Česká zemědělská univerzita v Praze

Transkript

1 Česká zemědělská univerzita v Praze Technická fakulta Katedra Fyziky Semestrální práce Rychlost pohybu švába argentinského v závislosti na tlaku a teplotě Studijní předmět: Základy biomechaniky živočichů Vedoucí práce: Mgr. Josef Zeman Phd. Auror: Lucie Kubíčková, Jitka Řezníčková, Kateřina Zilvarová Akademický rok: 2013/2014

2 Obsah 1 Úvod Blaptica dubia (Šváb argentinský) Biologie druhu Chov a údržba Nádoby na chov Teplota Krmení Manipulace Pohyb hmyzu Svaly Dělení svalů Skeletální svaly Viscerální svaly Oběhová soustava Dýchací soustava Tlak vzduchu Změna tlaku vzduchu s nadmořskou výškou Měření tlaku vzduchu Extrémy tlaku vzduchu Vliv na organismy Vakuum Teplota vzduchu Tělesná teplota poikilotermů Adaptace poikilotermních živočichů na teplotu Metodika práce Výsledky Diskuze Závěr Použité zdroje:... 24

3 1 Úvod V naší semestrální práci jsme se zabývaly změnou pohybové aktivity jedinců druhu šváb argentinský v závislosti na umělé úpravě tlakových a termických podmínek. Švába argentinského jsme si vybraly jak z důvodu jeho poměrně vysoké odolnosti při nepřízni vnějších podmínek, tak z důvodu jeho, pro tento pokus vhodné, vlastnosti neschopnost lézt po skle či umělé hmotě směrem vzhůru. Tento fakt nám značně usnadnil manipulaci s tímto hmyzem při provádění měření. Pokus jsme provedly v počtu cca 90ti měření při různých hodnotách jak tlakových, tak teplotních na 9 jedincích. Pozorování probíhalo v osvětlené tlakové komoře, na kterou byla připojena vývěva, kterou lze ovlivňovat tlak, Peltierův článek, kterým bylo možné zvyšovat či snižovat teplotu a fotografický aparát značky Canon, kterým bylo možné zaznamenat jednotlivé fáze pokusu, a který pořízené snímky a videa rovnou přenášel do počítače, ke kterému byl připojen. Zde pak byly snímky vyhodnocovány v programu GIMP. Výsledky jsme zanesly do programu Microsoft Excel a poté statisticky vyhodnotily. Již před provedením pokusu jsme si stanovily hypotézu. Hypotéza sestává ze dvou částí: Se zvyšující teplotou se bude rychlost pohybu zvyšovat. Se snižujícím tlakem se pak bude pohyb snižovat. 1

4 2 Blaptica dubia (Šváb argentinský) Obr. č. 1: Samečci a samičky Blaptica dubia Kmen:Arthropoda (členovci) Třída: Insecta (hmyz) Řád:Blattodea (šváby) Čeleď:Blaberidae (švábovití) Rod:Blaptica Druh:Blaptica dubia 2.1 Biologie druhu V přírodě tvoří nedílnou součást potravy všech hmyzožravých živočichů různé druhy švábů. Dospělec měří přibližně 4 cm. Švábi pohlavně dospívají po 8 12 měsíci. Samičky nosí ootéku v těle až do vylíhnutí mláďat. Samičky tvoří ootéku (viz. foto) cca každých 6 týdnů, ze které se vylíhne švábat. Od posledního svleku se dospělí jedinci dožívají nejvýše 12 měsíců. Samice za tu dobu mají 3 5 snůšek. Růst, počet švábat, reprodukční doba, životnost a kvalita se odvíjí v závislosti na krmení a teplotě, proto musíme dbát na kvalitu a rozmanitost předkládaného krmiva, na hygienu a čistotu chovu. 2.2 Chov a údržba Při chovu švábů je důležité zajistit jim správnou nádobu, teplotu, hygienu chovu a potravu - není potřeba napájet, pokud se podává dostatek ovoce a zeleniny. Na rozdíl od rodu švábů Periplaneta, Blatta, Blatella, Nauphoeta a další, nedokáží lézt po skle ani umělé hmotě, takže nehrozí uniknutí švábů z chovných nádob. K rozmnožování a zdárnému vývoji potřebují šváby argentinští teploty nad 26 C (79 F), takže ani při úniku není příliš velká šance zamoření objektu Nádoby na chov Švábi lze chovat v plastových i skleněných nádobách, tyto nádoby nemusejí být vybavené víkem pokud se nechá přibližně 10 cm vysoký okraj, ovšem nádoba s víkem je lepší. Pro malá množství stačí kulaté vědro, pro větší množství jsou vhodnější hranaté nádoby. Vyskládáním prostoru proložkami od vajec nebo kartonem získají švábi mnohem více plochy k pohybu. Nádoba by měla být dobře větraná. 2

