MASARYKOVA UNIVERZITA PEDAGOGICKÁ FAKULTA KATEDRA BIOLOGIE

MASARYKOVA UNIVERZITA PEDAGOGICKÁ FAKULTA KATEDRA BIOLOGIE Včely a včelařství se zaměřením na nemoci včel Bakalářská práce Brno 2009 Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Robert Vlk, Ph.D. Vypracovala: Kristýna Šťastníková

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci zpracovala samostatně a použila jen prameny uvedené v seznamu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena na Masarykově univerzitě v knihovně Pedagogické fakulty a zpřístupněna ke studijním účelům.... podpis

Poděkování patří především vedoucímu bakalářské práce Mgr. Robertu Vlkovi, Ph.D., za odborné vedení a trpělivost při zpracování bakalářské práce. Dále pak panu Ladislavu Dufkovi za cenné a odborné rady v řešené problematice.

Obsah 1. Úvod... 5 2. Teoretická část... 6 2.1. Úvod do včelařství.... 6 2.2. Původ a historie včelařství... 7 2.3. Druhy včel... 8 2.4. Včelstvo a chov včel... 10 2.4.1. Matka... 10 2.4.2. Trubec... 11 2.4.3. Dělnice... 12 2.4.4. Produkty chovu včel vlastnosti použití... 14 2.5. Stavba včelího těla... 22 2.5.1. Vnější stavba těla... 22 2.5.2. Vnitřní stavba těla... 29 2.6. Nemoci včel... 39 2.6.1. Infekční onemocnění... 39 2.6.1.1. Bakteriální nákazy... 40 2.6.1.2. Houbová onemocnění... 42 2.6.1.3. Virová onemocnění... 46 2.6.2. Parazitární onemocnění... 48 2.6.3. Nenakažlivé nemoci plodu a včel... 53 2.7. Škůdci včel... 55 3. Praktická část... 58 3.1. Metodika... 58 3.2. Výsledky... 59 4. Závěr... 68 5. Použitá literatura... 69 6. Souhrn... 71 7. Anotace... 72 8. Přílohy... 73

1. Úvod Nejdůležitější bylo rozmyslet si, co by měla celá práce obsahovat. Nechtěla jsem, aby většina informací v teoretické části byla z internetu, a proto jsem kontaktovala odborníky ve včelařství. K problematice, kterou studuji, jsem našla jen omezené množství tištěných publikací. Podstatou práce bylo splnění cílů: Přiblížit tělesnou stavbu včel, jejich způsob života a dorozumívání Charakterizovat druhy včel, jejich rozšíření na světě, užitek a jejich chov Zaměření na charakteristiku nemocí včel Provést praktické pozorování včelstev Rozeslat a vyhodnotit dotazníky o včelách Nejvíce mi v mém snažení pomohl pan Ladislav Dufka, který přes 20 let vedl semináře pro začínající i pokročilé včelaře. Poskytl mi literaturu, k níž bych se v dnešní době jen těžko dostávala. Hlavním pramenem informací byla publikace Včelařství (VESELÝ a kol., 1985), Včelařská encyklopedie (GEISLER a kol., 1956) a Nemoci a škůdci včely medonosné (SVOBODA a kol., 1968). Zájemci o jakoukoliv problematiku ohledně včelařství se mohou obrátit na Český svaz včelařů, kde si lidé navzájem radí a pomáhají. I mně s ochotou poradili, kde hledat informace a posílali odkazy na různá odborná pracoviště. Praktickou část jsem prováděla na území mikroregionu Malá Haná. Tato oblast zaujímá plochu 85 km² a žije zde na 8000 obyvatel v deseti obcích: Borotíně, Cetkovicích, Malé Roudce, Světlé, Šebetově, Uhřicích, Úsobrně, Vanovicích a městě Velkých Opatovicích. Zde jsem včelařům rozeslala 30 anonymních dotazníků. Včela je velmi zajímavý a složitý organismus, a proto jsem hledala informace o jejím způsobu života, dorozumívání a užitku v okruhu chovatelů a milovníků včel. V praxi jsem s nimi navštívila několik včelínů, viděla včely uhynulé, zmrzlé i nemocné. To, co je psáno v literatuře není tak poučné a názorné, jako když to člověk pak vidí v praxi. Práce s učebnicemi biologie nebyla potřebná, některé důležité informace zde ani nejsou uvedeny. V učebnicích o včely a včelaření není velký zájem. Většinou jde jen o zmínky prosté existence druhu. 5

2. Teoretická část 2. 1. Úvod do včelařství Většina laiků, kteří se včelařství nevěnují a neznají zažitá pravidla, výrazy a zvyky, a proto je potřeba se s touto terminologií seznámit hned ze začátku. Nejdůležitější je vědět, že včela se narodí a zemře. V žádné včelařské publikaci ani na internetových stránkách včelařů není nikde napsáno, že včela chcípne či pojde. Včelaři chovají včely s láskou a s velkou trpělivostí, od toho se pak odvozuje jejich vyjadřování a názvosloví. Neoplozená samička včely je nazývána matičkou, oplozená pak matkou. Je dobré vědět, že se všichni včelaři navzájem oslovují nejen příteli, v dopisech, ale i v osobním rozhovoru, při uvítání. Pokud zemře majitel včel, jeho přátelé včelaři z okolí chodí klepat na úly a oznamují tak včelám, že jim zemřel hospodář. Stejně tak tomu bylo v knize Babička od Boženy Němcové. Zvyků a pravidel je mnoho, nelze uvést všechna, ale mezi nejdůležitější patří sázení stromu ořešáku ke včelínu. Důvodem byla koruna, kterou v létě strom vytvořil, na včelíně byl stín a tím i příjemný chlad. Na jaře pozdě nasadil listy, a tím byl zajištěn přístup jarnímu slunci. Známé je i věšení kosy ke včelínu. Pokud včelař zjistil, že se chystá vylétnout roj, tak začal tlouci na kosu. Včely měly dojem, že se blíží bouře a s rojením na nějakou dobu přestaly. Pokud tlukot na kosu nepomohl a roj i přesto vylétnul, tak jej včelař kropil vodou vytvářel umělý déšť. Včely se přimkly k sobě a už neuletěly (DUFKA, osobní sdělení). Včelařských pověr je mnohem více než včelařských zásad, pravidel a výrazů. Velmi známé je tvrzení že pelyněk černobýl (Artemisia vulgaris LINNAEUS, 1758) je rostlina včelám nepříjemná, mnozí včelaři si potírali ruce rozetřenými listy pelyňku, a tak se chránili před jejich žihadly. Stejně tak, pokud včelař nechtěl, aby si včelí roj sedl na nějaké nevhodné místo, dával tam svazeček pelyňku (KUDLIČKOVÁ, 1949). Samozřejmě se nedá s jistotou říct, jestli uvedená pravidla fungovala, ale kdyby ne, tak proč by je mezi sebou včelaři tradovali? 6

2. 2. Původ a historie včelařství Původ včel není přesně znám, protože fosilní nálezy včel jsou velmi vzácné, i přesto vzniklo mnoho domněnek o stáří až 80 miliónů let. Podle odlišných podmínek vznikly odlišnosti rodu včela (Apis), od včel samotářských, čmeláků, bezžihadlových, tropických včel, po včely žijící sociálně v početném společenství, jejichž nejdokonalejší formu vytvořila včela medonosná (Apis mellifica LINNAEUS, 1761). Včela dostala mezinárodní zoologické označení Apis mellifera LINNAEUS v roce 1758. Tady vznikla první nepřesnost, protože včela sbírá nektar nebo medovici a nikoliv hotový med. Proto Linné změnil název na Apis mellifica L., což znamená včela med vyrábějící. Dodnes se používají obě zoologická označení (GEISLER a kol., 1954). Nejstarší důkazy o odebírání medu včelám pochází ze skalních kreseb v Pavoučí jeskyni v Bicorp u Valencie ve Španělsku. Tato kresba se datuje asi 12 tisíc let př. n. l. Další doklady o chovu včel jsou známy z pozdější doby, a to z Egypta, kde se včely chovaly v hliněných válcovitých nádobách asi od 4. tisíciletí př. n. l. Zvláště významný historický doklad byl získán roku 1901 ve Slezsku u obce Cszarnowasy, kde v korytě řeky Odry byla nalezena brť (pozůstatek z lesního chovu včel) z 1. stol. př. n. l. Její část byla převezena do Dzierzonova muzea v Kluczborku. Na základě uvedených důkazů lze předpokládat velký rozmach včelařství v 15.-18. století. Z chovu včel se odváděly poplatky vrchnosti, většinou v medu a vosku. Na konci 18. století se o chov začal zajímat stát, a tak došlo k pokusům o podporu včelařství vydáním Včelařských patentů v roce 1775 pro Moravu a Slezsko a o rok později pro Čechy. Začaly se zřizovat včelařské školy ve Vídni, v Brně a v Novém Kníně v Čechách. Byla pořízena evidence o chovu včel a nejlepším včelařům byly udělovány odměny. Včelařské provozy se stále zdokonalovaly. Následovně se začalo značně rozvíjet v četných jednotných zemědělských družstvech, na státních statcích a ve státních lesích, a to i v místech, kde se dříve chovem včel nikdo nezabýval. Sjednocování v různé organizace zůstalo až do dnešních dnů. V současnosti po stránce technického rozvoje je pro včelaře rozhodující Výzkumný ústav včelařský v Dole a Veterinární správa. Sdružení včelařů řídí Český svaz včelařů v Praze (VESELÝ a kol., 1985). 7

2. 3. Druhy včel Čeleď včel (Apidae) se rozděluje na včely samotářské a společenské. K čeledi společenských patří kromě včely ještě čmelák. Jsou to tedy dva rody, z nichž rod včela se rozděluje na tři druhy: včela zlatá (Apis dorsata FABRICIUS, 1793); včela květná (Apis florea FABRICIUS, 1787); včela medonosná (Apis mellifica L.). Oba jiné druhy, tj. včela zlatá a včela květná, se liší tělesnými znaky a způsobem života. Včela zlatá je nazývána také včelou obrovskou. Její dělnice jsou velké asi jako matky včely medonosné. Na stromech staví jen jeden svislý plást, který dosahuje až 3 m. Žije převážně v hornatých krajích tropické Indie. Včela květná je nejmenší ze všech druhů včel. Staví plást s pravidelnými šestibokými buňkami. Tento druh žije převážně v Íránu a na východ sahá až do Indonésie a Austrálie. Včelstvo je dosti početné. Včela medonosná je vývojově nejmladší druh rodu včela a celé čeledi. Nejlépe přizpůsobena k opylování většiny entomofilních rostlin. Dává největší výnosy medu, nejlépe se hodí k chovu člověkem a to i formou velkovýroby. V dnešní době pokrývá včela medonosná prakticky celé obyvatelné území zeměkoule od rovníku až za severní polární kruh. Při tak velkém rozšíření, jaké má včela medonosná, není možné, aby daný druh zůstal jednotný. V průběhu vývoje od poslední doby ledové se tento druh diferencoval na velké množství plemen, a to především podle zeměpisných šířek, klimatu, terénu a také podle snůškových podmínek. Na úrovni plemen se základní znaky nemění, liší se pouze jejich vlastnosti (GEISLER a kol., 1954). Podle geografického znaku se včely rozlišují na 3 skupiny: 1. včela asijská 2. včela africká 3. včela evropská O včelách amerických a australských není nutné se zmiňovat jako o celých skupinách, protože včely byly na tyto kontinenty dovezeny převážně z Evropy. V knižních publikacích se udává další, podrobnější, členění pouze u skupiny včel evropských. U tohoto dělení záleží na zbarvení včely, celkovém vzhledu a charakteristice těla. 8

1. Vřesovka hodně tmavá až černá 2. Kraňka tmavá se špinavě bílými třásněmi na zadečku 3. Černá včela domácí = středoevropská včela tmavá s úzkými třásněmi na zadečku 4. Včela kavkazská horská tmavá s šedobílým ochlupením, nejdelší sosáček, mívá nápadně žluté zbarvení 5. Ukrajinská včela podobná středoevropské, nerojivá, vysoká otužilost 6. Včela krymská připomíná přechod včely kavkazské horské k formě nížinné 7. Včela vlašská = italská štíhlejší menší tělo s různým zbarvením, vysoká plodnost 8. Včela řecká, včela syrská, včela cyperská mají nápadné žluté zbarvení hrudního štítku, vyznačují se útočností, liší se užitkovostí V České republice vzniklo mnoho četných včelích kmenů, které jsou přizpůsobeny místním klimatickým poměrům. Proto se ještě rozlišují na včely žijící na Moravě - slovačky, hanačky, valašky, drchanky apod. (GEISLER a kol, 1956). 9

