World of Plants Sources for Botanical Courses

Transkript

1 Ostrovní biogeografie Aplikace ostrovní biogeografie na ostrovy

2 Ostrovy endemismus už dříve bylo zmíněno, že ostrovy jsou domovem mnoha endemitů Nová Guinea (3% povrchu souše Země, ale 17% všech ptačích endemitů) 13 % rostlinných endemitů je vázáno na 10 souostroví pokrývajících procento povrchu Země Hawaii, Galapágy, Makaronéské ostrovy, Sv. Helena, Juan Fernandéz, Antily 9 % endemitů plžů na 8 ostrovech Hawaii, Japonské ostrovy, Madagaskar, Nová Kaledonie, Madeira, Kanárské o., Maskarény, Rapa

3 Ostrovy endemismus na izolovaných ostrovech převažuje radiace nad imigrací radiace je zdrojem druhové bohatosti ostrovy jsou domovem odlišných biot míra endemismu roste s izolovaností ostrova a jeho rozlohou (zapříčiňující vyšší diverzitu nik od vodních toků po vysoká pohoří) podobné ostrovy navíc vykazují podobné radiace radiace se liší mezi vývojovými skupinami

4 Ostrovy podobnost ostrovy jsou si strukturou svých biot podobny důsledek šíření a působení oceánu jako filtru některé druhy mají větší predispozice stát se kolonizátory pravděpodobnost překonání filtru oceánu není pro všechny organismy a skupiny organismů stejná upřednostněny jsou organismy snadněji šiřitelné na větší vzdálenosti vzduchem, slanou vodou a námořníci schopní plout v oceánu na nejrůznějších substrátech ostrovy mají pouze specifické části biot nejbližší pevniny tyto části jsou na všech ostrovech podobné nested pattern

5 Ostrovy podobnost harmonické uspořádání bioty ostrova proporciálně odpovídá uspořádání bioty pevniny disharmonické uspořádání bioty ostrova uspořádání bioty ostrova a pevniny jeví zásadní známky disproporcí biogeografie se je snaží vysvětlit, protože na jejich pozadí je nejčastěji nenáhodný výběr migrantů zatímco biota hadů ostrovů severní Melanézie odpovídá Nové Guineji, biota obojživelníků nikoliv na o ostrovech má 80% čeleď Ranidae, která se na Nové Guineji podílí jen 15% na diverzitě obojživelníků

6 Ostrovy přežití druhu druh přežije pouze v případě, že míra imigrace je vyšší než míra extinkce v populacích druh je schopen přežít na ostrově, kde je zajištěn vyšší přísun náhodných migrantů než je míra extinkce nutná rozloha pro daný druh se zvyšuje s rostoucí mírou izolace na izolovaných dostatečně velkých ostrovech jsou lokálně vymírající populace saturovány ostatními populacemi na ostrově proto se některé organismy od určité vzdálenosti ostrova nevyskytují druh přítomen pevnina druh nepřítomen

7 Ostrovy selektivní migrace s mírou izolovanosti ostrova narůstá disharmonické uspořádání bioty ostrova filtr a bariéra slané oceánské vody viz předchozí části a předchozí přednášky

8 Ostrovy selektivní extinkce úspěšnější méně náročné druhy na zdroje obživy trpasličí efekt výběrem upřednostněny menší formy habitatní nespecifismus výběrem upřednostněny striktně nespecializované organismy na typ prostředí mimo jiné jedna z hlavních sil struktury glaciálních reliktů v horách mírného pásu

9 Ostrovy ekologická selekce ekologická selekce hraje samozřejmě taktéž velmi významnou roli viz kurz Ekologie mezidruhové vazby vzájemně se vylučující areály podobných druhů některé druhy jsou na ostrovech početnější než na pevnině širší niky a odlišnost habitatů druhu na ostrovech než na pevnině

