Trendy početnosti ptáků v České republice v letech 1982 2005. Population trends of birds in the Czech Republic during 1982 2005

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR Trendy početnosti ptáků v České republice v letech 1982 2005 Population trends of birds in the Czech Republic during 1982 2005 Jiří Reif 1,2, Petr Voříšek 3, Karel Šťastný 4 & Vladimír Bejček 4 Přírodovědecká fakulta UK, katedry ekologie 1 a zoologie 2, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: jirireif@yahoo.com 3 Pan-European Common Bird Monitoring, Česká společnost ornitologická, Na Bělidle 34, CZ-150 00, Praha 5; e-mail: euromonitoring@birdlife.cz 4 Fakulta lesnická a environmentální ČZU, katedra ekologie a životního prostředí, Kamýcká 129, CZ-165 21 Praha 6; e-mail: stastny@fle.czu.cz, bejcek@fle.czu.cz Reif J., Voříšek P., Šťastný K. & Bejček V. 2006: Trendy početnosti ptáků v České republice v letech 1982 2005. Sylvia 42: 22 37. Nezbytným základem pro úvahy o možných příčinách změn početnosti ptáků jsou data popisující tyto změny během delšího časového období. V České republice takové údaje přináší Jednotný program sčítání ptáků, který jsme použili pro výpočet trendů početnosti u 152 ptačích druhů v období let 1982 2005. Věrohodné výsledky jsme získali pro 105 druhů, z nichž u 37 početnost ve sledovaném období vzrůstala, u 39 klesala a u 29 zůstala stabilní. Přibývající druhy byly nejvíce zastoupeny mezi ptáky žijícími v lesním prostředí, ptáky vodními a mokřadními a ptáky hnízdícími v dutinách. Úbytkem početnosti byly naopak více postiženy druhy otevřené krajiny, druhy lidských sídel a ptáci hnízdící v otevřených hnízdech. Zjištěné trendy druhů lišících se typem obývaného prostředí jsou do jisté míry podobné trendům jinde v Evropě; naopak odlišné výsledky poskytlo srovnání druhů s různou migrační strategií: zatímco dálkoví migranti v rámci Evropy ubývají, u českých ptáků se druhy s různými oblastmi zimování svým trendem početnosti nelišily. Naše výsledky mohou sloužit jako zdroj dat pro podrobnější hledání konkrétních faktorů ovlivňujících populační dynamiku jednotlivých druhů. Theoretical considerations about factors affecting changes of bird populations are impossible without long-term monitoring data. The Breeding Bird Monitoring Programme produces such data for most of common bird species in the Czech Republic. We used these data for calculation population trends of 152 species during 1982 2005. Our analysis revealed reliable trend estimates for 105 species: 39 species declined, 37 species increased and 29 species had stable populations. Species with increasing trends dominated among forest and wetland birds and hole-nesters. Proportion of declining species was the highest among farmland birds, birds breeding around human settlements and open nesters. Trends of species groups differing in these habitat associations were quite similar compared with other European countries. On the other hand, trends of Czech long-distance migrants, which decline rapidly throughout Europe, did not differ from trends of birds with other migratory strategies. Our results can be used for more detailed analyses of driving forces of population changes of particular species. Keywords: population dynamics, log-linear model, habitat use, migratory strategy, nest type, birds, Czech Republic 22

SYLVIA 42 / 2006 ÚVOD Početnost je jedním z rozhodujících faktorů, které určují pravděpodobnost vymření populací (Lande 1993). Protože tato zákonitost platí od lokálních seskupení několika jedinců po celé živočišné druhy (Engen et al. 2002), vzbuzují změny populační početnosti v čase velký zájem jak teoretické ekologie, tak i praktické ochrany přírody. U ptáků je stav populací sledován zvlášť ostře, neboť díky své popularitě u široké veřejnosti patří tato skupina k vlajkovým organismům evropské ochranářské legislativy (Hora et al. 1999). Popis trendů početnosti je tedy prvním a zcela zásadním krokem, na který může dále navázat analýza příčin těchto změn, jež vyústí v konkrétní ochranná opatření (viz např. Britschgi et al. 2006). Změny početnosti jednotlivých druhů jsou ovlivňovány řadou faktorů, přičemž za nejvýznamnější se považují kromě samotné rozlohy obývaného prostředí i jeho vlastnosti, jako je množství dostupné potravy (Hart et al. 2006) nebo intenzita predačního tlaku (Clout & Craig 1992). V ideálním případě se všechny myslitelné faktory zachytí ve stejném časovém období, kdy se sčítají ptáci, a po důkladné analýze příspěvku každého z nich se zjistí, co přesně vlastně početnost ptáků ovlivňuje. Neocenitelné jsou též současně získané spolehlivé údaje o hnízdní úspěšnosti a přežívání jednotlivých věkových skupin, které umožní přesněji identifikovat tu část životního cyklu druhu, která je zodpovědná za pozorované změny početnosti (Hart et al. 2006). To však není z různých důvodů vždycky proveditelné, protože tato data často nejsou k dispozici. Rozvoj integrovaného monitoringu ptáků kombinujícího výsledky více monitorovacích programů dohromady není v ČR ještě asi po nějakou dobu myslitelný. Nicméně alespoň hrubé přiblížení možných vlivů na změny početnost ptáků poskytuje vztažení různých vlastností samotných sčítaných druhů ke trendu jejich početnosti. Trend poslouží jako charakteristika, která do jediného čísla shrne změnu početnosti za celé sledované období. Na vybranou vlastnost druhu pak lze nahlížet jako na faktor, který tuto změnu početnosti vysvětluje. Jako příklad použití této metody můžeme vzpomenout např. práci britských kolegů (Sanderson et al. 2006), kteří mimo jiné zkoumali, zda se trend početnosti liší u druhů s různou migrační strategií. Jejich zjištění, že druhy zimující v subsaharské Africe oproti stálým nebo blíže migrujícím druhům ubývají, napovídá, že dálkoví migranti jsou negativně ovlivňováni podmínkami v zimovišti, aniž by bylo nutné podnikat expedici do rovníkových oblastí a změny prostředí tam sledovat. Samozřejmě se z těchto studií nikdy nedozvíme, které konkrétní faktory prostředí ptáky skutečně ovlivňují, nicméně z takové analýzy alespoň vyplývá, které další údaje je vhodné shromažďovat. Naše práce se snaží aplikovat tuto metodu na analýzu trendů početnosti u 152 druhů českých ptáků, které byly v období 1982 2005 zaznamenány v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR (JPSP Janda & Šťastný 1984). Oproti nedávno publikovaným studiím Flouska et al. (1994), Šťastného et al. (2004) nebo Voříška et al. (2005) naše práce zásadním způsobem rozšiřuje spektrum analyzovaných druhů. Z tohoto důvodu se zaměřuje spíše na mezidruhová srovnání celkových populačních změn za sledované období nikoliv na podrobný popis časového průběhu těchto změn u jednotlivých druhů, jak činí výše zmíněné články. Naším hlavním cílem je tedy podat přehled o trendech početnosti všech druhů ptáků, které bylo možné podrobit analýze. Dále hledáme rozdíly mezi 23

