235 50 15'16,009'' 14 53'13,582'' 27 Milovice-Traviny 33 2,85 0,02 0,27 0,53 0,18 0,01 225 50 16'39,394'' 14 52'54,792'' 28 Nepřevázka 37 0,5 0 0 0,18 0,82 0 250 50 23'20,446'' 14 54'46,222'' 29 Podbořany 45 1,38 0 0,11 0,42 0,33 0,15 375 50 11'47,168'' 13 24'1,854'' 30 Přáslavice 30 0,33 0,13 0,07 0,27 0,17 0,37 325 49 35'51,75'' 17 24'58,6'' 31 Rakovník 28 0,48 0 0,07 0,52 0 0,41 375 50 7'1,017'' 13 41'45,275'' 32 Ralsko-Kuřivody 43 2,7 0 0,45 0,31 0,04 0,2 350 50 34'57,172'' 14 47'48,583'' 33 Ralsko-Vrchbělá 51 3,51 0,02 0,03 0,27 0,11 0,58 310 50 32'13,292'' 14 46'6,873'' 34 Semanín 36 0,34 0 0,07 0,52 0,14 0,28 435 49 51'24,375'' 16 27'14,836'' 35 Stříbro 46 1,53 0 0,29 0,5 0,04 0,17 450 49 45'18,032'' 12 58'14,854'' 36 Tábor-Dražice 46 0,9 0,1 0,05 0,5 0,04 0,32 475 49 25'12,575'' 14 35'37,27'' 90

čís. VVP poč. druhů plocha (km 2 ) op tr řk hk les alt. (m) latituda (S) longituda (V) no. AMTS sp. richness area (km 2 ) bg gr ss ds f alt. (m) latitude (N) longitude (E) 37 Tábor-Zahrádka 48 1,58 0 0 0,69 0,26 0,06 465 49 25'15,295'' 14 37'32,41'' 38 Uherské Hradiště 28 0,5 0 0 0,7 0,3 0 275 49 4'35,727'' 17 29'35,369'' 39 Znojmo-Načeratický 43 1,32 0 0 0,51 0,4 0,09 275 48 49'56,195'' 16 5'51,86'' kopec 40 Domažlice 36 0,76 0 0 0,28 0 0,72 475 49 25'50,223'' 12 54'41,787'' 41 Olomouc 27 0,3 0 0,04 0,62 0,23 0,12 250 49 35'9,894'' 17 13'14,773'' 42 Těšínov 28 0,28 0 0,25 0,33 0,25 0,17 475 49 11'58,087'' 14 17'27,919'' prostředí jednotlivými druhy. Cílem této analýzy bylo ukázat, v jakých prostředích v podmínkách opuštěných VVP ten který druh přednostně žije. Nároky na prostředí jsme vyhodnotili pomocí mnohorozměrné statistické techniky RDA (redundancy analysis) v programu CANOCO for Windows (ter Braak & Šmilauer 2002), kde jednotlivá území představovala prostorové jednotky, vymapované biotopy environmentální proměnné a přirozený logaritmus velikosti plochy kovariátu. Tato analýza vtahuje početnost jednotlivých druhů ptáků k pokryvnosti jednotlivých biotopů na studovaných plochách tak, že maximalizuje rozdíly ve složení ptačích společenstev mezi plochami podle toho, jaké je na nich prostředí (Lepš & Šmilauer 2003). Ve výsledcích tedy můžeme rozlišit skupiny druhů, které spojují podobné nároky na ty typy prostředí, které jsme ve VVP rozeznávali. Posledním údajem spočítaným z kvantitativních dat bylo druhové bohatství ptáků na jednotlivých studovaných plochách. To bylo vypočteno prostým součtem všech druhů, u kterých byla na daném VVP spočítána abundance. Druhové bohatství jsme pomocí vícerozměrného lineárního modelu vztáhli k celkové rozloze jednotlivých území a k pokryvnostem jednotlivých biotopů. Vysvětlující proměnné byly logaritmicky transformovány. Jako doplňující informace o avifauně studovaných opuštěných VVP ukazujeme ve výsledkové části tohoto článku i údaje z večerní kontroly a údaje o druzích, které nebyly použity pro kvantitativní vyhodnocení. VÝSLEDKY Námi vymapovaných pět biotopů podél gradientu zapojenosti vegetace dokázalo vysvětlit v analýze RDA 25 % variability početnosti ptačích druhů ve vzorku studovaných opuštěných VVP. Jinými slovy, prostorové změny početnosti ptáků (tak, jak je zachytil náš průzkum) lze asi z jedné čtvrtiny přičíst na vrub námi vymapovanému biotopovému složení jednotlivých ploch. Z hlediska nároků na prostředí podél gradientu zapojenosti vegetace zjištěných na základě našeho mapování můžeme zkoumané druhy rozdělit pomocí analýzy RDA na následujících sedm skupin (obr. 1, tab. 2): (i) Druhy obnažené půdy (8 druhů), např. skřivan lesní (Lullula arborea), bělořit šedý (Oenanthe oenanthe), bramborníček černohlavý (Saxicola torquata). Vysoká denzita zástupců této skupiny druhů byla zejména na jihomoravských VVP: Bzenec-východ, Bzeneczápad a Hodonín-Pánov. (ii) Druhy travin (2 druhy), skřivan polní (Alauda arvensis) a stehlík obecný 91

