Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství

Transkript

1 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Mšice (Aphidoidea) a jejich predátoři v porostech kukuřice při různých typech ochrany porostů Diplomová práce Vedoucí práce: prof. RNDr. Zdeněk Laštůvka, CSc. Vypracoval: Bc. Václav Psota Brno

2 2

3 PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: "Mšice (Aphidoidea) a jejich predátoři v porostech kukuřice při různých typech ochrany porostů" vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně. dne. podpis diplomanta. 3

4 Poděkování Za pomoc při vypracování této diplomové práce děkuji svému vedoucímu prof. RNDr. Zdeňkovi Laštůvkovi, CSc. Také zvláště děkuji Ing. Vladimíru Hulovi, který mi pomohl cennými radami jak po věcné tak i formální stránce. Doc. Ing. Haně Šefrové, Ph.D. děkuji za půjčení odborné literatury. Za realizaci a materiální zabezpečení polního pokusu patří mé poděkování firmě Biocont Laboratory s. r. o., jmenovitě Ing. Milanu Hluchému, Ph.D., Ing. Martinu Bagarovi Ph.D. a Ing. Markétě Broklové. Dále děkuji Bc. Kristýně Hromadové a Štěpánu Hluchému, kteří mi pomohli při sběru dat v terénu. Také děkuji pracovníkům entomologického ústavu AV ČR, a to Mgr. Zdenku Fricovi, Ph.D. za pomoc při statistickém vyhodnocení pokusu a RNDr. Zdeňkovi Růžičkovi CSc. za determinaci druhů z čeledi slunéčkovití. MSc. Marku G. Wrightovi Ph.D. z University of Hawaii děkuji za ochotu při poskytování odborných publikací a rad. A konečně RNDr. Petru Starému DrSc. z entomologického ústavu AV ČR, Denisi Bourguetovi z Inra Montpellier Centre, Jeffreymu Gardnerovi z Cornell University a Dr. Dirkovi Babendreierovi ze Swiss Federal Research Station for Agroecology and Agriculture za poskytnutí odborných článků. 4

5 ABSTRAKT Cílem této diplomové práce bylo posoudit dopad různých typů ochrany porostu kukuřice proti zavíječem kukuřičnému (Ostrinia nubilalis) na populace mšic a jich přirozených antagonistů. Byly zvoleny dva typy ochrany, biologická pomocí přípravku Trichoplus a chemická prostřednictvím přípravku Integro (2005, 2006) a Mrashal 25 EC (2006). Bylo provedeno hodnocení v kukuřičném poli v průběhu léta roků 2005 a Na základě získaných výsledků se statisticky neprokázal výrazně vyšší výskyt mšic a afidofágů v některé z variant ošetření v průběhu celého sledování. Pouze po aplikaci chemického insekticidu Integro, došlo v této variantě k poklesu abundance některých skupin afidofágů. V rámci pokusných sezón 2005 a 2006 byl zjištěn rozdíl ve skladbě afidofágních organismů. Tento rozdíl byl pravděpodobně zapříčiněn rozdílnou abundancí mšic v každém roce. Klíčová slova: kukuřice, mšice, přirození nepřátelé, zavíječ kukuřičný, regulace ABSTRACT To evaluate the effect of different types of regulation of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) on population of aphids and aphidophagus was the aim of this master thesis. Two types of control were chosen the biological control by Trichoplus and chemical control by Integro (2005, 2006) and Marshal 25 EC (2006). The evalution was done in a maize field during summer 2005 and During the whole monitoring there was not found significantly higher occurrence of aphidophaga and aphids in any variant. Only after the application of Integro, abundance of some aphidophaga was decreased (in variant of Integro). Difference in composition of aphidophaga fauna was found between years 2005 and This difference was probably due to the different aphid abundances in each year. Key words: maize, aphids, natural enemies, European corn borer, regulation 5

6 OBSAH 1 ÚVOD 8 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED CHEMICKÁ OCHRANA ROSLTIN BIOLOGICKÁ OCHRANA ROSTLIN ALTERNATIVNÍ METODY OCHRANY ROSTLIN BIOLOGIE KUKUŘICE A ZÁKLADNÍ AGROTECHNIKA KUKUŘICE ZAVÍJEČ KUKUŘIČNÝ (OSTRINIA NUBILALIS) Taxonomie a biologie Škody způsobené zavíječem Ostrinia nubilalis Biologická ochrana proti zavíječi Ostrinia nubilalis Chemická ochrana proti zavíječi Ostrinia nubilalis MŠICE (APHIDIDAE) Mšice taxonomie a biologie Kyjtka travní (Metopolophium dirhodum) Kyjtka osenní (Sitobion avenae) Mšice střemchová (Rhopalosiphum padi) ANTAGONISTÉ MŠIC V POROSTECH KUKUŘICE Predátoři mšic vyskytující se v kukuřici Slunéčkovití (Coccinellidae) Zlatoočka obecná (Chrysoperla carnea) Hladěnky (Oriuss spp.) Pestřenkovití (Syrphidae) Pavouci (Araneida) Parazitoidi a jejich zástupci v kukuřici Rod mšicomar (Aphidius) Rod Praon 34 3 CÍL 35 4 MATERIÁL A METODY DESIGN POKUSŮ V JEDNOTLIVÝCH LETECH Sezóna Sezóna

7 4.2 HODNOCENÉ ORGANISMY STATISTICKÉ ZHODNOCENÍ 40 5 VÝSLEDKY VÝSLEDKY JEDOTLIVÝCH SEZÓN Sezóna Sezóna POROVNÁNÍ VÝSLEDKŮ Z OBOU SEZÓN DISKUSE 54 6 ZÁVĚR 58 7 SEZNAM POUŽITÉ LITARATURY 60 8 OBRÁZKY SEZNAM OBRÁZKŮ 68 9 PŘÍLOHY SEZNAM PŘÍLOH 76 7

8 1 ÚVOD Moderní civilizace na počátku 21. století stojí před otázkou jak, dál pokračovat ve svém rozvoji. Jedna z možností je nadále nekontrolovatelně těžit suroviny a devastovat životní prostředí a postavit tak příští generace do složité situace. Druhou možností je začít více šetřit životní prostředí a zdroje surovin, ale hlavně najít cestu, aby moderní civilizace fungovala jako součást globálního ekosystému. Nejnovější moderní trendy v zemědělství naznačují, že právě druhá možnost aspoň v tomto odvětví začíná získávat svoje příznivce. Stále více se v zemědělství prosazuje mimoprodukční a krajinotvorná funkce, rozšiřují se plochy farem hospodařících ekologickým nebo integrovaným systémem. Jedním z prvků, které přispívají k ekologizaci zemědělství je i biologická ochrana rostlin. Prostředky biologické ochrany nemají negativní vliv na zdraví farmáře ani konzumenta zemědělských produktů. Pokud jsou správně užívávány, dosahují velmi dobré a někdy i stejné účinnosti jako chemické pesticidy. Nemají také žádný škodlivý vliv na okolní ekosystém. Právě toto bývá problém u chemických pesticidů, které sice potlačí populaci škodlivého organismu, ale často zdecimují i organismy necílové, mezi kterými může být i celá řada užitečných druhů (slunéčka, dravé larvy pestřenek, pavouci atd.). Ve své bakalářské práci jsem se zabýval vlivem biologické (biologický přípravek Trichoplus) a chemické (chemický insekticid Integro) ochrany proti zavíječi kukuřičnému na populace mšic a afidofágů v porostech kukuřice. Cílem této diplomové práce bylo doplnit a rozšířit výsledky bakalářské práce. Výsledky z roku 2005 byly doplněny o pozorování z roku 2006, které bylo navíc rozšířeno o variantu ošetřenou insekticidem Marshal 25 EC a mezi sledované organismy byly zařazeny další skupiny afidofágních členovců. 8

9 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Chemická ochrana rostlin Cílem chemické ochrany rostlin je potlačení chorob a škůdců rostlin. Za tímto účelem bylo vyvinuto mnoho chemických účinných látek, které jsou pak součástí komerčně používaných pesticidů. Hlavní efekt pesticidů spočívá v tom, že po jeho aplikaci je zastaveno poškozování plodiny, což většinou spočívá v tom, že zasažený škůdce dříve či později uhyne. Existují různé způsoby, jak je toho dosaženo, buď je škůdce zasažen pesticidem přímo a ten pak prostupuje do jeho těla a nebo se může jedná o pesticid požerový, který je škůdcem pozřen po požití ošetřené plodiny. Podle cílové skupiny organismů se pesticidy dělí na insekticidy hubící hmyz, fungicidy hubící houby, rodenticidy hubící škodlivé hlodavce a herbicidy hubící plevele. Toto dělení není zcela úplné. Je zřejmé, že bychom mohli pesticidy dělit do mnoha dalších skupin, a to dle chemického zařazení účinné látky, podle formulace, dle toxikologických vlastností, atd. Pesticidy představují pohodlné a často velmi účinné řešení problému s chorobami a škůdci. Pěstitelé si na to velmi rychle zvykli a i pod marketingovým vlivem výrobců pesticidů často opakovaně používali proti škůdci jeden přípravek což, vedlo k vyselektování rezistentní populace škůdce. Na tu pak přípravek nepůsobí. Následně může nastat i takzvaná křížová rezistence, kdy škodlivý organismus odolný vůči jednomu přípravku se stává odolný i vůči dalšímu přípravku s podobnou nebo stejnou účinnou látkou. Nejzávažnější problém je rezistence vícenásobná, tedy rezistence vůči přípravkům působícím relativně odlišným způsobem (BEGON a kol., 1997). V celosvětovém měřítku mělo v roce 1989 na 504 druhů členovců rezistenci k jednomu nebo více pesticidům a v roce 1999 to už bylo 533 druhů (WILLIS, 2002). Přesto však platí, že za posledních 70 let výroba pesticidů prudce vzrostla. Například v roce 1961 dosahoval celosvětový objem trhu s pesticidy 530 miliónů amerických dolarů, v roce 1990 to bylo téměř 16 miliard a roku 2004 se vyhoupl objem trhu až na 31 miliard dolarů (FAOSTAT, 2006). Snaha chemického průmyslu držet se krok před škůdci je stále úspěšná. Při jejich výrobě se dbá na to, aby účinek směřoval proti předem určeným škůdcům. Poměr zisk: náklady zůstává při použití pesticidů stále příznivý (BEGON a kol., 1997). 9

10 Víme také, že chemické pesticidy mají rovněž řadu negativních vlastností mnohdy jsou velmi toxické, bývají příčinou výskytu sekundárních škůdců, může vůči nim vznikat rezistence a rovněž náklady na jejich výrobu stále rostou. Je tedy třeba zjistit, zda existují nějaké alternativní prostředky, které by mohly chemické pesticidy úplně, nebo alespoň částečně nahradit. 2.2 Biologická ochrana rostlin V určitém rozsahu by mohly být chemické pesticidy nahrazeny moderními metodami biologické ochrany. V případě biologické ochrany se proti škodlivému organismu využije jeho přirozený antagonista tzv. bioagens, který má schopnost potlačit jeho populaci pod úroveň ekonomické škodlivosti. Z predátorů se používají dravé ploštice, draví roztoči, larvy zlatooček. Parazité jsou v systémech biologické ochrany zastoupeny parazitickými vosičkami a mouchami a využívají se i mikroorganismy jako háďátka, houby, bakterie a viry (ZACHARDA, 2000). Využívá se tedy v přírodních podmínkách běžně fungujícího mezidruhového antagonistického vztahu mezi predátorem, parazitem či parazitoidem a kořistí. Od počátků biologické ochrany bylo celosvětově introdukováno více jak 5200 bioagens vůči významným hmyzím škůdcům (GREATHEAD & GREATHEAD, 2000). Za posledních 30 let prošlo komerční využití biologické ochrany významným vývojem. V současnosti se její produkcí zabývá asi 85 firem celosvětově a využívají při tom více jako 125 druhů bioagens (LENTEREN, 2003). První záznamy o využívání přirozených antagonistů pocházejí ze třetího století našeho letopočtu, kdy rolníci v Číně vkládali do korun citrusových stromů hnízda mravenců Oecophylla smaragdina pro potlačení hmyzích škůdců (HUANG & PEI, 1987). V roce 1888 v Kalifornii bylo proti červci Icerya purchasi (Maskell, 1878) vysazeno australské slunéčko Rodolia cardinalis (Mulsant, 1850). Červec v té době téměř zlikvidoval citrusové sady v Kalifornii a v jeho domovině Austrálii se podařilo najít jeho přirozeného predátora, který se ukázal jako účinný regulátor i po vysazení v nové geografické oblasti. Byla to tedy první úspěšná introdukce (ŠEFROVÁ, 2006). Biologická ochrana není toxická, proto se může použít v pásmech hygienické ochrany vod, sklizeň se může provádět kdykoliv, nejsou žádné ochranné termíny a riziko vzniku rezistence je nízké. V ČR bývá použití prostředků biologické ochrany dotováno státem. Nevýhodou biologické ochrany je odlišné fungování téhož prostředku 10