5 Obr. č. 2: Útočiště švábů v kartonu od vajec Teplota Ideální teploty pro chov jsou C (79-86 F) tyto teploty se můžou udržovat například topným kabelem, infrazářiči, topnými deskami a mnoha dalšími způsoby. Správnou teplotu lze udržet termostaty nebo různými regulátory výkonu. V teplejším prostředí je jejich vývin rychlejší, ale také mnohem dříve umírají. Při průměrných teplotách C (82-86 F) šváby žijí až 1 rok, ale při průměrných teplotách nad 32 C (90 F) švábi umírají již po 3-4 měsících Krmení Vhodným krmením pro šváby jsou například granule a zelenina nebo ovoce. Granule lze použít stejné jako pro psi a kočky, případně myši a potkany. Dále je možné podávat speciální krmivo pro cvrčky, granule by měly obsahovat alespoň 20% dusíkatých látek, ale především je důležitá čerstvá zelenina, kterou švábi používají i k napájení. Ze zeleniny je nejvhodnější mrkev s červenou řepou, z ovoce nejvíce jablka. V létě je možné dávat listy smetánky lékařské. Vodu není třeba dodávat, pokud poskytnete dostatečné množství ovoce nebo zeleniny není s napájením žádný problém, ale je potřeba minimálně každé 2-3 dny potravu kontrolovat v jakém je stavu a případně ji vyměnit za novou Manipulace Jestli potřebujete, aby byli švábi při krmení pomalejší, chyťte je do nádoby, která se vejde do lednice a nechte je tam, dokud se dostatečně neprochladí. Další způsob zpomalení je jednoduše ten, že nůžkami odstřihnete hlavu švába předtím, než jej nabídnete zvířatům. Švábi se budou ještě pár minut (někdy i hodin) normálně pohybovat, toto opatření také vyloučí možnost úniku, případné rozmnožení a zamoření objektů. Mnoho zvířat si zvykne na krmení z pinzety. Nezapomeňte šváby při zkrmování posypat minerálními a vitamínovými přípravky (1), (2). 3