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech 0.6 o b n a ž e n á p ů d a b a re g ro u n d le s fo re s t druhá kanonická osa second canonical axis tra v in y g ra s s la n d 2 3 1 říd k é k řo v in y s c a rc e s c ru b la n d h u s té k řo v in y d e n s e s c ru b la n d -0.8-0.4 první kanonická osa first canonical axis 0.6 4 Obr. 1. Biotopové nároky 88 druhů ptáků zjištěných při inventarizaci v hnízdní sezóně roku 2009 ve 42 opuštěných vojenských prostorech v České republice. Mnohorozměrná technika RDA rozdělila druhy z hlediska vazby na pět biotopů sledujících gradient zapojenosti vegetace (vyznačeny šipkami) na sedm skupin (vyznačeny ovály s čísly): 1 druhy obnažené půdy, 2 druhy travin, 3 druhy řídkých křovin, 4 druhy hustých křovin, 5 druhy hustých křovin až lesa, 6 lesní druhy, 7 druhy bez jasné vazby k těmto biotopům. Příslušnost jednotlivých druhů k těmto skupinám ukazuje tab. 2. Fig. 1. Habitat requirements of 88 bird species recorded in 42 abandoned military training sites in the Czech Republic during the breeding season in 2009. RDA showed the following clusters of species (drawn as numbered oval objects) according to their association with five habitat types (drawn as arrows) along a gradient of vegetation density: 1 species of bare ground, 2 species of grassland, 3 species of scarce scrubland, 4 species of dense scrubland, 5 species of dense scrubland/forest, 6 forest species, 7 species without any clear habitat association. See Table 2 for classification of the species into the groups. 7 5 6 (Carduelis carduelis). Typické travnaté VVP byly např. Znojmo-Mašovice, Miloce-Pod Benáteckým vrchem, Milovice-Traviny a Lažany. (iii) Druhy řídkých křovin (6 druhů), např. strnad luční (Miliaria calandra), ťuhýk obecný (Lanius collurio), bramborníček hnědý (Saxicola rubetra). Tato skupina druhů byla početně zastoupena jednak ve spoře zarostlých VVP jmenovaných u předchozí skupiny a dále např. v Milovicích-Pozorovatelně nebo ve Znojmě-Načeratickém kopci. (iv) Druhy hustých křovin (13 druhů), např. pěnice vlašská (Sylvia nisoria), konopka obecná (Carduelis cannabina), strnad obecný (Emberiza citrinella). Opuštěné VVP s hustými křovinami a tedy 92

Tab. 2. Charakteristiky 88 druhů ptáků zjištěných při inventarizaci v hnízdní sezóně roku 2009 ve 42 opuštěných vojenských prostorech (VVP) v České republice. Denzita je počet párů na jednotku plochy těch prostor, kde byl daný druh zaznamenán. Biotopová příslušnost ve VVP byla spočítána mnohorozměrnou technikou RDA (podrobnosti viz text) a dělí druhy do sedmi skupin (viz obr. 1): 1 druhy obnažené půdy, 2 druhy travin, 3 druhy řídkých křovin, 4 druhy hustých křovin, 5 druhy hustých křovin až lesa, 6 lesní druhy, 7 druhy bez jasné vazby k těmto biotopům. Čísla VVP odpovídají jejich číslům v tab. 1. Table 2. Characteristics of 88 bird species recorded in 42 abandoned military training sites (AMTS) in the Czech Republic during the breeding season in 2009. Density depicts the number of breeding pairs per unit area in the sites occupied by a given species. Habitat association in AMTS was calculated using RDA (see text for details), showing the following clusters of species (see Fig. 1): 1 species of bare ground, 2 species of grassland, 3 species of scarce scrubland, 4 species of dense scrubland, 5 species of dense scrubland/forest, 6 forest species, 7 species without any clear habitat association. Numbers of AMTS correspond to those in Table 1. druh denzita (páry / 10 ha) počet obsaz. VVP obsazené VVP biotopové nároky ve VVP species density (pairs / 10 ha) no of occupied AMTS occupied AMTS habitat assoc. in AMTS Perdix perdix 0.18 11 2, 6, 15, 16, 25, 27, 29, 33, 7 36, 38, 39 Coturnix coturnix 0.24 3 22, 36, 38 7 Phasianus colchicus 0.71 27 1, 2, 5 7, 9, 10, 12, 14, 16, 4 18 25, 28, 29, 31, 35 40 Vanellus vanellus 0.25 2 39, 42 7 Columba oenas 0.03 1 33 6 Columba palumbus 0.41 31 1, 2, 5 8, 10, 12 17, 6 19-21, 24, 26 30, 32 37, 39 41 Streptopelia decaocto 0.35 6 4, 5, 21, 22, 31, 41 7 Streptopelia turtur 0.58 31 2 4, 6, 7, 9, 11 15, 3 17 27, 29 33, 35, 37 39 Cuculus canorus 0.26 31 1 3, 5 8, 9, 11, 15 18, 5 21 24, 26 38, 40 Upupa epops 0.23 2 4, 9 1 Jynx torquilla 0.31 20 1 3, 6, 7, 14, 18, 23 30, 3 32 35, 39 Picus canus 0.18 2 6, 13 7 Picus viridis 0.13 14 1, 2, 5, 8, 9, 12, 16, 20, 23, 7 29, 31, 32, 37, 38 Dryocopus martius 0.09 5 8, 13, 14, 21, 33 6 Dendrocopos major 0.35 32 1, 5 12, 14 21, 24, 6 26 28, 30 37, 39, 40,42 Dendrocopos syriacus 0.28 1 4 7 Dendrocopos minor 0.10 1 8 7 Lullula arborea 0.37 9 3, 4, 6 9, 11, 32, 33 1 Alauda arvensis 2.19 28 1, 2, 6 9, 11, 13 15, 19, 20, 22 33, 35, 36, 39, 42 2 93

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech druh denzita (páry / 10 ha) počet obsaz. VVP obsazené VVP biotopové nároky ve VVP species density (pairs / 10 ha) no of occupied AMTS occupied AMTS habitat assoc. in AMTS Anthus trivialis 0.99 28 1, 4, 6, 8, 9, 11 14, 16, 17, 1 19, 22, 25 33, 35 37, 39, 41, 42 Anthus pratensis 0.39 11 13, 14, 17, 20 22, 28, 30, 1 31, 34, 35 Motacilla flava 0.15 1 39 7 Motacilla cinerea 0.10 1 8 1 Motacilla alba 0.17 22 1, 3, 4, 6 9, 13, 15, 18, 7 19, 22, 24, 27, 30, 32, 33, 35 37, 40, 42 Troglodytes troglodytes 0.33 12 1, 5, 6, 8, 10, 14, 15, 20, 6 35 37, 40 Prunella modularis 0.35 22 1, 2, 5 8, 12, 14 16, 18, 20, 5 23, 28, 29, 32 37, 42 Erithacus rubecula 0.81 29 1, 3, 5, 6, 8 11, 13 15, 17, 6 20, 21 24, 26, 28 37, 38, 40 42 Luscinia megarhynchos 0.48 18 2, 5 7, 12, 15, 16, 21, 4 24 26, 28, 29, 35, 37 39, 41 Phoenicurus ochruros 0.16 16 5 7, 9, 12, 14 16, 18, 20, 21, 23, 32 34, 40 6 Phoenicurus phoenicurus 0.19 11 1, 3, 5, 8, 10, 12, 14, 18, 21, 33, 36 Saxicola rubetra 1.09 21 6, 8, 13 18, 20, 25 27, 29, 3 31 33, 35 37, 40, 42 Saxicola torquata 0.43 21 2, 4, 9, 15, 19, 20, 22 27, 1 29, 30, 32, 35 39, 41 Oenanthe oenanthe 0.32 3 3, 4, 16 1 Turdus merula 2.25 41 1, 2, 4 42 5 Turdus pilaris 0.25 14 5, 6, 13 16, 21, 23, 33, 34, 6 36 38, 40 Turdus philomelos 0.86 40 1 24, 26 40, 42 5 Turdus iliacus 2.67 1 21 7 Turdus viscivorus 0.40 15 4, 6, 8, 10, 14 16, 20, 29, 6 32 36, 40 Locustella naevia 1.20 31 1, 2, 5 8, 12 16, 18 20, 4 23 31, 33 38, 40, 41 Locustella fluviatilis 0.65 12 1, 5, 6, 12 17, 30, 35, 41 6 Acrocephalus palustris 0.66 29 1, 2, 5 9, 12 20, 23 26, 4 28, 32, 34 37, 39 41 Hippolais icterina 0.34 15 1, 7, 9, 12, 15, 21, 23 25, 28, 35, 37 39 4 6 94

