World of Plants Sources for Botanical Courses

Transkript

1 Prostorová diverzifikace bioty Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi, konvergence a divergence, kvantifikace podobnosti

2 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi dnes i v nedávné minulosti (z pohledu geologického vývoje) je a bylo otevřeno mnoho mostů (filtrů) Proč není biota různých oblastí Země podobnější? 1. bariéry jsou silnější izolovanost na makroúrovni je dlouhodobě poměrně vysoká kontinenty jsou od sebe významně vzdáleny mnoho pohoří a pouští je pro mnoho druhů nepřekonatelných koridory jsou obvykle úzké mnoho druhů na ně svými areály nedosáhne koridory se nachází ve specifických podmínkách ty jsou pro mnoho organismů nevhodné

3 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi 2. společenstva jsou v přirozeném stavu odolná invazím jsou vývojem optimálně přizpůsobena podmínkám kolonizátor obtížně hledá niku existuje mnoho velice úspěšných vetřelců, kteří způsobují obrovské problémy v invadovaných oblastech, ale těchto druhů je v porovnání s celkovým počtem druhů velmi málo většina z nich je navíc vázána na disturbovaná místa, antropogenní místa a jsou sezónní v případě rostlin se ve většině případů jedná o plevele v případě živočichů se jedná o lidské komenzály krysa obecná (Rattus rattus) špaček obecný (Sturnus vulgaris) většina migrantů v novém prostředí vymře nebo se není schopna šířit

4 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi pro současnou prostorovou diverzifikaci bioty měly největší význam výměny probíhající od mladších třetihor hlavní koridory (Miocén, Pleistocén, Holocén)

5 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi** nejlépe dokumentovaná je cesta otevřená cca. před 3,5 mil. lety při vzniku Střední Ameriky most mezi laurasijsou S Amerikou a gondwanskou J Amerikou modelovými organismy jsou savci 220 mil. (Trias) vznik prvních savců jediný kontinent Pangea mil. prostorové šíření prvních savců a jejich diverzifikace 160 mil. rozpadá se Pangea a následně i Gondwana J Amerika a S Amerika samostatnými kontinenty samostatný vývoj savců obou kontinentů mil. let vznik vulkanických ostrovů mezi J a S Amerikou v pozdní křídě, před cca mil. lety umožněna omezená výměna přes ostrovy

6 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi** před 65 mil. lety velké vymírání plazů počátek masové adaptivní radiace savců opětovná izolace J Ameriky mravenečníci lenochodi pásovci kapybary činčila dikobraz agutiové morče mil. postupné utváření Antil a počátek kontaktů S a J Ameriky 3,5-2,5 mil. vznik americké šíje počátek masové výměny bioty šíje má charakter spíše filtru než koridoru zesílený pleistocenními kolísáními klimatu

7 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi** nejlépe dokumentovaná je cesta otevřená cca. před 3,5 mil. lety vznik Střední Ameriky modelovými organismy jsou savci velké množství savců ze severu invadovalo Jižní Ameriku rejsci králíci veverky psi medvědi mývalové kočky lasičky jeleni prasata pekari tapíři velbloudi dnes vyhynulí koně dnes vyhynulí mastodonti jen velmi málo savců bylo schopno bariérovou zónu překročit z jihu na sever vačice opossum dikobrazi pásovci pásovcům příbuzní dnes vyhynulí glyptodoni

8 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi** mezi savci J Ameriky je 50 % druhů původních v S Americe (mající tam své předky) mezi savci S Ameriky je ale jen cca. 10 % druhů původních v J Americe (mající tam své předky), navíc nepronikly nikdy významně za hranice šíje Proč? druhy S Ameriky jsou lepšími migranty druhy S Ameriky měly vyšší schopnost přežít a taktéž vyšší schopnost speciace dnes nejpočetnější skupinou savců v J Americe jsou myši Nového světa z podčeledi Sigmodontinae, která má své předchůdce v S Americe druhy S Ameriky byli konkurenceschopnější A důvod? pravděpodobně drastické kolísání klimatu v pleistocénu a schopnost se přizpůsobovat prostředí jižní druhy přizpůsobeny stálému vlhkému tropickému klimatu, severní zvyklé na výkyvy v teplotách, v glaciálech celá šíje pokryta otevřenou savanou a sever J Ameriky taktéž, prales fragmentován k důsledkům podrobněji viz předchozí přednášky

9 Vzájemná výměna mezi geografickými oblastmi** ostatní obratlovci u plazů a ptáků (ale i létajících savců) nelze v delším časovém horizontu vystopovat zásadnější vliv vzniku šíje výměny byly časté a nejde identifikovat jasně J nebo S Americké druhy v případě plazů a obojživelníků naopak množství migrantů z J do S Ameriky výrazně převažuje (podobně to platí i pro sladkovodní ryby)