11 za různých podmínek. Laboratorní a následné polní testy kandidátů na biologickou ochranu ukazují, že přibližně každý desátý druh (a to již z úzkého fundovaného výběru) se ukáže jako více méně vhodný pro introdukci a ještě mnohem méně druhů je využitelných pro inundaci a augmentaci (problémy s chovy a masovou aplikací) (LAŠTŮVKA & ŠEFROVÁ, 2004). Na druhou stranu je celosvětově výzkumu v oblasti biologické ochrany rostlin věnována v posledních letech velká pozornost. O tom svědčí i více jak 2500 publikací v prestižní databázi Web of science po zadání biological pest control do vyhledávacího okna. Přičemž asi 1420 publikací na toto téma vzniklo v období let (WEB OF SCIENCE, 2008). Jsou známy čtyři typy biologické ochrany. Introdukce přirozeného antagonisty z jiných geografických oblastí, většinou z míst, kde se druh vyskytoval dříve, než se stal škůdcem. Cílem introdukce je aplikovat trvale užitečný organismus tak, aby dlouhodobě udržel škůdce pod ekonomickou hladinou škodlivosti. Dalším typem je inokulace což je periodicky opakovaná introdukce bioagens. Provádí se tam, kde regulující činitel vytvoří populaci v průběhu vegetační doby chráněné plodiny, ale již není schopen udržet populaci do dalšího roku (např. nepřežívá zimu). Je tedy nutné ho znovu introdukovat. Navýšení již existující populace přirozeného antagonisty v době neobvykle rychlého růstu populace škůdce se nazývá augmentace. A konečně inundace (zaplavení, zamoření) představuje uvolnění velkého počtu přirozených antagonistů s cílem vyhubit škůdce. Dlouhodobá regulace se v tomto případě neočekává. Takto používané prostředky se nazývají biologické pesticidy (BEGON a kol., 1997). Účinnosti biologické ochrany mohou napomoci také přirození predátoři a parazitoidi škůdců, kteří se běžně vyskytují v přírodě. Jejich populaci můžeme posílit pomocí alternativní potravy v době, kdy je početnost škůdce nízká a tím udržíme populaci přirozených antagonistů v dostatečném množství pro efektivní doplnění biologické ochrany. Dospělci parazitoidů z řádu blanokřídlí (Hymenoptera), stejně jako dospělci z čeledi slunéčkovití (Coccinellidae, Coleoptera) a pestřenkovití (Syrphidae, Diptera) zvyšují svou aktivitu a rozmnožování v době, kdy je v porostu pyl a nektar. Velký význam proto hrají zelené pásy okolo polí oseté rozmanitými kvetoucími rostlinami. (HORN, 1988). V porostech plodin, které by mohly být ohroženy mšicemi, se doporučuje vysévat pásy mrkvovitých rostlin (kopr, fenykl, ale i plané druhy), na jejichž květech nacházejí potravu dospělci pestřenek a zlatooček (ZÍDEK a kol., 1992). Jednotlivé druhy užitečných organismů (přirození antagonisté škůdců) dávají přednost při osídlování oblastem s rozličnými biotopy a migrují na jaře na jednotlivé kultury 11

12 především z jejich blízkého okolí. Proto pro podporu užitečných organismů má pestrá krajina s ekologicky vyrovnávacími plochami (extensivně obhospodařované louky, mokřady vlhká místa, houštiny, okraje cest a zbytkové plochy atd.) v blízkosti zemědělských kultur velký význam (HÄNI, 1993). Zavádění programů biologické ochrany, případně integrované ochrany, s využitím všech dostupných biologických nebo jiných nechemických způsobů boje v různých kombinacích, zajistí dlouhodobé udržení škůdců pod hladinou škodlivosti. Při respektování ekologických vztahů mezi pěstovanou rostlinou, škůdci, jejich přirozenými nepřáteli a abiotickým prostředím dojde k vytvoření dynamické rovnováhy, která zajistí účinnou regulaci škůdců po celé vegetační období. Biologická ochrana si neklade za cíl úplnou eradikaci škůdce (NAVRÁTILOVÁ, 1999). Při stanovení prahů škodlivosti jednotlivých škůdců je dnes odborníky akceptováno doporučení expertů Mezinárodní organizace pro biologickou ochranu, aby do nákladů zásahu proti škůdcům či chorobám byly zakalkulovány i tzv. nepřímé náklady vyvolané ochranným zásahem. Nepřímé náklady jsou v tomto případě přímé i nepřímé náklady poškození lidského zdraví, část nákladu na výrobu pitné vody atd. Kromě toho i cenu, kterou zaplatíme za poškození životního prostředí, ekosystémů polí, sadů, vinic, zahrádek a okolních ekosystémů, kam se pesticidy náhodně dostávají úletem či splachem. U biologických metod jsou nepřímé náklady obvykle nulové (HLUCHÝ & ZACHARDA, 1994). 2.3 Alternativní metody ochrany rostlin Z ekonomického hlediska je nejlepší ochranou rostlin správně zvolená a provedené agrotechnika, při které lze minimalizoval hrozbu napadení škůdci a vyhnout se tak nákladům spojeným s nákupem a aplikací pesticidů. Jedná se hlavně o včasnou zaorávku organických zbytků, dodržování vhodného osevního postupu atd. Lze také využít celou řadu rostlinných výluhů (např. z tabáku, kopretiny), extraktů, macerátů, kvašených výluhů, různé látky živočišného původu atd. (ZÍDEK a kol., 1992). Přípravky, které obsahují přírodní účinnou látku získanou z rostlin, obecně nazýváme rostlinné pesticidy nebo botanické pesticidy. Díky tomu, že jsou v těchto přípravcích přirozené látky, které jsou navíc mnohdy člověku prospěšné (často se jedná extrakty z léčivých bylin), jsou tyto přípravky až na výjimky považovány za bezpečné a 12

13 obvykle je povolováno používat některé z nich i v ekologicky hospodařících systémech (PAVELA, 2008). Dobrým příkladem přírodních látek živočišného původu v ochraně rostlin jsou feromony. Jsou to těkavé semiochemikálie, které slouží hmyzu k vnitrodruhové a mezidruhové komunikaci. Feromony lze uměle syntetizovat a běžně se používají v monitorovacích lapačích. Koncem minulého století byla na bázi feromonů vyvinuta metoda "matení samců". Tato metoda se používá k ochraně ovocných sadů a vinic před obaleči. V sadě nebo vinici jsou rozvěšeny feromonové odparníky obsahující sexuální druhově specifický feromon, kterým láká samička samečka k páření. Ošetřená plocha je pak nasycena vůní samiček a sameček poté není schopen vyhledat samičku a je tak zabráněno oplodnění samičky a následnému kladení vajíček. Tato metoda je šetrná ke všem organismům a nezabíjí ani jedince cílového škůdce (BIOCONT LABORATORY, 2008). Samostatnou skupinou jsou GMO. Do takovýchto transgenních rostlin jsou vkládány geny, které vyvolávají tvorbu látek, hubící škůdce (např Bt-kukuřice). Nebo geny, které umožní rostlině odolat herbicidům (např. Roundap ready soja). Zatímco v USA je GMO technologie na vzestupu, tak v EU je významně brzděna přísnou legislativou. V České republice je v současnosti dovoleno pěstovat pouze transgenní kukuřici MON 810, která je rezistentní proti zavíječi kukuřičnému. Zajímavou, ojedinělou, ale spíše okrajovou metodou mezi alternativními metodami ochrany rostlin jsou biologicko-dynamické preparáty. Biologicko-dynamický pěstitelský směr založil v letech Rudolf Steiner ( ). Ze Steinerovy iniciativy vyvstává síť biodynamických farem, nazývaných také jménem řecké bohyně Deméter (ŠTAMPACH, 2000). Pro ochranu rostlin doporučuje aplikaci biologicko-dynamických preparátů, označovaných číselnými kódy 500 až 507, popř. i 508. K přípravě biologicko-dynamických preparátů se používá speciální přírodní technologie. Preparáty Hornmist (horn = roh skotu, mist = hnůj, kejda) a 501 Hornkiesel (kiesel = křemen) se získávají po zakopání těchto látek (výkal skotu a horský drcený křemen) napěchovaných do rohů skotu na podzim (500) a na jaře (501) do půdy. Preparáty 502 až 507 (508) se připravují z vybraných rostlin. K jejich dynamizaci se používají i vnitřnosti zvířat (včetně divoce žijících) a zvířecí lebky (ZÍDEK a kol., 1992). O dílu a filosofii Rudolfa Steinera lze najít řadu informací na Internetu. 13

14 2.4 Biologie a základní agrotechnika kukuřice Nejstarší kulturní kukuřičné palice byly nalezeny v archeologických vykopávkách v jižním Mexiku a jejich stáří se odhaduje na let (PRANCE & NESBITT, 2005). Kukuřice setá (Zea mays L.) byla vyšlechtěna z jednoletého druhu Z. mexicana. Vedle tohoto druhu je dále z domoviny rodu Zea uváděno ještě několik dalších druhů, jednoletá Z. luxurians a víceleté Z. perennis, Z. diploperennis (SMITH, 1995). Obilka začíná klíčit až při teplotě 8 10 C. Kukuřici sejeme při teplotě půdy 10 C. Porost kukuřice může být poškozen jarními mrazíky při teplotě 3 až 4 C. Kukuřice v našich podmínkách začíná kvést na začátku července. Samčí květenství tvoří latu na vrcholu stébla, samičí květenství vytváří palice v úžlabí prostředních listů (BEZDĚKOVSKÝ, 1986). Cizosprašné květy jsou opylovány větrem. Z hlediska hnojení zařazujeme kukuřici do I. nebo II. tratě. Dávka N by měla být v množství kg.ha -1 rozdělena do tří dávek. P 2 O 5 by mělo být hnojeno v množství 80 kg.ha -1 a K 2 O 200 kg.ha -1 (ROD a kol., 2005). Během vegetace se udržuje bezplevelný stav pomocí herbicidů, plečkování nebo okopávkou. Nezbytné je vyrovnané zásobení vodou. Za vegetační období spotřebuje kukuřice mm srážek. V případě potřeby je nutná doplňková závlaha (ROD a kol., 2005). Kukuřice pěstovaná na zrno dozrává v závislosti na hybridu během září a začátkem října. Sklízí se v plné zralosti, když jsou zrna vybarvená, listeny zaschlé a rostlina zežloutlá. Kukuřice pěstovaná na siláž se sklízí v mléčně voskové zralosti, když jsou obilky měkké, nehtem se dají prorazit a v místě poranění se objeví mlékovitá hmota (ŠKALOUD a kol., 1971). 2.5 Zavíječ kukuřičný (Ostrinia nubilalis) Taxonomie a biologie Zavíječ kukuřičný, Ostrinia nubilalis (Hübner, 1796) patří do řádu motýli (Lepidoptera), čeledi travaříkovití (Crambidae) a podčeledi zavíječi (Pyraustinae). Čeleď travaříkovití patří k nejpočetnějším čeledím u nás. Na Moravě bylo zjištěno 141 druhů a v Čechách 127. Celkově se v České republice vyskytuje 151 druhů (LAŠTŮVKA & LIŠKA, 2005). Bayerův kód pro druh O. nubilalis je PYRUNU (KŮDELA & KOCOUREK, 2002). 14