2. 4. Včelstvo a chov včel Včela medonosná žije v početných společenstvech včelstvech. Včelstvo je ze sociologického hlediska rodina, tvořená oplozenou matkou a jejími potomky dělnicemi a trubci. Společně žijí vždy nejméně dvě generace včel a existuje mezi nimi aktivní součinnost. Žádná včela nemůže žít delší dobu sama a je naprosto odkázána na pomoc svých družek. Každé včelstvo má své vnitřní zákony. Proto včelař při chovu musí tyto zákony respektovat, aby co nejméně narušoval chod a vztahy ve včelstvu (DUFKA, in lit.). Rozvoj včelstev je úzce spjat s venkovním okolím a roční dobou. Plodování tj. kladení vajíček do buňky matkou (LAMPEITL, 1996). Začíná brzy po slunovratu v zimním období, kdy jsou včely ještě staženy do zimního chumáče. Jejich činnosti probíhají skrytě. S příchodem jara dochází k výrazné dělbě práce. Ta spočívá v kladení vajíček matkou, péče o plod dělnicemi až do vylíhnutí. A trubci oplodní matku a podílí se na regulaci tepelného režimu v úle. Včely dělnice začnou vyletovat pro vodu, pyl a za snůškou (včelí pastvou). Přínosy pylu a sladiny způsobují rychlý růst včelstev a to vede k dalšímu plodování. Rychlý růst počtu včel, teplé dny (DIEMER, 1997) a těsné místo (LAMPEITL, 1996) mají vliv na vznik rojové nálady, čímž vznikají nová včelstva nastává dělení většího včelstva na více menších (DIEMER, 1997). Rozvoj včelstev vrcholí na začátku července, kdy včelstva nahromadí zásoby medu, a pak již všechna činnost směřuje k přípravě na klidové období zimu. Ve vrcholovém období tvoří včelstvo jedna matka, několik stovek trubců, několik desítek tisíc dělnic, vajíčka a plod, zásoby medu, pylu a vosku (GEISLER a kol, 1956). 2. 4. 1. Matka Matce se dříve říkalo královna, v některých zemích ji tak nazývají dodnes. Je udržovatelkou života včelstva a rozmnožovatelkou pracovní energie celku. Jediným jejím posláním je klást vajíčka. Jako neoplodněná tj. panenská matka klade vajíčka, z nichž se líhnou jen trubci. Při zásnubách (páření) dostává zásobu spermií, z níž sama vajíčka oplodňuje a z těch se pak líhnou včely dělnice případně matky (BRENNER, 1969). Matka může klást oplozená vajíčka do dělničích buněk a neoplozená do trubčích buněk střídavě během několika málo sekund. Není dosud plně objasněno, jakým způsobem se tak rychle spermie z pochvy ztratí (LAMPEITL, 1996). 10

O denním množství nakladených vajíček rozhodují včely množstvím dodané potravy. Matka není včelami krmena podle své vůle, ale podle tepla, podle počtu buněk, které jsou vyhřáté k nakladení vajíček. V době nejvyššího rozvoje naklade i 1500 vajíček denně. V té době je krmena každé 4 minuty odměškem hltanové žlázy (mateří kašička), která přechází rychle do krve a organismus je tak schopen zvýšené produkce vajíček. Během roku matka naklade 150-200 tisíc vajíček. Svého žihadla užívá jako kladélka a jedu k upevnění vajíčka do buňky, proto člověka nebodne. Ztratí-li se matka, pak je zvolena tzv. matka náhradní (BRENNER, 1969). Ve srovnání s dělnicemi má matka mnohem větší a zašpičatělý zadeček. Její křídla jsou kratší než zadeček, ve kterém jsou vaječníky. Hlava je kulatá. Na zadních nohách nemá zařízení pro sběr pylu a také jí scházejí vonné a voskové žlázy. Vývoj matky se odehrává ve speciálních buňkách, zpočátku jsou kulaté a během vývoje se podélně protáhnou. Kukla matky visí hlavou svisle k zemi. Pro svůj vývoj potřebuje 16 dnů (DIEMER, 1997). 2. 4. 2. Trubec Neméně důležitým činitelem ve včelstvu je jeho dočasný člen trubec. Včely trubce vychovávají a ošetřují v době nejvyššího blahobytu od dubna do července. Jejich posláním je osemenit matku na celý její život. Na každé z matčiných vajíček připadne asi 10 spermií. Osemení se děje za letu mimo úl, a poté trubec umírá (BRENNER, 1969), viz obr. 1. Obr. 1: Páření trubce s matkou, převzato podle VESELÉHO a kol.(1985). Velikost trubce se pohybuje od 15 do 17 mm. Hlava je veliká, typicky kulatá, její větší část zabírají složité facetové oči. Jednoduchá očka jsou posazena hodně nízko, blíže k tykadlům. Tykadlo má 13 článků, zatímco tykadlo matky a dělnice jen 12 11

článků. Kusadla jsou zakrnělá, opatřena dlouhými chloupky, zoubek naznačen je jen nepatrně. Nohy trubce nemají sběrací zařízení. Křídla přesahují zavalitý zadeček. Chybí mu voskotvorné a hltanové žlázy (GEISLER a kol., 1956). Vydává hluboké bručivé tóny, nemá jed a ani žihadlo (DIEMER, 1997). Vývoj trubce trvá 24 dní od nakladení neoplozeného vajíčka. Po vylíhnutí jim dodávají potravu dělnice a po 8. dni života se krmí sami medem z medových buněk. Většinou žijí 20-50 dnů. V normálně vyvinutých včelstvech se trubci vyskytují od dubna do července a to v počtu asi 1500 jedinců. V zimním období je nepotřebný, proto je mu bráněno v příjmu potravy, stejně jako při nedostatku potravy. Dělnice automaticky odstraňují v takových případech z buněk trubčí larvy (LAMPEITL, 1996). Při nedostatku potravy vylétají trubci z úlu a nacházejí útočiště u osiřelého včelstva, v cizím úlu, mají sem volný vstup a všude jsou dobře živeni jakoby byli jejich vlastní. Po skončení snůšky je trubec vyhnán nebo vyvlečen dělnicí z úlu. Toho využívají vosy, zabíjejí je porcováním jejich těl, kterými pak krmí své plody (BRENNER, 1969). 2. 4. 3. Dělnice Dříve nazývána včela, ale jelikož zastává veškerou práci v úlu, začali ji včelaři říkat dělnice. Dělnice se rozlišují podle práce, které zastávají (strážkyně, létavky, mladušky, ) Tvoří naprostou většinu včelstva. V úlu má každá dělnice stejné právo, pokud je zdravá a schopná práce. Onemocní-li, je bezstarostně ostatními vynesena (vyhozena) z úlu. Při úhynu matky mohou dělnice přispět k zachování druhu kladením vajíček, ovšem neoplodněných, z nichž se líhnou jen trubci. Takové včely nazýváme trubčice. Mezi takové dělnice se nová matka ztěžka vměstná, většinou je včelstvo odsouzeno k zániku (BRENNER, 1969). Hlava včely dělnice má tvar trojúhelníku, sosáček je prodloužen podle plemena včely. Jednoduché oči jsou umístěny na čele nejvýše, pod nimi oči složené, které jsou větší než oči matky (GEISLER a kol., 1956). Jakmile se někde objeví nový zdroj potravy, navštěvují jej včely ve velkém počtu. Včely se o tomto zdroji dozví od tzv. včely slídilky signalizačním tancem. V něm je obsažena plnohodnotná informace. Když je zdroj potravy do vzdálenosti 100 m od úlu, tančí na plástu v kruhu (obr. 2). Zatímco neustále krouží, ostatní dělnice ji 12

ohmatávají. Včela udělá kroužek doleva, po otočení kroužek doprava, což se opakuje a je pozorujícími včelami napodobováno. Tato včela přinesla současně s informací, kterou tancem předala ostatním, i vůni resp. vzorek. Když je místo nálezu dále než 100 m předvádí včela tance osmičkové (obr. 2), které obsahují více informací než tance kruhové. Tyto cenné poznatky učinil prof. Karl von Frisch roku 1968 (LAMPEITL, 1996) a za to byl oceněn roku 1973 Nobelovou cenou. Obr. 2: Kruhový a osmičkový tanec včel, převzato podle LAMPEITLA (1996). Životní cyklus dělnice se dělí na dvě hlavní etapy (viz též obr. 3): 1. Do 21. dne života je dělnice mladuškou uvnitř úlu, kde zastává různorodé práce např.: čištění buněk a zahřívání plodu, krmení starších larev a nebo stráž na česně. 2. Od 22. dne až do konce svého života dělnice zastává službu jako létavka, jediným jejím úkolem a službou je návštěva květů s opylováním a sběr pylu, nektaru, vody apod. (LAMPEITL, 1996). 13

Obr. 3: Životní cyklus včely (dělnice) ve dnech, převzato podle DIEMEROVÉ (1997). 2. 4. 4. Produkty chovu včel vlastnosti použití 1. Med Nejznámější a nejdůležitější produkt včel. Med definujeme jako sladkou hmotu vytvořenou včelami z nektaru nebo medovice, včely je sbírají, přetvářejí pomocí výměšků hltanových žláz a zralý uskladňují v plástech. Nektar se v květech hromadí v nektariích a v prohlubních vedle nich. Včela po usazení na květ vysune jazýček, a potom nektar saje sosáčkem nebo vylizuje jazýčkem (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Medovici sbírají včely na listnatých nebo jehličnatých stromech. Může být původu rostlinného nebo živočišného. Medovice rostlinná vytéká z listí stromů a keřů při prudké změně teploty. Z jehličnatých stromů poskytuje medovici pouze modřín, jedle a smrk. Medovice původu živočišného vzniká působením mšic a červců 14

na jedlích, smrcích nebo na jasanu, lípě, vrbě, dubu apod. Mšice nebo červci nabodávají rostlinu a sají sladkou šťávu, ze které zužitkují jen část. Zbytek vyloučí na jehličí či listy, odkud je medovice sbírána včelami (GEISLER a kol., 1956). Ne všechny létavky si naplňují medný váček stejně, ani jej zcela nevyprazdňují. Při návratu do úlu předá náklad 3-4 mladuškám, odpočine si, vyčistí oči, tykadla, hrudník, přijme novou potravu a znovu vyletuje. Mladušky přijatou sladinu začnou zpracovávat na med. Zrání medu slouží k přetvoření řídkých šťáv na hutné zimní zásoby med. Při zrání dochází ke štěpení sacharózy na invertní cukr (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Složení medu Zatímco cukr, který bývá kupován v obchodech, neobsahuje prakticky nic jiného než sacharózu, je v medu směs monosacharidů a disacharidů, které včely ještě obohatí přídavkem dalších cenných příměsí. Z kyselin je nutno vyjmenovat především aminokyseliny a kyseliny citrónovou, jablečnou, mravenčí a jantarovou. Popeloviny jsou složeny z draslíku, sodíku, vápníku, hořčíku, chloridů, síranů, fosforečnanů atd. K dalším složkám se počítají především chuťové a aromatické látky, určité inhibiny, vitaminy, hormony a v neposlední řadě enzymy. Tab 1.: Průměrné složení včelího medu v % (zdroj: www.vceli-produkty.eu). voda 17,20 cukr ovocný (fruktóza) 38,19 cukr hroznový (glukóza) 31,28 cukr řepný (sacharóza) 1,31 cukry složené 7,31 vyšší cukry 1,50 kyseliny 0,57 proteiny 0,26 popeloviny 0,17 další složky 2,21 15

Včelaři rozlišují 3 základní druhy medu: 1. květový med původ z rostlinného nektaru, dělení podle druhu rostliny 2. lesní med produkt mšic žijících na jehličnatých stromech, bohatý na minerální látky, pomalu krystalizuje 3. listový med produkt mšic žijících na listnatých stromech, bohatý na minerální látky, pomalu krystalizuje (KNOLLER, 1996) Květový med se neliší pouze barvou, chutí a příměsí pylu. Ve 100 g květového medu bylo zjištěno 27,72 mg aminokyselin. Lesní med obsahoval 34,96 mg; včelí potrava připravená z cukru pro krmení včel před zazimováním měla naproti tomu pouze 10,32 mg. Rozdíly jsou u obou typů medu i v obsahu minerálních látek. Lesní med obsahuje méně sodíku a vápníku, květový více draslíku. Ve 100 g medu je 1,27 kj (cca 0,303 kcal). Jedna polévková lžíce obsahuje 0,25 kj (cca 0,06 kcal). Med má o 25% vyšší sladivost než řepný cukr (www.vceli-produkty.eu). V zásadě se medy ještě rozlišují na květové a medovicové. Z květových medů jsou nejznámější především řepkový, vřesový, smetankový a v neposlední řadě akátový. V ovocnářských oblastech nebo oblastech s vysloveně květovou snůškou získá včelař většinou smíšený květový med, protože různé medonosné rostliny kvetou současně nebo krátce po sobě. Med ze smetánky je často smíchán s medem z ovocných stromů a lučních květin. Znalci květového medu dávají přednost právě tomuto medu, protože směs z různých snůšek je mimořádně výživná. V převážné většině případů je tento med světlý, v tekutém stavu zlatožlutě zbarvený. Čistý jednodruhový med, jako např. řepkový, lze získat pouze tam, kde se příslušná rostlina pěstuje na velkých plochách. Lesní med může být medem smíšeným, pocházejícím z květové a medovicové snůšky. Jednodruhový lesní med lze získat častěji, protože při medování smrků, jedlí a modřínů se jedná o snůšku medovice velmi vydatnou a kvetoucích rostlin je v tuto dobu málo, nebo nejsou žádné. Začátkem medování smrků (polovina června), kvetou v lese maliny. Při odebírání tohoto medu se nelze vyhnout tomu, že je přimíchán i v plástech se nacházející med z jarní snůšky. Barva takového medu již není žlutá, ale přechází do tmavohnědé. Není také tak sladký jako čistý med květový. Tento med může být obohacen medovicí z dubů, javorů a jiných listnatých stromů. Pojem medovicový med se používá tehdy, jestliže se jedná o jednodruhový med z určitého druhu snůšky a nejedná se o květovou snůšku. 16