6 3 Pohyb hmyzu Úspěšnost hmyzu ve fylogenetickém vývoji má úzký vztah ke schopnosti pohybovat se - a především létat. Schopnost létat se utvářela asi před 300 miliony let a představovala obrovský evoluční pokrok. Přes tuto schopnost se u hmyzu velmi dobře vyvinuly i různé způsoby pohybu po zemi (terestrická lokomoce) i ve vodě (akvatická lokomoce). Funkce pohybové soustavy souvisí s aktivním způsobem života a vytvořením hlavového konce (cephalizace). Pohybová soustava - zajišťuje přeměnu chemické energie na mechanickou. Výsledkem je pak zkracování a prodlužování svalů, čímž je zajištěna lokomoce, udržování postavení, pohyby vnitřních orgánů a peristaltické pohyby. U hmyzu se jako u všech členovců vyvíjí dokonalá svalová soustava. 3.1 Svaly Dělení svalů Skeletální - zajišťují pohyb skeletu, udržování postavení a všechny druhy lokomoce - je pro ně charakteristické napojení na integument oběma svými konci. Viscerální - umožňují pohyb vnitřních orgánů - zažívací trubice, ovarií, Malpighických trubic. Viscerální svaly se napojují na tělní stěnu jen jedním úponem, často však vůbec ne - pak se na sebe mohou navzájem napojovat nebo tvořit kruhové svaly kolem vnitřních orgánů. Oba typy svalů jsou příčně pruhované Skeletální svaly U obratlovců se svaly upínají na vnitřní kostru a tahem proti kostem se realizuje pohyb. U hmyzu se svalová kontrakce realizuje na základě stejných principů jako je tomu u obratlovců s tím, že se svaly upínají na exoskelet. U druhů s měkkým tělem hraje roli ve svalové kontrakci - hydrostatický skelet. Zde se svalová kontrakce realizuje oproti turgoru tělní stěny, který je zajištěn tekutinou hemocelu. Tím vzniká opora pro kontrahující se svaly. Jestliže dojde k perforaci hemocelu a tím k úniku hemocelní tekutiny, ztrácí takový jedinec oporu pro své svaly a stává se nepohyblivým. Na vnitřní povrch exoskeletu (integumentu) se svaly napojují pomocí - myokutikulárních úponů. Typickým myokutikulárním úponem je - tonofibrila - jde o mikrotubulární útvar produkovaný speciálními (epidermálními) buňkami, který zajišťuje spojení mezi svalovými myofibrilami a kutikulou. Během svlékání jsou tonofibrily zpravidla odvrhovány spolu s exuvií a musí se proto obnovovat. Některé epidermálně-kutikulární spoje jsou však rezistentní ke svlékací tekutině a zachovávají si funkčnost i během apolýzy a ekdyse. Připojení svalu na exoskelet se realizuje buď přímo na tělní stěnu (hypodermis i kutikulu) nebo na modemu. Zvláštním případem apodemy je - apophýza, kdy se v místě připojení svalu tvoří zvláštní prodloužený úpon. Kromě tonofibril fungují jako svalové úpony - desmozomy (obecně spojení mezi buňkami zajištěné plazmatickými filamenty a asociujícími proteiny) a hemidesmozomy (napojení buněk na extracelulární matrix zajištěné plazmatickými filamenty a asociujícími proteiny), kdy fibrilární úpony probíhají přes póry kanálků do epikutikuly. Jindy se svalová vlákna připojují přímo na nespecializované buňky hypodermis. Svaly dělíme na - interní, kdy úpony i vlastní svalové vlákno probíhají v rámci jednoho článku a - externí, kdy úpony i svalové vlákno probíhají přes několik článků Struktura a činnost skeletálních svalů Jak už bylo řečeno, všechny hmyzí svaly jsou příčně pruhované, pruhy jsou však různorodé, odlišně uspořádané, někdy těžko rozlišitelné. Základní stavební a funkční jednotkou svalu je svalové vlákno, které představuje svalovou buňku. Svalové vlákno 4