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR průměrnými trendy pro různé skupiny druhů rozdělené podle (i) nároků na prostředí, (ii) tahové strategie a (iii) umístění hnízda. Touto explorační analýzou chceme ukázat na možné faktory ovlivňující změny početnosti druhů a eventuálně tak i podnítit další podrobnější výzkum na úrovni jednotlivých druhů. MATERIÁL A METODIKA Sběr dat Jako zdroj dat posloužily údaje o početnosti ptáků shromážděné v rámci JPSP v letech 1982 2005. Terénní metodika JPSP je založena na tzv. bodové metodě sčítání (Janda & Šťastný 1984, Janda & Řepa 1986), kdy dobrovolní spolupracovníci procházejí obvykle jednou až třikrát za hnízdní sezónu transekt o 20 bodech vzdálených od sebe zhruba 300 m. Na každém bodě se sčítají po dobu 5 min všichni vizuálně i akusticky zjištění ptáci bez rozlišení jejich vzdálenosti od pozorovatele. Na každém transektu se sčítání opakuje minimálně ve dvou letech za sebou. Rozmístění transektů na území ČR je nenáhodné, protože volba lokality je ponechána na rozhodnutí jednotlivých spolupracovníků. Díky velkému množství sčítaných lokalit u většiny druhů však lze pokládat údaje za poměrně reprezentativní vzorek z české avifauny. Podrobnější popis metodiky JPSP, která byla platná v době sběru dat pro tento článek, uvádějí Šťastný et al. (2004). Od roku 2005 se terénní práce v rámci JPSP řídí novými metodickými pokyny (Reif et al. 2005), které jsou v některých aspektech odlišné od zde popsaného způsobu sběru dat. Analýza dat Výpočet trendu početnosti byl proveden u každého druhu, který byl zaznamenán v rámci JPSP alespoň ve dvou letech sledovaného období. Analýza vývoje početnosti daného druhu v období 1982 2005 byla provedena proložením log-lineárního modelu v programu TRIM (Pannekoek & Van Strien 2001) datovou maticí, která obsahovala početnosti druhu na jednotlivých lokalitách v jednotlivých letech. Protože se lokality lišily intenzitou sčítacího úsilí, bylo nutné počet jedinců na lokalitě vážit převrácenou hodnotou počtu kontrol provedených na dané lokalitě v jedné hnízdní sezóně. Trend početnosti ve sledovaném období, se kterým se bude dále operovat, je sklon proložené křivky v logaritmickém měřítku. Proto trend roven 1 značí stabilní početnost, trend menší než 1 snižující se početnost a trend větší než 1 zvyšující se početnost. Kategorie změny početnosti se dělí Gregory et al. (in press) podle rozsahu změny početnosti a její signifikance takto (obr. 1): výrazně klesající pokles signifikantně větší než 5 % ročně, kritérium horní limit intervalu spolehlivosti < 0,95 mírně klesající signifikantní pokles, ale ne signifikantně větší než 5 % ročně, kritérium 0,95 < horní limit intervalu spolehlivosti < 1,00 mírně rostoucí signifikantní nárůst, avšak ne signifikantně větší než 5 % ročně, kritérium 1,00 < spodní limit intervalu spolehlivosti < 1,05 výrazně rostoucí nárůst signifikantně větší než 5 % ročně, kritérium spodní limit intervalu spolehlivosti > 1,05, stabilní nárůst nebo pokles nejsou signifikantní a změna je menší než 5 % ročně, kritérium interval spolehlivosti zahrnuje 1,00, ale spodní limit intervalu spolehlivosti > 0,95 a horní limit < 1,05 nedostatečně známá nárůst nebo pokles nejsou signifikantní, ale není jisté, že změna je menší než 5 % ročně, krité rium interval spolehlivosti zahrnuje 1,00, ale spodní limit intervalu spolehlivosti < 0,95 a zároveň horní limit > 1,05. Protože trend lze chápat jako průměr- 24

SYLVIA 42 / 2006 a) stabilní / stable b) mírný pokles / moderate decline mírný vzestup / moderate increase c) výrazný pokles / strong decline výrazný vzestup / strong increase d) nedostatečně známá / uncertain 0,95 1 1,05 trend Obr. 1. Hodnoty intervalu spolehlivosti trendu početnosti použité pro rozdělení druhů do jednotlivých kategorií změny početnosti: stabilní (a), mírně klesající nebo mírně rostoucí (b), výrazně klesající nebo výrazně rostoucí (c), nedostatečně známá (d). Definice jednotlivých kategorií jsou uvedeny v textu. Fig. 1. Values of confidence interval of population trend used to define particular abundance change categories: stable (a), moderate decrease or moderate increase (b), strong decrease or strong increase (c), uncertain (d). See text for more detailed category definitions. 95% interval spolehlivosti / 95% confidence interval nou meziroční změnu početnosti daného druhu za sledované období, byla pro snazší čitelnost hodnota trendu v příloze transformována do procentuální podoby. Např. druh s trendem 2 % v období 1982 2005 ubýval rychlostí v průměru 2 % ročně. Netransformované hodnoty trendů jsme podrobili další analýze, ze které jsme vyloučili druhy s nedostatečně známou změnou početnosti. Druhy jsme rozdělili: (i) podle nároků na hnízdní prostředí na druhy lesní, druhy vodní a mokřadní, druhy otevřené krajiny a druhy lidských sídel; (ii) podle tahové strategie na dálkové migranty (táhnoucí přes Saharu), blízko táhnoucí migranty (zimující ve Středomoří) a stálé druhy trávící zimu ve střední Evropě; (iii) podle způsobu umístění hnízda na druhy dutinové a druhy hnízdící v otevřených hnízdech. Rozdělení druhů jsme provedli podle vlastní terénní zkušenosti a dostupné literatury (Hudec 1983, Hudec 1994, Hudec & Šťastný 2005). Vliv jednotlivých faktorů na průměrné trendy 25