Fyzikální vlastnosti, které se u medu zjišťují: Specifická hmota medu, viskozita, specifické teplo, tepelná vodivost, elektrická vodivost, index lomu, otáčivá mohutnost, zbarvení medu, fluorescence, hygroskopičnost, krystalizace medu (www.vceli-produkty.eu). Použití medu Působí jako mírné projímadlo, snižuje sekreci žaludečních šťáv, používá se k celkovému posílení organismu, protože je lehce stravitelnou a energeticky hodnotnou potravinou. Konzumuje se většinou v čisté formě, ale využívá se k výrobě pečiva a perníků, bonbónů a čokolád. Sušením lze získat krystalický produkt, který bývá přidáván do výrobků typu müsli. Použití ve farmacii hlavně jako přídavek do léčiv k prevenci proti kašli, chrapotu, rýmě a při zánětech krčních, při žaludečních nemocech, při nachlazeních, lze použít na popáleniny a do různých mastí. Z medu lze připravit i alkoholické nápoje. Připravuje tzv. medovina, medové pivo, medová vína, medové likéry (GEISLER a kol., 1956). 2. Včelí vosk Mladušky stráví skoro nejvíce času stavbou včelího díla a případnými opravami plástů. Včelí plásty jsou tvořeny pravidelnými šestibokými buňkami. Na plástu jsou vždy dvě vrstvy buněk obráceny svými dny proti sobě tak, že dno jedné buňky je na protilehlé straně součástí tří stěn sousedních buněk. Plásty jsou stavěny z čistého vosku, který je získáván jako produkt metabolismu vlastního těla. Voskové šupinky se tvoří ve voskotvorných žlázách, umístěných na zadečku dělnice. Chemické složení včelího vosku: 72% alkyl-estery mastných a voskových kyselin, 13-13,5% volné voskové kyseliny, 12-12,5% uhlovodíky a 1-2% voda. Bod tání včelího vosku je 62-65 C a bod tuhnutí 60,5 C. Včelí vosk je obvykle čistě bílý. Barva se mění na žlutou, světlehnědou až černohnědou především poblíž plodových buněk. Zbarvení není způsobeno pouze barevnými složkami pylu a propolisu, ale i nečistotami a zbytky, které v buňkách zanechal plod. Zastudena je včelí vosk látka zrnitá, křehká a drolivá masa, která se při stoupající teplotě dá postupně formovat, hníst a vytahovat (LAMPEITL, 1996). 17

Včelaři roztaví vosk, propírají a filtrují jej, aby byl zbaven cizích příměsí. Z čistého vosku se nevyrábějí jen známé a drahé voskové svíčky, ale užívá se též v kosmetice při výrobě rtěnek, mastí a náplastí (KNOLLER, 1996). Využívá se také jako surovina k výrobě cenných obrazů a soch. Jako konzervační prostředek je vosk velmi žádaný při údržbě a restauraci starého nábytku (LAMPEITL, 1996). 3. Propolis (tmel) Touto načervenalou až oranžově žlutou pryskyřicí potahují včely stěny plástů, plástových buněk a neutěsněná místa svého obydlí. Zvířata, která vniknou do úlu, např. myši, ubodají včely k smrti a nabalzamují je propolisem, takže nedochází k rozkladu. Hlavní obsahovou látku propolisu shromažďují včely z květních pupenů, olší, bříz, jírovce maďalu, topolů, jedlí, borovic, třešní a jiných stromů. Lepkavou antibiotickou pryskyřici včely smísí s voskem a olejovým pylovým balzámem, který vzniká při trávení pylových zrn. Propolis je tedy složen z asi 55% pryskyřic a balzámů, 30% vosku, 10% silic a 5% pylu, přičemž obsažené látky jsou podle původu velmi rozdílné (DIEMER, 1997). Má silné baktericidní účinky. Tato vlastnost se uplatňuje při ošetřování ran a onemocnění horních cest dýchacích (LAMPEITL, 1996). Fyzikální vlastnosti: bod tání 70-100 C, málo rozpustný ve vodě, částečně v éteru a chloroformu a silně rozpustný v etylalkoholu a glycerinu (www.vceliprodukty.eu). 4. Pyl Poživatina i lék, jehož využití v zájmu člověka je velmi slibné. Jedná se vlastně o samčí pohlavní buňku rostliny gametu. Pylové zrnko má dvojitou buněčnou blánu exinu a intimu. Obsahuje živou protoplazmu se dvěma jádry. První je samčí pohlavní, druhé bezpohlavní vegetativní. Podle způsobu opylení se rostliny rozlišují na větrosnubné a hmyzosnubné. Větrosnubné nemají tak atraktivní květy, nevoní a nevylučují nektar. Jejich pyl je suchý, moučný a je ho mnohem více než u hmyzosnubných rostlin. Druhy pylu Podle druhu pylu je složení, a stejně tak i účinky pylu na člověka různé. Velmi účinný pyl je z vrby rakyty, ovocných stromů, řepky olejky, jírovce maďalu, hořčice, 18

ohnice a máku setého. Středně účinný pyl je ze slunečnice, lísky, olše, topolu, buku, dubu, javoru, smetánky lékařské a chrpy polní. Účinky pylu Pokud jde o obnovu života, příroda nešetří na kvantitě, ale zvláště na kvalitě pylu. Pylová zrnka obsahují to nejlepší, co příroda může poskytnout. Pravidelné užívání pylu vede k dlouhověkosti, zlepšuje chuť k jídlu, u obézních snižuje hmotnost zlepšením metabolismu, naopak u nezdravě hubených dokáže hmotnost zvýšit. Zlepšuje střevní těžkosti včetně průjmu, má antibiotický účinek, zlepšuje psychiku, neurastenii, mozkové obtíže, jaterní choroby a nemoci srdce, zrak, zpevňuje vlasy a cévy, léčí zbytnělou prostatu a akceleruje růst. Obsahuje též dosud neznámé látky s antibiotickým účinkem, potvrzeném v laboratořích klinickými pokusy. Výzkum rostlinného pylu je teprve v začátcích, neboť jeho sběr je nesmírně pracný, proto bude pravděpodobně ještě dlouho překážkou jeho léčebné použití. Pro včelstvo znamená květní pyl především bílkovinnou stravu s dostatečným obsahem vitamínů. Umožňuje tvorbu nejen včelího jedu, vosku ale i tvorbu mateří kašičky, kterou mohou mladušky produkovat jen při pylové potravě. Nejvíce pylu potřebují rostoucí larvy pro jeho obsah stravitelných bílkovin. Proto již od nejčasnějšího jara snášejí včely pyl v pylových rouscích, ukládají jej do buněk, dusají hlavičkami a nakonec zalévají medem (www.vceli-produkty.eu). 5. Mateří kašička Mateří kašička je výměšek žláz mladých včel (kojiček) podávaný v prvních 3 dnech plodu dělnic a trubců. Po dobu celého larválního stadia vývoje je pokrmem plodu budoucí matky. Je vkládán i do mateří buňky před jejím zavíčkováním. Po celý život matky tvoří její výhradní potravu. Včelař získává mateří kašičku z otevřených třídenních matečníků malou dřevěnou nebo jinou nekovovou lžičkou po odstranění larvy a ukládá ji do skleněné dobře uzavíratelné nádobky. Skladuje se při teplotě nižší než +4 C, bez přístupu světla, vlhkosti a vlivu škodlivin. Takto uložená mateřská kašička vydrží několik měsíců při zachování jakosti. V lyofilizovaném (vysušeném) stavu může být dlouhodobě skladována. Mateří kašička je tekutina bílé až nažloutlé barvy, želatinové konzistence, typické slabě kořeněné vůně. Má slabě kyselou chuť. Kromě více než poloviny vody 19

obsahuje mnoho různých látek cukrů, tuků, bílkovin (podobných lidským albuminům a globulinům), aminokyselin, (většiny) vitamínů, aj. Byly zde prokázány biologicky velmi účinné látky, jako je acetylcholin, antibiotické látky a látky hormonální povahy, které mohou ovlivňovat hormonální a genitální systém organismu. Vykazuje mnohé terapeutické indikace v léčebných procedurách lidí. V tomto směru bylo napsáno mnoho příspěvků, často jako výsledků výzkumu biologických účinků, lékařských zkušeností i laických zjištění. Jsou prokazovány trávicí, urogenitální, nervové, kožní účinek na člověka. Relativní kontraindikací je gravidita a dětský věk. Nejčastější způsob použití je podání mateří kašičky velikosti hrášku pod jazyk, nebo vmíchané do medu. Biochemické složení mateří kašičky je velmi složité. Je součástí několika farmaceutických, velmi účinných prostředků. Používá se také v kosmetických přípravcích. Lze ji podávat dlouhodobě, ale spíše jen 1-2x ročně ve formě léčitelských kůr. Vhodné tam, kde je narušena rovnováha v organismu (nervová onemocnění, roztroušená skleróza, vleklé onemocnění jater, stavy vyčerpání, duševní strádání). Nesmí se podávat u nádoru prsu, dělohy nebo vaječníků, lidem alergickým na mateří kašičku a těhotným ženám (CD ROM: Včelařská encyklopedie). 6. Včelí jed Včelí jed je bezbarvá kapalina, která je sekretem jedové žlázy včely dělnice. Je používán včelou k obraně včelího společenství v případě ohrožení. Je směsí látek, které patří do různých chemických skupin. Má kyselou reakci a hořkou chuť. Obsahuje mnoho bílkovinných látek rozpustných ve vodě. Obsahuje histamin, dopamin a noradrenalin, z bílkovinných látek především melitin a apamin, které se skládají z více druhů aminokyselin. Melitin je ze všech složek, které působí na tkáně savců, nejdůležitější. Poškozuje buněčné struktury, rozkládá bílé a červené krvinky, způsobuje odumírání buňky. Apamin je obávanou složkou pro působení na centrální nervový systém a mozkovou tkáň. Účinné složky jedu jsou relativně odolné k působení teplot až do 100 C. K aplikaci jedu používá včela žihadlo. Je to tenký ostrý hrot s vratizoubky a žihadlovým aparátem, způsobujícím při bodnutí do měkké podložky (např. kůže) vstřikování jedu. Zoubky zamezí vytažení žihadla, celý žihadlový aparát si včela vytrhne a po chvíli zemře. Jakmile včela vpíchne osobě žihadlo, reaguje tělo na jed tvorbou protialergické látky. Pokud se vyvine v organismu málo této protilátky, nebo 20

žádná, může alergická reakce způsobit velmi nepříjemné potíže, výjimečně i smrt. Včelař, u něhož je vytvořeno dostatek obranných látek v krvi, nepotřebuje vytváření protialergických látek a není na včelí jed alergický. Pokud však delší dobu nedostal žihadlo, obranné látky v krvi ubývají a alergie na včelí jed se vrací. Včelí jed může být včelám uměle odebírán pomocí speciálního zařízení s gumovou fólií, do níž včely za přítomnosti elektrického indukovaného napětí vpichují žihadla. Odebraný jed je používán pro farmaceutické účely. Typický je pronikavý účinek na nervovou soustavu a krev, po mnohočetném pobodání může dojít k tzv. přeladění organismu a zlepšení chronických chorob. Zdravý dospělý člověk v dobré kondici snese až 200 žihadel najednou. Normální reakce po bodnutí bolest, otok a zarudnutí až do velikosti dvou mužských dlaní. U alergiků může i jedno žihadlo ohrozit život. První pomoc při bodnutí žihadlem: Je potřeba seškrábnout žihadlo, postiženého odvést z dosahu včel a na místo vpichu přiložit studený obklad nebo šťávu z cibule, propolis, a nebo med (CD ROM: Včelařská encyklopedie). 21