7 obsahuje velký počet jader, protože vzniká fúzí velkého počtu buněk. U hmyzu rozeznáváme několik typů svalových vláken lišících se v počtu a umístění jader ve vláknu. Hmyzí svaly jsou bezbarvé, bílé až našedlé - někdy žluté až oranžové pro vysoký obsah cytochromů (létací svaly). Zdá se že hmyz má relativně málo svalů, ale ve skutečnosti je to naopak, u hmyzu se nachází 2-3x (u housenek až řádově) více svalů než u člověka Svalové vlákno Svalové vlákno se skládá ze - sarkolemy (buněčná membrána) a sarkoplazmy (cytoplazma), která obsahuje vysoký počet mitochondrií zvaných - sarkozómy. Uvnitř sarkoplazmy jsou - myofibrily - drobná kontraktilní vlákénka o průměru 1 µm a četnosti 4-20 myofibril/vlákno. Sarkoplazma dále obsahuje endoplazmatické (sarkoplazmatické) retikulum a velké množství buněčných jader. Ultrastruktura hmyzí a obratlovčí myofibrily je podobná: myofibrila je složená z kontraktilních bílkovin aktinu a myozinu, přičemž aktinová filamenta jsou v myofibrile četnější než myozinová. U hmyzích létacích svalů je poměr aktinu a myozinu 6 : 1, u končetin 9-12 : 1. Myofibrila obsahuje dále bílkoviny troponin a tropomyozin, které se také, i když nepřímo, podílí na svalové kontrakci: - aktin - aktinová filamenta se skládají ze dvou polymerů aktinových molekul, které se vzájemně helikálně obtáčí a tvoří tak jedno vlákno - myozin - myozinové filamenty tvoří na jednom svém konci podlouhlé silnější vlákno, zatímco na druhém konci se vytváří globulární hlavová (přesněji dvouhlavá) oblast, která je schopna reagovat s aktinem za vzniku tzv. můstků - troponin a tropomyozin - bílkoviny, které v klidovém svalu blokují vazbu aktin-myozin, a které v přítomnosti Ca++ iontů mění konformaci a přestávají reakci aktinu s myozinem blokovat. Na myofibrile můžeme rozeznat následující struktury: - A-pruhy - anizotropní, dvojlomné pruhy tvořené myozinem - I-pruhy - izotropní, jednolomné pruhy tvořené aktinem - H-meromyozin- příčné myozinové můstky tvořené nejtěžší složkou myozinu, nachází se uprostřed myozinového A-pruhu. Jejich konce tvoří hlavice obsahující ATP-ázu zajišťující štěpení ATP a tím energetické krytí svalového stahu - Z-linie - oblast ve středu aktinového pruhu, kde se aktinová vlákna ukotvují na α-aktinin - sarkomera - základní morfologicko-funkční jednotka myofibrily v rámci které se realizuje stah myofibrily. Je složená z do sebe se zasouvajících úseků aktinu a myozinu, u hmyzu měří 2,5-9,0 µm. Jinak řečeno je to oblast mezi dvěma Z-liniemi, přičemž aktinová filamenta nedosahují středu sarkomery a myozinová filamenta uložená ve střední části sarkomery nedosahují k Z-liniím Svalová vlákna se organizují do svalových jednotek - ty obsahují 10-20svalových vláken a jsou obaleny tracheolizovanou membránou a inervovány jedním větveným axonem. Velké svaly - jsou sestaveny z několika svalových jednotek, malé svaly jsou tvořeny jednou jednotkou. Strukturu svalu můžeme schematicky shrnout takto: - hmyzí sval svalová jednotka (1 nebo více) svalové vlákno myofibrila aktin + myozin. - sval obratlovce svaly tvořeny velkým množstvím svalových jednotek. Svaly reprezentují motor pohybu, pro který je nutné palivo a kyslík. V evoluci byly svaly pod dvěma protichůdnými tlaky. Prvním byla tendence zvětšovat relativní tloušťku - tedy mohutnost svalů a zajistit tak jejich větší efektivnost. Druhým pak snadná dostupnost svalů pro kyslík a efektivnost depolarizačního efektu. Zvětšující se velikost svalu však znamená jeho ztížené zásobování kyslíkem a malou efektivnost depolarizace membrány. Tento rozpor vedl k vytvoření 2 systémů řešících tento problém - T-systému a tracheolárního systému. 5