10 Ostrovy ekologická selekce vzájemně se vylučující areály podobných druhů důsledek potravní kompetice areály dvou druhů se v oblasti ostrovů překrývají, ale druhy se nikdy nevyskytují společně na jednom ostrově na souostroví žijí dva kompetiční druhy, nicméně na každém z ostrovů žije pouze jeden z těchto dvou druhů

11 Ostrovy ekologická selekce vzájemně se vylučující areály podobných druhů situace je obvykle složitější neboť v kompetici se nachází větší počet druhů a pattern jejich rozmístění je tak obtížněji vysledovatelná některé druhy spolu nejsou schopny koexistovat některé druhy jsou schopny koexistovat některé druhy jsou schopny vzájemné koexistence jen při vyloučení některého druhu se kterým jinak koexistovat schopny jsou obvykle se tedy všechny možné kombinace nevyskytují, ale časté jsou jen některé z nich

12 Ostrovy ekologická selekce vzájemně se vylučující areály podobných druhů roli hraje celkový species pool dané skupiny organismů a souvislosti šíření některé druhy se vyskytují ve větším množství pouze při nízkém počtu druhů dané skupiny (supertramps) častí jsou ale v iniciačních fázích kolonizace a na malých a/nebo izolovaných ostrovech některé druhy jsou kompetičně silné a vyskytují se v hojných počtech všude, kromě malých ostrovů některé druhy jsou ale vázány pouze na větší ostrovy obvykle velcí, nároční na potravu a habitat, např. dravci

13 Ostrovy ekologická selekce vzájemně se vylučující areály podobných druhů tuto pattern lze vysledovat i v morfologických znacích invadujících druhů pravděpodobnost výskytu odlišných tvarů křídel a zobáků je u ptáků na ostrovech větší než u ptáků na pevnině taktéž existuje vyšší pravděpodobnost, že ostrov bude osídlen dvěma druhy, které jsou morfologicky odlišné

14 Ostrovy ekologická selekce** vzájemně se vylučující areály podobných druhů Diamondovy zákony ostrovních společenstev na ostrovech se vyskytuje jen určitá část všech možných kombinací druhů tyto kombinace jsou odolné imigrantům, jejichž příchod by znamenal vznik nepřípustné kombinace kombinace stabilní na velkých a druhově bohatých ostrovech nemusí být stabilní na malém nebo druhově chudém ostrově na malém nebo druhově chudém ostrově je kombinace odolná migrantovi, který by byl na velkém nebo druhově bohatém ostrově inkorporován některé druhy se spolu nevyskytují nikdy ani samostatně, ani v rámci většího počtu druhů některé druhy, které se o samotě nemohou spolu vyskytovat, mohou tvořit stabilní populace v kombinaci s dalšími druhy několik o samotě stabilních kombinací nemusí nutně tvořit stabilní celek

15 Ostrovy ekologická selekce některé druhy jsou na ostrovech početnější než na pevnině obvykle důsledek absence přímých predátorů z pevniny jiný charakter kompetice (jiná struktura druhů než na pevnině) hraje taktéž svou roli

16 Ostrovy ekologická selekce některé druhy jsou na ostrovech početnější než na pevnině v některých případech žije na malém ostrově o mnoho více jedinců jednoho druhu než na pevnině všichni jednici více podobných druhů na Bermudách žije jen 10 druhů menších pěvců, ale jejich množství je 1,5x větší než množství jedinců 30 druhů jejich příbuzných na pevnině Proč? na malých ostrovech nežijí větší živočichové, zůstává tak podstatně více potravy než na pevnině kompetice je podstatně nižší (chybí nejen kompetitoři ze stejné skupiny organismů, ale i z jiných skupin organismů) chybí predátoři nebo je jejich tlak podstatně slabší než na pevnině týká se jen vysoce produkčních ostrovů zdroje nejsou silnou kompeticí ničeny, ale udržitelně využívány chybí tok genů, a tak se populace lépe přizpůsobují prostředí populace jsou uzavřeny a neexistují okraje