2. 5. Stavba včelího těla 2. 5.1. Vnější stavba těla Tělo včely se skládá z hlavy (caput), hrudi (thorax) a zadečku (abdomen). Je tvořeno pevným ochlupeným chitinovým krunýřem, nazývaným také vnější kostrou pokožkou (intergumentum). Slouží jako ochrana vnitřních měkkých tělních orgánů, zabezpečuje pevnost a stálý tvar jednotlivých částí těla včely. Pokožka se skládá ze tří vrstev: kutikula, epidermis a podstavná (bazální) blána (viz obr. 4). Obr. 4: Příčný průřez pokožkou těla včely, převzato podle VESELÉHO a kol. (1985). Vysvětlivky: 1 kutikula, 2 epidermis, 3 podstavná blána, 4 chloupek Tělo včely je, stejně jako u všech živočichů, patřících do kmene členovců (Anthrophoda), článkované. Volné spojení článků opatřených pevným chitinovým krunýřem umožňuje pohyb (VESELÝ a kol., 1985). Hlava Při pohledu zepředu má hlava včely přibližně trojúhelníkový tvar (viz obr. 5) s plochou přední stranou a lehce konkávní stranou zadní. S hrudí je spojena tenkým, kožovitým pohyblivým krkem, kterým procházejí z hlavové dutiny do těla trávicí trubice, nervy, tepna (aorta) a vývody žláz. Hlava nemá pouze funkci nosiče orgánů smyslových. Jsou na ni umístěny další životně důležité orgány a žlázy. Nejdůležitějším orgánem je mozek (LAMPEITL, 1996). 22

Obr. 5: Hlava včely (dělnice), převzato podle LAMPEITLA (1996). Tykadla jsou vkloubena uprostřed přední části hlavy (viz obr. 5). U dělnice a matky mají obě tykadla 11 článků u trubce 12 (viz obr. 6). Pomocí nich mohou včely hmatat, slyšet a vnímat pachy. Kromě toho je domněnka, že jsou také smyslovým orgánem pro teplo a vzdušnou vlhkost. Jednotlivé úseky tykadla nesou jako nepatrné smyslové orgány jemné vlásky, jejichž počet směrem ke konci vzrůstá. U dělnic je asi 3000, u trubce dokonce 15 000 smyslových vlásků na článek. Z každého smyslového vlásku vede nerv do mozku včely. Pro život ve tmě i ve světlém venkovním prostředí hraje velkou úlohu čich. Podle květu poznají včely své včelstvo i hledané květy (DIEMER, 1997). 23

Obr. 6: Stavba tykadla včely (dělnice), převzato podle DIEMEROVÉ (1997). Oči se u včel rozlišují na dvě složené a tři jednoduchá (temenní) očka (ocelli) na horní části hlavy. Temenní očka reagují na světelné dráždění. K vidění" používá včela složené oči. Mohou vnímat polarizované světlo, což je velmi důležité pro orientaci při zatažené obloze. Složené oči se skládají z mnoha jednotlivých oček (ommatidií, facet), každé z nich zobrazuje malý výřez jako bodový obraz, z jejichž součtu vzniká celkový rastrovaný obraz. Ve srovnání s okem lidským nevidí včela na dálku tak ostře. Dělnice má asi 3000 jednotlivých oček, zatímco u trubce jich je v jednom oku 6500 (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Kusadla (mandibuly) jsou připevněna na hlavové schránce po obou stranách ústního otvoru. Jejich pohyb je zajišťován svalstvem. Dělnice je používají ke zpracovávání vosku, požívání pylu, ke kousání a všem ostatním činnostem v úlu, při kterých je potřebný párový uchopovací nebo hnětací orgán. Včela jimi ale neprokousne slupku ovoce, jako jsou hroznové nebo jiné bobule. Matka má větší kusadla než dělnice. Vpředu na nich má silný zub, kterým otevře víčko mateřské buňky (matečníku) jako konzervu (LAMPEITL, 1996). Sosák je v klidu zasunut dozadu v ústním ústrojí, nelze jej vidět. Při sání a lízání ho včela ponoří do tekuté výživy. Skládá se z pěti částí. Čtyři z nich se uzavírají do 24

vzduchotěsné sací trubice. Uprostřed této trubice leží jazýček, který z ní vyčnívá. Je hustě obrvený a pohyblivý na všechny strany. Na špičce je jemná lžička, která slouží k setření velmi malého množství nektaru a zatažením jazýčku ho přenést do sací trubice ( viz obr. 7). Délka sosáku se pohybuje mezi 5,6-7,1 mm (DIEMER, 1997). Obr. 7: Sosák včely (dělnice), převzato podle DIEMEROVÉ (1997). Hruď V hrudi je centrum pohybového aparátu, kde mohutné vnitřní svalstvo ovládá nohy, křídla, ale i hlavu a zadeček. Pohyby svalů kontroluje nervový systém. Rozděluje se na předohruď, středohruď, zadohruď a bedra. 1. Předohruď navazuje vepředu na hrdlo a má tvar úzkého proužku. Charakteristické jsou dva výběžky zakrývající první hrudní průduchy. 2. Středohruď je největší v pořadí druhý z hrudních článků. Hřbetní část vytváří štít, vzadu je vyklenutý štítek. 3. Zadohruď je nejmenší hrudní článek, tvořena dvěma úzkými chitinizovanými pásky v boční části jsou mírně rozšířeny. 4. Bedro uzavírá hřbetní část hruď shora, břišní část vytváří stopečku, která spojuje hruď se zadečkem. Má důležitou funkci při ohybu zadečku (VESELÝ a kol., 1985). Nohy (pedes) slouží nejen k pohybu po pevné podložce, ale i ke sbírání a transportu pylu. Včela má tři páry nohou (viz obr. 8). Každou nohu vytváří šest částí, 25

které jsou vzájemně pohyblivě spojeny klouby. Pohyblivost jednotlivých kloubů je omezená, což je však kompenzováno jejich velkým počtem a růzností směru pohybu. Klouby mezi následujícími částmi nohy jsou postaveny v různých úhlech s rozdílnými směry pohybu, takže jednotlivé polohy částí nohy umožní pohyb ve všech třech rovinách; to hraje důležitou roli při sběru pylu a vytváření pylových rousků. Sběr pylu je podporován odpovídajícím ochlupením nohou. Mimořádný význam na prvním páru nohou má čisticí orgán. Je umístěn bezprostředně pod kloubem a má tvar kruhového vyhloubení, které je na okrajích porostlé radiálně směrovanými silnými štětinkami. Důležitou opěrnou součástí čisticího orgánu je blanitý výčnělek na holeni. Tímto orgánem protahuje včela po každé návštěvě květu svoje tykadla, aby je zbavila prachu a pylu. Pro udržení správné funkce mnoha čidel umístěných na tykadlech je to nezbytné. Čistění je tak automatické, že včela protahuje aparátem tykadla i v tom případě, že jsou úplně čistá (LAMPEITL, 1996). Druhý pár nohou je nejméně specializovaný. Slouží k chůzi, pomáhá včelám při očišťování a sbírání zbytku pylu uvízlého na těle. Kromě toho může včela přitlačit rousky zvenku z boku pevně na zadní nohy. Zadní nohy (třetí pár) jsou nejvíce specializované. Nesou zvláštní sběrná zařízení: kartáček, hřeben, posunovač pylu, košíček. Kartáček na rozšířené patě sestává z asi 10 řad tuhých, šikmo dozadu postavených štětinek. Do nich se dostává pyl, který včela sbírá přední a střední nohou, a také pyl, který smetá zadní nohou ze zadečku. To lze pozorovat, když se včela sbírající pyl, zvedne z květu a chvíli nad ním pohybuje oběma zadníma nohama proti sobě. Přitom projíždí mohutný hřeben umístěný na zadním okraji holeně jedné nohy dozadu kartáčkem druhé nohy, takže se pyl octne v hřebenu. Pata v horní části nad kartáčkem má lžičkovitý nástavec s nahoru směřujícími zuby a pohybuje se proti holeni. Posunovač zároveň tlačí kloubem pyl nahromaděný na hřebenu, takže se pyl dostane z vnitřní strany na vnější stranu holeně. Tam se nachází košíček, který přidržuje rostoucí pylový rousek tak, že při letu přilne, ale v úlu se uvolní (DIEMER, 1997). 26

Obr. 8: Tři páry nohou dělnice (část přední nohy; střední noha; část zadní nohy), převzato podle: DIEMEROVÉ (1997). Křídla (alae) jsou spojena s hrudí klouby, které jsou na rozhraní hřbetních a bočních článků. Kořeny obou párů přisedají na boku středního a zadního segmentu hrudi. Přední křídla jsou mnohem větší než zadní a mají bohatší žilkování. Obě křídla se musí spojit řadou háčků na předním okraji zadního křídla a záhybem na zadním okraji předního křídla a kmitat společně. Díky pohyblivému uchycení na hrudi jimi může pohybovat nahoru a dolů, může jimi otáčet nebo je zkřížit, ale může si je také přiložit na tělo. Díky těmto aerodynamickým možnostem může včela měnit směr letu (letět rovně, stoupat, klesat, opisovat křivky nebo kružnice) a jeho rychlost, která je značně ovlivňována zatížením včely. Může jít o sladinu, pyl, vodu, nebo i naplněný výkalový vak. Včela, která letí za potravou, má kmitovou frekvenci kolem 250 Hz. Včela letící z pastvy má frekvenci poněkud nižší, asi 240 Hz. Je to zřejmě dáno hmotností nákladu. Za bezvětří dosahují včely rychlosti 8 m/sec. což odpovídá 29 km/hod. Při protivětru rychlost zvýší (LAMPEITL, 1996). V letu opisuje špička křídla osmičkovou smyčku, přičemž přední okraj křídla přejímá vedení. Když je včela v klidu, leží křídla odděleně, lehce složená na zádech (DIEMER, 1997). Zadeček Je složen z článků (segmentů), z nichž hřbetní jsou velké a břišní malé. Překrývají se jako střešní tašky zepředu dozadu a jsou vzájemně propojeny přeloženou 27

membránou. Celý zadeček se může podélně i příčně zvětšit a zase stáhnout zpět. Když včela intenzivně dýchá jsou tyto pohyby zřetelně vidět. S hrudí je zadeček spojen krátkou tenkou stopkou. Může se proto volně pohybovat ve všech směrech. Svaly pro pohyb zadečku jsou pod posledním hrudním článkem. V zadečku jsou umístěny následující orgány: trávicí orgány s medovým váčkem, česlem, žaludkem a konečníkem, žihadlo s jedovým váčkem, dále voskové žlázy, vonná žláza, srdce, srdeční komory, tukové tělísko, dýchací systém, rozmnožovací (pohlavní) orgány (LAMPEITL, 1996). Vlastní žihadlo vytvářejí dvě souběžné, do špičky protažené štětinky, které mají na konci zpětné háčky. Součástí žihadla je i chitinizovaný žihadlový bodec (viz obr. 9). V klidové poloze je žihadlo zataženo v žihadlové komoře, která je umístěna na konci zadečku. Se zadečkem je spojeno prostřednictvím stigmálních destiček (mají dýchací otvory) a jejich svalstva. K žihadlu funkčně patří jedový váček a jedová žláza. Při bodnutí se špička zadečku ohne prudce dolů a činností svalů zesílenou pákovým efektem se z žihadlové komory vysune žihadlo, které je ovládáno čtyřmi páry svalů. Žihadlo je zasouváno do kůže postupným vsouváním dvou žihadlových štětin se zpětnými háčky. Štětiny současně zatahují do rány i bodec žihadla až po jeho rozšířenou část, přičemž je víceméně složitou činností štětin vpravován do rány i včelí jed z jedového váčku. Prudkým pohybem zadečku se včela snaží zapíchnout špičku žihadla do kůže. Po proniknutí žihadla zrohovatělým povrchem pokožky zakotvuje včela v kůži pomocí zpětných háčku žihadlovou štětinu. Střídavým pohybem svalů vtahuje žihadlo hlouběji do kůže, až pevně drží. Díky zpětným háčkům nemůže včela žihadlo vytáhnout, takže si při odlétnutí vytrhne z těla jedový vaček i s jedovou žlázou a nervy. Při pozorování zapíchnutého žihadla jsou zřetelně vidět jeho stahovací pohyby. Při bodnutí utrpí včela dělnice těžké vnitřní zranění, na které během jednoho dne zemře. Včela má žihadlo především k obraně proti jinému hmyzu. V takovém případě o žihadlo (a o život) nepřijde, protože na rozdíl od kůže člověka nebo jiného savce je z těla hmyzu vytáhnout může. Při bodnutí hmyzího jedince nedochází k pevnému sevření štětin s háčky (LAMPEITL, 1996). 28