8 - T - systém - transverze tubular system - představuje hlubokou invaginaci sarkolemy do svalů a zajišťuje tak snadnou depolarizaci resp. přenos podráždění hluboko do svalu. - tracheolární systém - představuje hlubokou invaginaci tracheol do svalů a zajišťuje tak dobrou výměnu plynů, a tím možnost vysokého metabolismu Svalová kontrakce - spřažení excitace a kontrakce Svalová kontrakce probíhá na základě stejného principu jako u obratlovců, kde dochází ke zkracování sarkomer vzájemným zasouváním aktinových a myozinových vláken do sebe, přičemž délka samotných vláken se stahem nemění. Kontrakce je spuštěna nervovým impulsem (z motoneuronu), který vede k uvolnění neurotransmitoru (u hmyzu pravděpodobně L-glutamátu) v místě nervosvalové ploténky. Tím dojde k porušení klidového potenciálu (který má hodnotu mv) a vzniká postsynaptický potenciál. Ten se rychle šíří po membráně a díky T-systému i hluboko do svalu. Podráždění vyvolá uvolňování Ca++ iontů ze sarkoplasmatického retikula, což je impulsem k vyvolání kaskády reakcí vedoucích ke stažení svalu: Ca ++ ionty se váží na troponin a tropomyozin a ty přestávají blokovat reakci aktin- myozin. Myozinová hlavice se připojí k aktinu, změní se její konformace (uvolněním Pi z APD+Pi komplexu) úhel pod kterým je hlavice k aktinu připojena. Tak dojde k posunutí aktinového vlákna (směrem do centra sarkomery). Vzápětí se spojení aktinu a myozinu přeruší (nahrazením ADP za ATP), hlavice se narovná (štěpením ATP na APD+Pi) a připojí v dalším bodě - tak dochází k dalšímu posunu aktinového vlákna. Tato interakce se mnohokrát opakuje, což vede ke svalové kontrakci. Relaxace svalu je zajištěna odstraněním Ca ++ iontů zpět do sarkoplasmatického retikula, čímž se obnoví inhibiční roli troponinu a tropomyozinu, a také blokováním ATPázy Energie pro svalovou práci Svalová práce je zajištěna energií dodávanou ve formě ATP. Biochemické procesy vedoucí k produkci ATP probíhají v mitochondriích a cytozolu svalových buněk. Fosfát je u hmyzu dodáván těmto reakcím ve formě - arginin fosfátu, u obratlovců je to kreatin fosfát. Energie je dodávána spalováním především cukrů, často tuků (sarančata), někdy proteinů (tse-tse mouchy) a aminokyselin (někteří brouci) Inervace a kontrakce U hmyzu se setkáváme z tzv. polyneuronální inervací. Takové uspořádání znamená, že axon se větví a nasedá na svalové vlákno na řadě míst (na rozdíl od obratlovců, kde je místo jen jedno) a navíc jeden axon inervuje více svalových vláken (=svalová jednotka). Ve většině případů existují 2 typy axonů - pomalé a rychlé: 1. pomalý axon - běžný typ axonu, kde jeden impuls vyvolá jeden svalový stah. Stah takového svalu je však zpravidla slabý, ale odpověď na jednotlivé impulsy se sčítá, takže rychlý sled nervových impulsů vyvolá graduovanou svalovou odpověď. Tím lze regulovat a kontrolovat velikost a přesnost svalového stahu. Obratlovci ovlivňují přesnost pohybu změnou počtu stimulovaných svalových jednotek v rámci svalu. Pomalý axon zajišťuje pomalé přesně kontrolované pohyby a udržování svalového tonu, a tím i udržování postavení těla. 2. rychlý (obří) axon - jeden impuls vyvolá konstantní a rychlý stah svalu. Rychlý sled impulsů vyvolává tetanus, který brzy odezní. Slouží k aktivitám jako jsou skoky, únikové reakce atd. tam kde je nutnost rychlé kontrakce. 3. inhibiční axon - jako neurotransmitor zde funguje - kyselina γ-aminomáselná a inhibice svalu je zajištěna hyperpolarizací membrány Svalová síla Svalová síla se mění logicky v závislosti na průměru svalu - tenčí sval je slabší a naopak. 6