15 Dospělec druhu Ostrinia nubilalis (Obr. 1) je mm velký a má rozpětí křídel mm. Křídla jsou okrově žlutá až hnědožlutá s tmavšími příčkami a vlnkami. Samec je u tohoto druhu menší, tmavší a pestřeji zbarvený než samice. V našich podmínkách proběhne rozmnožování v jedné sezóně v rámci jedné generace, v nejteplejších částech Moravy se může vyskytnout částečně druhá generace (NOVÁK & SEVERA, 2002; ŠEFROVÁ, 2006; VOŠLAJER & JUROCH, 2005). Na jihu Evropy má běžně generace dvě, v tropech může mít i 6 generací. Motýli se v podmínkách střední Evropy vyskytují od května do září (NOVÁK & SEVERA, 2002). Housenka (Obr. 2) je polyfágní a může škodit v lodyhách kukuřice, slunečnice, konopí, semenné řepy, ale také napadá celou řadu nekulturních druhů (NOVÁK & SEVERA, 2002), avšak pouze kukuřice umožnila jeho masový výskyt (HÄNI a kol., 1993). Housenky pokud nedokončí svůj vývoj zhruba do 10. července, vstupuje v posledním instaru do diapauzy a přezimuje ve spodních částech stébel hostitelských rostlin. Na jaře před zakuklením housenka vyžere ve vnitřní stěně stébla okrouhlé okénko, které je překlenuto tenkou blankou. Kuklí se v podmínkách vysoké relativní vlhkosti, tzn. nejlépe, když jsou rostlinné zbytky smočeny deštěm. Motýli se líhnou od konce května a hromadný let nastává od poslední dekády června do začátku srpna s jedním maximem v první polovině a s druhým maximem výskytu ve druhé polovině července (ROTREKL, 2006; ŠEFROVÁ, 2006). Ve světelném lapači SRS v obci Želešice (Brnovenkov) byl zaznamena nálet dospělců zavíječe v roce 2005 od v počtu 602 kusů a v roce 2006 od v počtu 1312 kusů (VAHALA, 2007). Každá samice klade až 50 vajíček na spodní stranu listu. Housenky se líhnou během jednoho týdne v závislosti na teplotě (HOFFMANN a kol., 2002). HARMON a kol. (2003) zjistili, že zavíječ klade výrazně méně vajíček na rostliny s velkými koloniemi mšic v porovnání s blízkými rostlinami s malým počtem mšic. První larvální instar se živí na povrchu listu, housenky druhého instaru pronikají do lodyhy a palice (ROD a kol., 2005) Škody způsobené zavíječem Ostrinia nubilalis Ostrina nubilalis se v posledních letech zařadila mezi hlavní živočišné škůdce kukuřice. VOŠLAJER & JUROCH (2005) uvádějí, že tento významný škůdce zaměstnává zemědělce mnohem více než před asi deseti lety, stále se zvětšuje oblast jeho škodlivého výskytu. Kromě tradičních oblastí výskytu tj. na jižní Moravě a středních Čechách, škodí dnes zavíječ i ve východních Čechách a v Polabí. V sezóně 15

16 2006 bylo zaznamenáno na některých lokalitách průměrné napadení kukuřice v množství 2,1 housenky na rostlinu, což je hodnota, která dva až třikrát převyšuje hladinu škodlivosti. V roce 2005 bylo napadení tímto motýlem ještě vyšší (BAGAR, 2007). Je to škůdce celosvětového významu, do Ameriky byl introdukován z Evropy. Jeho housenky vyžírají dřeň lodyhy a poškozují také palice (Obr. 3), ty jsou pak druhotně napadány houbami z rodu Fusarium, které zvyšují obsah mykotoxinů v zrnech, a tím negativně ovlivňují potravinářskou kvalitu. Napadené rostliny se také často lámou (Obr. 4). KOCOUREK & ŘÍHA (2004) uvádějí, že ztráty způsobené zavíječem se běžně pohybují v průměru okolo 10 až 20 %, ztráty okolo 40 % však nejsou výjimkou. Velký význam má také snížení klíčivosti u osiva, která může při významném napadení klesnout o více než 20 % (VOŠLAJER & JUROCH, 2005). Proti O. nubilalis by se měla uplatňovat vhodná agrotechnika. Kukuřičné rostliny sklízet co nejdříve a včas odstranit kukuřičnou slámu z pole. Nenechávat nesklizenou slámu na poli přes zimu. Osvědčuje se zbytek stébel rozdrtit a orbou zapravit do hloubky 30 cm (KUŽMA a kol., 1999). Bohužel, toto agrotechnické opatření většinou není prováděno, a proto zavíječ v České republice způsobuje výrazné škody Biologická ochrana proti zavíječi Ostrinia nubilalis Proti O. nubilalis se v systémech biologické ochrany využívají drobněnky rodu Trichogramma (Obr. 5) (BAGAR, 1999). Tento rod patří do čeledi drobněnkovití (Trichogrammatidae), nadčeledi chalcidky (Chalcidoidea), podřádu štíhlopasí (Apocrita) a řádu blanokřídlí (Hymenoptera) (KRATOCHVÍL, 1957). Jsou to vaječní parazitoidé, velikost těla je asi 0,5 mm, rozpětí křídel do 1 mm (ROD et al., 2005). Již STRELKA (1949) se zmiňuje o možnosti užití jednoho z několika druhů rodu Trichogramma v biologické ochraně a uvádí, že druh T. evanescens parazituje asi na 70 druzích škůdců ovocných dřevin. V České republice se metodou využití drobněnky zabývali LOKAJ & VAŇUROVÁ (1986), kteří v roce 1984 při dávce dospělců druhu Trichogramma evanescens na hektar ve třech aplikacích dosáhli 58,8 % redukce počtu housenek. Dále však u nás tato metoda neměla v praxi uplatnění (BAGAR, 1999). Hodnocením účinnosti biologické ochrany proti O. nubilalis se v letech zabýval BAGAR (1999). Byl využit francouzský přípravek Trichocap, který do ČR dodává firma Biocont Laboratory s.r.o. Tento přípravek je formulován jako papírová kapsle, ve které jsou umístěna vajíčka zavíječe moučného Ephestia kuehniella (Zeller, 16

17 1879) parazitovaná druhem Trichogramma brassicae. Ruční aplikace byla provedena dvakrát v intervalu 7 10 dní v dávce imag na hektar (200 kapslí). Bylo dosaženo v průměru 72,3 % redukce počtu housenek zavíječe a 81,3 % redukce počtu zlomených rostlin. Výnos byl zvýšen v průměru o 15,1 % (BAGAR, 1999). V letech 2002 a 2003 se zabývali ve Výzkumném ústavu rostlinné výroby v Praze- Ruzyni porovnáním účinnosti geneticky modifikované Bt-kukuřice a využitím drobněnky rodu Trichogramma KOCOUREK & ŘÍHA (2004). Transgenní Bt-kukuřice trvale syntetizuje bílkovinu s insekticidními účinky, jde o takzvaný delta toxin. Hmyz, který pozře pletivo s tímto toxinem, postupně snižuje příjem potravy a během několika hodin až dnů hyne (KOCOUREK & ŘÍHA, 2004). Jako biologický přípravek byl použit Trichocap v dávce 80 kapslí na hektar. Účinnost drobněnky Trichogramma byla v roce % a 59 % (byly použity dva netransgenní hybridny kukuřice), v roce % (průměr z obou hybridů). V případě Bt-kukuřice bylo dosaženo 100% účinnosti, tedy nebyla zaznamenána žádná kukuřice napadená zavíječem. Do budoucna však hrozí riziko selekce rezistentních populací škodlivých organismů k delta toxinu. V USA se možností využití druhu Trichogramma ostrinae zabýval WRIGHT a kol. (2000). Studie byla zaměřena na hodnocení inokulativní aplikace drobněnek rodu Trichogramma. Inokulativní aplikace se provádí časně na začátku sezóny s menším počtem jedinců Trichogramma (okolo ha -1 ), kdy tito jedinci vytvoří v porostu stabilní populaci, která přežívá až do zimy. Druhou možností je opakovaná (inundativní) aplikace, kdy se aplikuje 100 tisíc a více jedinců na hektar. Stejně jako u přípravku Trichocap i WRIGHT a kol. (2000) využili vajíčka zavíječe moučného Ephestia kuehniella, která byla parazitována drobněnkou Trichogramma. Tato naparazitovaná vajíčka byla nalepena do papírových kelímků, které pak byly uzavřeny a perforovány kancelářskou sponkou, aby mohly líhnoucí se drobněnky uniknout. Aplikace byla provedena v množství samiček rodu Trichogramma na hektar doprostřed každého pokusného pozemku v době, kdy měla kukuřice průměrnou výšku 50 cm. Díky tomuto postupu bylo dosaženo průkazně nižšího množství housenek O. nubilalis na ošetřených plochách a také množství závrtů v lodyze bylo průkazně nižší, než na kontrolní ploše. Na ošetřených plochách se množství neobchodovatelných palic těsně přiblížilo úrovni 5 %, což je v USA pěstiteli akceptovaná hranice (RIGGS a kol., 1998). 17

18 SMITH (1996) uvádí, že mnoho pokusů ke kontrole O. nubilalis bylo provedeno jako inundativní aplikace. Druhy Trichogramma evanescens (Westwood, 1833) a Trichogramma nubilale (Ertle & Davis, 1975) byly uznány jako biologicky a ekonomicky schopné potlačit populaci zavíječe kukuřičného, ačkoliv oba druhy vyžadují 2 3 aplikace s velkým počtem jedinců ( ha -1 ). Riziko ve využití drobněnek Trichogramma může být její necílová parazitace na jiných druzích řádu Lepidoptera. Většina druhů rodu Trichogramma je známá tím, že může být polyfágní a napadat širokou řadu druhů řádu Lepidoptera a dokonce druhy jiných řádů hmyzu (PINTO & STOUTHAMMER, 1994). Tímto problémem se zabývali BABENDREIER a kol. (2003). V laboratorních podmínkách vystavili vajíčka 23 druhů z řádu Lepidoptera včetně devíti ve Švýcarsku ohrožených druhů samičkám Trichogramma brassicae (Bezdenko, 1968). Bylo zjištěno, že 84 % vajíček cílového O. nubilalis bylo akceptováno samičkou T. brassicae a 81,3 % vajíček bylo úspěšně parazitováno. Vajíčka druhu Ephestia kuehniella (zavíječ moučný) byla dobře akceptována jen v případě, že byla nabízena ve formě shluků (více jak 90 % akceptováno a 90 % úspěšně parazitováno), jednotlivá vajíčka byla méně akceptována a byla u nich výrazně nižší míra parazitace (akceptace a parazitace okolo 10 %). Dvanáct druhů motýlů mělo hodnotu parazitace přibližně stejnou jako cílový O. nublalis. Vajíčka čtyř druhů byla vysoce akceptována (okolo 100 %) a pozorovaná parazitace byla vyšší než u cílového O. nublialis. Byly to druhy babočka admirál, Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758), perleťovec maceškový Argynnis niobe (Linnaeus, 1758), perleťovec dvanáctitečný, Clossiana selene (Denis & Schiffermüller, 1775) a modrásek lesní, Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775), přičemž A. niobe patří i v ČR mezi velmi vzácné druhy. Vaječnou parazitaci druhu T. brassicae u přirozených predátorů mšic sledovali BABENDREIER a kol. (2003). Provedli několik pokusů v různých podmínkách. V laboratorních podmínkách bylo zjištěno, že 53 % samiček T. brassicae parazitovalo vajíčka zlatoočky obecné, Chrysoperla carnea (Stephens, 1836), 70 % parazitovalo vajíčka pestřenky pruhované (Episyrphus balteatus) a 91 % parazitovalo vajíčka zavíječe moučného (Ephestia kuehniella). Více jak 81 % imag T. brassicae se líhlo z vajíček C. carnea, E. balteatus a E. kuehniella. Nebylo pozorováno žádné líhnutí imag T. brassicae z vajíček slunéčka sedmitečného, Coccinella septempunctata (Linnaeus, 1758) a slunéčka dvoutečného, Adalia bipuncata (Linnaeus, 1758), avšak byla zaznamenána průkazně vyšší mortalita u vajíček druhu Adalia bipunctata v porovnání 18