Obr. 9: Žihadlo s příslušenstvím, převzato podle LAMPEITLA (1996). 2. 5. 2. Vnitřní stavba těla Trávicí ústrojí Trávicí ústrojí slouží včele spolu s vyměšovacím ústrojím k přijímaní a zpracovávání potravy; také k odstraňování nestrávených zbytků potravy z těla, jakož i k hromadění v době, kdy včela nemůže z úlu létat. Trávicí ústrojí se skládá ze tří částí předního stomodeum, žaludku mesenteron a zadního proctodeum. Z nich pouze žaludek vznikl z vnitřního zárodečného listu a má vlastní žláznatý epitel, který umožňuje trávení. Ostatní dvě části vznikly vchlípením vnějšího zárodečného listu a mají obdobnou stavbu jako pokožka. Vchod do trávicího ústrojí tvoří ústa (os), umístěná mezi horním a dolním vnitřním pyskem (epipharynx a hypopharynx). Dolní vnitřní pysk je součástí hltanové destičky, po jejíchž bocích vyúsťují hltanové žlázy. K přední části trávicího ústrojí patří hltan (pharynx) a jícen (aesophagus), který se v zadečku rozšiřuje v medný váček (vole). Hltan je první částí trávicího ústrojí, která se nachází v hlavě. Tato trubice je tvořena jednovrstevným epitelem, který spočívá na podstavné blance (tunica propria) a vylučuje chitinový povlak obdobně jako buňky pokožky. Kolem hltanu se nachází 29

okružní i podélné svaly, které spolu se svaly upínajícími se k hltanu a vnitřní straně čelního štítku ovládají rozšiřování a zužování hltanu, a tím nasávání potravy a její posun do dalších částí trávicího ústrojí. Jícen prochází hrudí a má stejnou stavbu jako hltan, posouvání potravy je ovládáno okružními a podélnými svaly. V zadečku se pak rozšiřuje v medný váček, rovněž stejné anatomické stavby jako dvě části předcházející. Ani v něm nedochází k trávení potravy, ale pouze k chemické přeměně tekuté potravy (nektar, medovice), díky výměškům žláz do trávicího ústrojí v hlavové části. V medném váčku rovněž včely vyrábějí krmnou kašičku z pylu, medu a výměšků hltanových žláz a krmí ji starší larvy. Průchod potravy z medného váčku do žaludku je regulován tzv. česlem (proventriculus), které je vklíněno, jak do medného váčku, tak i do žaludku a kromě uvedené funkce brání i zpětnému posunu natrávené potravy ze žaludku zpět do medného váčku. Žaludek je napojen k přední a zadní části trávicího ústrojí pomocí chlopně vepředu (valvula cardiaca) a vzadu (valvula pylorica). Délka žaludku je 10 mm u dělnice, matka má 13 mm a trubec 19 mm dlouhý žaludek, šířku mají stejnou 1,5-2 mm. Tvarem je podobný rource vytvářející smyčku, jejíž stěny jsou řasnatě složené. Pylorickou chlopní je napojeno tenké střevo (ileum). Jeho epiteliální buňky vylučují chitin. Je to tenká rourka délky kolem 7 mm s drsným vnitřním povrchem, který zajišťuje spolu s drobnými chitinovými zoubky pylorické chlopně rozdrolení nestrávených zbytků potravy a jejich další posun do konečníku. Konečník (rectum) je poslední část trávicího ústrojí. Často se nazývá také výkalový vak. Slouží jako rezervoár nestrávených zbytků potravy v době, kdy se jich nemohou včely po dlouhou dobu zbavit. Stavba stěny odpovídá epiteliálním buňkám, které jsou nižší. Konečník je formován do podoby vaku. Naplněný vak může mít až 57% hmotnosti těla včely. Rektální žlázy v podobě šesti proužků na povrchu přední části výkalového vaku brání svým sekretem kvašení a hnití nestrávených zbytků potravy a ovlivňují zřejmě vodní režim v životě včely. S trávicím ústrojím velmi úzce souvisí i ústrojí vylučovací, tzv. Malpighiovy trubice, které fungují obdobně jako ledviny obratlovců. Jedná se o soubor 100-150 trubic, volně uložených kolem jednotlivých orgánů v zadečku včely. Jeden jejich konec je uzavřený, druhým vyúsťují do trávicího ústrojí. Jsou velmi dlouhé (17-21 mm) a úzké 30

(0,05-0,1 mm). Kolem trubic je vrstva podélných i příčných svalů, které ovládají jejich peristaltické pohyby. Tím jsou exkrety posouvány až k vyústění trubic do trávicího ústrojí (VESELÝ a kol., 1985). Tukové tělísko jsou roztroušené nepravidelné masy jemné, obvykle bílé tkáně. Tvoří ji velký počet řídce nakupených buněk. Označují se jako tukové buňky, nebo tukové tělísko. Jako rezervní tkáň slouží k ukládání živin, které muže včela v daném okamžiku postrádat. Zatímco již dospělá včela ukládá do tělíska přebytečné látky z hemolymfy, mladé včely vytvářejí v prvním týdnu života tělísko, které obsahuje zásoby tuku a bílkovin. Zvlášť výrazné je to u včel, které se vylíhly v pozdním létě nebo na podzim a nemusí se již starat o plod. Jejich enormně velké tělísko s vysokým obsahem tuku a bílkovin (tukově-bílkovinné tělísko), které se jim vytváří po spotřebování nadměrného množství pylu, jim umožňuje krmení prvního jarního plodu (LAMPEITL, 1996). Žlázová soustava Úzce souvisí se zažívacím traktem. Četné a různé životní funkce, které jsou přiděleny jednotlivým orgánům včelího těla, a které vykonává včelí organismus jako živoucí celek žlázovými orgány, už samy ukazují, že žlázová soustava je ve značné míře vyvinuta a dosti rozmanitá i složitá. Tato soustava není u všech příslušníků včelího rodu úplně jednotná. Má různé odchylky ve tvaru, stavbě i funkci. Larva všech členů včelího rodu má pouze jedinou žlázu vylučující, a to žlázu snovací (labiální). Ze žláz přičleněných k zažívacímu traktu dospělých včel je nejdůležitější, a proto i nejvíce prostudována žláza hltanová (glandula pharyngealis), dále žláza kusadlová (glandula mandibularis), týlní žláza neboli zámozková (glandula postcerebralis) a s ní pak společně vyúsťuje žláza pysková (glandula labialis). V zadečku jsou Malpighiovy žlázy a na rektálním vaku jsou umístěny stěny konečníkové žlázy (glandulae rectales) (SCHÖNFELD, 1955). U včel se nacházejí ještě žlázy jedové, voskové a vonné (VESELÝ a kol., 1985). Hltanová žláza je dokonale vyvinuta pouze u dělnic. U matky vychované normálně přímo z vajíčka nebo z velmi mladičké larvy (nejvýše do stáří tři a čtvrt dne) hltanová žláza schází. U matek, které byly vychovány ze starších larev (nad tři a čtvrt dne) nebo za nepříznivých okolností, se zjistí rudiment vyústění hltanové žlázy, 31

podobající se více či méně vyústění hltanové žlázy u dělnic. Žláza je párová (levá a pravá). Každá větev je 1-2cm dlouhá, formovaná jako slepě zakončená hadice (obr 10). Hadice tvoří sběrný kanálek, ke kterému jsou hustě nakupeny a připojeny krátkými stopkami váčky (SCHÖNFELD, 1985). Hltanová žláza produkuje mateří kašičku. Činnost hltanové žlázy je nerovnoměrná. Nejmladším včelám nefunguje, vrcholná produkce je mezi 6.-10. dnem života dělnice (VESELÝ a kol., 1985). Obr. 10: Hltanové žlázy v dutině hlavy, převzato podle LAMPEITLA (1996). Kusadlová žláza má tvar plochého vaku, který je u matky značně protáhlý a u dělnic většinou dvojlaločnatý. Je umístěna nad kusadly, u matky může sahat až k hornímu okraji složených očí. Vak slouží jako nádrž pro vytvořený sekret. Vyúsťuje na vnitřním okraji kusadel a podle toho se žláza nazývá kusadlová. Dělnice využívají jejich výměšků hlavně při stavbě plástů k rozpuštění vosku a k rozpuštění propolisu a při jeho zpracovávání. Žlázu pyskovou mají dělnice, trubci i matky. Uložena je v hlavě, kde tvoří žlaznaté buňky váčky, vyúsťující do vývodních kanálků a v hrudi tvoří jemné trubičky. Vývody všech se spojují v hlavě do společné trubice procházející dolním pyskem a vyúsťující těsně pod kořenem jazýčku. Poněvadž tato část vznikla přeměnou spodního pysku, jmenuje se pysková. Její výměšky slouží k navlhčování jazýčku i rozmáčení tuhé potravy a pomáhají tak ke snazšímu přijímání této potravy (VESELÝ a kol., 1985). Týlní žláza je umístěna na hlavě a má podobu miniaturního vinného hroznu. Nachází se u matky i dělnice, u obou funguje po celý život. Sekret je skoro neutrální, je 32

charakteristický tukovým obsahem. Tvoří tukovou emulzi, která slouží při zpracování vosku a stavbě plástů (SCHÖNFELD, 1955). Jedové žlázy jsou vyvinuty u dělnice ve formě tenké hadice, průměrně i s rameny vidlice asi 15mm dlouhé. Délka značně kolísá. Žláza je stočena v klubíčko a na volném konci je rozeklaná v krátkou vidlici, která je na koncích kyjovitě zduřelá. V celé své délce je složena dvěma buněčnými vrstvami. V zevní vrstvě mají buňky veliké kulaté jádro, ve vnitřní vrstvě jsou jádra malá a oválná. Žláza vyúsťuje do kyje žlábku, před vyústěním tvoří prostorný jedový váček. U matky je značně větší než u dělnice. Hromadí se v něm zásoba jedovatého sekretu (SCHÖNFELD, 1955). Činnost jedové žlázy je závislá na věku včely a také na příjmu bílkovinné potravy. V prvním dnech života přijímají mladušky nejvíce pylu, a proto jedový žláza začíná fungovat poměrně brzy. Jed se začíná hromadit v jedovém váčku od 10. dne života (VESELÝ a kol., 1985). Voskové žlázy se nacházejí po dvou na přední části zadečku dělnic. Matky ani trubci voskové žlázy nemají. Tyto části zadečku se nazývají vosková zrcadélka. Mají nepravidelně elipsovitý tvar. Vosk je vylučován jednou vrstvou žlaznatých buněk, které mají v prvních dnech života včely krychlovitý tvar, postupně se pak protahují a v období, kdy vylučují nejvíce vosku mají tvar válcovitý (9.-18. den života včely). Z voskotvorných buněk proniká vosk přes chitinizovanou stěnu zrcadélka otvůrky. Po vyloučení na vzduchu tuhne a vytvoří šupinku, která má stejný tvar jako příslušné voskové zrcadélko. Jsou-li ve včelstvu vhodné podmínky pro stavbu plástů, odebírá včela voskové šupinky kartáčky třetího páru nohou a podává je k prvnímu páru a ke kusadlům, kde vosk zpracuje do příslušného tvaru a vzniká plást. Vonná žláza se nachází v přední části zadečku, bývá nazývána též Nasonova. Je patrná jako úzký světlý pásek, když včela sklopí zadeček. Je tvořena asi 500-600 žláznatými buňkami, které mají každá svůj vývod sekretu na povrch. Hlavní složkou vonného sekretu je geraniol a kyselina germaniová, citran, nerol a formesol. Jde o typický feromon, který včely používají při značkování zdrojů potravy, při orientaci roje apod. Vůně této žlázy není typická pro každé včelstvo, reagují na ni včely z ostatních včelstev (VESELÝ a kol., 1985). Malpighiovy žlázy (trubice, viz výše) jsou orgánem vylučovacím. Odstraňování exkretu a vyprazdňování nastává stahováním stěn žlázových hadic pomocí svazků 33

svalových vláken. Stahování stěn, a tím posunování obsahu se děje v rychlém tempu, od slepého konce hadice k ústí. Konečníkové žlázy jsou málo zřetelné. Je to šest dutých pásků o délce kolem 1,5 mm a šířce 0,2 mm. Jsou uloženy ve výkalovém vaku. Ve značné míře jsou opatřeny vzdušnicemi (trachejemi). Každá rektální žláza je vytvořena dvěma buněčnými listy, navzájem odlišné stavby. Vnitřní list je vytvořen jednou vrstvou kuželovitých buněk s jádry. Zevní list je dvouvrstvý a dlaždicovitý. Listy, mezi nimiž je štěrbinovitý prostor, spojují protáhlé buňky (SCHÖNFELD, 1955). Dýchací soustava Respirační systém včely medonosné je vzdušnicový. Vzdušnice (tracheae) jsou trubice, které se větví na stále jemnější trubičky a končí tracheolovou buňkou. Její kapilární útvary, zvané tracheoly zásobují jednotlivé buňky tkání intracelulárně. Včela tak nepotřebuje krev k rozvodu kyslíku po celém těle. Další součástí dýchacího ústrojí jsou vzdušné vaky, ve které se rozšiřují některé vzdušnice. Vstup vzduchu do vzdušnice je regulován průduchy (stigmaty). Včela má celkem deset párů průduchů. Dva hrudní mají odlišnou stavbu od dalších párů, které jsou na zadečku. Poslední pár je na žihadlovém aparátu. První pár hrudních průduchů je umístěn po stranách hrudi těsně pod vkloubením prvního páru křídel. Jeho velikost je pětinásobkem velikosti ostatních průduchů. Otvor je kryt výběžkem prvního hrudního článku, který je porostlý silnými chloupky bránícími vniku nečistot a roztočů. První hrudní vzdušnice navazuje na tento průduch a prochází mezi hrudním svalstvem a chitinovým krytem předohrudi směrem k hlavě. V hrudi se ještě větví a jedna část se spojuje se vzdušnými vaky v zadní části hrudi, druhá vede až ke vzdušným vakům v hlavě. Druhý pár průduchů je nejmenší, je uložen těsně při vkloubení druhého páru křídel a navazují na něj vzdušnice spojené s dýchacími vaky v hrudi. Zadečkové průduchy jsou viditelné jako úzké oválné otvory, které se směrem dovnitř těla rozšiřují. Vlastní vstup do vzdušnice uzavírají dva chitinizované čípky spojené svalovými vlákny. Ta umožňují otevírání a uzavírání průduchů při dýchání. Vzdušnice jsou tenkostěnné chitinizované trubice ektodermálního původu. Vnitřní stěna je vyztužena hustě vinutou chitinizovanou spirálou. Stavba vzdušných vaků je stejná 34