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR výše zmíněných skupin druhů jsme testovali jednocestnou analýzou variance nebo t-testem. VÝSLEDKY Ze 152 druhů ptáků, u nichž existoval dostatek údajů potřebných ke spočítání trendu, mělo změnu početnosti nedostatečně známou 47, a naopak věrohodný výsledek existoval pro celkem 105 druhů (viz příloha). Z nich se statisticky průkazně změnila početnost u 76 druhů, přičemž u 37 narůstala, zatímco 39 druhů ubylo. Zbývajících 29 mělo ve sledovaném období populace stabilní. Mezi skupinami lišícími se nároky na prostředí bylo nejvyšší zastoupení přibývajících druhů u lesních ptáků a nejnižší u ptáků vázaných na lidská sídla (obr. 2a). Mokřadní ptáci měli zastoupení všech kategorií trendu zhruba symetrické, od jiných skupin je odlišoval vyšší podíl druhů výrazně přibývajících (obr. 2a). Ptáci otevřené krajiny se vyznačovali nejvyšším podílem ubývajících druhů (obr. 2a). Skupiny druhů s odlišnými migračními strategiemi se navzájem velmi podobaly zastoupením jednotlivých kategorií trendu, pouze u stálých ptáků chyběly výrazně ubývající druhy (obr. 2b). Poměr ubývajících k přibývajícím druhům byl převrácený u skupin s různým umístěním hnízda: dutinoví ptáci spíše přibývali, naopak u otevřeně hnízdících ptáků převažovaly ubývající druhy (obr. 2c). Ze srovnání průměrných trendů mezi jednotlivými skupinami ptáků vyplývá, a) 100 podíl druhů / proportion of species [%] 80 60 40 20 0 lesní / forest polní /farmland mokřadní / wetland sídelní / urban Obr. 2. Podíly druhů ptáků (%) s různými kategoriemi změny početnosti za období 1982 2005 v ČR v jednotlivých skupinách určených podle nároku na prostředí (a), migrační strategie (b) a umístění hnízda (c). Fig. 2. Proportions of bird species (%) with different population trend categories during 1982 2005 in the Czech Republic in groups defined by habitat (a), migratory strategy (b) and nest type (c). VV výrazný vzestup / strong increase, MV mírný vzestup / moderate increase, S stabilní / stable, MP mírný pokles / moderate decline, VP výrazný pokles / strong decline VV MV S MP VP 26

SYLVIA 42 / 2006 b) 100 podíl druhů / proportion of species [%] 80 60 40 20 0 daleko táhnoucí / long dist. m. blízko táhnoucí / short dist. m. stálí / residents VV MV S MP VP c) 100 podíl druhů / proportion of species [%] 80 60 40 20 0 otevřené hnízdící / open nesters dutinoví / hole nesters VV MV S MP VP Obr. 2. Podíly druhů ptáků (%) s různými kategoriemi změny početnosti za období 1982 2005 v ČR v jednotlivých skupinách určených podle nároku na prostředí (a), migrační strategie (b) a umístění hnízda (c). Fig. 2. Proportions of bird species (%) with different population trend categories during 1982 2005 in the Czech Republic in groups defined by habitat (a), migratory strategy (b) and nest type (c). VV výrazný vzestup / strong increase, MV mírný vzestup / moderate increase, S stabilní / stable, MP mírný pokles / moderate decline, VP výrazný pokles / strong decline 27

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR Tab. 1. Průměrné trendy početnosti jednotlivých skupin ptáků za období 1982 2005 v ČR rozdělených podle nároků na prostředí, tahové strategie a umístění hnízda. Table 1. Average population trends during 1982 2005 of Czech bird species groups de fined by habitat requirements, migratory strat egy and nest type. trend SE lesní 1,008 0,006 forest vodní a mokřadní 1,028 0,025 wetland polní 0,975 0,017 farmland sídelní 0,989 0,009 urban daleko táhnoucí 1,004 0,014 long-distance migrants blízko táhnoucí 1,001 0,012 short-distance migrants stálí 1,000 0,009 residents otevřeně hnízdící 1,000 0,007 open nesters dutinoví 1,005 0,017 hole nesters že u většiny skupin byly tyto hodnoty dosti podobné (tab. 1) a žádný test nebyl statisticky průkazný (typ prostředí ANOVA: F 3,101 = 2,406; p = 0,072; migrační strategie ANOVA: F 2,102 = 0,027; p = 0,973, umístění hnízda t-test: t 103 = 0,341; p = 0,734). Okrajově nesignifikantní výsledek porovnání trendů druhů lišících se nároky na prostředí byl dán mírně vyšším průměrným trendem početnosti vodních a mokřadních ptáků než polních ptáků (p = 0,068). DISKUSE V období 1982 2005 byl počet druhů s průkazně vzestupným trendem početnosti téměř stejný jako počet druhů průkazně ubývajících. Na podobnou symetrii ve vývoji početnosti u severoamerických ptáků upozornili Keitt & Stanley (1998). Vysvětlovali ji změnami v krajině, kdy opuštěná pole a pastviny zarostly lesem, což způsobilo úbytek ptáků otevřené krajiny a nárůst početnosti lesních druhů (Sauer et al. 2003). Vzhledem k podobné druhové bohatosti obou prostředí se na kontinentální úrovni počet druhů přibývajících a ubývajících zhruba vyrovnal. Nicméně v Evropě je situace poněkud jiná zatímco ptáci otevřené krajiny, především polní a luční druhy, silně ubývají, početnost lesních ptáků rovněž spíše klesá (Fuller et al. 2005) či stagnuje (Flade & Schwarz 2005). K vyloženě přibývajícím druhům patří habitatoví generalisti (Julliard et al. 2003) a v některých oblastech dokonce i značná část vodních a mokřadních ptáků (De Juana 2004, Donald et al. 2006). Když se podíváme podrobněji na trendy českých ptáků z hlediska nároků na prostředí, zjistíme, že podobně jako v Severní Americe je mezi lesními zástupci skutečně nejvíce druhů, které přibývají, a naopak u ptáků otevřené krajiny je největší podíl ubývajících. Zda je však příčina stejná jako v případě severoamerických ptáků, není příliš jasné. Domníváme se, že u lesních ptáků by mohl nárůst početnosti souviset jak se vzrůstající rozlohou lesní půdy, tak se stárnutím porostů. U druhů otevřené krajiny je nejpravděpodobnější příčina úbytku pokračující intenzifikace zemědělství. Její negativní vliv na početnost polních ptáků byl popsán v mnoha evropských zemích (Donald et al. 2006) a je pravděpodobné, že přes jisté zmírnění dopadu po roce 1989 (Donald et al. 2001) bude pokračovat i nadále. Přímé srovnání průměrných trendů lesních a polních ptáků nepřineslo statisticky průkazný výsledek zřejmě proto, že v obou skupinách jsou zastoupeny druhy s výrazně odlišným 28