19 s kontrolou a také byly pozorovány mladé instary T. brassicae ve vajíčkách A. bipunctata. V polních podmínkách už však byla zaznamenána pouze 3,1 % parazitace u vajíček zlatoočka C. carnea. Autoři usoudili, že negativní dopad masové (inundativní) aplikace T. brassicae v kukuřici na populace přirozených antagonistů je nepravděpodobný. Výzkum z posledních let nabídl další možnost zvýšení účinnosti biologické regulace zavíječe a to pomocí lumčíka z čeledi Braconidae. Tato čeleď je v Evropě běžně rozšířena v četnosti okolo 266 druhů, přímo na území České republiky bylo zaznamenáno 157 druhů. Lumčíci jsou také parazitoidé, ale na rozdíl od Trichogrammy kladou svoje vajíčka do larev jiného hmyzu. V různých studiích byla u několika druhů těchto lumčíků zjištěna parazitce housenek zavíječe od poměrně nízké úrovně okolo 1 % a méně, přes 17 % až po téměř 30 % u druhu Macrocentrus cingulum. Je tedy pravděpodobné, že lumčíci z čeledi Braconidae by sami o sobě problém se zavíječem nevyřešili. Jako ideální se jeví doplnění ochrany pomocí chalcidky Trichogramma lumčíkem, což se jako úspěšné ukázalo v Rusku, kdy byla kombinace těchto dvou bioagens použita proti černopásce bavlníkové v kukuřici, rajčatech a paprice. Dle jednoho Egyptského výzkumu je možné zvýšit účinnost lumčíka z rodu Bracon a to tím, že se na kukuřici aplikuje roztok kairomonů housenek (látky charakterem podobné feromonům) před tím než je provedeno ošetření Braconem. Míra parazitce housenek zavíječe je pak 3.5krát vyšší (PSOTA, 2008). V souvislosti s biologickou ochranou proti zavíječi kukuřičnému lze uvažovat i o možností využití entomopatogenní houby Beauveria bassiana. Tato houba má schopnost kolonizovat rostlinu kukuřice, aniž by ji nějak poškozovala. Tento endofytický vztah pak poskytuje dlouhodobou ochranu proti housenkám zavíječe. Možná ochrana by pak spočívala v inokulaci rostlin touto houbou v dostatečném předstihu před kladením vajíček zavíječe. Jako efektivní se taky jeví postřik roztoku obsahující spóry této houby, kdy v laboratorních podmínkách došlo k prvnímu úhynu po 48 hodinách a po 72 hodinách bylo dosaženo 50% mortality housenek. Bylo také prokázáno, že efektivita takovéhoto roztoku vzrůstá s koncentrací spór. Problémem v případě této houby, by mohla být její polyfágnost a využití by pak mohlo představovat nebezpečí i pro necílové organismy včetně užitečných. Některé výzkumy se již touto problematikou zabývají. Například bylo zjištěno, že v laboratorních podmínkách docházelo k vysoké mortalitě larev slunéček poté, co byly vystaveny roztoku spór houby Beauveria bassiana, avšak v přírodních podmínkách se slunéčka infekci touto 19

20 houbou vyhýbají. Řešení by mohlo spočívat v nalezení selektivněji působícího kmene této houby (PSOTA, 2008) Chemická ochrana proti zavíječi Ostrinia nubilalis Pro rok 2007 byly povolené proti zavíječi tyto chemické insekticidy: ALFAMETRIN, VAZTAK 10 SC, DECIS 15 EW, DECIS MEGA, DECIS FLOW 2,5, DECIS EW 50, STEWARD, KARATE se ZEON TECHONOLOGÍ 5 CS, INTEGRO a NOMOLT 15 SC, (SRS, 2008) NOMOLT 15 SC obsahuje účinnou látku z řádu benzoylmočovin, INTEGRO z řádu diacylhydrazinů a ostatní insekticidy obsahují účinnou látku z řádu pyrethroidů. NOMOLT 15 SC se aplikuje v době maxima náletu motýlů do světelných lapačů. Dojde-li ke druhému výraznému vrcholu náletu do světelných lapačů, ošetření se opakuje. Ostatní povolené přípravky se aplikují za týden po prvém maximu náletu motýlů. Za týden po druhém výrazném náletu motýlů se ošetření opakuje. Další možností jak stanovit termín chemického ošetření je suma aktivních teplot. Orientační metoda uvádí pro aplikací chemických insekticidů hodnotu 550 C. Tento parametr se stanoví ze zbytků denních průměrných teplot nad 10 C od 1. ledna daného roku (ROTREKL, 2007). Nejúčinější, ale také nejpracnější metodou stanovení vhodného termínu postřiku, je metoda, kdy chceme postihnou líhnoucí se housenky zavíječe ještě před tím, než se dostane do stonků či palic. V tomto případě je nutné sledovat kladení vajíček a termín líhnutí housenek. Vylíhlé housenky prvního instaru nejprve sežerou obal vajíček a pak provádí žír na povrchu listů kukuřice. V tomto okamžiku je nejvhodnější termín aplikace registrovaných chemických přípravků typu pyretroidů (ROTREKL, 2007). V roce 2005 nově povolený přípravek INTERGRO má pravděpodobně nejlepší ekotoxikologické vlastnosti, ze skupiny insekticidů registrovaných proti zvíječi. JŮZA (2005) uvádí, že přípravek INTEGRO je unikátní typ insekticidu, který působí selektivně na vajíčka a larvy žravého hmyzu. Díky cílenému účinku na určitý okruh škůdců je šetrný vůči užitečnému hmyzu a dalším organismům. 20

21 2.6 Mšice (Aphididae) Mšice taxonomie a biologie Čeleď mšicovití (Aphididae) patří do nadčeledi (Aphidoidea), podřádu (Sternorrhyncha) a řádu polokřídlí (Hemiptera) (NIETO NAFRÍA, 2007). Mšice jsou drobný, málo sklerotizovaný hmyz pokrytý jemným integumentem. Velikost se pohybuje mezi 0,2 až 8 mm. Hlava nasedá široce na hruď a je velmi málo pohyblivá, někdy je s hrudí naprosto srostlá (MILLER, 1956). Tykadla mají 3 6 článků. Po stranách 5. nebo 6. článku zadečku jsou vytvořeny trubičkové útvary zvané sifunkuly (LAŠTŮVKA a kol., 2001). Mšice mívají dvě formy, okřídlené, ty mají oči plně vyvinuté a také tři jednoduchá očka a bezkřídlé mají oči někdy redukované (MILLER, 1956). Ontogeneze mšic probíhá přes paurometabolii (proměnu nedokonalou). Během roční sezóny prodělávají mšice velmi složitý vývoj, který má několik partenogenetických a jednu oboupohlavní generaci, které se střídají (heterogonie = rodozměna). První jarní generace jsou zakladatelky (fundatrices) a líhnou se na jaře z vajíček oplozených a nakladených na podzim. První generace se množí partenogenticky, tedy bez oplození, druhá generace (fundatrigeniae) je tvořena bezkřídlými a okřídlenými viviparními samičkami. Třetí generace (migrantes) je tvořena okřídlenými viviparními samičkami, které se stěhují na druhotného hostitele (dicyklické druhy mšic), známe i monocyklické druhy, které zůstávají na jednom hostiteli. Čtvrtá generace (virginogeniae) je tvořena viviparními bezkřídlými i okřídlenými samičkami, které se po několik generací množí na sekundárním hostiteli. Pátá generace (gynoparae) je tvořena okřídlenými samičkami, které migrují na primárního hostitele a z nich se rodí poslední generace (sexuales) což jsou bezkřídlé vejcorodé (oviparní) samičky a okřídlení nebo bezkřídlí samci. Ti se pak páří a samičky kladou vajíčka na primární rostlině. Vajíčka přečkají zimu a na jaře se z nich líhnou nové zakladatelky (MILLER, 1956). Škodlivost mšic není nezanedbatelná. Způsobují ztrátu rostlinných šťáv sáním a častými následnými deformacemi. Z pohledu hospodaření je největším nebezpečím produkce lepkavých výkalů (medovice). Mšice vyprodukují 2 25 kapek medovice v průběhu 12 hodin v závislosti na vývojovém stádiu, hostitelské rostlině a dalších faktorech. Obsah cukru v medovici se pohybuje v závislosti na druhu od 0,5 do 10 % a tím se stává tento exkret atraktivní pro 246 druhů hmyzu. Medovice pokrývá listy 21

22 v souvislém povlaku, který záhy tuhne a velmi znesnadňuje asimilaci i dýchání (KLINGAUF, 1987; MILLER, 1956). Lepkavý povlak je také bránou pro sekundární houbové choroby. Mšice mohou být také vektory virových chorob. LATTEUR (1985) dle LEVIE a kol. (2000) prokázal, že 10 mšic na odnož znamená ztrátu 180 kg pšenice na hektar a 5 mšic na odnož 70 kg na hektar Kyjatka travní (Metopolophium dirhodum) Kyjatka travní, Metopolophium dirhodum (Walker, 1849) patří do čeledi mšicovití (Aphididae), podčeledi Aphidinae a tribu Macrosiphini. Bayerův kód je METODR (KŮDELA & KOCOUREK, 2002). Je rozšířena po celé Evropě a severní Asii (MILLER, 1956). M. dirhodum (Obr. 6) je mšice asi 3 mm dlouhá. Má zelené protáhlé tělo a na hřbetě probíhá zpravidla tmavší zelený proužek. Sifunkuly jsou štíhle válcovité, při bázi mírně rozšířené, ke konci tenčí, velmi světlé s tmavším vrcholem (MILLER, 1956). Živorodé samičky z okřídlené generace jsou zelené, hlavu a hruď mají hnědou a tykadla jsou tmavá. Hlavní hostitelské rostliny jsou růže (Rosa spp.), případně jahodník a řepík. Může se vyskytovat také na některých travách a zřídka na kosatci. První generace se objevuje na konci dubna na drobných lístcích růže. Druhá generace se skládá z téměř bezkřídlích jedinců a třetí okřídlená generace odlétá a vyhledává různé druhy trav, a na kterých se vyvíjí několik generací. Na růže se vrací v průběhu října a listopadu (MILLER, 1956) Kyjatka osenní (Sitobion avenae) Kyjatka osenní, Sitobion avenae (Fabricius, 1775) patří stejně jako M. dirhodum do tribu Macrosiphini. Bayerův kód je MACSAV (KŮDELA & KOCOUREK, 2002). Druh Sitobion avenae se vyskytuje po celé Evropě (NIETO NAFRÍA, 2007). Sitobion avenae je druh (Obr. 7), jehož bezkřídlé živorodé samičky mají tělo v obryse štíhle vejčité, zelené nebo hnědozelené, tykadla hnědavá, někdy téměř černá, jen nepatrně kratší než tělo. Sifunkuly jsou žlutozelené s tmavohnědým koncem. Okřídlené živorodé samičky jsou podobné, ale mají výraznější kresbu (MILLER, 1956). S. avenae klade vajíčka na stonky nebo do paždí pupenů druhů rodů Rubus, Rosa řidčeji Fragaria a Agrimonia. Mšice se líhnou velmi záhy na jaře a dospívají v zakladatelky, které rodí larvy dospívající v bezkřídlé fundatrigenie. Třetí generace jsou okřídlené virginogenie, které se rozletují a vyhledávají obilí a jiné trávy. Tak 22