jako stavba vzdušnic jen nejsou vyztuženy spirálou z chitinu, takže mohou být dýchacími svaly stlačovány a roztahovány. Dýchání včelám umožňuje 10 párů svalů zadečku. Činnost lze pozorovat na zvětšování a zmenšování objemu zadečku. Ve fázi nádechu se všechny průduchy otevřou a vzduch je načerpáván do vzdušných vaků a velkých vzdušnic. Poté se všechny průduchy uzavřou a vzduch je rozváděn sítí vzdušnic až do tracheol. Pak se otevírají jen hrudní průduchy a jimi proudí veškerý upotřebený vzduch z těla ven (VESELÝ a kol, 1985). Krevní oběh a hemolymfa Včela má otevřený systém krevního oběhu jen s jednou krevní cévou (aortou) nahrazující srdce. Je to tenká rourka s pěti za sebou ležícími komorami uloženými v zadečku. Ty nasají krevní tekutinu z okolí trávicích orgánů a vedou ji ze zadečku až do hlavy. V hlavě céva končí, takže krev volně proudí do prostoru těla a pomalu se vrací zpět do zadečku. Přitom krev obtéká všechny vnitřní orgány a vyživuje je (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Včelí hemolymfa má nevýraznou jantarověžlutou barvu (LAMPEITL, 1996). Tvoří asi 25% hmotnosti celého těla včely. Obsahuje krevní tělíska (hemocyty) ve dvou formách (proleukocyty a z nich vznikající leukocyty). Srdce je ovládáno hladkým svalstvem okružním a paprskovitými svaly, které se upínají k jednotlivým srdečním komorám uloženým v zadečku. Jsou součástí hřbetní přepážky (dorzální diafragmy). Tato přepážka odděluje prostor, ve kterém je srdce (sinus dorsalis), od vnitřního prostoru zadečku s ústrojím trávicím, exkrečním, pohlavním apod. Obdobná přepážka (ventrální diafragma) odděluje ve spodní části zadečku od vnitřních orgánů (sinus ventralis) s nervovou páskou (VESELÝ a kol., 1985). Nervová soustava Vzhledem k pevné vnější kostře se musely u včel vyvinout zvláštní orgány reagující na nejmenší dotek nebo velmi nízký tlak. Mnoho chloupků z jejího hustého ochlupení je napojeno na smyslové nervové buňky. Zvlášť velké množství je jich na tykadlech, která také představují hlavní sídlo čichu. Díky pohyblivosti smyslových chloupků vyvolá již sebemenší dotek, otřes nebo závan vzduchu na přilehlé nervové (smyslové) buňce podráždění s vysláním nervového vzruchu. 35

Nervová soustava hmyzu je gangliová, původně tvořena párem nervových uzlin (ganglií) v každém tělním článku (viz obr. 11) (VESELÝ a kol., 1985). Obr. 11: Nervová soustava včely (dělnice), převzato podle: VESELÉHO a kol. (1985). Vysvětlivky: 1 mozek, 2 oční lalok, 3 jednoduché očko, 4 složené oko, 5 první hrudní uzlina, 6 druhá hrudní uzlina, 7-11 první až pátá zadečková uzlina. Centrální nervový systém se skládá z mozku umístěného v dutině hlavy a z břišní nervové pásky, která probíhá po celé délce včelího těla (viz obr. 11). Mozek je u dospělé včely složen z nadjícnové a podjícnové nervové uzliny (ganglia), v průběhu břišní nervové pásky jsou dále dvě nervové uzliny v hrudi a pět uzlin v zadečku. Mozek (cca 750 000 nervových buněk) a břišní nervová páska obsahují mnoho nervových buněk a nervových vláken, která vedou ke svalům (LAMPEITL, 1996). Periferní část nervové soustavy je soubor rozvětvených vodivých drah nervových buněk. Nervy vycházející z ganglií jsou smíšené, tzn. jsou v nich uloženy jak prvky senzitivní (smyslové), přijímající a vedoucí podněty do ganglia, tak i motorické (pohybové), vedoucí transformovaný vzruch z ganglia do příslušného orgánu. V těle se složitě větví a teprve v konečném větvení lze rozeznat nervová vlákna čistě senzitivní a motorická. Viscerální nervstvo je podobně jako u obratlovců dobře vyvinuto. Soustava nervstva sympatického (neovladatelná vůlí jedinců a usměrňující činnost vnitřních 36

orgánů), složená ze samostatných nervových uzlin i vodivých drah. Je v úzké souvislosti s nervovým ústředím (VESELÝ a kol., 1985). Smyslové orgány včel Základem smyslového orgánu je senzila (sensillum), tvořená jednou nebo více smyslovými buňkami. Jednotlivé senzily se mohou sdružovat do složeného ústrojí. Většina smyslových orgánů včely je umístěna na povrchu těla (ústrojí čichu, chuti, hmatu apod.), a to hlavně na tykadlech, sosáku a nohách, některé uvnitř dutin noh a tykadel. Vlasovitá smyslová ústrojí (sensilla trichoidea) mají podobu tuhého chitinového vlásku vyčnívajícího z mělké prohlubně pokožky. Do dutinky vlásku proniká nervové vlákno smyslové buňky, která se nachází v hlubší vrstvě pokožky a slouží k vnímání rozmanitých podnětů. Jsou ústrojím hmatovým, ústrojím reagujícím na zemskou tíži a ústrojím sluchovým. Tato sensilla se nacházejí v týlní části hlavy poblíž složených očí včely. Destičkovitá smyslová ústrojí (sensilla placoidea) jsou považovaná za sídla čichu a chuti a někdy i za orgány reagující na vibrace a tlak vzduchu. Nacházejí se na tykadlech, na různých částech sosáku, na článcích chodidel a na chitinových částech žihadla. Leydigovy kužele (sensilla basiconica) jsou sídla čichu na tykadlech. Chordotonální smyslová ústrojí reagují na chvění přenášená substrátem. Jejich základ tvoří struna (chorda), jejíž chvění zachycují smyslové buňky tohoto ústrojí. Nacházejí se v holeních všech párů noh včel a v kolínku tykadla (Johnstonův ústroj) (VESELÝ a kol., 1985). Pohlavní ústrojí Dokonale je vyvinuto u matek a trubců, dělnice mají jen rudimentární pohlavní ústrojí samičí. U matek i trubců je tvořeno jednak vlastními pohlavními žlázami a jednak jejich vývody. Na ně se napojují přídatné žlázy a zakončeno je kopulačním ústrojím (VESELÝ a kol., 1985). Pohlavní orgány matky Dva velké vaječníky hruškovitého tvaru, které obsahují zárodečné buňky, jsou složeny z asi 180 těsně vedle sebe srovnaných vaječných rourek (ovariol). V nich 37

probíhají všechny etapy vývoje vajíčka až do oplození. Vaječné rourky ústí přes vejcovody do pochvy. Poblíž pochvy je kulovitý útvar semenný váček se spermiemi, které získala matka při páření (LAMPEITL, 1996). Semeno je ošetřeno a udržováno v živém stavu po celou dobu kladení vajíček (až 4 roky). Ke každému vajíčku v dělničí buňce matka přiděluje kolem 10 spermií. Při vyčerpání zásoby spermatu matka do dělničích buněk klade neoplozená vajíčka (trubcokladná matka) z kterých se vylíhnou drobní pohlavně nevyspělí trubci (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Pohlavní orgány trubce Pohlavní orgány trubce mají tři části. Varlata, ve kterých se vyvíjejí spermie, tvoří jeden pár plochých tělísek, leží vpředu po stranách zadečku a u čerstvě vylíhnutého trubce jsou asi 5 mm dlouhá. U pohlavně zralého trubce se spermie přesunou chámovodem do lahvovitého chámového váčku, kde jsou uloženy až do doby páření. Chámový váček je propojen s penisem přes hlenovou žlázu a dlouhý vstřikovací (ejakulační) kanálek. Při páření je penis vychlípen ven. Totéž se podaří, když se mírně stlačí zadeček pohlavně zralého, tj. 12 dnů starého trubce. Semeno je při páření vytlačeno rychlým stahem svalů chámového váčku přes hlenovou žlázu do vstřikovacího kanálku a vysunutého penisu a vystříknuto ven. Vychlípení penisu má za následek trubcovu smrt. I z tohoto důvodu musí být trubců dostatečný počet (LAMPEITL, 1996). Po spáření s matkou zůstane část penisu v zadečku matky. Ten je patrný po příletu matky ze snubního proletu jako tzv. znaménko. Matka se spáří během snubních proletů s 10-15 trubci. Tím je zajištěna v přírodě ochrana před příbuzenským pářením. Z těchto důvodů je vhodné chovat dostatečně velké množství trubců od čistokrevných matek, kteří ovlivňují genetický stav včelstev ve velkém okolí (CD ROM: Včelařská encyklopedie). Pohlavní orgány dělnice Pohlavní orgány dělnice jsou rudimentární, ve vaječnících je jen 1-20 vaječných rourek (ovariol). Vajíčka se buď vůbec nezačínají vyvíjet, nebo se v ovariolách pouze začínají rozlišovat vaječné a výživné komory. Když včelstvo buď nemá matku, nebo matka dlouhodobě neklade (např. po vyrojení včelstva), vyvíjejí se vajíčka dělnicím dále, až se z nich stanou trubčice. Pářící schrána není však u dělnic vyvinuta, nemohou se pářit, rovněž semenný váček chybí. Kladou-li vajíčka, vyvinou se z nich partenogeneticky trubci (VESELÝ a kol., 1985). 38

2. 6. Nemoci včel Příčiny nemocí včel Živé organismy jako původci nemocí mají určité vlastnosti, které je dělají zvláště nebezpečnými. Je to především rozmnožování, v důsledku něhož se onemocnění šíří dále na ostatní území. Dokud neodumře poslední jedinec, nelze nákazu pokládat za vymýcenou a musí se počítat s novým vzplanutím. Nákazu mohou způsobovat baktérie, plísně, kvasinky. Další původci nemocí patří do říše rostlinné nebo živočišné. Vedle stojí zvláštní skupina viry. Rostlinní původci a viry vyvolávají infekční (nakažlivé) nemoci. Původci živočišní pak parazitární (cizopasnické). Toto rozdělení není vždy do důsledku pravdivé, zvláště ve včelařství, protože např. u nosematózy nebo u roztočíka včelího mluvíme o nosemové či roztočíkové nákaze ačkoliv vyvolavateli jsou prvoci resp. živočichové, tedy v obou případech parazité. Největší skupinu původců nemocí tvoří bakterie, méně významné jsou pak plísně a kvasinky. Do těchto skupin patří velmi četné druhy, ale většinou nechoroboplodné, volně žijící a saprofytické, které pouze rozkládají organickou látku, v níž žijí. Roztoči jsou vedeni jako vyvolavatelé parazitárních nemocí a oproti tomu napadení hlísticemi nebo cizopasení larev některých much se řadí mezi škůdce, ačkoliv mezi oběma není zásadní rozdíl (MAREK, 1980). 2. 6. 1. Infekční onemocnění Ke vzniku a rozšíření nemoci nebo nákazy ve včelstvu nestačí pouze nakažení příslušným původcem choroby. Musejí být navíc splněny určité podmínky, při kterých se původce nemoci může vyvinout a rozmnožit tak, aby znamenal pro včelstvo skutečné nebezpečí (LAMPEITL, 1996). Tyto nemoci jsou způsobeny viry, bakteriemi a houbami. Napadají včelí plod i dospělé včely. Mikroorganismy způsobující nemoci plodu nejsou přenosné na dospělou včelu a naopak. Infekční onemocnění se rozdělují na onemocnění virová, bakteriální a houbová (SVOBODA a kol., 1968). 39