druh denzita (páry / 10 ha) počet obsaz. VVP obsazené VVP biotopové nároky ve VVP species density (pairs / 10 ha) no of occupied AMTS occupied AMTS habitat assoc. in AMTS Sylvia nisoria 1.07 20 1, 2, 11, 12, 14, 17, 18, 4 22 31, 35, 38, 39 Sylvia curruca 0.66 30 1, 2, 5 7, 11 18, 20, 22 25, 4 27 29, 31 33, 35, 36, 38 40, 42 Sylvia communis 2.86 37 1, 2, 5 8, 10, 12 20, 22 42 4 Sylvia borin 0.74 31 1, 2, 5 8, 10, 12 18, 20, 21, 6 26, 28 40, 42 Sylvia atricapilla 3.05 42 1 42 5 Phylloscopus sibilatrix 0.14 9 1, 8, 10, 14, 15, 20, 32 34 7 Phylloscopus collybita 2.95 42 1 42 5 Phylloscopus trochilus 2.44 41 1 21, 23 42 6 Regulus regulus 0.48 8 8, 14, 15, 21, 29, 33, 36, 37 6 Regulus ignicapilla 0.24 1 14 6 Muscicapa striata 0.26 12 5, 8 10, 13 15, 24, 33, 36, 6 39, 42 Ficedula albicollis 0.25 2 5, 15 6 Ficedula hypoleuca 0.29 1 34 7 Aegithalos caudatus 0.30 11 5, 8, 10, 19, 22 24, 28, 31, 7 37, 42 Poecile palustris 0.23 16 1, 5, 10 12, 17, 19, 23, 28, 6 29, 32, 34, 36, 37, 39, 40 Poecile montana 0.35 18 1, 5, 7, 8, 10, 13 16, 20, 29, 6 32 34, 36, 37, 40, 42 Lophophanes cristatus 0.21 8 8, 10, 14, 15, 32, 33, 36, 42 6 Periparus ater 0.59 11 5, 6, 8, 14, 15, 17, 32, 33, 6 36, 37, 40 Cyanistes caeruleus 0.94 32 1, 2, 5 10, 12 21, 23 26, 5 28, 32 37, 39 41 Parus major 1.72 42 1 42 5 Sitta europaea 0.59 18 1, 4 6, 8 11, 14, 15, 17, 18, 6 21, 34 37, 41 Certhia familiaris 0.19 9 1, 8, 10, 14, 29, 33, 36, 37, 40 6 Certhia brachydactyla 0.21 6 1, 5, 6, 15, 29, 40 5 Remiz pendulinus 0.70 1 24 7 Oriolus oriolus 0.23 17 5, 6, 9, 15, 17 19, 21, 24, 7 26, 27, 29, 31, 32, 35, 38, 39 Lanius collurio 0.91 39 1, 2, 4, 6 41 3 95

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech druh denzita (páry / 10 ha) počet obsaz. VVP obsazené VVP biotopové nároky ve VVP species density (pairs / 10 ha) no of occupied AMTS occupied AMTS habitat assoc. in AMTS Lanius excubitor 0.10 2 38, 39 7 Garrulus glandarius 0.28 31 1, 2, 5 10, 12 17, 18 21, 6 25 27, 29, 32 37, 39 42 Pica pica 0.28 18 1, 5, 7, 10, 15, 16, 20, 21, 4 25, 27, 28, 34 39, 41 Corvus corone 0.17 7 8, 15, 21, 26, 29, 33, 40 6 Corvus corax 0.06 1 33 6 Sturnus vulgaris 0.89 33 1, 2, 5, 6, 8 21, 23 25, 4 27 30, 32, 34 37, 39 41 Passer domesticus 0.24 2 16, 21 7 Passer montanus 0.54 23 1 5, 7, 9, 12, 19, 20, 22 25, 3 27 29, 33, 35, 37 39, 41 Fringilla coelebs 1.82 33 1 6, 8 11, 13 17, 20 24, 6 26, 29, 30, 32 37, 39 42 Serinus serinus 0.32 21 1, 3 5, 7, 10, 11, 13 15, 5 17, 18, 21 24, 29, 30, 38, 39, 41 Carduelis chloris 0.78 39 1 12, 14 20, 22 29, 31 42 4 Carduelis carduelis 0.38 22 2 4, 9 11, 14, 17 24, 27 30, 35, 39, 41 2 Carduelis spinus 0.07 6 8, 13, 32, 33, 35, 42 1 Carduelis cannabina 0.74 23 1, 2, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 15, 4 19, 20, 22 25, 27 29, 31, 35, 37, 38, 39 Carduelis flammea 0.26 4 8, 13, 34, 37 7 Loxia curvirostra 0.25 11 8, 10, 14, 18, 22, 30, 33, 34, 36, 41, 42 6 Pyrrhula pyrrhula 0.10 5 1, 14, 32, 33, 37 6 C. coccothraustes 0.33 30 1, 2, 5, 6, 8 10, 12, 14, 7 16 19, 21 24, 27 30, 32 37, 39, 41, 42 Emberiza citrinella 3.70 39 1, 2, 5 40, 42 4 Miliaria calandra 1.89 16 2, 13, 16, 20, 22 29, 32, 33, 37, 39 3 96