17 Ostrovy ekologická selekce širší niky a odlišnost habitatů druhu na ostrovech než na pevnině druh se vyskytuje četněji než na pevnině a navíc v odlišných stanovištních podmínkách k předchozím faktorům se připojuje i jiná diverzita nik hlavním faktorem je však absence nebo jiná struktura predátorů druh se vyskytuje v jiných prostředích, pokud zde není predátor naopak predátoři jsou také schopni změnit habitat podle změny habitatu kořisti to nás upozorňuje na skutečnost, že drtivá většina druhů osídluje podmínky dané konkurencí a predací, ale jejich nároky na prostředí jsou podstatně menší, než by se zdálo

18 Ostrovy ekologická selekce** širší niky a odlišnost habitatů druhu na ostrovech než na pevnině k nejprobádanějším patří anolisové na Antilách významný rod tropické Ameriky, ale na Antilách suverénně nejvýznamnější rod obratlovců žije zde velké množství druhů (migrantů malý počet následná adaptivní radiace) od miniaturních hmyzožravců pro velké masožravce na velkých ostrovech mnoho druhů (vysoká morfologická variabilita) vysoce specializovaní na mikroprostředí (úzké niky) na malých ostrovech málo druhů (obvykle dva) vzájemně odlišné morfologicky a nároky na prostředí ekologicky nespecializovaní obrovské množství jedinců pravděpodobně důsledek neexistence predátorů

19 Ostrovy adaptivní radiace izolovanost a ohraničenost přispívá k extrémně rychlé adaptivní radiaci i na malých ostrovech nicméně prokázána je i na malých ostrovech allopatrická speciace mikropopulací

20 Evoluce na ostrovech ostrovy byly imigrovány druhy s vysokou mírou migračních schopností vývoj však obvykle směřuje k druhům, které migrovat v podstatě schopny nejsou a to ani v rámci souostroví z jednoho ostrova na jiný

21 Evoluce na ostrovech ptáci vznik a koncentrace nelétavých ptáků na ostrovech znám u deseti řádů nelétavých ptáků na Novém Zélandě žije (či žilo) až 35 % ze všech ptáků na Havajských ostrovech je jich 20 % Důvod? relativní nedostatek zdrojů upřednostnil formy s nižšími nároky na energii chřástalovití (11 skupin na stovkách ostrovů Tichého oceánu) absence velkých savců upřednostnila velké býložravé ptáky bez nutnosti létat velcí běžci

22 Evoluce na ostrovech* bezobratlí existují ostrovy na nichž je až 90 % bezobratlých nelétavých (Tristan du Cunha) můry a motýli na Novém Zélandě jsou z 94 % s omezenou možností létat brouci (Coleoptera) mají na ostrovech nelétavé zástupce téměř ve všech řádech známi z ostrovů jsou nelétaví motýli (Lepidoptera), mouchy (Diptera) a mnoho dalších Důvod???????? predátoři? hostitelé?

23 Evoluce na ostrovech rostliny taktéž většina z nich ztratila specifická přizpůsobení migraci semena jsou obvykle větší, těžší, méně odolná slané vodě a s redukovanými nástroji anemochorie i zoochorie

24 Evoluce na ostrovech dílo náhody malé, druhově chudé, izolované ostrovy mají výrazně disharmonické uspořádání druhů základ pro vznik evolučně nových mezidruhových vazeb vyúsťujících v koevoluci a bizarní adaptivní radiace, které by byly na pevnině nemyslitelné