2. 6. 1. 1. Bakteriální nákazy 1. Mor včelího plodu (Hystolysis infectiosa perniciosa larvae apium) Jedná se o nejzávažnější onemocnění včelích larev. Jakmile se vyskytne v určité oblasti, je velmi obtížné ho zlikvidovat. To způsobuje vysoká odolnost spor jeho původce Bacillus larvae. Spory dokáží přežít v půdě kolem včelínů až 35 let. Jsou odolné vůči vysokým i nízkým teplotám a také vůči dezinfekčním prostředkům. Patří mezi velmi nebezpečné nákazy, a proto se musí povinně hlásit obecnímu úřadu. Původce moru včelího plodu je dlouhá tyčinkovitá bakterie (2,5-8,5µm). Pohyb jí umožňují dlouhé bičíky rostoucí po celém jejím povrchu. Tyčinky po určité době zduřejí, vytvoří se sporangium a v něm oválná spora. Larvy včel se nakazí sporami s potravou. Nejnáchylnější larvy jsou staré 8-12 hod. V žaludku larev spory do jednoho dne vyklíčí a rychle se rozmnožují. Nejlépe se rozmnožují v buňkách tukového tělesa, epitelu vzdušnic a kutikuly. Zbytky rozložených larev vyschnou v hnědočerný povlak ( příškvar ), který se včely snaží z buněk odstranit a tím roznesou infekci po plástech. Dospělé včely jsou vůči moru plodu odolné a spory v jejich trávicím ústrojí nevyklíčí. Neztrácejí však životaschopnost a mohou po vyloučení s výkaly vyvolat nové onemocnění larev. Mladušky, které přišly do styku se sporami při čištění plástů, mají tyto spory v žaludku ještě v době, kdy už vykonávají funkci létavek. Proto je nutná včasná diagnostika a rychlá likvidace napadených včelstev, aby živé zárodky B. larvae nebyly dospělými včelami dlouho rozšiřovány. Mor včelího plodu se projevuje až u zavíčkovaného plodu. Víčka jsou ztmavlá, propadlá, občas proděravělá. Plást bývá nepravidelně zakladen. Nemocné larvy nemají perleťově bílou barvu a článkování. Tělo larvy měkne a postupně se mění na šedobílou, šedožlutou až tmavě hnědou lepkavou hmotu. V tomto stadiu je možné z kašovité hmoty vytáhnout vlákno několik centimetrů dlouhé. Tělo larvy je dokonale rozloženo včetně chitinové pokožky, takže během vysychání se zbytek larvy pevně přilepí ke spodní stěně buňky. Příškvar obsahuje pouze spory B. larvae. Včelstvo slábne a po 3-4 letech hyne. Nejčastěji to bývá v zimním období (SVOBODA a kol., 1968). 40

2. Hniloba včelího plodu (Putrificatio polybacterica larvae apium) Hniloba včelího plodu se projevuje již na nezavíčkovaném plodu. Způsobuje ji směs několika mikrobů, kteří si navzájem připravují podmínky k množení. Např.: Streptococcus pluton, Achromobacter eurydice, Bacillus alvei, Bacillus laterosporus apod. (SVOBODA a kol., 1968). Bakterie se dostanou s potravou do žaludku, kde se rychle rozmnoží a vyplní celou žaludeční dutinu. Některé larvy infekci nepodlehnou a vyloučí patogenní zárodky ve výkalech. Výkaly zůstanou buď na dně, nebo na víčku buňky a jsou dalším zdrojem infekce. Infikované larvy nevytváří kuklu tak pevnou jako larvy zdravé, které mají výkaly pevně zalisované v obalech kukly. Nemocné larvy hynou ještě před zavíčkováním a rychle se rozkládají. Z nakažených larev, které přežijí, se vytvoří menší kukly a také vylíhlé včely jsou menší než včely zdravé. Kromě toho mají takto postižené včely na povrchu těla zárodky bakterií, takže dále šíří infekci. Hniloba se vyskytuje hlavně v jarních chladnějších a vlhčích měsících. Onemocnění vrcholí v květnu a červnu. Včelstva pak rychle slábnou a hynou. Průběh hnilob je většinou méně zhoubný než průběh moru včelího plodu. Příznaky napadených larev jsou podobné jako moru včelího plodu. Při vzniku nákazy nebo podezření je zakázáno přemisťování včelstva v obci a z obce. Nejdůležitější je vymezení ohniska nákazy a poté ochranného pásma do 5km. Obecní úřad nařídí prohlídku všech včelstev v obci a likvidaci včelstva nemocného nákazou. Používané nářadí se musí spálit a stejně tak i pracovní oděv. Postižená oblast je nadále sledována po dobu jednoho roku (VESELÝ a kol, 1985). 3. Zkysání včelího plodu Původcem nákazy je mikrob Streptococcus faecalis. Většinou se vyskytuje ve spojení s ostatními patogeny, které vyvolávají hnilobu plodu, zřídka i při moru plodu. Jde o kokovitou, mírně zašpičatělou bakterii, kterého lze usmrtit zahřátím na 65 C. Nákaza se šíří infikovanou potravou. Napadená larva si dlouho udržuje neporušenou chitinovou pokožku a je vynášena včelami na česno. Její barva bývá tmavě žlutá. Vypadá jako váček s tekutým zrnitým obsahem, který silně kysele páchne. Váček 41

se dá z buňky snadno vytáhnout. Časem vyschne a vytvoří na dně buňky hnědý zrnitý povlak, který lze odloupnout ode dna (SVOBODA a kol., 1968). 4. Septikémie včel (Septicaemia apium) O septikémii lze hovořit, pokud se patogenní mikrob dostane do hemolymfy a působením některých svých metabolitů nebo přímo toxinů vyvolá hynutí včel. Nepatří mezi nebezpečné nákazy. U včel se může vyskytnout všude v přírodě, zejména ve vlhkém prostředí. Do včely se původci této nemoci dostanou vzdušnicemi nebo trávicím ústrojím s potravou. Onemocnění vypukne při oslabení včelstva. Často doprovází nosemovu nákazu, kdy je střevo poškozeno a bakterie tak mohou lépe a snadněji proniknout do hemolymfy. Včely jsou zpočátku neklidné, později slábnou a pozbývají schopnosti letu. Mohou také ztratit ochlupení těla, takže jsou nápadně černé a lesklé. Nakonec uhynulé včely vysychají a rozpadají se na prach. Při výskytu septikémie je nutné sbírat a pálit mrtvolky včel. V okolí úlu přerýt půdu a dezinfikovat. Dezinfekce je důležitá i u pracovního oděvu a nářadí (VESELÝ a kol., 1985). 2. 6. 2. 2. Houbová onemocnění Včelí úl se stává vhodným prostředím pro bujení hub, není-li vhodně větrán a včelstvo nedosahuje patřičné síly. Mnohé druhy těchto hub jsou obyčejnými saprofyty, kteří neškodí včelám ani jejich plodu a objevují se na plástech hlavně po zimě. Jen několik druhů patří mezi houby parazitické, které způsobují nakažlivá onemocnění včelího plodu i dospělých včel (SVOBODA a kol., 1968). 1. Zvápenatění včelího plodu (Ascosphaerosis larvae apium) Onemocnění způsobuje mikroskopická houba plíseň Ascosphaera apis. Nepatří mezi nebezpečné nákazy, ale má za následek snížení počtu dospělců ve včelstvu a tím i nižší produkci medu. Tato houba zabíjí larvy včel tím, že odčerpává živiny potřebné pro jejich vývoj. 42

Většinou se larva nakazí potravou nebo infekce může proniknout pokožkou. Nejcitlivější jsou larvy staré 3-6 dnů. Trubčí plod je náchylnější než plod dělničí. Onemocnění probíhá poměrně rychle; infikované larvy hynou většinou během 2 dnů po zavíčkování, některé již před zavíčkováním. Dospělým včelám Ascosphaera apis neškodí, ale mohou ji rozšiřovat v úle i mimo něj. Včely vynášejí uhynulé larvy z úlu a tam mohou být výtrusy roznášeny vodou, větrem i různým hmyzem. Dále se může zvápenatění šířit při kočování s nakaženými včelstvy nebo infikovanými matkami. Spory jsou velmi odolné, zůstávají infekční 15 let. Nejdéle vydrží v medu, vosku a pylu. Dokáží přežít na stěnách úlů, na včelařském nářadí a v půdě před úly. Nejsnadněji onemocní včelstvo, které má špatnou matku, je oslabeno nevhodným krmivem, má nadměrný úlový prostor nebo špatné hygienické podmínky. Onemocnění má velké množství příznaků, zvláště nápadné jsou propadlá víčka buněk s infikovaným plodem, která jsou skvrnitá. Nemocný zavíčkovaný plod se zpočátku mění v nažloutlou kašovitou hmotu, později jsou vidět chomáčky bělavých hyf. Při vnější infekci je na pokožce larvy pozorovatelné nažloutlé chmýří, které postupně prorůstá celým tělem larvy. Jakmile hyfy prorostou celým tělem, mění se larva v tuhou bílou mumii, která v buňce leží volně. Vzhledem připomíná kousek vyschlého vápna odtud název onemocnění (VESELÝ a kol., 1985). Při výskytu této nemoci včelař nechá vylíhnout zdravý plod v medníku a večer ho krmí 0,5l teplého roztoku medu, aby podnítil čistící pud. Včelstva je nutno při zjištění nákazy zúžit ( DIEMER, 1997). 43

Obr. 12: Zvápenatělé larvy včel, převzato podle SVOBODY a kol. (1968). Obr. 13: Zvápenatění včelího plodu, převzato podle VESELÉHO a kol. (1985). 44

2. Zkamenění plodu (Aspergillosis larvae apium) Jedná se o houbovou nákazu způsobenou houbami rodu Aspergillus, je méně rozšířeno než zvápenatění včelího plodu a rovněž nepatří mezi nebezpečné choroby. Většinou je původcem nemoci houba Aspergillus flavus. Povlaky plísně jsou bílé, žlutozelené až hnědé dokud se nevytvoří rozmnožovací stádia. Patogenně působí toxiny těchto hub (aflatoxiny). Šíření nákazy probíhá větrem i vodou a do včelstev jsou přinášeny včelami i jiným hmyzem. S potravou vniknou do žaludku včelí larvy, kde vyklíčí. Hyfy prorostou celou larvu, která uhyne a stane se velmi tvrdou tzv. mumii. Odtud název nemoci zkamenění. Bývají napadány i dospělé včely a někdy i člověk. U člověka vyvolává myotický zánět plic. Uhynulý plod pevně lpí v buňkách, takže ho včely těžko odstraňují. Napadené dospělé včely mají ztvrdlý zadeček a nejsou schopné letu (VESELÝ a kol., 1985). Protože jde o vzácné onemocnění, doporučuje se úplná likvidace včelstva a spálení veškerých pomůcek včetně úlů (LAMPEITL, 1996). Obr. 14: Zkaměnělé larvy včel, převzato podle SVOBODY a kol. (1968). 45

3. Melanóza (Melanosis) Melanóza je nakažlivé onemocnění včelích matek, jehož původcem je houba Melanosella mors apis. Včely dělnice onemocní jen zřídka. Šíření onemocnění začíná při přínosu spor hub do úlu. Včely se nakazí potravou. Nejčastěji bývají nakaženy vaječníky a jedová žláza, kde se vytváří hnědé až černé shluky. Nemocné matky přestanou klást, přestávají létat, mají napjatý zadeček a kálejí světle hnědou tekutinu, v níž lze prokázat vlákna houby. Jediné opatření je výměna matky v úle (VESELÝ a kol., 1985). 2. 6. 2. 3. Virová onemocnění Viry jsou původci některých onemocnění včelího plodu a dospělých včel. Rozmnožují se v buňkách některých tkání, způsobují jejich rozpad a nakonec smrt infikovaného jedince. 1. Virová nákaza včelího plodu (Sacculisatio contagiosa larvae apium) Původcem nákazy je vir Morator aetatulae; jedná se o kulovitý vir o průměru 30nm. Při 58 C ztrácí schopnost vyvolat onemocnění během deseti minut a při 80 C ihned. Nákaza se vyskytuje hlavně na jaře a v létě spontánně mizí. Vir napadá i dospělé včely, které v důsledku toho dříve hynou. Množí se v hltanových žlázách a vylučuje se, se sekretem, při ukládání pylových zásob. V uhynulé vyschlé larvě vir nepřežívá. Je přenosný hlavně v období, kdy je obsah larvy tekutý. Může ho také přenášet matka ve vajíčkách. Po vyjmutí z buňky vypadá larva jako váček naplněný tekutinou. Zbarvení nemocné larvy se mění z bílé na žlutou. Vir nejvíce poškozuje buňky tukového tělesa. Hlava i zadeček jsou zvednuty a larva má tak tvar písmene U. Uhynulé larvy nezapáchají. Jedním z nejdůležitějších opatření je odstranění plástů s napadeným plodem. Jestliže se nákaza vyskytla ne více plástech, pak je potřeba přeložení včelstva do čistého úlu. Uhynulé včely mohou být také nakaženy virem, proto je nutno je spálit (VESELÝ a kol., 1985). 46