s početnými populacemi těchto druhů byly např.: Mikulov-východ, Nepřevázka, Podbořany nebo Jičín-Zebín. (v) Druhy hustých křovin až lesních porostů (10 druhů), např. pěnice černohlavá (Sylvia atricapilla), kos černý (Turdus merula), sýkora koňadra (Parus major). Sukcese na řadě opuštěných VVP postoupila tak, že husté křoviny pozvolna přecházejí v lesní porosty. Jde např. o Jindřichův Hradec, České Budějovice nebo Benešov. (vi) Lesní druhy (29 druhů), např. brhlík lesní (Sitta europaea), střízlík obecný (Troglodytes troglodytes), pěnkava obecná (Fringilla coelebs). Tato druhově nejbohatší skupina ptáků je hojně zastoupena v těch opuštěných VVP, které jsou obklopeny lesem, jenž se po jejich ploše šíří. Tento postup je markantní zejména v Ralsku-Vrchbělé, Těšínově nebo Táboře-Dražicích. (vii) Nezařazení (20 druhů), např. žluna šedá (Picus canus), hrdlička zahradní (Streptopelia decaocto), konipas luční (Motacilla flava). Tyto druhy neměly ve VVP žádné jasně patrné afinity k biotopům vymezeným podél gradientu zapojenosti vegetace. Mezi 15 druhy s nejvyšší denzitou v opuštěných VVP byli nejvíce zastoupeni ptáci hustých křovin a přechodu husté křoviny-lesní porosty (tab. 2): strnad obecný, pěnice černohlavá, p. vlašská a p. hnědokřídlá (Sylvia communis), budníček menší (Phylloscopus collybita) a b. větší (P. trochilus), cvrčilka zelená (Locustella naevia), kos černý, drozd zpěvný (Turdus philomelos) a sýkora koňadra. Za nimi následují druhy otevřených terénů (řídké křoviny, traviny a obnažená půda): skřivan polní, strnad luční, bramborníček hnědý a linduška lesní (Anthus trivialis). Výčet doplňuje pěnkava obecná coby představitel lesních ptáků. Z přehledu poněkud vybočuje drozd cvrčala (Turdus iliacus), jehož 8 jedinců zjištěných na jediném malém území (v Malhostovicích) zapříčinilo vysokou denzitu tohoto druhu v celkových datech. Z druhů s nízkou početností stojí za zmínku zvláště chráněný strakapoud jižní (Dendrocopos syriacus) zjištěný v Bzenci-východ. Ačkoliv pořadí druhů s nejvyšší četností výskytu v opuštěných VVP velmi připomínalo právě popsané pořadí co do klesající denzity, vyskytly se i některé výjimky hodné zaznamenání (tab. 2). Kromě drozda cvrčaly opustily nejvyšší příčky druhy vyskytující se ve vysokých hustotách jen na některých územích, např. strnad luční, pěnice vlašská nebo linduška lesní. Naopak se mezi nejčastěji zjištěné druhy dostali ptáci široce rozšíření, avšak s relativně nízkou početností, např. ťuhýk obecný nebo strakapoud velký (Dendrocopos major). Obecně byly druhy otevřených terénů do značné míry nahrazeny druhy více vázanými na lesní porosty jako jsou drozd zpěvný, sýkora modřinka (Cyanistes caeruleus) nebo špaček obecný (Sturnus vulgaris). V průměru bylo ve studovaných VVP zjištěno 37 ptačích druhů (směrodatná odchylka = 8 druhů). Nejvíce druhů ptáků se vyskytovalo v rozlehlých VVP, kde byl zároveň vysoký podíl lesa či hustých křovin: Ralsko-Vrchbělá, Jihlava- Rančířov (obě 51 druhů). Naopak podobně velké VVP, kde však převažovaly otevřené biotopy, hostily nižší počet druhů ptáků (např. Milovice-Traviny 33 druhů, Milovice-Pozorovatelna 30 druhů). Nejnižší diverzita ptáků byla zjištěna na drobných jihomoravských VVP se sporým vegetačním pokryvem: Bzenec-východ (24 druhů), Bzeneczápad (18 druhů) nebo Jamolice (25 druhů). Jejich nízké druhové bohatství výrazně kontrastuje s druhovým složením ptačích společenstvech zjištěných na těchto územích, které z velké části tvoří ohrožené druhy hnízdící v ote 97

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech Tab. 3. Přehled 29 druhů ptáků zjištěných při inventarizaci v hnízdní sezóně roku 2009 ve 42 opuštěných vojenských prostorech (VVP) v České republice, u nichž nebyla odhadnuta početnost, rozšíření ani biotopové nároky. Čísla VVP odpovídají jejich číslům v tab. 1. Výčet obsazených VVP je pouze orientační, na některých lokalitách nebyly některé z těchto druhů zaznamenávány. Table 3. List of 29 bird species recorded in 42 abandoned military training sites (AMTS) in the Czech Republic during the breeding season in 2009, in whichwe did not estimate density, occupancy and habitat requirements. Numbers of AMTS correspond to those in Table 1. Note that the list of the occupied AMTS may be incomplete in some species as they were not counted in all AMTS. druh species obsazené VVP occupied AMTS Tachybaptus ruficollis 15, 37 Cygnus olor 10, 18, 37 Anser anser 33 Anas strepera 15 Anas platyrhynchos 7, 8, 10, 15, 17, 20, 30, 35 37, 40 42 Aythya fuligula 15, 40 Circus aeruginosus 15, 37 Pernis apivorus 9, 19, 24 Buteo buteo 1, 7 9, 13 17, 20, 21, 25, 27, 29, 30, 32, 33, 35 37, 39, 40 Accipiter nisus 15 Accipiter gentilis 15, 33, 36 Falco tinnunculus 1, 2, 7, 12 14, 16, 18, 19, 22, 23, 25, 27, 29, 32, 35, 38, 39, 41 Falco subbuteo 11 Gallinula chloropus 10 Fulica atra 10, 15 Scolopax rusticola 13, 14, 33, 42 Gallinago gallinago 13 Larus ridibundus 7, 30, 41 Asio otus 11, 23 Strix aluco 16 Caprimulgus europaeus 33 Apus apus 16, 30, 41 Hirundo rustica 9, 11, 13, 20, 21, 25, 30, 32, 35, 41 Delichon urbicum 9 Luscinia svecica 15, 37 Acrocephalus schoenobaenus 15, 37 Acrocephalus scirpaceus 9, 10, 15, 37, 41 Acrocephalus arundinaceus 37 Emberiza schoeniclus 13, 15, 36, 37 vřených biotopech (viz výše). Území o rozlohách v řádu desítek ha s výrazným podílem křovin, které představovaly nejtypičtější biotop ve zkoumaných VVP, se vyznačovaly středními hodnotami druhového bohatství v rozmezí 30 40 druhů. Tato pozorování byla potvrzena i statistickou analýzou, ačkoliv po zohlednění příspěvků jednotlivých biotopů nebyl vliv velikosti plochy na diverzitu ptáků v našich VVP průkazný (vliv velikosti plochy: b = 9,73, t 1, 35 = 1,15, p = 0,256; vliv rozlohy obnažené půdy: b = -6,04, t = 2,02, p = 0,051; vliv rozlohy 98