23 zakládají několik pokolení a teprve koncem září se rodí gynopary, které se vracejí k ostružiníkům a dalším rostlinám, kde na rubu listů rodí larvy dospívající v pohlavní samičky. V polovině října se objevují i okřídlení samečci, ale migrace může trvat až do konce listopadu. Oplodněné samičky pak kladou zimní vajíčka na stonky ostružiníku a dalších rostlin (MILLER, 1956) Mšice střemchová (Rhopalosiphum padi) Mšice střemchová, Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758) patří do čeledi mšicovití (Aphididae), podčeledi Aphidinae, tribu Aphidini a podtribu Rhopalosiphina. Bayerův kód je RHOPPA (KŮDELA & KOCOUREK, 2002). Mšice střemchová je široce oválná, klenutá, trávově zelená, někdy tmavozeleně mramorovaná (Obr. 8). Hlava je světle hnědá a mezi sifunkuly je hnědočervená skvrna. Sifunkuly jsou poměrně krátké, tmavohnědé, na špičce téměř černé, málo zduřelé (MILLER, 1956). Okřídlené živorodé samičky mají hlavu a hruď černou, zadeček je stejný jako u bezkřídlých. Hlavní živnou rostlinou je střemcha. Na jaře sídlí mšice na rubu listů a způsobují jejich svinování a žloutnutí. Letní pokolení žije na obilninách a různých jiných travinách, nejčastěji v listových pochvách nebo na dolních částech listových čepelí, někdy také na klasech a latách. Přenášejí virové choroby (MILLER, 1956). 2.7 Antagonisté mšic v porostech kukuřice Porost kukuřice lze definovat jako biotop, který se skládá z abiotické složky, která je tvořena půdou a mikroklimatem, a biotické složky, ta se dále člení na fytocenózu a zoocenózu. Fytocenóza je tvořena kulturním druhem Zea mays a řadou plevelných druhů rostlin. Zoocenózu tvoří již zmíněná Ostrinia nubilalis, ale také další fytofágní druhy jako mšice, dřepčíci atd. Mezi zoofágní druhy patří slunéčka, zlatoočky, ploštice rodu hladěnka a pavouci, tedy antagonisté fytofágů. Vyskytují se zde i parazitoidi rodů Aphidius a Praon (Hymenoptera). Největšími zástupci této zoocenózy jsou různé druhy hlodavců, ptáci, srnci a prasata. Mezi složkami fytocenózy a zoocenózy dochází z hlediska pěstitele k žádoucím i nežádoucím interakcím. Nežádoucí jsou požerky způsobené zavíječem, sání a následné vylučování medovice mšicemi atd. Mšice jsou vektory virových chorob. Žádoucími 23

24 interakcemi jsou vaječná parazitace na vajíčkách O. nubilalis rodem Trichogramma, kladení vajíček do těla mšic parazitoidy a přímé požírání mšic slunéčky a zlatoočkami. V reakci na herbivorní napadení reagují rostliny kukuřice uvolňováním směsí specifických těkavých látek. V laboratorních podmínkách se podařilo prokázat, že tyto těkavé látky jsou velmi účinnými atraktanty entomofágního hmyzu (BERNASCONI a kol., 2001). Tento jev byl potvrzen laboratorním pokusem, kdy uměle vytvořená poškození byla natřena výměšky housenek, což vyvolalo u rostlin tvorbu výše zmíněných těkavých látek. Působením těchto látek v polních podmínkách se v druhé polovině 90. let minulého století zabývali BERNASCONI a kol., (2001). Provedl tři experimenty. Jeden ve skleníku a dva přímo v kukuřičném poli. Vždy u několika rostlin bylo poškrábáno skalpelem na spodní straně tří listů místo o velikosti 2 cm 2. Poté bylo na poškozené místo aplikováno 10 µl výměšků housenky můry Spodoptera littoralis. Ve skleníku se podařilo najít průkazný rozdíl v hustotě entomofágního hmyzu v okolí ošetřených rostlin oproti hustotě u neošetřených rostlin. Největší hustotu tvořili prazitoidi z řádů blanokřídlí (Hymenoptera), pestřenky (Syrphidae) a ploštice z čeledi hladěnkovití (Anthocoridae). Množství bylo zjišťováno pomocí lepových desek. V prvním polním experimentu byla rovněž sledována hustota entomofágního hmyzu u ošetřených a zdravých rostlin a nebyl nalezen průkazný rozdíl. Druhý polní experiment byl zaměřen na plošné rozmístění predátorů a parazitoidů v okolí ošetřených a zdravých rostlin. Více entomofágního hmyzu bylo chyceno v okolí rostlin, které uvolňovaly specifické látky, zejména na návětrné straně Predátoři mšic vyskytující se v kukuřici Predátorem rozumíme organismus, který obvykle konzumuje podstatnou část těla jedince využívané populace a kořist zpravidla nejdříve zabíjí (LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ, 2000). Jako využívaná populace jsou zástupci řádu stejnokřídlí (Homoptera) a podřádu mšice (Aphidinea) a nejčastějšími predátory jsou slunéčkovití (Coccinellidae), zlatoočka obecná, Chrysoprerla carnea (Stephens, 1836), hladěnky (Orius spp.), pestřenkovití (Syrphidae) a pavouci (Araneida). RÁCZ a kol. (1986) tvrdí, že v době, kdy populace mšic vzrůstají, kladou slunéčkovití a zlatoočkovití významně více vajíček. 24

25 Slunéčkovití (Coccinellidae) Čeleď Coccinellidae patří do řádu brouci (Coleoptera), podřádu všežraví (Polyphaga) a nadčeledi Cucujoidea. Na celém světě žije více než 5200 druhů, rozdělených do 17 podčeledí (PATOČKA, 2004). Čeleď slunéčkovitých je zastoupena ve střední Evropě asi 80 druhy, z nich asi 50 se živí mšicemi, zbývající červci, roztoči a hyfami hub (HÄNI a kol., 1993). Tři druhy slunéček jsou fytofágní (BÖHRINGER & JÖRG, 1996). Vzhledově jsou to brouci polokulovitého tvaru těla, které je silně klenuté a velikost je 1 9 mm. Mohou být zaměněny s mandelinkami, ale od nich se liší tykadly, která mají slunéčka krátká, nitkovitá a na konci zakončená paličkou (ROD & kol., 2005). Imága téměř všech druhů mají na krovkách větší nebo menší tečky. Na černých krovkách bývají tečky tmavočervené nebo žluté, na červených nebo žlutých krovkách jsou tečky černé nebo světle žluté apod. (ZAHRADNÍK, 1974). Vajíčka jsou obvykle oválného nebo trnovitého tvaru, barva je variabilní od nažloutlé po načervenalou a jsou převážně kladena ve shlucích, kdy je každé vajíčko přichyceno k povrchu zúženým koncem (HODEK, 1973). Larvy mají typický tvar (Obr. 11, 13 a 16), jsou protáhlé a mnohdy velmi nápadně, pestře zbarvené a u některých druhů pokryté vrstvami jemného bílého vosku (ZAHRADNÍK, 1974). Kukla podčeledi Coccinellinae je nezakrytá a při ekdyzi posledního larválního instaru se larvální pokožka odloupne přímo do bodu, kde je poslední zadní článek prepupy přichycen k povrchu. Barva kukel je nejvíce ovlivněna podmínkami prostřední (HODEK 1973). Slunéčka jsou tedy zoofágní brouci, kteří požírají různé druhy hmyzu a roztoče. Některé druhy jsou přímo specializované na určité druhy mšic (MAŘAN, 1963). Samice slunéček se při kladení vajíček vyhýbají místům, kde cítí stopu po konspecifických nebo heterospecifických larvách (RŮŽIČKA, 2001a). Ze 73 druhů vyskytujících se na území České republiky lze v polních porostech nalézt hojně tyto druhy - slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata L.), slunéčko pětitečné (Coccinella quinquepunctata L.), slunéčko čtrnáctitečné (Propylea quatuordecimpunctata L.), slunéčko dvoutečné (Adalia bipunctata L.) a slunéčko drobné (Adonia variegata Goeze, 1777) (HONĚK a kol., 2003). Našim nejhojnějším druhem je slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata L.). Je 0,5 0,8 cm dlouhé. Přezimuje imago ukryté v listí (obr. 9), pod kůrou, v trsech trávy, na půdách apod. Po přezimování časně na jaře vyhledává potravu v blízkosti svého zimoviště (ZAHRADNÍK & KOCIAN, 1993). Krovky jsou červené a na každé 25

26 z nich má tři černé tečky a jednu mezi krovkami na hrudi (HELYER a kol., 2003). Přezimující samice naklade vajíček na rostliny napadené mšicemi, tak je zajištěna potrava pro budoucí larvu (WEEDEN a kol., 2005). Přibližně po 5 dnech se ze žlutého asi 1,3 mm dlouhého vajíčka (Obr. 10) líhne larva (Obr. 11) (ZAHRADNÍK & KOCIAN, 1993). Ta pak začne požírat mšice, literatura se v množství požraných mšic za vývoj rozchází, uvádějí se čísla 400 (ZAHRADNÍK & KOCIAN, 1993), 660, ale také 800 (RIETSCHEL, 2004) za vývoj. Larva aktivně mšice vyhledává, a prohledanou oblast značí feromonovým sekretem, který vypouští z disků na zadní části těla. Larvy, které cítí tento feromon pak již tuto oblast neprohledávají a hledají kořist jinde, tím se zvyšuje efektivnost vyhledávání kořisti (FRAZER, 1988). Délka larválního vývoje závisí na teplotě, při 15 C to je více jak 30 dní, naopak při teplotách okolo 30 C to může být i méně jak 10 dní. Larva prochází 4 instary, přičemž poslední z nich je prepupa (HODEK, 1973). Prepupa je poslední larvální instar, který nepřijímá potravu a nastávají v něm morfologické a etologické změny (JASIČ & kol., 1984). Prepupa se mění v mumiovou kuklu. Z kukly se líhne v závislosti na teplotě po 2 15 dnech (HODEK, 1973) dospělý brouk, jehož pigment je zprvu žlutě zbarven a během krátké doby se změní v typickou barvu. Dospělé samice se začínají pářit již dva dny po vylíhnutí, samci později, až čtyři dny po vylíhnutí. Mladý brouk sežere asi 10 mšic denně a staré slunéčko v příštím roce asi 40 mšic denně (MILLER, 1956). Jedna samička spotřebuje během svého života zhruba 4000 kusů mšic (BÖHRINGER & JÖRG, 1996). Mezi lidmi je slunéčko sedmitečné velmi oblíbené. Svědčí o tom i to, že dle písemných dokladů má stosedmdesát jmen a možná jich bylo i více. Kromě běžně známého a používaného beruška je to například pámbíčkova kravička nebo babička sedmibolestná (LOUCKÁ, 2004). Pokus o využití druhu C. septempunctata byl učiněn na začátku 70. let v USA, kdy byla slunéčka introdukována z Evropy do New Jersey. Ukázalo se totiž, že C. septempunctata je efektivnější predátor mšic než původní druhy v Severní Americe. Z New Jersey se pak rozšířila do mnoha dalších států USA. Dnes není C. septempunctata v USA komerčně využívána (WEEDEN & kol., 2005). Velmi efektivním antagonistou mšic i červců je slunéčko dvoutečné (Adalia bipunctata L.) (ZAHRADNÍK, 1974). Je 4 5 mm dlouhé a je často vidět, jak žere mšice na stromech a keřích, ale také na zelenině. V obilninách se příliš nevyskytuje. Je to polymorfní druh (HODEK, 1973). Zbarvení krovek je proto variabilní, ale obvykle má jednu černou tečku na červené krovce (Obr. 12), či obráceně. A. bipunctata se může 26