10 Konvergence a divergence Divergence ukázali jsme si dříve, že jsou-li izolovaná místa ponechána vývoji, dojde po speciaci k ekologické diferenciaci adaptivní radiací vývoj tak směřuje k divergenci druhů např. úplné oddělení Karibského moře a východního Pacifiku je staré pouhé 2,5 mil. let a jejich bioty jsou co do bohatosti nesrovnatelné, nicméně jsou tvořeny sesterskými skupinami

11 Konvergence a divergence Konvergence ze speciace už však víme, že mnoho blíže nepříbuzných druhů sdílí stejné znaky homoplazie existuje tendence druhů zachovat některé charakteristiky svých předchůdců prosazují se podobné adaptace při analogických vnějších podmínkách prostředí konvergence na úrovni druhu konvergence na úrovni společenstev

12 Konvergence a divergence konvergence na úrovni druhu podobnost druhů, které si jsou evolučně vzdáleny a jejich areály jsou izolovány učebnicovým příkladem jsou rostliny biomu tvrdolistých subtropických křovin, které se nacházejí ve Středozemí, v JAR, v Kalifornii a Chile

13 Konvergence a divergence konvergence na úrovni druhu podobně je tomu u rostlin pouští Cactaceae versus Euphorbiaceae agáve (S Amerika) bromélie (J Amerika) aloe (Afrika) analogie jdou však za morfologii S Amerika: Agave americana sukulenty různých čeledí různých koutů světa mají speciální fotosyntézu (CAM), přizpůsobenou vysokým teplotám J Amerika: Brocchinia hechtoides Afrika: Aloe ferox Obrázky JN;

14 Konvergence a divergence konvergence na úrovni druhu ve výsledku si jsou morfologicky často podobnější druhy úplně jiného fylogenetického původu a vyskytující se v různých koncích světa nicméně obvykle jsou diametrálně odlišné v jiných znacích, např. v biologii rozmnožování (skladba květů, opylování, tvorba plodů) podobně to platí i pro živočichy nejvíce konvergencí je vyvinuto také v adaptacích na aridní klima drobní savci dlouhé zadní nohy krátké k hrabání vyvinuté přední nohy dlouhý střapatý ocas pohyb hopsáním velké uši světlá srst

15 Srovnání pouštních drobných savců Severní Amerika: Dipodomys (tarbíkomyš) Asie: Allactaga (frček) Obrázek Lon&Queta, CC BY-NC-SA Afrika: Pedetes(noháč) Obrázek Daniele Colombo, CC BY-NC-SA Austrálie: Notomys (klokanomyš) Obrázek Revolutionrock1976, CC BY-SA Obrázek A. C. Tatarinov, public domain longicaudatus.jpg

16 Konvergence a divergence konvergence na úrovni společenstev už z předchozích příkladů je zřejmé, že podobné si nejsou jen druhy, ale celá společenstva nebo jejich části savci tropického deštného lesa Afriky a J Ameriky rostliny a živočichové aridních a semiaridních oblastí různých kontinentů adaptivní radiace placentálů a vačnatců Talpa europaea Notoryctes Obrázek Stanislaw Szydlo, CC BY-SA Obrázek Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Tran, N. V.; Zemann, A.; Brosius, J. R.; Schmitz, J. R., CC BY retroposon_data_%28notoryctemorphia%29.png

17 Kvantifikace podobnosti biot* počítány pro vymezená území obvykle stačí presence-absence data druhy se v územní jednotce buď vyskytuje nebo ne nejčastěji používané indexy Jaccardův index C/(N 1 + N 2 - C) Simpsonům index C/ N 1 C = počet druhů v obou územích N 1 = počet druhů v oblasti s menším počtem druhů N 2 = počet druhů v oblasti s větším počtem druhů

18 Kvantifikace podobnosti biot* další častěji používané indexy Bray-Curtis index 2C/(N 1 + N 2 ) Otsukův index C/ (N 1 + N 2 ) korelační poměr C 2 /(N 1 *N 2 ) značně zjednodušený pohled na realitu porovnávají se počty ve výskytu druhů matice koeficientů většího množství území lze podrobit statistické analýze (obvykle shlukové)

19 Kvantifikace podobnosti biot* dnes se už na globální úrovni nepoužívají nejsou vhodné pro regionalistiku různé taxony se chovají prostorově různě, což ovlivňuje finální počty fylogenetické systémy jsou vhodnější souběh fylogeneze a vývoje povrchu Země (viz dříve) je možné je ale použít pro srovnání na lokální úrovni např. pro srovnání květen vymezených oblastí České republiky geografie biologické diverzity k diverzitě viz i poslední téma

20 Použitá literatura Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., & Brown, J. H. (2010). Biogeography. Sunderland: SinauerAssociates.