travin: b = 0,77, t 1, 35 = 0,46, p = 0,646; vliv rozlohy řídkých křovin: b = 0,11, t 1, = 0,02, p = 0,982, vliv rozlohy hustých 35 křovin: b = 5,14, t 1, 35 = 2,61, p = 0,013; vliv rozlohy lesa: b = 4,85, t 1, 35 = 2,42, p = 0,021; variabilita v druhovém bohatství vysvětlená všemi proměnnými najednou = 67 %). Kromě 88 druhů, u nichž jsme odhadovali početnost a zjišťovali nároky na prostředí, se během našich návštěv vyskytlo ve studovaných VVP dalších 29 druhů ptáků (tab. 3). Jde zejména o vodní a mokřadní ptáky přítomné ve VVP s podílem vodních ploch či rákosin (zejména šlo o Tábor-Zahrádku, Jindřichův Hradec, Domažlice a Hradec Králové-Na Plachtě), např.: kopřivka obecná (Anas strepera), kachna divoká (Anas platyrhynchos), polák chocholačka (Aythya fuligula), lyska černá (Fulica atra), rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus), r. velký (A. arundinaceus), r. proužkovaný (A. schoenobaenus) nebo slavík modráček středoevropský (Luscinia svecica cyanecula). Z dravců byly častými hosty v řadě VVP naše nejhojnější druhy káně lesní (Buteo buteo) a poštolka obecná (Falco tinnuculus). Na některých lokalitách byli zaznamenáni i vzácnější ostříž lesní Falco subbuteo (Jamolice) a včelojed lesní (Pernis apivorus, Hodonín-Pánov, Lažany, Mikulov-východ). Druhy s noční či soumračnou aktivitou byly zjištěny při večerních návštěvách: lelek lesní (Caprimulgus europaeus, Bzenecvýchod a Ralsko-Vrchbělá; zde dokonce šest ozývajících se jedinců), bekasína otavní (Gallinago gallinago, Jihlava- Popice), sluka lesní (Scolopax rusticola, Jihlava-Rančířov, Jihlava-Popice, Těšínov, Ralsko-Vrchbělá; na poslední jmenované lokalitě pět jedinců), kalous ušatý (Asio otus, Jamolice, Mikulovzápad), puštík obecný (Strix aluco, Klenová). DISKUSE Hnízdní hustoty, druhové bohatství a biotopové nároky ptáků ve VVP Výběr prostředí jednotlivými druhy ve studovaných VVP vesměs dobře odpovídá jejich biotopovým vazbám uváděným v literatuře (Hudec 1983, Hudec & Šťastný 2005, Šťastný et al. 2006, Reif et al. 2010), kdy se dobře odlišila typická společenstva na gradientu od obnažených půd po zapojený les. Nicméně jistá specifika tu najdeme. Travní porosty jsou v opuštěných VVP většinou suché, stepního charakteru, takže se v nich příliš nevyskytovaly cvrčilka zelená nebo rákosník zpěvný (Acrocephalus palustris), druhy obecně obývající hlavně bylinnou vegetaci oba tyto druhy byly v našem vzorku nejčastější v hustých křovinách. Zde se vyskytovala i žluna zelená (Picus viridis), pták obvykle osidlující listnaté lesy a zahrady. Údaje z opuštěných VVP příliš nenasvědčují často uváděnému společnému hnízdnímu výskytu pěnice vlašské a ťuhýka obecného (Hudec 1983, Cramp 1993), kdy první jmenovaná preferovala zapojenější porosty než ťuhýk a obsazovala podobná místa jako např. sedmihlásek hajní nebo slavík obecný. Výskyt čížka obecného (Carduelis spinus) na obnažené půdě a stehlíka obecného na travinách lze vysvětlit příležitostným záletem za potravou. Výsledky provedeného průzkumu ukazují, že opuštěné VVP v našem vzorku hostí zejména ptačí druhy hnízdící v hustých křovinatých porostech a v hustých křovinách přecházejících v les (pěnice černohlavá, pěnice hnědokřídlá, strnad obecný, budníček větší, budníček menší, kos černý). Takové druhy byly jednak lokálně nejhojnější, jednak byly rozšířeny na všech či téměř na všech studovaných lokalitách. Srovnání s literárními údaji o denzitách těchto dru 99