27 vyskytovat minimálně ve 12 různých červeno-černých formách (HELYER a kol., 2003). Druh A. bipunctata je v některých evropských zemích (např. Belgie, Nizozemí) využíván jako komerční bioagens. Toto slunéčko přezimuje často ve velkých skupinách, v budovách, pod kůrou a v kupkách sena. Na jaře se dospělci probouzejí a začínají se pářit. Kladou žlutá vajíčka ve skupinách po 5 50 nebo i více na povrch spodních listů bylin. Larvy jsou šedé s oranžovými tečkami a jsou mnohem žravější než dospělci (Obr. 13). Početnost nepřekračuje 1 larvu na 1000 mšic. Larvy se kuklí na listech a stoncích do černé kukly (FRAZER, 1988; HELYER a kol., 2003). V kulturních plodinách se často objevuje slunéčko čtrnáctitečné, Propylea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758). Často má žluté krovky, s více nebo méně černými obdélníkovými černými skvrnami (Obr. 14 a 15), obvykle sedm na každé krovce, mnohdy jsou silně propojeny a těžko se rozlišují jednotlivé černé skvrny. Nohy jsou oranžovo-žluté. Larva (Obr. 16) má světle žluté skvrny (HELYER a kol., 2003). Na rozdíl od dvou výše popsaných druhů, může P. quatuordecimpunctata přezimovat i dvakrát (ZAHRADNÍK, 2004). YURTSEVER a kol. (2005) se zabývali variacemi pigmentového zbarvení u druhu P. quatuordecimpunctata a objevili v Turecku čtyři barevné varianty. Dvě měly žluté krovky a čtrnáct černých skvrn, u druhé varianty však byly některé skvrny spojeny. Třetí a čtvrtá varianta byla černá se čtrnácti žlutými skvrnami, čtvrtá varianta měla navíc i několik skvrn propojených. Mezi jednotlivými variantami byly nalezeny statisticky průkazné rozdíly v závislosti na prostředí. Černí jedinci se častěji vyskytovali v otevřeném slunném prostředí než stejní jedinci ve stinném prostředí. Černě zbarvení jedinci byli průkazně větší v otevřeném prostředí oproti stinnému prostředí. U žlutých jedinců nebyl tento rozdíl prokázán. Také bylo prokázáno, že žlutí jedinci jsou větší (3,96 mm) než černí jednici (3,83 mm). Rozmnožováním a vývojem tří populací (kanadské, francouzské a turecké) se zabývali OBRYCKI a kol. (1993). Dle této studie vývoj nám geograficky nejbližší francouzské generace trval při 14 C dní, při 22 C to už bylo jen dní a při 30 C jen 9-15 dní. Nejvyšší mortalita byla 64 % při 14 C a nejnižší 24 % při 22 C Zlatoočka obecná (Chrysoperla carnea) Zlatoočka obecná (Chrysoperla carnea), patří do čeledi zlatoočkovití (Chrysopidae), podřádu Hemerobiiformia a do řádu síťokřídlí (Neuroptera), který má nejméně

28 druhů a 17 čeledí (ASPÖCK, 2002). Ve střední Evropě se vyskytuje asi 22 druhů čeledi zlatoočkovití (HÄNI, 1993). Imago (Obr. 17) je útlého tvaru s průsvitnými křídly protkanými sítí jemných žilek, která jsou nazelenalá a střechovitě složená. Tělní pokryv zlatoočky je neobyčejně jemný a pouze hlava je silněji sklerotizována (OBENBERGER, 1958). Hlava je nápadná velkýma očima, která mají za živa zlatavý lesk. Ústní ústrojí je kousací a je silně sklerotizované. Zlatoočky kladou vajíčka (Obr. 18) zajímavým způsobem, což před více jak dvěma sty léty zmátlo botaniky. Ti objevili neobvyklé houby, které rostly na větvích keřů, jejichž kloboučky oválného tvaru trčely na tenkých, jeden a půl centimetru dlouhých nožkách. Botanici pojmenovali tyto houby Ascophora ovalis. Teprve mnohem později se přišlo na to, že vědci považovali za houby vajíčka zlatooček. Zlatoočky kladou vajíčka přímo na list do kolonie mšic. Aby vylíhlá larva nesežrala vajíčka svého druhu, klade zlatoočka vajíčka na stopkách. Zadeček přitiskne k listu nebo stvolu a vyloučí lepkavou tekutinu a potom jej rychle zvedá nahoru, tekutina se táhne za zadečkem a rychle na vzduchu tuhne. Tak vzniká stopka. Na jejímž vrcholu umístí zlatoočka vajíčko (DMITRIJEV, 1987). Larva (Obr. 19) se líhne za 3 6 dní (WEEDEN a kol., 2005), při líhnutí protrhne obal vaječnými zuby a vylézá na rostlinu (ZAHRADNÍK & KOCIAN, 1993). Vysoce mobilní larvy zlatooček (Chrysopidae) a také slunéček (Coccinelidae) využívají konec břišní části jako panožku. Měkkým břišním diskem na konci zadečku vypouštějí na povrch sekret, kterým odrazují imaga od kladení vajíček (RŮŽIČKA, 2001b). Tento autor také zjistil, že obdobně jako slunéčka se i zlatoočky při kladení vajíček vyhýbají těm místům, kde cítí stopu po svých larvách. Tímto chováním předcházejí dravé druhy kanibalismu a predaci mezi potomstvem. Larvální vývoj prochází třemi instary a trvá v závislosti na teplotě dva až tři týdny (WEEDEN a kol., 2005; HÄNI, 1993). Larva během svého vývoje sežere mšic, přičemž larva v posledním instaru zlikviduje mšic za den (ROD a kol., 2005). V konečné fázi se larva třetího instaru kuklí do pergamenově hedvábných kokonů, obvykle na vrcholu rostlin. Dospělec se líhne za dní (WEEDEN a kol., 2005). Přezimuje imago, které se ukrývá například v kůlnách, chatách a také v domech. Dospělec druhu Ch. carnea je stejně jako larva dravý. V některých zemích se prodávají balíčky obsahující několik set vajíček zlatoočky obecné i živný substrát pro první dny larválního života (ZAHRADNÍK, 1993). ROD a kol. (2005) popisují využití zlatoočky obecné ve sklenících, chmelnicích, porostech jahodníku a některých zeleninách. 28

29 Dodávají se larvy druhého instaru. Ch. carnea je relativně odolnější vůči pesticidům než většina jiných bioagens (ROD a kol., 2005) Hladěnky (Orius spp.) Rod hladěnka (Orius) patří do podčeledi Anthocorinae čeledi hladěnkovití (Anthocoridae), nadčeledi Cimicoidea a řádu ploštice (Heteroptera). Čeleď hladěnkovití má asi 70 rodů a okolo 450 druhů celosvětově (OBENBERGER, 1958). V kukuřici se nejčastěji vyskytují druhy Orius niger (Wolff, 1811) a O. laevigatus (Fieber, 1860). Dospělci jsou 1,5 3 mm dlouhé ploštice charakteristické plochým tělem, zhora krytým polokrovkami (Obr. 20). Základní zbarvení dospělců je tmavohnědé až černé (ROD a kol., 2005). Hlava je dopředu vyčnělá. Oči jsou veliké a přiblížené k hrudi (OBENBERGER, 1958). Vývoj probíhá proměnou nedokonalou. Z vajíčka se líhne žlutá až žlutooranžová nymfa s charakteristickýma výrazně červenýma očima, tvarově podobná dospělci, která se několikrát svléká a mění se v imago. Vajíčka jsou kladena 2 3 dny po kopulaci (WEEDEN a kol., 2005) skrytě do hlavních žilek listů rostlin, z nichž vyčnívá jen nepatrná část délky vajíčka. Na rychlost vývoje populace má rozhodující vliv kvalita potravy a teplota (ROD a kol., 2005). Samice O. laevigatus živené sviluškami kladou zhruba 20 vajíček, na mšicích a vajíčcích motýlů kladou více než 110 vajíček, na třásněnce západní, Frankliniella occidentalis (Pergande, 1895) zhruba 60 vajíček. Při 15 C trvá vývoj O. laevigatus zhruba 80 dnů, při 20 C 50 dnů, při 25 C 40 dnů a při 30 C 21 dnů (ROD a kol., 2005). Hladěnky jsou významní predátoři drobných členovců, jako jsou mšice, molice, mladé housenky, třásněnky a roztoči (PÈRICART, 1972). K nabodávání kořistí používají jako drtivá většina ostatních druhů řádu Heteroptera sosák. Do těla kořisti proniká také sektret slinných žláz. U dravých druhů, když se ploštici podaří zachytit kořist a vrazit jí sosák do rány, působí slina jednak jako umrtvující a ochromující jed, jednak jako látka rozrušující tkáně a připravující je předem k trávení (OBENBERGER, 1958). Dospělci se zdržují především v květech, nymfy hlavně na listech (ROD a kol., 2005). Některé druhy rodu Orius se využívají i v biologické ochraně, jsou to například O. laevigatus a O. albidipennis (Reuter, 1884). Řada odborných prací se zmiňuje o tom, že Orius sp. byl pozorován jak se živí pylovými zrny a usuzují, že pylová zrna mohou být důležitou součástí potravy těchto ploštic (COCCUZA, 1997). Využívání pylových zrn jako potravy je adaptivní strategií hladěnek v době, kdy je populace kořisti na nízké 29

30 úrovni. To potvrzuje i ROD a kol. (2005), kteří píší, že druhy rodu Orius spp. mají schopnost množit se i na pylu a také ho potřebují ke svému úspěšnému vývoji Pestřenkovití (Syrphidae) Čeleď pestřenkovití (Syrphidae) patří do podřádu krátkorozí (Brachycera) a řádu dvoukřídlí (Diptera). Čeleď Syrphidae je rozšířena v počtu přibližně 4600 druhů a více jak 470 rodů po celém světě. V palearktické oblasti žije asi 1000 druhů (OBENBERGER, 1964). Ve střední Evropě se vyskytuje kolem 800 druhů pestřenek (HÄNI a kol., 1993). Vzhledem jsou to zpravidla pestře zbarvené málo ochlupené mouchy. Zbarvením připomínají vosy, včely či čmeláky (Obr. 21). Jde o Batesovské mimikry, kdy bezbranný druh napodobuje svým vzhledem nebezpečné druhy. Pestřenky jsou druhy heliofilní, vyhledávají tedy světlá a osluněná místa. Imago pestřenky se zpravidla živí sáním sladkých šťáv květů většinou okoličnatých rostlin, některé druhy vyhledávají rozkládající se látky rostlinného původu a některé se živí i trusem. Často můžeme pestřenky spatřit, jak stojí na jednom místě ve vzduchu při rychlé vibraci křídel (OBENBERGER, 1964). Larvy žijí rozmanitě, proto se i vzhledem velmi liší. Některé mají velmi bizardní tvar, jsou opatřeny různými výrůstky, dlouhou dýchací trubicí, nebo se podobají měkkýšům. (MILLER, 1956). Hlavová část není zřetelně oddělena a tělní povrch je zpravidla svraštělý. Tělo má 11 článků (MILLER, 1956). Larvy se živí různou potravu, mohou být herbivorní, ale také dravé. Larvy dravých druhů (Obr. 22 a 23) se živí mšicemi a červci. Dravá je asi jedna čtvrtina pestřenek. Mezi užitečné dravé pestřenky patří zástupci podčeledí Syrphinae a Bacchinae. Larvy dravých pestřenek jsou protáhlé, často zelenavé, žluté nebo šedavé s kresbou na hřbetě. Přední částí, která je opatřena dvěma drápky, nabodávají a vysávají mšice. Do doby kuklení zahubí kolem mšic. Kukla dravých pestřenek má slzovitý tvar (Obr. 24) (ROD a kol., 2005). Pestřenky nejčastěji přezimují jako zcela vyvinuté larvy nebo dospělci. Už brzy zjara lze v přírodě vidět imaga. Samičky kladou vajíčka do blízkosti kolonií mšic, kde vylíhlé larvy mají dostatek potravy. Jedna samička může naklást vajíček. Larvy dospívají v dobrých podmínkách za 15 dní, pak se kuklí. Za další 1 2 týdny se líhnou imaga (HÄNI, 1993). Mšicožravé pestřenky mají až 5 generací do roka (ROD a kol., 2005). 30