25 Velikost a ostrovní biogeografie velikost ovlivňuje energetické vstupy a tím všechny procesy směřující k jejímu využití a přežití tedy ovlivňuje i biogeografické schopnosti organismů (migrace, evoluce, extinkce) přírodní výběr by měl teoreticky směřovat organismy k přizpůsobení se přírodním podmínkám a minimalizovat diverzitu velikosti minimálně k těmto podmínkám každé prostředí má optimální velikost vzhledem k poskytované energii a trofické strategii Copeovo pravidlo evoluční diverzifikace linií majících malé předky (podprůměrné) tenduje ke speciaci větších nových druhů (např. koně), diverzita je však obrovská savci se svou velikostí liší o 8 řádů, plazi o 6, rostliny o 6

26 Velikost a ostrovní biogeografie důvodem je evoluce v různých podmínkách stanovišť a mezidruhových vazeb systém inklinuje k produkci většího počtu menších druhů a malého počtu velkých druhů vývoj obvykle preferuje větší nástupce než byl malý předchůdce, ale menší nástupce než byl velký předchůdce ostrovní pravidlo velké druhy pevnin na ostrovech směřují k dwarfismu malé druhy pevnin na ostrovech směřují ke gigantismu druhy na ostrovech v podmínkách nízké kompetice a dostatku zdrojů směřují k optimální velikosti

27 Velikost a ostrovní biogeografie ostrovní pravidlo ostrov pevnina čas velký druh migrace velký druh evolučně se zmenšuje zmenšený velký druh průměrný druh zvětšený malý druh malý druh migrace malý druh evolučně se zvětšuje

28 Dřeviny a ostrovní biogeografie na ostrovech je mnoho dřevin, které jsou na pevnině bylinami doloženo u mnoha dvouděložných Apiaceae, Amarantaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae v souvislosti se změnou habitatu vytváří lesům podobné formace původně vysvětlováno ekologicky chybějící stromové formy se vyvinuly jako odraz diverzity nik, taktéž stromy by mohly být úspěšnější při šíření dnes se jako důvod považuje klima to je vždy na ostrovech vyrovnanější a příznivější než na pevnině a tak se rostliny přizpůsobily zvětšením, prodloužením věku a snížením intenzity růstu (z r-stratégů se stali K-stratégové)

29 Dřeviny a ostrovní biogeografie recentní opačný proces z dřeviny na bylinu doložen není jde tak pouze o proces gigantismu!!!!!!!!! na rozdíl od živočichů ale budou hrát roli i další faktory, především imigrační selekce a posílení konkurence mezi bylinami při omezení predace býložravci

30 Teorie taxonovýchcyklů zobecnění biogeografických procesů probíhajících na ostrovech, které jsou dostatečně izolovány iniciační expanze počáteční šíření kolonistů po ostrově, druhy nediferenciovány na geografickém principu, vesměs druhy schopné využívat široké spektrum habitatů specializace (ekologická a evoluční) adaptace a speciace populací vyúsťující v omezené možnosti migrace, změnu velikosti a vyšší míru speciace (evoluční past) počátek útlumu nové druhy taxonu snižují svůj areál a taxon postupně omezen na vysoce specializované relikty a endemity endemity jednoho ostrova další snižování populací vysoce specializovaných reliktů a endemitů taxonu mizících postupně z jednotlivých ostrovů souostroví nahrazováni endemity ve fázi 3 tlak nových imigrantů (nacházejících se ve fázi 1) do tohoto systému zasahují náhodné jevy, jako přírodní katastrofy, jež cykly modifikují

31 Ostrovní biogegrafieo druhová ochrana* lidská činnost zásadně přispívá k vzniku ostrovů mnoho druhů má kvůli lidské činnosti disjunktivní areály vázané na zbytky přírodních stanovišť mezi nimiž je zásadně ovlivněna výměna v populacích afrických slonů jsou lovem a vybíjením šelem upřednostňovány lidským výběrem jedinci bez klů a tendující k menším rozměrům deforestrace mírného pásu má za následek zmenšování velkých druhů a zvětšování malých více v poslední přednášce

32 Použitá literatura Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., & Brown, J. H. (2010). Biogeography. Sunderland: Sinauer Associates.