SYLVIA 42 / 2006 trendem početnosti, než napovídá její průměr. Např. mezi lesními druhy klesala populace čížka lesního (Carduelis spinus) o více než 5 % ročně a sýkory parukářky (Parus cristatus) o téměř 4 % ročně, stejně tak mezi ptáky otevřené krajiny bylo zastoupeno několik druhů výrazně přibývajících: např. bramborníček hnědý (Saxicola rubetra) nebo straka obecná (Pica pica). Vzhledem k pokračující degradaci našich mokřadů (viz např. situace v CHKO Třeboňsko, Musil & Cepák 2004) může být poměrně překvapivé, že mokřadní druhy přibývaly ze všech skupin nejrychleji. Zde je však nutné brát výsledek s jistou rezervou. Metodika JPSP, kterým byla nasbírána data pro tyto analýzy, není pro zachycení početnosti vodních a mokřadních ptáků příliš vhodná. Obtížnosti správného odhadu početnosti vodních ptáků na rybníku z diskrétních sčítacích bodů popisuje např. Paclík (2004). Krom toho mnohé druhy zachycené na malém počtu sčítaných lokalit, o nichž je známo, že v ČR silně ubývají (Hudec 1994), měly pouze nejisté trendy početnosti, a proto nebyly zahrnuty do analýzy. Týkalo se to např. některých vzácně hnízdících kachen (čírka obecná Anas crecca, čírka modrá Anas querquedula, lžičák pestrý Anas clypeata) nebo bahňáků (vodouš rudonohý Tringa totanus, břehouš černoocasý Limosa limosa). Když se zaměříme na jednotlivé druhy, můžeme si povšimnout, že z vodních a mokřadních ptáků, v souhlase s intenzifikací rybničního hospodářství, přibývají spíše nenáročné druhy (kachna divoká Anas platyrhychos, kopřivka obecná Anas strepera) a druhy reagující pozitivně na přerybnění (volavka popelavá Ardea cinerea, kvakoš noční Nycticorax nycticorax). Naopak druhy citlivé na průhlednost vody, jako jsou poláci (Aythya ferina, A. fuligula) a potápky (Podiceps cristatus, P. nigricollis), z našich rybníků mizí. Změny početnosti pěvců hnízdících v rákosinách mohou být pomocí JPSP zachyceny vcelku věrně. Zde je zajímavý vzestupný trend početnosti rákosníka velkého (Acrocephalus arundinaceus), který během 80. let silně ubýval (Šťastný et al. 1997). Zmíněný trend může odrážet zvyšování jeho početnosti v některých částech ČR v posledních letech (např. na jižní Moravě P. Procházka, ústní sdělení). Výsledky z Evropy napovídají, že situace vodních a mokřadních ptáků nemusí být tak zlá, jak se obecně předpokládá. Donald et al. (2006) dokládají, že v celoevropském měřítku se početnost v průměru zvyšuje jak u ptáků mořských a pobřežních, tak i u druhů obývajících vnitrozemské mokřady. Poměrně zajímavým výsledkem je vysoký podíl ubývajících druhů mezi ptáky žijícími v okolí lidských sídel. Patří sem nejen druhy notoricky známé svým mizením z center měst jako kavka obecná (Corvus monedula) a vrabec domácí (Passer domesticus), ale i zahradní zrnožravci jako např. zvonek zelený (Carduelis chloris) nebo zvonohlík zahradní (Serinus serinus). U nich je celkem nepravděpodobný úbytek hnízdních příležitostí, jakým se vysvětluje např. drastické snížení populace kavky (Vránová 2002); spíše se jako možná příčina nabízí snížená potravní nabídka v modernizujících se městech a vesnicích (Robinson et al. 2005). Výsledky našeho porovnání trendů druhů rozdělených podle migrační strategie (tj. na dálkové migranty, blízko táhnoucí migranty a stálé druhy) příliš nesouhlasí s poznatky z celé Evropy (Sanderson et al. 2006), kde obecně ubývají dálkoví migranti. Nejenže se nelišily průměrné trendy jednotlivých skupin, ale i zastoupení druhů s různými kategoriemi trendu bylo téměř totožné napříč skupinami. Zdá se tedy, že se českým populacím subsaharských migrantů daří 29