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech hů v různých prostředích (přehled viz Šťastný et al. 2006) ukazuje, že jejich denzita na námi studovaných plochách byla poměrně vysoká (přes 2 páry / 10 ha), takže opuštěné VVP jim zřejmě nabízejí příznivé prostředí ke hnízdění, avšak nedosahují tu rekordních početností. Ty byly většinou řádově vyšší jinde: např. na rybničních hrázích u budníčka menšího (Zasadil 2001), v lužních lesích u pěnice černohlavé (Storch 1998), v městských parcích u kosa černého (Strachoňová 2008). Na druhou stranu tyto výjimečné výsledky pocházejí z homogenních a plošně omezených lokalit, které srovnáváme s poměrně heterogenním vzorkem námi studovaných ploch. Ačkoliv jsme snížili vliv přítomnosti nevhodných prostředí na denzitu druhu omezením vzorku vždy na ta území, kde se druh vyskytl, stále ještě má námi vypočtená denzita blíže denzitě hrubé (početnost druhu na jednotku plochy bez ohledu na typ prostředí) než ekologické (početnost druhu na jednotku plochy příznivého prostředí, Gregory & Blackburn 1995). Pokud bychom spočítali denzitu pouze pro biotopy, jejichž rozloha pozitivně koreluje s denzitou jednotlivých druhů, zřejmě bychom se u druhů jako pěnice hnědokřídlá, pěnice vlašská, strnad obecný nebo budníček větší dobrali výrazně vyšších čísel aspirujících na rekordní hodnoty v rámci ČR. Druhy otevřené krajiny vázané na traviny či travnaté porosty s řidším výskytem dřevin (např. strnad luční, skřivan polní nebo bramborníček hnědý) byly zastoupeny pouze v některých spoře zarostlých územích, ovšem tam často dosahovaly vysokých populačních hustot (1 2 páry / 10 ha). V případě strnada lučního a bramborníčka hnědého byly tyto denzity srovnatelné s maximálními hustotami uvedenými v literatuře, které pocházely buď z aktivních vojenských prostorů (Roleček 1999, Sedláček et al. 2005, Kloubec ex Šťastný et al. 2006), nebo z výsypek (Bejček & Šťastný 1999). Naopak denzita skřivana polního (přes 2 páry / 10 ha) byla v našich VVP nižší než v zemědělské krajině (Šťastný et al. 2006), stejně tak denzita lindušky luční (Anthus pratensis) oproti dopadovým plochám brdského aktivního VVP Jince (Sedláček et al. 2005). Lesní druhy ptáků byly přítomny většinou v nízkých denzitách, avšak tvořily významnou složku druhového bohatství opuštěných VVP. Přítomnost rozsáhlejšího lesního porostu na území VVP tak znamenala, že se dané VVP bude vyznačovat i vysokou druhovou diverzitou ptáků. Šlo však ve všech případech o běžné ptačí druhy české krajiny. Opačná závislost by mohla být popsána pro raná sukcesní stadia: na územích s nejvyšším podílem obnažené půdy (Bzenec-východ i Bzeneczápad) sice hnízdil relativně malý počet druhů, velká část z nich však patřila mezi zvláště chráněné, často dokonce s nepříznivým vývojem početnosti v ČR (skřivan lesní, bělořit šedý, bramborníček černohlavý; Voříšek et al. 2008). Tento výsledek spolu s vysokými denzitami (strnad luční) či vysokou frekvencí výskytu (ťuhýk obecný) druhů řídkých křovin v námi sledovaných VVP poukazuje na velký ochranářský význam spoře zarostlých ploch. V tomto smyslu naše zjištění týkající se ptačích společenstev dobře korespondují s výsledky mapování výskytu jiných skupin organismů (např. rostlin nebo bezobratlích) v opuštěných VVP v zahraničí (Warren et al. 2007). Proč jsou ptačí společenstva ve VVP cenná a co je ohrožuje? Zachování VVP v dobrém stavu z hlediska ochrany přírody umožnily dle našeho názoru dvě nezávislé okolnosti. Za prvé, většina VVP vznikla brzy po druhé světové válce (Husáková et al. 1992, Větvička et al. 1992). V této době se zemědělská 100

výroba teprve začínala intenzifikovat, což se následně projevilo zcelováním pozemků a zvýšením energetických vstupů do půdy (Reif et al. 2008). Protože nelesní plochy VVP nebylo možné kvůli vojenskému výcviku hospodářsky využívat, byly tyto lokality nepříznivých projevů provázejících zemědělskou intenzifikaci ušetřeny. Druhým (velmi pravděpodobně významnějším) faktorem, který by mohl uchovat biotu otevřených biotopů ve VVP v lepším stavu, než v jakém se nachází okolní krajina, je samotná vojenská aktivita. Jízdy těžké techniky, časté sešlapávání a výbuchy munice udržovaly nízkou míru zapojenosti vegetace na otevřených plochách a svým nepravidelným rozložením vytvořily jemnou mozaiku různě disturbovaných biotopů rozprostřených podél dlouhého gradientu různých sukcesních stádií (Warren et al. 2007). Klíčový význam vojenských činností pro udržení vysoké početnosti ptáků vázaných na otevřené biotopy ukazují studie zaměřené na aktivní vojenské prostory z České republiky (Roleček 1999, Sedláček et al. 2005, Kloubec & Hora 2006) i ze zahraničí (Cully and Winter 2000, Althoff et al. 2004, Rivers et al. 2010). Bohužel právě málo zapojená vegetace bývá na opuštěných VVP spontánně nahrazována hustými porosty dřevin (vlastní pozorování). Ačkoliv se tak zvýší druhové bohatství ptáků a po přechodnou dobu se zde mohou velmi hojně vyskytovat i ochranářsky cenné druhy (např. pěnice vlašská měla velmi vysokou denzitu v silně zarostlém VVP Nepřevázka), sukcese směrem k lesním porostům obývaným běžnými ptáky (pěnkava obecná, sýkory, pěnice černohlavá) je bez vnějších zásahů nevyhnutelná. Tento jev vynikne při srovnání námi studovaných opuštěných VVP se staršími výsledky na stejných plochách. Např. Šťastný & Bejček (2004) zjistili v 90. letech na území opuštěného VVP Milovice- Pozorovatelna bělořita šedého, lindušku úhorní (Anthus campestris) a chocholouše obecného (Galerida cristata), přičemž žádný z těchto druhů nebyl při našem výzkumu na stejné lokalitě v roce 2009 potvrzen, a to i přes naše intenzivní terénní úsilí. Poslední dva jmenované druhy chyběly během naší inventarizace dokonce v celém vzorku 42 opuštěných VVP. Podobně Schröpfer (in litt.) zaznamenal za 10 let po opuštění tankodromu u Holýšova snížení početnosti skřivana polního na zlomek původních hodnot a úplné vymizení skřivanů lesních (srov. Schröpfer 1998). Naopak druhy zapojených porostů (kos černý, budníček větší, budníček menší) svoji početnost výrazně zvýšily (Schröpfer in litt.). Aby opuštěné VVP mohly fungovat jako refugia pro mizející ptačí druhy otevřené krajiny, je podle našeho názoru klíčové zejména blokovat postup sukcese a dále nedopustit, aby byly tyto plochy přetvořeny pro stavební nebo průmyslové účely, k čemuž lákají zejména spoře zarostlé (a tedy nejcennější) části jednotlivých území. V první řadě je ovšem potřeba rozpoznat hodnotu opuštěných VVP pro ochranu přírody. Reif et al. (in prep.) ukazují, že druhy zvláště chráněné a druhy zapsané v Červeném seznamu ptáků ČR mají oproti druhům mimo tyto seznamy v námi studovaných VVP signifikantně vyšší abundanci než jak by předpovídala velikost jejich populací v ČR. To by měl být jasný signál pro zvýšený zájem orgánů ochrany přírody o tato území. V současné době je státem chráněno pouze několik ploch z našeho vzorku (např. části bývalého VVP Mladá u Milovic), z dalších opuštěných VVP je to zejména Ptačí oblast Českolipsko. V nechráněných VVP hrozí nevratný zábor pozemků pro obytnou výstavbu nebo solární elektrárny (aktuálně např. v Ralsku-Kuřivodech). V otázce blokování sukcese se nabízí kromě aktivního vyře 101