2. Viry paralýzy včel Je to skupina oválných virů (22 nm širokých a 30-65 nm dlouhých). Některá včelstva mohou tyto viry obsahovat, aniž by u nich došlo k vypuknutí onemocnění. Dělnice s příznaky paralýzy jsou napadány a okusovány zdravými včelami, které se přitom nakazí a rozšiřují chorobu dále. Velké množství virů mají včely ve zduřelém medném váčku. Napadené včely nemohou létat, charakteristický je pro ně třes nebo trhavé pohyby celého těla a zrychlené dýchací pohyby zadečku i žihadla. Často lezou po zemi a po stoncích rostlin nebo se shlukují v horní části úlu. Mají částečně vyvrácená křídla, zvětšený zadeček a kálejí v úle. Někdy mohou ztratit ochlupení, jsou lesklé a černé, takže se zdají menší než zdravé včely. Vir akutní paralýzy včel původcem je kuloviý vir o průměru 30 nm. Byl objevem v Evropě a v Austrálii. Není infekční pro larvy, napadá dospělé včely. Způsobuje úhyny na konci zimy a časně zjara. Včely hynou za 3-4 dny po nakažení. Vir pomalé (chronické) paralýzy včel tvoří dlouhá vlákna, proto byl pojmenován Filamentous virus. Hemolymfa včely se, po napadení tímto virem, mléčně zakalí podobně jako při rickettsióze. Působí zkrácení života včel. Při umělém infikování včel dochází k úhynu za 12 dní. Vir X se nachází na konci zimy v zadečku včel a zkracuje život včel až o třetinu. Arkansaský včelí vir se vyskytuje společně s viry akutní a pomalé paralýzy včel. Uhynulé včely se musí smést a důsledně spálit. 2. 6. 2. 4. Rickettsióza (Rickettsiosis larvae apium) Rickettsie jsou malé bakterie, které jsou přirozenými parazity některých členovců a ti je přenášejí na ostatní zvířata a na člověka. Jsou schopny se množit jen v eukaryotických buňkách. Tato nemoc se vyskytuje většinou společně s nosematózou, septikémií nebo roztočíkovou nákazou. Hemolymfa se po nakažení mléčně zakalí a vyskytují se v ní drobné oválné útvary (VESELÝ a kol., 1985). 47

2. 6. 3. Parazitární onemocnění Způsobují je prvoci a roztoči. Mezi prvoky je mnoho příživníků, kteří způsobují vážná onemocnění všech zvířat i člověka. Rozmnožují se velmi rychle a jejich vývoj trvá jen několik dnů. Do skupiny nemocí vyvolaných prvoky u včel patří nosemová a měňavková nákaza. Jinou nebezpečnou parazitární nákazou včel je roztočíková nákaza, kterou způsobuje roztočík včelí (Acarapis woodi) (SVOBODA a kol., 1968). 1. Měňavkovitá nákaza včel (Malpighamoebosis apium) Je způsobována měňavkou včelí, bývá nazývána také jako amébová nákaza. Měňavka včelí má dvě formy, vegetativní, žijící ve vyměšovacím ústrojí (malpighických žlázách) včel, a trvalou, cystu, která je mimo včelí organismus. Cysty měňavky jsou kulovité a přibližně 5-7µm velké. Včely se nakazí cystami měňavky potravou nebo vodou. V trávicím ústrojí včely se z cysty uvolní zárodek, který aktivně proniká do malpighických žláz, kde cizopasí. Vývojový cyklus měňavky je poměrně dlouhý, trvá 3-4 týdny. Po této době vznikají ve žlázách cysty, které odcházejí střevem včely a s výkaly jsou vypuzovány do vnějšího prostředí. V napadených žlázách dochází k atrofii výstelkových buněk, v pozdějším období až k ucpání žláz těly měňavek. Tělo včely je zaplavováno zplodinami vlastní látkové výměny. Pravděpodobně i cizopasník sám otravuje včelu svými vlastními metabolity. S klinickými příznaky se včelař většinou setkává u starých včel v březnu, dubnu a v květnu, kdy onemocnění vrcholí. Nemocné včely kálejí velmi řídké výkaly stříkavým způsobem. Včely hynou mimo úl a celé včelstvo slábne. V šíření nemoci mají největší význam pokálené stěny úlů a plásty, které zůstaly v plodišti z předcházející zimy. Proto při tlumení měňavkové nákazy je nutností dodržovat hygienu ve včelíně a dbát na intenzivní obměnu plástů v plodišti (VESELÝ a kol., 1985). 2. Roztočíková nákaza včel akarapidóza (Acarapidosis apium) Acarapis woodi neboli roztočík včelí je původcem tohoto onemocnění. Samička roztočíka je 80-120µm široká a 160-180µm dlouhá. Sameček je asi o polovinu menší. Samička klade značně velká vajíčka, z nichž se líhnou larvy, které po několika svlékáních dorůstají v dospělé roztočíky. Oplozené samičky přecházení na mladé včely, 48

u nichž pronikají do prvního páru hrudních vzdušnic. Jsou-li v pozdějším období vzdušnice naplněny těly roztočíků, mohou žít i na povrchu jejich těl. Roztočík je vázán svým životem na včelu a mimo ni hyne za dva, výjimečně za více dnů. Proto se onemocnění šíří živými jedinci včely medonosné při rojení. Klinické příznaky včelař nezjistí hned po nakažení včelstva. Od proniknutí roztočíků do včelstva uplynou 3-4 roky, než se onemocnění projeví. Nejčastěji se onemocnění akarapidózy setkáme v zimě při prvních proletech včel, popřípadě po delším období nepříznivého počasí., kdy včely neopouštěly úl. Nemocné včely jsou bezletné, poskakují, někdy mohou mít na jedné straně křídla vyvrácená. Padají na zem a slézají se hloučku a hynou. U včelstva se může objevit průjem jako důsledek neklidu včel. Včelstvo uhyne na zásobách. Onemocnění je řazeno mezi nebezpečné nákazy. Je včelařovou povinností v případě zjištění nákazy tuto skutečnost ohlásit obecnímu úřadu, který zakáže přemisťování včelstev a nařídí přísná opatření (VESELÝ a kol., 1985). 3. Nosematóza (Nosematosis apium) Původcem je jednobuněčný, spóry vytvářející mikroorganismus Nosema apis neboli hmyzomorka včelí. Hmyzomorka se dostane s potravou přes medový váček do středního střeva (žaludku), kde se spóry otevírají a parazit se množí ve střevních buňkách a s výkaly jsou opět vylučovány spóry. Funkce střev napadených včel je výrazně porušena a látková výměna podléhá podstatným změnám. Takové včely mohou nanejvýš ještě plnit svoje sociální úlohy jako je např. krmení larev, ale pouze ze svých tělesných rezerv. Nejsou již schopny vytvářet z pylu nové bílkovinné látky. Stárnou a předčasně hynou v důsledku jednostranného vyčerpání svých tělesných zásob. Původce choroby je přítomen prakticky ve všech včelstvech. V zimě vytváří klidové stadium, které přezimuje ve střevních buňkách včel. Při zahájení spotřeby pylu se parazit uvolňuje, aktivně proniká do střevních buněk a spontánně vyvolává nové infekce. Mladušky mají určité obranné schopnosti, protože nikdy neonemocní do 15. dne svého života. V pokročilém stadiu nemoci pozorujeme podobné příznaky jako při napadení roztočíkem včelím. Včely jsou neschopné letu, velmi obtížně lezou na dně úlu. 49

Dalším příznakem pokročilé nákazy jsou hnědé až žluté vodnaté výkaly, které obsahují nesčetné spóry nosemy. Pro včelstvo zhroucené kvůli nosematóze jsou typické nedostatečné obsazené plodové plásty s matkou. Průběh nemoci ovlivňuje stanoviště a podmínky jeho okolí. Stanoviště se sníženou možností vyletování, tedy stanoviště pro včely nevhodné, podporuje pobyt nemocných včel v úlu a přispívá tak k nákaze dalších jedinců. K šíření nákazy v takových případech nejvíce přispívají výkaly na plástech a stěnách úlů. Čím menší má včela tělu vlastní bílkovinné rezervy, tím dříve se při péči o plod vyčerpá a parazitům podlehne. Při vhodném prostředí, které poskytuje dostatek pylu a nektaru, se nákaza nosematózou udržuje přirozeným způsobem v přijatelných mezích. Nemoc se přenáší zalétáváním jednotlivých nakažených včel, dále použitím infikovaných plástů nebo zásob z nemocných včelstev. Rizikem jsou i společná krmítka nebo napajedla. Do metod chovu je proto nutno zařadit opatření proti rojení včelstev; zajištění výkonné matky; vyřazení slabých včelstev a spojení včelstev nedostatečně silných. Nosematóza nepatří mezi nemoci, které je včelař povinen hlásit místnímu obecnímu úřadu (LAMPEITL, 1996). 4. Varroáza (Varoasis apium) Toto onemocnění včelího plodu i dospělých včel vyvolává roztoč kleštík včelí (Varroa jacobsoni), který žil původně v jihovýchodní Asii na včele indické, z níž přešel na včelu medonosnou. Roztoč Varroa jacobsoni patří mezi velké roztoče, který je vidět pouhým okem a velikostí připomíná včelomorku (1,5 mm dlouhá bezkřídlá moucha). Na rozdíl od ní má však tělo příčně oválné, nečleněné, 1,2 mm dlouhé a 1,8 mm široké se čtyřmi páry nohou. 50

Obr. 15: Kleštík včelí (Varroa jacobson)i, převzato podle ZICHY a kol. (1999-2007). Obr. 16: Včelomorka obecná (Braula coeca), převzato podle HOŘČIČKY a kol. (2004). Na povrchu včel žije jen dospělá samička kleštíka včelího. Živí se hemolymfou, kterou získává nabodnutím spojovacích blanek mezi tělními články včely. Samička klade na plod 5-7 vajíček, z nichž se do osmi hodin líhnou nymfy. Vývojový cyklus roztoče je rychlý; od položení vajíčka po dospělce trvá 8-9 dnů, takže je ukončen před vylíhnutím včely. Ještě v buňkách dochází k páření samečků se samičkami. Samečci 51

brzy hynou a oplozené samičky se přichytnou na tělo líhnoucí se včely. Po 5-7 dnech po vylezení z buňky je samička roztoče schopna klást vajíčka. Onemocnění se šíří především pomocí živých včel, trubců a matek. Včely a trubci šíří onemocnění především při zalétávání do cizích úlů a při rojení. Rychlejšímu množení onemocnění pomáhá sám člověk převozem napadených matek a včelstev. Podobně jako u roztočíkové nákazy trvá dlouho než se dostaví klinické příznaky onemocnění. Většinou až za 2 roky po nakažení včelstva se v zimě u dospělých včel objeví neklid a bezčetnost. Za 3 roky od nakažení včelstvo uhyne. Velmi často se u dospělých včel v létě vyskytuje společně s varroázou také virové onemocnění plodu a paralýza včel, jehož původce roztoč přenáší při sání hemolymfy. Celý vývoj roztoče probíhá na plodu včely. Tam lze najít nejzřetelnější příznaky nemoci. Při silném napadení plodu hyne malý plod s příznaky, které jsou podobně hnilobě. Vylíhlé mladé včely mají zakrnělá křídla, nohy a zadeček. Zdravé včely je pak vyhánějí před úly, kde hynou (PEROUTKA, 1980). Trubčí plod bývá napadán až 17krát více než plod dělnic. Na jednu včelu v úle připadá 6-8 roztočů (při středně silné nákaze). Včelař při podezření na nákazu varroázou pokládá na dno úlu papírovou podložku, na níž po čase nachází mrtvé roztoče. Další, časové náročnější diagnostickou metodou je prohlídka zavíčkovaného trubčího plodu. V každém úle včelař musí z buněk vytáhnout a prohlédnout nejméně 100 kukel. Na kuklách, které jsou ještě bílé, lze světlehnědé parazity snadno rozeznat. Pro odstranění roztočů z úlů je nezbytné použití chemických preparátů. Musí splňovat podmínky, které neškodí včelstvu; zaručují spolehlivé usmrcení roztočů; nezanechávají žádné zbytky chemických látek v medu nebo vosku, a které může včelař snadno sám aplikovat. Nejlépe se osvědčil lék Formidol, který je i ekologicky nezávadný (LAMPEITL, 1996). 52

Obr. 17: Včelí kukla napadená roztočem Varroa jacobsoni, převzato podle VESELÉHO a kol. (1985). 2. 6. 4. Nenakažlivé nemoci plodu a včel 2. 6. 4. 1. Onemocnění plodu 1. Hynutí plodu hladem K tomuto úhynu a následnému požírání včelami dochází nejčastěji ke konci zimy a na jaře v důsledku nedostatečného zásobení včelstev kvalitní potravou. Na dně úlů jsou zřetelné pokožky z vysátého nezavíčkovaného plodu. U zavíčkovaného plodu bývají porušena víčka a vysáty měkké části kukel. Onemocnění zaniká po odstranění jeho příčin během několika týdnů. 2. Hynutí plodu zimou a přehřátím Plod uhynulý zimou hyne většinou na okrajích plástů a hyne v celých plochách. Má šedou až černou lesklou barvu. Pokud včely plod včas neodstraní, podléhá po určité době bakteriálnímu rozkladu, který se projevuje silným hnilobným zápachem. Přehřátím hyne plod při déle trvajícím zvýšení teploty nad 36 C. Nejčastěji to bývá při nedostatečném přívodu vzduchu např. při ucpání česen. Citlivost plodu na přehřátí stoupá s jeho věkem. Při vysoké teplotě se včely snaží především snížit teplotu v úle odpařováním vody. Při nedostatku vody se včely vrhají na plod a vodu z něj vysávají. Trvá-li přehřátí jen krátce, plod se vylíhne, ale takové včely mají pak deformovaná křídla a nevyvinuté nohy (VESELÝ a kol., 1985). 53