31 Pavouci (Araneida) Řád pavouci (Araneida) patří do třídy pavoukovci (Arachnida), podkmene klepítkatci (Chelicerata) a kmene členovci (Arthropoda). Na našem území je známo skoro 850 druhů (LAŠTŮVKA a kol., 2001). Jsou to bezkřídlí členovci, u kterých hlava splývá s hrudí v jediný celek hlavohruď (ROD a kol., 2005). Na hlavohrudi je přední pár krátkých drápkovitých ústních přívěsků, za nimi pár článkovitých makadel podobných kratším nohám a následují 4 páry dlouhých kráčivých noh (ROD a kol., 2005). Nečlánkovaný zadeček je připojen k hlavohrudi stopkou. Na jeho ventrální straně jsou vyvinuty 2 3 páry snovacích bradavek (LAŠTŮVKA a kol., 2001). Vývoj pavouků je přímý. Samičky kladou vajíčka v počtu několika set až tisíc a snůšku zapřádají do kokonu, o který často pečují tím, že jej nosí nebo hlídají. Mláďata jsou podobná dospělcům, liší se hlavně velikostí a nediferencovanými pohlavními orgány. Mladí pavouci se během svého vývoje několikrát svlékají, než dorostou v dospělce (ROD a kol., 2005). Z ekologického hlediska tvoří pavouci v rámci členovců významnou skupinu predátorů se značnou bioregulační schopností. Kořist loví do sítí, přepadají na květech, uchvacují v běhu apod. (LAŠTŮVKA a kol., 2001). V porostech obilnin se vyskytují především takzvané epigeické druhy. To jsou pavouci, kteří se vyskytují a loví na zemi. Patří sem několik druhů z čeledi slíďákovitých (Lycosidae) a plachetnatkovitých (Linyphiidae). Většina zástupců první čeledi patří do rodu Pardosa. Jsou to poměrně velcí pavouci (8 mm), kteří nestavějí sítě, ale aktivně vyhledávají kořist, především na zemi. Dokáží však i šplhat po bylinách. Plachetnatky jsou drobní (2 mm) pavouci, kteří si stavějí malé sítě mezi hroudami hlíny. Ve strukturovaných plodinách, jako je slunečnice, kukuřice, nebo hrách se kromě epigeických druhů pavouků hojně vyskytují zástupci čeledí snovačkovití (Theridiidae) a běžníkovití (Thomisidae). Jsou to středně velcí pavouci (5 mm), kteří se zdržují na rostlinách. Snovačka pečující, Theridion impressum (Koch, 1881) je jedním z nejhojnějších druhů pavouků (Obr. 25) na listech slunečnice a kukuřice, kde si staví trojrozměrné sítě. Tento druh pavouka se živí takřka vším co se chytí do sítě, především mšicemi a křísky. Mšice Sitobion avenae, Metopolophium dirhodum a Rohpalosiphum padi tvoří 43% podíl kořisti tohoto pavouka pokud žije v obilninách. Zástupci čeledi běžníkovití se často vyskytují na květenstvích a listech. Zde číhají na drobnou kořist. 31

32 Méně hojní jsou křižáci (Aranidae) a cedivky (Dictynidae), kteří si stavějí malé sítě mezi listy (HONĚK a kol., 2003; SUNDERLAND, 1988) Parazitoidi a jejich zástupci v kukuřici Parazitoid je cizopasný organismus, který hostitele během vlastního vývoje usmrcuje (PETRÁČKOVÁ & KRAUS, 1995). Parazitoidi jsou specializováni na určitý druh nebo skupinu hostitelů. Jsou menší než hostitel a pouze samičky vyhledávají hostitele k nakladení vajíček. Různé druhy mohou napadat různá vývojová stadia hostitele. Vajíčka nebo larvy jsou kladeny poblíž, do nebo na hostitele. Larvální stadia se vyvíjejí uvnitř nebo na hostiteli a téměř vždy ho během vývoje usmrtí. Dospělci jsou volně žijící, mobilní a mohou být draví (WEEDEN a kol., 2005) Z hlediska ochrany proti škůdcům je potřeba si uvědomit, že napadený škůdce neuhyne okamžitě, může být paralyzován, ale také může ještě nějakou dobu škodit a případně i klást vajíčka. Nicméně se parazitoidi často vyvíjejí a zvyšují početnost své populace mnohem rychleji než spousta predátorů. Parazitodi mohou být dominantní a nejefektivnější přirození nepřátelé (WEEDEN a kol., 2005). V kukuřici se vyskytují tyto druhy parazitoidů: Aphidius ervi, A. rhopalosiphi, A. uzbekistanicus, Diaeretiella rapae, Praon volucre, Ephedrus plagiator, Monocutonus caricis a Paralipsis servis (STARÝ, 2006). Tito parazitoidi (hlavně rody Aphidius a Praon) kladou vajíčka do těl hostitelských mšic sajících na listech kukuřice, kde se pak vyvíjejí jejich larvy. Mšicomaři nemusí napadnout pouze jednotlivé mšice, ale mohou také narušit celé kolonie mšic. Kolonie může být narušena buď samičkou hledající hostitelskou mšici, nebo samečkem, který hledá samičku. Mšice na to reagují vypuštěním poplašného feromonu, který se roznese po celé kolonii. V odezvě na tento feromon začnou často mšice opouštět list nebo padat na zem. Mnoho mšic tímto způsobem zahyne (MALAIS & RAVENSBERG, 2003). V průběhu sezóny je interakce mezi parazitoidy a hostitelskými mšicemi kontinuální a mohou nastat tři následující průběhy. V prvním případě je interakce přerušena horkou periodou v létě, kdy mají mšice minimální populační hustoty a parazitoid vstupuje do letní diapauzy. Ve druhé situaci je kontinuální vztah přerušen životním cyklem mšic, které migrují na letního mezihostitele, přičemž parazitoid zůstává v původním prostředí. Ten pak vstupuje do diapauzy, která trvá do konce léta nebo brzkého podzimu, kdy se mšice vracejí z mezihostitele. V některých případech zůstává parazitoid v diapauze až 32

33 do dalšího jara. Nebo parazitoid v tomto případě do diapauzy vůbec nevstupuje a přechází na jiné druhy mšic, které zůstávají v původním prostředí. Ve třetím případě není vazba mezi parazitoidem a hostitelskými mšicemi přerušena a oba aktéři vstupují do diapauzy ve stejný čas (STARÝ, 1988) Rod mšicomar (Aphidius) Rod Aphidius (Nees, 1818) patří do čeleďi mšicomarovití (Aphidiidae), ta patří do nadčeledi lumci (Ichneumonoidea), podřádu štíhlopasí (Apocrita) a řádu blanokřídlí (Hymenoptera). Dospělci jsou drobní, většinou tmavě zbarvení a jen několik milimetrů velcí, svým celkovým vzhledem připomínají maličké lumky (ROD a kol., 2005). Samička klade v závislosti na druhu několik desítek až stovek vajíček do mladých vývojových stádií mšic. Larvy se pak živí tělním obsahem hostitelské mšice. Poslední larvální instar mšici zahubí, poté se kuklí uvnitř mšice v samostatném zámotku. Parazitované mšice s kuklou mšicomara uvnitř mají typicky nafouklý vzhled, většinou jsou žlutavé až světle hnědé, vzácně černé (Obr. 26) (ROD a kol., 2005). Dospělý mšicomar opouští parazitovanou mšici okrouhlým výletovým otvorem na hřbetní straně těla (ROD a kol., 2005). Mšicomaři jsou specializovaní na různé skupiny mšic, převážně však jeden druh mšicomara parazituje na více druhzích mšic (ROD a kol., 2005). Ve všech případech úspěšné biologické ochrany proti mšicím ve sklenících, byly jako bioagens využiti zástupci řádu blanokřídlí (Hymenoptera) a kromě jednoho to byly všechno druhy z čeledi mšicomarovití (Aphidiidae) (CARVER, 1989). Polní podmínky se však od skleníku velmi liší, protože pole je otevřený systém a je tak umožněn volný pohyb predátorů a škůdců a působí na něj také celá řada dalších vlivů. LEVIE a kol. (2000) se v letech 1998 a 1999 zabývali možností použít druh Aphidius rhopalosiphi (DeStefani, 1902) jako bioagens proti mšicím v polních podmínkách. Provedli dva polní klecové experimenty v pšeničném porostu a dospěli k závěru, že A. rhopalosiphi může mšice potlačit pod ekonomickou hladinu škodlivosti (10 mšic na odnož) jen v případě časné introdukce v době, kdy teprve populace mšic začíná růst. 33

34 Rod Praon Rod Praon (Haliday, 1833) patří rovněž do čeledi mšicomarovití (Aphidiidae). Dospělci jsou 2,5 3 mm dlouzí s lesklou černou hlavou a hrudí, hnědým zadečkem a nohama. Poslední larvální instar a kukla mají pod mumifikovaným tělem mšice vytvořen stříbrný jemný kokon připomínající podstavec (HELYER a kol., 2003). Samičky kladou nejvíce vajíček prvních 4 až 5 dní po vylíhnutí. Vybírají si druhé a třetí nymfální stadia mšic pomocí tykadel, vyberou jednu, do které nakladou jedno vajíčko, ze kterého se larva vylíhne za 3 4 dny. Parazitovaná mšice se dále vyvíjí a pokud dosáhne dospělosti, může se i množit. Poslední larvální instar parazitoida protrhne otvor na spodní straně hostitelské mšice a zapřede dvojstěnný jemný kokon, který pozvedne tělo mšice nad povrch listu (Obr. 27). Dospělec se líhne za dva až tři týdny při teplotě C (HELYER a kol., 2003). Zástupci rodu Praon spp. se běžně vyskytují od jara jako první přirozený parazitoid mšic (HELYER a kol., 2003). 34

35 3 CÍL Cílem diplomové práce bylo navázat a pokračovat ve výzkumu započatém v rámci práce bakalářské, kvantitativně vyhodnotit výskyt mšic a afidofágů v porostech kukuřice ošetřených biologickou a chemickou ochranou proti zavíječi kukuřičnému. Získaná data analyzovat, statisticky zpracovat a posoudit vliv ochrany na mšice a jejich přirozené nepřátele. 35

36 4 MATERIÁL A METODY Studie probíhala formou poloprovozního pokusu na pozemcích zemědělské firmy Bonagro Blažovice a.s. Po materiální stránce se na výzkumu podílela firma Biocont Laboratory spol. s.r.o. 4.1 Design pokusů v jednotlivých sezónách Sezóna 2005 V roce 2005 probíhalo sledování v kukuřičném poli přibližně 500 m severně od obce Jiříkovice (Jižní Morava). Pole bylo z hlediska ochrany proti O. nubilalis rozděleno na tři části (Obr. 30). První část (cca. 22 ha) byla ošetřena biologickým přípravkem Trichoplus, který produkuje firma Biocont Laboratory s. r. o. Jde o polystyrénové kapsle, ve kterých jsou adjustovány kukly různého stáří druhů Trichogramma evanescens a T. pintoi (Voegele, 1982). Deklarované množství v kapsli je 800 jedinců T. pintoi a 200 jedinců T. evanescens. Kapsle chránící kukly proti predátorům a nepříznivým vlivům počasí. Jsou zavěšeny pomocí kartónového trojúhelníku do úžlabí vrchních listů kukuřice (Obr. 28). Druhá část (cca. 17 ha) byla ošetřena insekticidem Integro, který má v České republice zaregistrován firma Dow AgroSciences s. r. o. Jde o suspenzní koncentrát s účinnou látkou methoxyfenozide (SRS, 2008), která je poměrně mladá, na trhu se objevila teprve v roce Z hlediska biochemického patří methoxyfenozide (Obr. 29) do druhé generace agonistů ekdyzonu. Způsobuje přerušení žíru a vyvolává předčasné smrtící svlékání. Do těla hmyzu se tato účinná látka dostává s potravou, také kontaktem a prostřednictvím vajíček. Může být aktivní i v kořenovém systému. Pro Obr. 29. Strukturní vzorec látky methoxyfenozide (převzato z WOOD, 2006) řadu užitečných druhů hmyzu není tato látka toxická (TOMLIN, 2000). Přípravek je registrován k ochraně jabloní, révy vinné a kukuřice proti škůdcům z řádu Lepidoptera. Do kukuřice je doporučená dávka proti zavíječi kukuřičnému 0,5 0,7 l.ha -1 černopásce bavlníkové v dávce 0,7 l.ha -1. Třetí část (cca. 6 ha.) byla ponechána bez a 36

37 ošetření a sloužila jako ochranný pás proti prolínání vlivů výše popsaných variant ošetření. Obr. 30. Schéma pokusu v sezóně 2005 Ruční aplikace přípravku Trichoplus proběhla dvoufázově v termínech 22. a 29. června dle signalizace letové aktivity zavíječe. Letecký postřik insekticidem Integro doplněný smáčedlem Silwett (0,05 l.ha -1 ) byl proveden dne 14. července v dávce 0,5 l.ha -1. Bez ohledu na variantu bylo celé pole dne preemergentně ošetřeno tankmixem herbicidů Guardian EC (2,5 l.ha -1 ), Atmanex (1 l.ha -1 ) a smáčidlem Silwett (0,05 l.ha -1 ). V každé variantě (Trichoplus a Integro) bylo vytipováno 10 skupin rostlin po 10 jedincích, tedy celkem 100 rostlin v každé variantě. Rostliny byly označeny, tak aby byly pokaždé hodnoceny stejní jedinci. Rozmístění sledovaných rostlin bylo vzhledem k ploše varianty diagonální a postihovalo rovnoměrně jak kraj, tak i střed varianty. 37