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech závání dřevin či sečení travních porostů i z ochranářského pohledu poněkud nevšední způsoby managementu, které by však velmi věrně napodobovaly vojenskou činnost: např. paintball, motokros, jízdy terénních automobilů a čtyřkolek nebo technopárty, tedy obecně rekreační outdoorové aktivity. Samozřejmě by bylo nutné tyto činnosti dozorovat ze strany orgánů ochrany přírody, aby neměly na biotu negativní dopad. Nicméně výsledky z aktivních VVP, kde probíhá cvičení vojáků zcela nebo téměř bez vlivu ochranářských požadavků, poukazují na fakt, že právě živelné blokování sukcese vytváří velmi cenné mozaikovité vegetační struktury, jejichž umělá simulace by stála velké prostředky a úsilí (Džubera 1994, Roleček 1999, Sedláček et al. 2005). Naše studie velmi stručně nastínila hlavní rysy ptačích společenstev v několika desítkách opuštěných VVP v celé ČR. Výsledky odhalují hojný výskyt řady ochranářsky významných druhů ptáků, zejména těch vázaných na otevřené biotopy. Opuštěné VVP tak mohou sloužit jako jejich cenná refugia v současné zemědělské krajině, která se nyní nachází pod různými nepříznivými lidskými vlivy. Biotopy v opuštěných VVP však degradují jednak kvůli záboru ploch pro lidskou výstavbu, jednak pozvolným zarůstáním a přeměnou v lesní porosty. Mělo by být jedním z prvořadých cílů úřadů pověřených ochranou přírody v ČR rozpoznat význam opuštěných VVP a zavést v nich odpovídající management. Jinak hrozí, že nám přímo před očima zmizí další unikátní zrnka v nyní již dosti ochuzené mozaice tvořící českou krajinu. PODĚKOVÁNÍ Následující kolegové se zapojili do terénní práce: Jaroslav Chloupek, Květoslav Fryšták, Kamil Hromádko, Jaroslav Koleček, Vojtěch Kodet, Vojtěch Kubelka, Dušan Rossi, Libor Schröpfer, Vlasta Škorpíková, David Storch, Roman Vacík, Ondřej Volf a Jakub Vrána. Oldřich Čížek, Martin Konvička a David Storch nám pomáhali s designem výzkumu, Michaela Koschová s přepisem dat. Libor Schröpfer a Ondřej Sedláček nám poskytli své nepublikované údaje z Mrázova, resp. z Brd. Ondřej Sedláček a Miroslav E. Šálek měli velmi cenné připomínky k první verzi rukopisu. Za veškerou tuto pomoc všem vřele děkujeme. Výzkum byl podpořen grantem VaV MŽP ČR č. SP/2D3/153/08. SUMMARY Birds breeding in open habitats have been declining throughout Europe, probably due to agricultural intensification and habitat loss. Although it is impossible to reverse major landscape changes driving these population declines in large spatial scales, sensitive species might survive in refuge sites not affected by habitat deterioration. In this paper, we explore whether abandoned military training sites could serve as such refuges. We surveyed birds at 42 abandoned military training sites in the Czech Republic. The sites were scattered throughout the country, their mean area was 91 ha (± SD = 74 ha), their mean altitude was 364 m a. s. l. (± SD = 113 m). At each site, the birds were censused two times during morning hours in the breeding season of 2009. Position of each observed individual was located into a habitat map (1: 2 600) and each individual was recorded only once. We omitted records of birds flying above the sites. A breeding individual (mostly singing males) was treated as a pair, an individual not showing a breeding activity as a half of a pair. Abundance of a species on a given site is defined as 102

the maximum number of pairs detected during one visit. In total, we calculated abundance of 88 bird species. Moreover, we recorded additional 29 species (waterbirds, raptors, aerial feeders, nocturnal species) whose abundance was not calculated due to unsuitability of the applied field technique for their detection. From the abundance data, we calculated species richness of the particular sites, overall density of each species at the occupied sites and habitat requirements of the species. Habitat requirements were assessed using the multivariate redundancy analysis. We recognized seven groups of species associated with the following habitat types: bare ground (8 species, e.g. Woodlark Lullula arborea, Northern Wheatear Oenanthe oenanthe or Stonechat Saxicola torquata), grassland (2 species, e.g. Skylark Alauda arvensis or Goldfinch Carduelis carduelis), scarce scrubland (6 species, e.g. Corn Bunting Miliaria calandra, Red-backed Shrike Lanius collurio or Whinchat Saxicola rubetra), dense scrubland (13 species, e.g. Barred Warbler Sylvia nisoria, Linnet Carduelis cannabina or Yellowhammer Emberiza citrinella), dense scrublandforest (10 species, e.g. Blackcap Sylvia atricapilla, Blackbird Turdus merula or Great Tit Parus major), forest (29 species, Nuthatch Sitta europaea, Winter Wren Troglodytes troglodytes or Chaffinch Fringilla coelebs), species without any clear habitat association (20 species, e.g. Grey-headed Woodpecker Picus canus, Collared Dove Streptopelia decaocto, Yellow Wagtail Motacilla flava). Species of dense scrubland showed the highest densities and occupied all or almost all sites; species of sparsely vegetated habitats were either locally abundant but absent at many sites, or widely distributed but occurring in low numbers. The sites with the highest proportion of forest (especially the largest ones) showed the highest species richness. However, bird communities of such sites consisted of common forest or generalist species and thus their importance for bird conservation was limited. In contrast, sites with high proportion of bare ground, grassland or scarce scrubland hosted remarkable bird communities with a number of species of high conservation concern (e.g. Corn Bunting, Northern Wheatear, Nightjar Caprimulgus europaeus), although the bird species richness was generally low in these sites. Our results together with the results of some other published and unpublished studies in active military areas imply that the disturbance caused by military activity was crucial for creation and maintenance of non-forest habitats. After abandonment, vegetation readily develops towards higher wood density, while the open-habitat bird species decline or even vanish. For instance, one study documented loss of the Woodlark at a site in western Bohemia in 10 years after the cease of military activity. Our census at three sites previously surveyed in the mid-1990s showed loss of three species despite our higher sampling effort, two of them (Tawny Pipit Anthus campestris and Crested Lark Galerida cristata) were even absent from the whole sample of our study sites. At the same time, some sites seem to be attractive for developers planning to build residential or industrial areas on non-forested plots. Therefore, we urge for recognition of conservation value of the abandoned military training sites by governmental conservation authorities to establish an adequate level of their legal protection. Moreover, we think that succession changes of vegetation can be reversed successfully using some unusual management tools such as paintball, motocross, tourism or technoparties. 103