9 Absolutní svalová síla - maximální síla na cm 2 svalu - je u hmyzu a obratlovců srovnatelná. Se zmenšující se velikostí těla jedince však roste relativní síla svalů - je to proto, že svalová síla roste úměrně se zvyšující se plochou svalového průřezu - tedy s druhou mocninou ale objem těla roste se třetí mocninou, a tak u většího těla jsou svaly relativně slabší. Proto je hmyzí sval relativně silnější než sval obratlovčí, takže některé druhy hmyzu dovedou zvednout podstatně těžší těleso, než je jejich vlastní hmotnost Fyziologické typy hmyzích skeletálních svalů 1. Synchronní (nerezonující) - běžný typ svalu, kde nervová stimulace vyvolá svalový stah. 2. Asynchronní (rezonující) - typ svalu, kde jeden impuls vyvolá více antagonistických svalových kontrakcí neboli kde frekvence svalových stahů je vyšší než frekvence nervových impulsů. Asynchronní svaly se nachází v létací svalovině Thysanoptera, Psocoptera, Homoptera, Heteroptera, Hymenoptera, Coleoptera a Diptera, a u zvuky produkujících mechanismů u Cicadidae. Asynchronní svaly jsou charakterizovány většími fibrilami - co do délky i průměru. Srovnáme-li tedy počet fibril u obou typů svalů na jednotku plochy (průřezu), je tento počet díky větší velikosti fibril u asynchronních svalů nižší. V jednotlivých částech těla zajišťují skupiny skeletálních svalů tyto pohyby: a/ Hlava - pohyb hlavy, ústního ústrojí a tykadel b/ Hruď - létací svalovina - let, svalovina končetin - pohyb po zemi nebo ve vodě c/ Zadeček - pohyby zadečku prostřednictvím podélné (longitudiální) nebo příčné (dorzoventrální neboli tergosternální) svaloviny. Svalovina zadečku se podílí především na dýchacích pohybech Chůze hmyzu Zástupci s tvrdým exoskeletem se pohybují na základě svalové kontrakce a relaxace párů agonistických a antagonistických svalů spojených s kutikulou. Na rozdíl od korýšů nebo myriapod má hmyz menší počet nohou, což mu umožňuje lepší kontrolu chůze a její vyšší efektivnost. Tělo se při chůzi opírá o podložku ve třech bodech prostřednictvím trojice nohou. Tyto nohy se střídají s druhou trojicí noh, čímž vzniká - klátivá chůze. Těžiště je při chůzi uprostřed těla, čímž je zajištěna vyšší stabilita. Chůze je zajištěna činností hrudních svalů, které se upínají na bazální části končetin. Pohybu dopředu je dosaženo svalovým tahem nohou opřených o podložku dozadu - retrakce - a současným přesunem volných nohou dopředu - protrakce. Chůze je obecně usnadněna tarsálními chloupky nebo adhesivními polštářky, které využívají molekulárních sil za přítomnosti malého množství tekutiny nebo podtlaku. Adhezivní polštářky umožňují pohyb na hladké ploše (sklo) nebo i hlavou dolů. Např. moucha Calliphora má asi adhezivních polštářků o průměru asi 1µm a výšce 9-15µm. Mnoho druhů hmyzu skáče - používá k tomu uzpůsobený zadní pár nohou. Svalové napětí zde roste postupně a uvolnění je impulsivní, což vede k vystřelení hmyzu do vzduchu. Ve svalech specializovaných na určitou pohybovou činnost např. chůze, skok, ale i let atd. se vyskytují rozdíly v poměru zastoupení jednotlivých organel svalových buněk - myofibril, mitochondrií a sarkoplazmatického retikula. 7

10 Obr. č. 3: Stavba nohy hmyzu: 1 kyčle, 2 příkyčlí, 3 stehno, 4 holeň, 5 - článkované chodilo zakončené drápkem Viscerální svaly Viscerální svaly jsou spojeny s vnitřními orgány, dělí se na dva typy: Externí - napojují se na integument a příslušný orgán. Interní - obklopují daný orgán. Některé viscerální svaly nejsou histologicky odlišitelné od skeletálních, jiné se liší. U těch pak není kontraktilní materiál seskupen do myofibril, ale vyplňuje svalové vlákno, přesto obsahuje myozin i aktin a patří mezi - příčně pruhované svaly. Poměr aktinových a myozinových filamentů u těchto svalů je - 10, 11 až 12 : 1. T-systém je pravidelný nebo nepravidelný. Některé neurony inervující viscerální svaly jsou neurosekretorické a jejich sekrety jsou uvolňovány přímo do svalů, tedy ne do hemolymfy. U viscerálních svalů byly popsány tři skupiny neurotransmitorů: 1. Aminokyseliny - jsou pravděpodobně nejrozšířenější - L-glutamát, kyselina - aminomáselná (GABA) 2. Monoaminy serotonin neboli 5-hydroxytryptamin = 5-HT 3. Peptidy a hormony - proctolin, crustacean cardioaccelerating hormone (CCAP), myotropní hormony (3). 8