38 V roce 2005 proběhlo celkem 7 hodnocení v termínech 4., 13. a 25. července, 5., 17. a 30. srpna a 11. září Sezóna 2006 V sezóně 2006 byla metodika částečně pozměněna. Pole, ve kterém probíhalo sledování se nacházelo cca. 250 m severně od obce Blažovice (Jižní Morava). Plocha pro variantu byla zmenšena na 30 x 80 m a navíc byla zařazena varianta s dalším chemickým Obr. 31. Strukturní vzorec látky carbosulfan (převzato z WOOD, 2006) přípravkem Marshal 25 EC (Obr. 32). Přípravek Marshal 25 EC obsahuje účinnou látku carbosulfan (Obr. 31), která je inhibitorem cholinoesterázy a patří do skupiny karbamátů. Carbosulfan je toxický pro vodní organismy, včely a řadu dalších členovců včetně užitečných organismů (FOOTPRINT, 2007) Ruční aplikace Trichoplusu proběhla jednofázově dne 26. června. Dne 10. července byl proveden postřik chemickými insekticidy Integro a Marshal (ú.l. carbosulfan). Stejně jako v předchozí sezóně bylo celé pole dne postemergentně ošetřeno tankmixem herbicidů ve složení Milagro (0,75 l.ha -1 ), Callisto (0,2 l.ha -1 ) a smáčedlo Adplus (1 l.ha -1 ). Mezi jednotlivými variantami byly opět ponechány ochranné pásy. V každé variantě bylo vytipováno 4 x 10 rostlin, rozmístěné stejným způsobem jako v roce

39 Obr. 32. Schéma pokusu v sezóně 2006 V roce 2006 proběhlo 8 hodnocení v termínech 4., 11., 20. a 28. července, 2., srpna a 15. září. 4.2 Hodnocené organismy Na sledovaných rostlinách byly kvantitativně vyhodnocovány populace mšic a to druhy kyjatka travní (Metopolophium dirhodum), kyjatka osenní (Sitobion avenae) a mšice střemchová (Rhopalosiphum padi). Sledovanými zástupci afidofágů byly rod hladěnka (Orius spp.), čeleď slunéčkovití (Coccinellidae), druh zlatoočka obecná (Chrysoperla carnea), čeleď pestřenkovití (Syrphidae), řád pavouci (Araneida), rod Praon a rod Aphidius. Byl zaznamenán i výskyt jiných druhů. Determinace mšic a některých afidofágů proběhla ještě před samotným hodnocením za pomocí pracovnice firmy Biocont Laboratory s. r. o. U čeledi Coccinellidae, byla hodnocena všechna vývojová stadia zvlášť. V případě druhu Chrysoperla carnea byla hodnocena vajíčka a larvy. Kukly a larvy byly hodnoceny u čeledi Syrphidae, u rodu Orius spp. to byla imaga a larvální instary a u pavouků to byla imaga a také juvenilní stádia. V roce 2005 byly pavouci hodnoceni jako jedna skupina, v sezóně 2006 byly pavouci rozděleni do dvou skupin podle toho, zda šlo o pavouky volně žijící nebo ty kteří staví sítě. Populace parazitoidů rodu Aphidius spp. a Praon spp. byla hodnocena dle počtu mumifikovaných mšic larvami těchto parazitoidů. 39

40 4.3 Statistické zhodnocení Získaná data byla statisticky vyhodnocena pomocí programového balíku CANOCO (TER BREAK, 1995) ve kterém byla provedena gradientová analýza. Pro data z roku 2005 byla zvolena RDA analýza, data z roku 2006 byla zpracována CCA analýzou (z důvodu odlišné délky gradientu). Statistické výsledky programu CANOCO se vyjadřuji pomocí výstupu z programu CanoDraw, kterým je ordinační diagram. Ordinační diagram RDA analýzy (Obr. 33) má na levé a pravé straně červené trojúhelníčky, které vyjadřují námi zvolenou environmentální proměnou, tedy varianty Integro a Trichoplus. Vazba sledovaných organismů k environmentální proměnné je vyjádřena šipkou. Směr šipky udává, k jaké variantě má daný organismus větší afinitu a délka šipky udává sílu této afinity. Čím je šipka delší, tím je afinita silnější. Pokud šipka míří přímo k trojúhelníčku určité environmentální proměnné, je pak organismus silně vázán na prostředí zvolené proměnné. Čím více je směr šipky odchýlen od trojúhelníčku proměnné, tím větší mají na chování a afinitu organismu vliv ostatní neznámé proměnné, což může být v případě tohoto pokusu počasí, nutriční hodnota hostitelských rostlin, lokální mikroklima atd. Čísla na ose X a Y vyjadřují pouze symetričnost diagramu a lze z nich usuzovat na skutečnou délku šipek a tím i na sílu vazby (LEPŠ & ŠMILAUER, 2000) Stejně jako v RDA je i v ordinačním diagramu CCA analýzy (Obr. 34) zastoupena environmentální proměnná (Trichoplus, Integro, Marshal) červeným trojúhelníčkem. Vnitřní čárkované osy rozdělují diagram na čtyři kvadranty. Každá environmentální proměnná má tak svůj pomyslný kvadrant. Sledované organismy jsou vyjádřeny modrými trojúhelníčky. Pokud se trojúhelníčky shlukují v blízkosti značky pro sledovanou environmentální proměnnou, znamená to, že je pro ně prostředí této proměnné vyhovující a mají k němu silnou afinitu. Pokud je bod značící organismus stále v kvadrantu dané varianty, ale je už více vzdálen od značky pro environmentální proměnnou, znamená to, že má stále určitou afinitu ke sledované proměnné, ale jeho chování je už vice ovlivněnou neznámými proměnnými. Čím dál je značka pro organismu dále vzdálená od značky pro sledovanou environmentální proměnnou, tím mají na jeho chování větší vliv neznámé proměnné (LEPŠ & ŠMILAUER, 2000). Kromě ordinačních diagramů jsou získaná data vyjádřena v podobě tabulek a grafů, které byly zpracovány v programu Microsoft Excel. 40

41 5 VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1 Výsledky jednotlivých sezón Sezóna 2005 Pro vyhodnocení výsledků z roku 2005 byla zvolena gradientová analýza RDA (Obr. 33). Z výsledků je patrné, že snad kromě pavouků, bylo prostředí v obou variantách pro sledované organismy stejně vyhovující, s tím že na výskyt organismů měli kromě sledovaných variant velký vliv i další neznámé environmentální proměnné. U pavouků byl patrný početnější výskyt ve variantě Trichoplus, což může být dáno tím, že při postřiku ulpí insekticid také na pavoučí síti a díky tomu jsou pak právě pavouci stavějící sítě vystavení silnějšímu vlivu chemické ochrany a mohlo tak dojít k poklesu jejich populace ve variantě Integro. Jedenáctý den po postřiku, tj byl zaznamenán výraznější rozdíl v početnosti sledovaných organismů mezi variantami. Ve variantě Integro (Tab. 1) došlo ke snížení výskytu kukel pestřenek o 41 %, ve variantě Trichoplus (Tab. 2) byl pokles pouze 13 %. Larvy slunéček se ve variantě Integro po postřiku nevyskytovaly vůbec, ve variantě Trichoplusu jich bylo 0,12 jedince na rostlinu. Počet imag slunéček vzrostl z 0,03 na 0,1 jedinců na rostlinu ve variantě Integro, ale ve variantě Trichoplus byl nárůst výrazně vyšší z 0,01 na 0,53 jedince. Množství kukel slunéček se snížilo z 0,32 na 0,02 jedince na rostlinu, ale ve variantě Trichoplus došlo naopak k nárůstu počtu jedinců z 0,04 na 0,54 na rostlinu. Tyto rozdíly byly pravděpodobně způsobeny aplikací přípravku Integro. V dalších termínech sledování došlo k postupnému snižování rozdílu v množství sledovaných afidofágů mezi oběma variantami (Tab. 1 a 2), a proto se tento krátkodobý rozdíl statisticky neprojevil v provedené RDA analýze. 41

42 Obr. 33. Analýza RDA - zhodnocení afinity mšic a afidofágů ve variantách Trichoplus a Integro za období 4.7 až (T = 0.003, F = 4.894, P = 0.004) Vysvětlivky: Aphidius = Aphidius Metopo = kyjatka travní Araneida = pavouci Orius = hladěnky Cocci_I = slunéčka - imaga Praon = Praon Cocci_L = slunéčka - larvy Rhopal = mšice střemchová Cocci_P = slunéčka - kukly Praon = Praon Chryso _E = zlatoočka - vajíčka Sitobion = kyjtka osenní Chryso_L = zlatoočka - larvy Syrph_L = pestřenky larvy Syrph_P = pestřenky - kukly 42

43 5.1.2 Sezóna 2006 Data z roku 2006 byla zpracována CCA analýzou (Obr. 34), která prokazuje, že prostředí ve variantě Trichoplus bylo příznivé pro největší počet sledovaných skupin orgnismů. Ve variantě Integro bylo nejvhodnější prostředí pouze pro druh mšice střemchová. Pro rody Aphidius a Praon, vajíčka zlatoočky obecné, imaga slunéčka sedmitečného a mšici obilnou se jeví jako vhodné prostředí ve variantách Trichoplus a Marshal. Prostředí varianty Marshal se ukazuje jako vhodné pro mšici kyjatku travní a larvy zlatoočky obecné. Tento rozpor v případě varianty Marshal vznikl pravděpodobně vlivem metodiky detekce jednotlivých organismů. Ve skutečnosti prostředí této varianty pro výše zmíněné organismy bylo spíše nepříznivé, ale část dat byla zkreslená. Rody Aphidius a Praon byly hodnoceny pomocí výskytu mumifikovaných mšic. Takto mumifikované mšice setrvávají v porostu i po postřiku a nelze poznat, zda larvu uvnitř postřik zabil či ne. Stejný problém nastává u vajíček zlatoočky, která také zůstávají na listu i po postřiku. Imaga slunéčka sedmitečného jsou velmi pohyblivá a v porostu mohou migrovat i na vzdálenost desítek metrů, takže po postřiku mohly nahradit zničenou populaci imága slunéčka sedmitečného z okolního neošetřeného porostu. V případě larev zlatooček nedošlo ke zkreslení výsledku metodikou, ale jejich časově rozdílným výskytem ve sledovaných variantách. Tyto larvy se začaly vykytovat ve variantě Marshal až téměř měsíc po postřiku, zatímco ve variantách Integro a Trichoplus se vyskytovaly v prvních dvou červencových dekádách. Larvy zlatooček ve variantě Marshal již tedy nebyly ovlivněny postřikem a díky tomu, že se vykytovaly ve vyšším množství než larvy ve variantách Trichoplus a Integro, bylo CCA analýzou shledáno prostředí varianty Marshal jako vhodné právě pro tyto larvy. 43

44 Obr. 34. Statistická analýza CCA zhodnocení vhodnosti prostředí jednotlivých variant pro sledované druhy za období (T = 0.059, F = 7.608, P = 0.001) Legenda: Prostředí varianty Trichoplus Prostředí varianty Integro Prostředí varianty Marshal Prostředí v pomyslném pomezí variant Trichoplus a Marshal Aphidius = Aphdius, KYJ_O = kyjatka osenní, KYJ_T = kyjatka travní, MSICE_S = mšice střemchová, Orius = rod hladěnka, Praon = rod Praon, PAV_S = pavouci stavějící síť, PAV_BS = pavouci žijící bez sítě, PESTR_K = pestřenkovití kukly, PESTR_L = pestřenkovití larvy, SL_V = slunéčka vajíčka, SL7_I = slunéčko sedmitečné imaga, SL7_K = slunéčko sedmitečné kukly, SL7_L = slunéčko sedmitečné larvy, SL14_I = slunéčko 14-tečné imaga, SL14_K = slunéčko 14-tečné kukly, SL14_L = slunéčko 14tečné larvy, ZLAT_L = zlatoočka larvy, ZLAT_V = zlatoočka vajíčka 44