Reif J. & Marhoul P. / Ptáci v opuštěných vojenských prostorech LITERATURA Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky 2005: Ptačí oblasti v České republice. http://www.nature.cz/natura2000-design3/sub-text.php?id=1804. Citováno 20. 7. 2010. Althoff D. P., Rivers J. W., Pontius J. S., Gipson P. S. & Woodford P. B. 2004: A comprehensive approach to identifying monitoring priorities of small landbirds on military installations. Environ. Manage. 34: 887 902. Bejček V. & Šťastný K. 1999: Fauna Tušimicka. Grada, Praha. Butler S. J., Vickery J. A. & Norris K. 2007: Farmland biodiversity and the footprint of agriculture. Science 315: 381 384. Cramp S. 1993: Birds of Western Palearctic. Volume VI. Oxford University Press, Oxford. Cully J. F. & Winter S. L. 2000: Evaluation of land condition trend analysis for birds on a 398 Kansas military training site. Environ. Manage. 25: 625 633. Džubera P. 1994: Ptáci (Aves) vojenského výcvikového prostoru Libavá. Diplomová práce. Katedra zoologie PřF UP, Olomouc. Gregory R. D. & Blackburn T. M. 1995: Abundance and body size in British birds: reconciling regional and ecological densities. Oikos 72: 151 154. Gregory R. D., Van Strien A. J., Voříšek P., Gmelig Meyling A. W., Noble D. G., Foppen R. P. B. & Gibbons D. W. 2005: Developing indicators for European birds. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 360: 269 288. Hudec K. (ed) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3. Academia, Praha. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR a SR. Ptáci 2. Academia, Praha. Husáková J., Sádlo J. & Větvička V. 1992: Terrae incognitaque prohibitae vojenské výcvikové prostory a příroda. II. Rub: území extrémně zničená. Ochrana přírody 47: 67 71. Klápště J. 2007: Změny ptačích společenstev na opuštěných vojenských cvičištích v bývalém vojenském prostoru Ralsko. Diplomová práce. Katedra ekologie a životního prostředí FŽP ČZU, Praha. Kloubec B. & Hora J. 2006: Metody monitoringu ptačích oblastí Boletice. AOPK ČR, Praha. Koleček J., Reif J., Šťastný K. & Bejček V. 2010: Changes in bird distribution in a Central European country between 1985 1989 and 2001 2003. J. Ornithol 151: 923 932. Lepš J. & Šmilauer P. 2003: Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge. Lorenc T. 2005: Velikost populace lelka lesního (Caprimulgus europeus) v bývalém VVP Ralsko. Bezděz 14: 211 217. Reif J., Jiguet F. & Šťastný K. 2010: Habitat specialization of birds in the Czech Republic: comparison of objective measures with expert opinion. Bird Study 57: 197 212. Reif J., Voříšek P., Šťastný K., Bejček V. & Petr J. 2008: Agricultural intensification and farmland birds: new insights from a central European country. Ibis 150: 596 605. Rivers J. W., Gipson P. S., Althoff D. P. & Pontius J. S. 2010: Long-term community dynamics of small landbirds with and without exposure to extensive disturbance from military training activities. Environ. Manage. 45: 203 216. Roleček J. 1999: Ptačí společenstvo nivy Odry ve vojenském výcvikovém prostoru Libavá. Diplomová práce. Katedra ekologie PřF UP, Olomouc. Sádlo J. 2009: Bezzásahovost takříkajíc nechtěná. Samovolné sukcesní procesy v krajině současnosti. Ochrana Přírody: 22 25. Sanderson F. J., Kloch A., Sachanowicz A. & Donalds P. F. 2009: Predicting the effects of agricultural change on farmland bird populations in Poland. Agr. Ecosys. Environ. 129: 37 42. Sedláček O., Fuchs R., Riegert J., Mikeš V., Strnad M., Karlík P., Šklíba J., Poláková S. & Vik L. 2005: Ptačí společenstva střelnic ve Vojenském výcvikovém prostoru Jince, střední Brdy. Sborník abstraktů konference ČSO, Mikulov: 23. Schröpfer L. 1998: Avifauna opuštěného vojenského cvičiště u Holýšova (jihozápadní Čechy). Erica 7: 87 97. Storch D. 1998: Densities and territory sizes of birds in two different lowland communities in eastern Bohemia. Folia Zool. 47: 181 188. 104

Strachoňová Z. 2008: Hnízdní biologie pěvců v urbánním prostředí města Olomouce. Sylvia 44: 27 36. Svobodová J. 2001: Ptačí společenstva chráněného území Ralsko (okr. Česká Lípa) a jejich využití pro charakterizaci hlavních krajinných prvků. Diplomová práce. Katedra ekologie LF ČZU, Praha. Šaroch V. 1995: Ochrana přírody v podmínkách vojenských výcvikových prostorů. Ochrana přírody 50: 97 98. Šťastný K. & Bejček V. 2004: Analysis of bird communities in the former Soviet military training areas of Ralsko and Mladá (Czech Republic). Bird Census News 13: 145 155. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice. Aventinum, Praha. Ter Braak C. J. F. & Šmilauer P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user s guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca. Větvička V., Husáková J. & Sádlo J. 1992: Terrae incognitaque prohibitae vojenské výcvikové prostory a příroda. I. Líc: Území zvláštním způsobem chráněná. Ochrana přírody 47: 35 40. Voříšek P., Klvaňová A., Brinke T., Cepák J., Flousek J., Hora J., Reif J., Šťastný K. & Vermouzek Z. 2009: Stav ptactva České republiky 2009. Sylvia 45: 1 38. Voříšek P., Reif J., Šťastný K. & Bejček V. 2008: How effective can be the national law in protecting birds? A case study from the Czech Republic. Folia Zool. 57: 221 230. Warren S. D., Holbrook S. W., Dale D. A., Whelan N. L., Elyn M., Grimm W. & Jentsch A. 2007: Biodiversity and the heterogeneous disturbance regime on military training lands. Restor. Ecol. 15: 606 612. Zasadil P. 2001: Ptačí společenstva na rybničních hrázích v CHKO Třeboňsko. Sylvia 37: 27 42. Zavadil V., Brejšková L., Plesník J. & Volf O. 2001: Kvalitativní výzkum avifauny bývalého VVP Mladá. Příroda 8: 97 121. Došlo 28. července 2010, přijato 18. září 2010. Received 28 July 2010; accepted 18 September 2010. Editor: P. Adamík 105