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR lépe než celoevropským populacím stejných druhů. Rozdílný výsledek může být způsoben tím, že české populace tvoří u většiny druhů pouze nepatrnou část evropských populací, a proto se v kontinentálním měřítku jejich odlišný trend neprojeví. O tom, proč by se trend početnosti u českých migrantů měl lišit, je obtížné spekulovat. Mohou např. zimovat oblastech s příznivějším prostředím než ostatní evropské populace. Např. u čápů bílých (Ciconia ciconia) bylo zjištěno, že ptáci zimující v produktivnějších oblastech úspěšněji hnízdí v následující sezóně (Sæther et al. 2006). Vzhledem k obtížnosti výzkumu zimování palearktických migrantů v tropické Africe (Sedláček et al. 2004, Salewski 2006) budeme zřejmě muset na ověření výše zmíněné hypotézy ještě několik desetiletí počkat. Jelikož je hnízdní predace jedním z hlavních limitujících faktorů ptačích populací (Martin 1995), přičemž hnízděním v dutinách se riziko predace vajec i mláďat prokazatelně snižuje (Wesołowski & Tomiałojć 2005), není překvapivé, že ve skupině dutinových hnízdičů více druhů přibývalo a naopak mezi otevřeně hnízdícími ptáky byl větší podíl ubývajících druhů. Aby však toto vysvětlení mohlo fungovat, měla by se intenzita predace u otevřeně hnízdících ptáků během sledovaného období zvyšovat, čímž by se vychýlila evoluční rovnováha mezi predátorem a jeho kořistí. To sice zatím nelze podpořit žádnou nám známou publikovanou studií, ale některé předběžné výsledky naznačují tento trend např. u pěnice černohlavé (Sylvia atricapilla) nebo pěnkavy obecné (Fringilla coelebs) (K. Weidinger, ústní sdělení). Krom toho se ve sledovaném období zvýšila početnost nejčastějších hnízdních predátorů z čeledi Corvidae straky obecné a sojky obecné (Garrulus glandarius). Protože dutinové druhy jsou limitovány nabídkou hnízdních příležitostí (české shrnutí viz Paclík & Reif 2005), lze jako alternativní hypotézu uvést doložené stárnutí lesních porostů v ČR (Anonymus 2005), kdy starší lesy nabízejí větší množství dutin (Wesołowski & Tomiałojć 1997). Ostatně masové vyvěšování budek do našich lesů, které se děje v posledních desetiletích, by mohlo mít podobný efekt. Jakkoli se náš článek snaží vypovídat o co nejširším druhovém spektru, nelze jeho poznatky aplikovat na celou českou avifaunu. Vždy tu existuje výrazné omezení metodou sběru dat, která byla vyvinuta pro zachycení hnízdní početnosti běžných druhů teritoriálních pěvců (Bibby et al. 2000), a proto je nutno námi prezentované poznatky přijímat s náležitou kritičností především u vzácných druhů a/nebo u druhů obtížně zachytitelných bodovou metodou sčítání. Všechny naše interpretace zůstávají také do značné míry spekulativní, protože zde nebyla provedena analýza vlivu možných faktorů prostředí, které by zjištěné populační změny mohly způsobovat. V dalším kroku by tedy bylo vhodné testovat, zda je trend početnosti, který vykazují druhy vázané na jistý typ prostředí, způsoben změnou rozlohy tohoto prostředí v čase, anebo jeho měnící se kvalitou. Více informací by také přinesla analýza dat o přežívání dospělců a mladých ptáků a o hnízdní úspěšnosti. Velkoplošné údaje tohoto charakteru sice v nejbližších letech nelze u nás očekávat, nicméně příslibem do budoucna jsou rozvíjející se projekty jako CES (Jelínek 2006) nebo hnízdní karty (Remeš 2003). Kandidátem na jednu z příčin změn početnosti ptáků, který příliš nesouvisí se změnami složek české krajiny a kterého náš článek nezkoumá, je měnící se globální klima (Julliard et al. 2004). To může způsobovat např. posun v časové distribuci potravních zdrojů, což se může negativně projevit na úspěšnosti hnízdění (Laaksonen et al. 2006). 30

SYLVIA 42 / 2006 Přes všechna omezení a nedostatky však mohou naše výsledky sloužit jako zdroj dat pro podrobnější hledání konkrétních faktorů způsobujících populační změny jednotlivých druhů. PODĚKOVÁNÍ Děkujeme všem dobrovolným spolupracovníkům, kteří sčítají ptáky v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR, neboť bez jejich terénního nasazení by tento článek nemohl vzniknout. V. Zámečník, L. Šímová a M. Macková přepsali data do zpracovatelné podoby. Za inspirativní diskuse nad tématem děkujeme J. Flouskovi, D. Hořákovi, O. Sedláčkovi a D. Storchovi. D. Hořákovi, anonymnímu recenzentovi a jednomu pánovi z Brd vděčíme za kritické poznámky k dřívějším verzím rukopisu. J. R. byl částečně podporován projektem MŠMT LC06073, P. V. z grantu financovaného Evropskou komisí a RSPB. SUMMARY Despite a long tradition of bird monitoring in the Czech Republic, there are only a few studies describing temporal changes of bird populations at the national level. To our knowledge, our study first shows population trends of substantial proportion of the Czech avifauna (105 species with reliable trend estimates) for a long time period (1982 2005). We used data collected by volunteers in Breeding Bird Monitoring Programme (BBMP) using a standardised method: point counts with 20 census points at one sampling site, 1 3 visits per one breeding season. Volunteers had free choice of sampling sites, which were scattered throughout the whole territory of the Czech Republic. We calculated population trend for each species detected by BBMP using log-linear model in TRIM software. We detected similar numbers of declining (39) and increasing (37) species within all birds with significant trends. However, a more detailed analysis revealed distinct differences in trends between species groups with different habitat requirements. There was the highest number of declining species among farmland birds, probably as a result of ongoing agricultural intensification. On the other hand, most of forest bird species have increasing populations. We speculate that the increasing area of forests or changes of forest age structure are causes of this pattern. Interestingly, wetland birds have the highest average trend that indicates the highest population increase. However, it can be caused by inappropriate sampling of some waterbird species (e.g. ducks or herons). Most of urban birds revealed declining population including species of parks and gardens (e.g. almost all finches). We did not find any differences in average trends, or in the proportions of species with different trends, between groups of birds with different migratory strategies. This incongruence with results from the whole Europe, where most of long-distance migrants have declining populations, can be caused by different location of wintering grounds of Czech birds. Comparing open- vs. hole-nesters, there are opposite proportions of declining and increasing species among these groups. Nesting in holes seems to be more advantageous as most of these species reveal increasing populations. Our results offer basis for further analysis of driving forces of detected population trends. For instance, one can test hypotheses whether population changes are caused by changes of habitat quality, or by changes of spatial extent of main landscape elements. Alternatively, we can focus on the effects not directly connected with habitats at breeding grounds 31

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR such as global climate change or environmental conditions in wintering areas. LITERATURA Anonymus 2005: Statistická ročenka životního prostředí v České republice. MŽP, Praha. Bibby C. J., Burgess N. D., Hill D. A. & Mustoe S. H. 2000. Bird Census Techniques. Academic Press, London. Britschgi A., Spaar R. & Arlettaz R. 2006: Impact of grassland farming intensification on the breeding ecology of an indicator insectivorous passerine, the Whinchat Saxicola rubetra: Lessons for overall Alpine meadowland management. Biol. Conserv. 130: 193 205. Clout M. N. & Craig J. L. 1992: The conserva tion of critically endangered flightless birds in New Zealand. Ibis 137: S181 S190. Donald P. F., Green R. E. & Heath M. F. 2001: Agricultural intensification and the collapse of Europe s farmland bird po pulations. Proc. R. Soc. Lond. B 268: 25 29. Donald P. F., Sanderson F. J., Burfield I. J. & van Bommel F. P. J. 2006: Further evidence of continent-wide impacts of agricultural intensification on European farmland birds, 1990 2000. Agr. Ecosyst. Environ. 116: 189 196. De Juana E. 2004. Changes in conservation status of birds in Spain, years 1954 to 2004. Ardeola 51: 19 50. Engen S., Lande R. & Sæthre B.-E. 2002: The spatial scale of population fluctuation and quasi-extinction risk. Am. Nat. 160: 439 451. Flade M. & Schwarz J. 2004. Results of the German Common Birds Census, part II: population changes in German forest birds 1989 2003. Vogelwelt 125: 177 213. Flousek J., Šťastný K. & Bejček V. 1994: Jednotný program sčítání ptáků v České republice: 1981 1990. Zprávy ČSO 39: 9 23. Fuller R. J., Noble D. G., Smith K. W. & Vanhinsbergh D. 2005: Recent declines in populations of woodland birds in Britain: a review of possible causes. Brit. Birds 98: 116 143. Gregory R. D., Voříšek P., Van Strien A., Gmelig Meyling A. W., Jiguet F., Fornasari L., Reif J., Chylarecki P. & Burfield I. J.: Population trends of widespread woodland birds in Europe. Ibis: in press. Hart J. D., Milsom T. P., Fisher G., Wilkins V., Moreby S. J., Murray A. W. A. & Robertson P. A. 2006: The relationship between Yellowhammer breeding performance, arthropod abundance and insecticide applications on arable farmland. J. Appl. Ecol. 43: 81 91. Hora J., Kučera T. & Plesník J. 1999: Ochrana přírody v Evropské unii. ČSO, Praha. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3. Academia, Praha. Hudec K. (ed.) 1994: Fauna ČR a SR. Ptáci 1. Academia, Praha. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci 2. Academia, Praha. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Janda J. & Šťastný K. 1984: Jednotný program sčítání ptáků. Zprávy ČSO 26: 25 33. Jelínek M. 2006: Projekt CES v České republice v roce 2005. Kroužkovatel 1: 16 18. Julliard R., Jiguet F. & Couvet D. 2003: Common birds facing global changes: what makes a species at risk? Global Change Biol. 10: 148 154. Julliard R., Jiguet F. & Couvet D. 2004: Evidence for the impact of global warming on the long-term population dynamics of common birds. Proc. R. Soc. Lond. B 271: S490 S492. Keitt T. H. & Stanley H. E. 1998: Dynamics of North American breeding bird populations. Nature 393: 257 260. Laaksonen T., Ahola M., Eeva T., Väisänen R. A. & Lehikoinen E. 2006: Climate change, migratory connectivity and changes in laying date and clutch size of the Pied Flycatcher. Oikos 114: 277 290. Lande R. 1993: Risk of population extinction from demographic and environmental stochasticity and random catastrophes. Am. Nat. 142: 911 927. Martin T. E. 1995: Avian life-history evolution in relation to nest sites, nest predation and food. Ecol. Monogr. 65: 101 127. Musil P. & Cepák J. 2004: Vývoj početnosti populací vodních ptáků v ČR a jeho možné příčiny. Ochrana přírody 59: 294 297. 32

SYLVIA 42 / 2006 Paclík M. 2004: Spolehlivost hladinového sčítání při studiu sezónní dynamiky početnosti vodních ptáků na rybnících kolik druhů a jedinců zaznamenáváme v biotopech s měnící se přehledností? Sylvia 40: 99 109. Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízdění ptáků ve stromových dutinách. Sylvia 41: 1 15. Pannekoek J. & van Strien A. J. 2001. TRIM 3 Manual. TRends and Indices for Monitoring Data. Statistics Netherlands, Voorburg. Reif J., Šťastný K., Bejček V. & Voříšek P. 2005: Jednotný program sčítání ptáků v České republice: současný stav a perspektivy. Zprávy ČSO 60: 56 61. Remeš V. 2003: Hnízdní biologie pěnice černohlavé (Sylvia atricapilla) v České republice: analýza hnízdních karet. Sylvia 39: 25 34. Robinson R. A., Siriwardena G. M. & Crick H. Q. P. 2005: Size and trends of the House Sparrow Passer domesticus population in Great Britain. Ibis 147: 552 562. Sæther B.-E., Grotan V., Tryjanowski P., Barbraud C. & Fulin M. 2006: Climate and spatio-temporal variation in the population dynamics of a long distance migrant, the White Stork. J. Anim. Ecol. 75: 80 90. Salewski V. & Jones P. 2006: Palearctic passe r- ines in Afrotropical environments: a review. J. Ornithol. 147: 192 201. Sanderson F. J., Donald P. F., Pain D. J., Burfield I. J. & van Bommel F. P. J. 2006. Long-term population declines in Afro-Palearctic migrant birds. Biol. Conserv. 131: 93 105. Sauer J. R., Fallon J. E. & Johnson R. 2003: Use of North American Breeding Bird Survey data to estimate population change for bird conservation regions. J. Wildlife Manage. 67: 372 389. Sedláček O., Hořák D., Riegert J., Reif J. & Pešata M. 2004: Poznámky k výskytu palearktických migrantů v Kamerunu. Sylvia 40: 63 78. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. (eds) 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985 1989. H & H, Jinočany. Šťastný K., Bejček V., Voříšek P. & Flousek J. 2004: Populační trendy ptáků lesní a zemědělské krajiny v České republice v letech 1982 2001 a jejich využití jako indikátorů. Sylvia 40: 27 48. Voříšek P., Šťastný K., Bejček V. & Reif J. 2005: Změny početnosti běžných druhů ptáků v ČR v období 1982 2003. http://www.cso. cz/index.php?id=1083 Vránová S. 2002: Výsledky sledování kavky obecné (Corvus monedula) v Pardubicích. Panurus 12: 3 24. Wesołowski T. & Tomiałojć L. 1997: Breeding bird dynamics in a primaeval temperate forest: long-term trend in Białowieża National Park (Poland). Ecography 20: 432 453. Wesołowski T. & Tomiałojć L. 2005: Nest sites, nest depredation, and productivity of avian broods in a primeval temperate forest: do the generalisations hold? J. Avian. Biol. 36: 361 367. Došlo 5. září 2006, přijato 2. října 2006. Received September 5, 2006; accepted October 2, 2006. 33

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR Příloha. Trendy početnosti 152 druhů českých ptáků v období 1982 2005. Appendix. Population trends of 152 bird species during 1982 2005 in the Czech Republic. CI : dolní limit intervalu spolehlivosti / lower limit of the confidence interval CI+: horní limit intervalu spolehlivosti / upper limit of the confidence interval status: VV výrazný vzestup / strong increase, MV mírný vzestup / moderate increase, S stabilní / stable, MP mírný pokles / moderate decline, VP výrazný pokles / strong decline, N nedostatečně známý / uncertain habitat: L lesní / forest, V vodní a mokřadní / wetland, P polní / farmland, S sídelní / urban migrační strategie / migratory strategy: D dálkový migrant / long-distance migrant, B blízko táhnoucí migrant / short-distance migrant, S stálý druh / resident, umístění hnízda / nest type: OT druh hnízdící v otevřených hnízdech / open nester, DU dutinový druh / hole nester Druhy s nedostatečně známým trendem nebyly zahrnuty do dalších analýz, a proto nejsou zařazeny do jednotlivých skupin. Trend je průměrná roční změna početnosti za sledované období. Species with uncertain trend were not included into analyses and we do not provide information about their habitat, migratory strategy and nest type. Trend is the average annual population change during the study period. druh / species trend (%) CI CI+ status habitat migr. umístění strategie hnízda migr. nest strategy type Tachybaptus ruficollis 0.95 0.988 1.031 S V D OT Podiceps cristatus 7.85 0.879 0.964 MP V B OT Podiceps nigricollis 9.87 0.569 1.234 N Phalacrocorax carbo 8.4 0.926 1.242 N Nycticorax nycticorax 26.37 1.099 1.428 VV V D OT Ardea cinerea 3.98 0.968 1.112 N Ciconia nigra 2.97 0.952 1.107 N Ciconia ciconia 1.87 0.99 1.047 S S D OT Cygnus olor 1.38 0.953 1.02 S V S OT Anser anser 2.95 2.253 4.312 N Anas strepera 14.64 1.096 1.196 VV V B OT Anas crecca 3.44 0.935 1.134 N Anas platyrhychos 2.22 1.011 1.033 MV V S OT Anas querquedula 1.2 0.891 1.085 N Anas clypeata 6.35 0.788 1.085 N Netta rufina 11.7 0.843 1.391 N Aythya ferina 2.68 0.938 1.009 N Aythya fuligula 1.01 0.972 1.007 S V B OT Bucephala clangula 24.18 1.014 1.47 MV V S DU Pernis apivorus 11.37 1.019 1.208 MV L D OT Milvus migrans 10.19 0.972 1.232 N Milvus milvus 18.86 1.052 1.325 VV L B OT Circus aeruginosus 4.29 1.022 1.064 MV V D OT Circus cyaneus 0.73 0.905 1.08 N Accipiter gentilis 2.21 0.941 1.014 N Accipiter nisus 2.37 0.943 1.01 N 34

SYLVIA 42 / 2006 druh / species trend (%) CI CI+ status habitat migr. umístění strategie hnízda migr. nest strategy type Buteo buteo 1.44 1.004 1.024 MV L S OT Falco tinnunculus 0.03 0.988 1.012 S S S OT Falco subbuteo 1.22 0.898 1.127 N Perdix perdix 6.45 0.906 0.965 MP P S OT Coturnix coturnix 16.3 1.075 1.251 VV P D OT Phasianus colchicus 0.39 0.988 1.004 S P S OT Rallus aquaticus 4.15 0.958 1.125 N Crex crex 10.24 0.985 1.22 N Gallinula chloropus 1.58 0.966 1.065 N Fulica atra 1.59 0.999 1.033 S V S OT Charadrius dubius 0.51 0.954 1.036 S V B OT Vanellus vanellus 9.91 0.883 0.919 VP P B OT Gallinago gallinago 12.59 0.816 0.932 VP V B OT Numenius arquata 6.83 0.473 1.664 N Tringa totanus 0.18 0.84 1.164 N Actitis hypoleucos 6.3 0.872 1.002 N Larus ridibundus 6.23 0.9 0.975 MP V S OT Sterna hirundo 10.73 0.975 1.24 N Chlidonias niger 3.8 0.84 1.085 N Columba livia f. dom. 5.68 0.526 1.36 N Columba oenas 3.38 1.009 1.059 MV L B DU Columba palumbus 2.84 1.019 1.037 MV L B OT Streptopelia decaocto 2.14 1.013 1.03 MV S S OT Streptopelia turtur 2.81 0.963 0.981 MP P D OT Cuculus canorus 0.32 0.989 1.005 S P D OT Athene noctua 18.82 0.757 1.619 N Strix aluco 1.94 0.918 1.043 N Asio otus 3.98 0.89 1.03 N Apus apus 3.02 0.943 0.997 MP S D DU Alcedo atthis 19.39 1.063 1.324 VV V S DU Upupa epops 1.42 0.922 1.106 N Jynx torquilla 5 0.928 0.972 MP P D DU Picus canus 1.85 0.968 1.069 N Picus viridis 4.65 1.029 1.064 MV L S DU Dryocopus martius 2.74 1.011 1.044 MV L S DU Dencrocopos minor 3.24 1.003 1.061 MV L S DU Dendrocopos medius 6.4 0.988 1.14 N Dendrocopos major 1.39 1.008 1.02 MV L S DU Galerida cristata 22.35 0.521 1.032 N Lullula arborea 7.1 0.94 1.202 N Alauda arvensis 2.1 0.974 0.984 MP P B OT Riparia riparia 28.93 0.555 0.866 VP P D DU Hirundo rustica 0.98 0.981 1 MP S D OT Delichon urbica 1.04 0.966 1.013 S S D DU Anthus trivialis 1.89 0.974 0.988 MP L D OT Anthus pratensis 8.24 0.884 0.952 MP P D OT Motacilla flava 9.1 0.807 1.011 N 35

Reif J. et al. / Trendy početnosti ptáků v ČR druh / species trend (%) CI CI+ status habitat migr. umístění strategie hnízda migr. nest strategy type Motacilla cinerea 2.66 0.96 0.986 MP V S OT Motacilla alba 2.08 0.971 0.987 MP S B OT Cinclus cinclus 3.93 0.887 1.035 N Troglodytes troglodytes 1.31 1.007 1.02 MV L B OT Prunella modularis 0.97 0.983 0.997 MP L B OT Erithacus rubecula 0.01 0.995 1.005 S L B OT Luscinia megarhynchos 4.39 1.018 1.07 MV P D OT Luscinia svecica 25.74 0.964 1.551 N Phoenicurus ochruros 0.72 0.999 1.016 S S B OT Phoenicurus phoenicurus 3.54 1.022 1.049 MV L D DU Saxicola rubetra 3.22 1.016 1.048 MV P D OT Saxicola torquata 3.64 0.841 1.086 N Oenanthe oenanthe 11.62 0.769 0.999 MP P D OT Turdus torquatus 5.59 0.936 1.175 N Turdus merula 1.42 1.01 1.019 MV L S OT Turdus pilaris 0.02 0.99 1.009 S L B OT Turdus philomelos 0.24 0.992 1.003 S L B OT Turdus viscivorus 1.75 1.005 1.03 MV L S OT Locustella naevia 0.99 0.975 1.005 S P D OT Locustella fluviatilis 0.83 0.977 1.006 S P D OT Locustella luscinioides 4.86 0.984 1.113 N Acr. schoenobaenus 4.19 0.913 1.003 N Acrocephalus palustris 0.93 0.979 1.002 S P D OT Acrocephalus scirpaceus 3.75 0.945 0.98 MP V D OT Acr. arundinaceus 3.83 1.001 1.076 MV V D OT Hippolais icterina 1.58 0.974 0.994 MP L D OT Sylvia nisoria 5.36 0.945 1.162 N Sylvia curruca 2.73 1.017 1.037 MV S D OT Sylvia communis 0.32 0.994 1.012 S P D OT Sylvia borin 1.08 0.983 0.995 MP L D OT Sylvia atricapilla 3.97 1.035 1.044 MV L B OT Phylloscopus sibilatrix 3.16 0.96 0.977 MP L D OT Phylloscopus collybita 0.88 1.004 1.014 MV L B OT Phylloscopus trochilus 2.72 0.966 0.98 MP L D OT Regulus regulus 1.33 0.979 0.994 MP L B OT Regulus ignicapillus 1.03 0.993 1.027 S L B OT Muscicapa striata 3.88 1.023 1.054 MV L D DU Ficedula parva 1.32 0.804 1.222 N Ficedula albicollis 3.43 1.02 1.049 MV L D DU Ficedula hypoleuca 0.36 0.98 1.027 S L D DU Aegithalos caudatus 5.99 0.921 0.959 MP L S OT Parus palustris 3.66 0.945 0.982 MP L S DU Parus montanus 0.34 0.981 1.026 S L S DU Parus cristatus 3.95 0.935 0.986 MP L S DU Parus ater 1.65 1.009 1.024 MV L S DU Parus caeruleus 0.2 0.996 1.008 S L S DU Parus major 0.39 0.992 1 S L S DU 36

SYLVIA 42 / 2006 druh / species trend (%) CI CI+ status habitat migr. umístění strategie hnízda migr. nest strategy type Sitta europaea 1.26 1.004 1.021 MV L S DU Certhia familiaris 0.38 0.989 1.019 S L S DU Certhia brachydactyla 0.43 0.979 1.012 S L S DU Remiz pendulinus 9.41 0.858 0.953 MP V B OT Oriolus oriolus 2.07 1.011 1.031 MV L D OT Lanius collurio 3.12 1.017 1.045 MV P D OT Lanius excubitor 1.95 0.972 1.067 N Garrulus glandarius 3.49 1.026 1.044 MV L S OT Pica pica 1.7 1.002 1.032 MV P S OT Nucifraga caryocatactes 7.04 0.854 1.005 N Corvus monedula 10.93 0.822 0.96 MP S S DU Corvus frugilegus 5.89 1.029 1.089 MV S B OT Corvus corone 2.49 0.964 0.987 MP P S OT Corvus corax 43.23 0.808 2.057 N Sturnus vulgaris 2.4 1.014 1.034 MV L B DU Passer domesticus 3.2 0.959 0.977 MP S S DU Passer montanus 0.89 0.979 1.003 S P S DU Fringilla coelebs 1.08 0.986 0.992 MP L B OT Serinus serinus 5.04 0.942 0.957 MP S B OT Carduelis chloris 3.62 0.956 0.972 MP S S OT Carduelis carduelis 0.15 0.988 1.009 S S S OT Carduelis spinus 5.76 0.913 0.971 MP L S OT Carduelis cannabina 1.47 0.97 1.001 S S S OT Carduelis flammea 3.87 0.932 0.99 MP L S OT Loxia curvirostra 4.01 0.929 0.991 MP L S OT Carpodacus erythrinus 5.34 0.992 1.115 N Pyrrhula pyrrhula 2.9 0.953 0.989 MP L S OT Coccothraustes coc. 1.59 0.972 0.997 MP L S OT Emberiza citrinella 1.49 0.98 0.99 MP P S OT Emberiza hortulana 37.76 0.685 3.44 N Emberiza schoeniclus 0.23 0.983 1.022 S V B OT Miliaria calandra 5.38 0.844 1.049 N 37