11 4 Oběhová soustava U hmyzu se setkáváme s otevřenou cévní soustavou, ve které koluje - hemolymfa. Hemolymfa cirkuluje v dutině zvané -hemocél a omývá hmyzí orgány. Směr a rychlost jejího toku jsou regulovány vnitřními orgány. Hlavní roli hraje dorsální céva někdy nazývaná také srdce, která funguje jako peristaltická pumpa a rozhání hemolymfu do těla. Tomu napomáhá svalová kontrakce a pohyb dalších orgánů. Hemolymfa omývá vnitřní orgány, které jsou kryty bazální membránou. Ta může ovlivňovat výměnu materiálu mezihemolymfou a buňkami orgánů. Je zřejmé, že otevřený cévní systém má jen několik málo cév nebo kompartmentů, které ovlivňují tok hemolymfy. K funkcím hmyzí hemolymfy patří hlavně transport živin do tkání a zplodin metabolismu do exkrečních orgánů, transport hormonů, obranných látek a vyjímečně kyslíku. Dále pak mechanická funkce, zástava krvácení, obranná funkce, rezerva vody pro organismus a termoregulace. Je to vodnatá tekutina obsahující ionty, molekuly a buňky. Může být čirá a bezbarvá. Často je ale také pigmentovaná a je nažloutlá, zelenavá, modrá, hnědá, vzácně i červená. ph hemolymfy je slabě kyselé - 6,4 6,8. Koncentrace solí dosahuje hodnot 1,5 2,1 % (obratlovci 0,9 %). Vysoký je také obsah aminokyselin (20 až 30 krát vyšší než u obratlovců). Obsahuje též steroidní látky a hormony. Nejdůležitější sacharid je trehaloza transportní disacharid složený ze dvou molekul glukozy. V hemolymfě je řada dalších cukrů fruktóza, galaktóza, ribóza atd. Obsahuje mnoho různých proteinů s různou funkcí. Nejvýznamnější proteiny hmyzí hemolymfy jsou zásobní proteiny, lipophoriny, enzymy, inhibitory proteáz. Cirkulace hemolymfy je u hmyzu zajištěna systémem svalových pump, které ženou hemolymfu tělními kompartmenty vzájemně oddělenými fibromuskulárními septy neboli diafragmami. U většiny druhů hmyzu se nachází 2 hlavní diafragmy dorsální a ventrální. Diafragmy jsou perforované, ale svou polohou a svými pohyby usměrňují tok hemolymfy. Hlavní pumpou umožňující tok hemolymfy je dorsální céva, jejíž zadní část se nazývá srdce a přední část pak aorta. Tlak hemolymfy je u různých druhů různý. Obecně platí, že u druhů s tvrdou kutikulou je nižší než atmosferický, zatímco u druhů s měkkou kutikulou je vyšší než atmosferický tlak. Tlak hemolymfy hraje důležitou roli např. při svlékání, ventilaci, rozpínání křídel, líhnutí atd. Hmyzí imunitní systém zajišťuje obranu organismu před mikroorganismy, parazity, zraněním a někdy i predátory. V posledním případě obsahuje hemolymfa antifeedanty, tj.látky, které odpuzují predátory. Zranění vyvolá v hemolymfě koagulační proces, který zahrnuje plazmatickou reakci. Výsledná sraženina ucpe ránu a zabraňuje dalším ztrátám hemolymfy a vniknutí infekce. 9

12 Obr. č. 4: Oběhová soustava Obr. č. 5: Oběhová soustava - proudění 10

13 5 Dýchací soustava Šváby stejně jako veškerý jiný hmyz dýchají pomocí tracheí-vzdušnicemi. Tracheální orgány zásobují tělo kyslíkem přímo. Jsou tvořeny trubicovitou soustavou, která se v těle složitě větví. Jednotlivé trubice se nazývají vzdušnice (trachee). Na určitých místech těla ústí vzdušnice navenek průduchy a uvnitř těla se větví do tkání jako jemné chodbičky tracheoly. Vzdušnice se nejen bohatě větví, ale často mezi sebou anastomozují, čímž se vytváří složitá tracheální pleteň. Tato pleteň nepřivádí vzduch pouze nejkratší cestou k orgánům a tkáním, nýbrž umožňuje, aby vzduch tělem živočicha do určité míry cirkuloval. Obvod průduchu je silně chitinizován a od kutikuly je kloubně oddělen. Uvnitř průduchu jsou zařízení, která filtrují vzduch. Ústí vzdušnice je pomocí záklopky podle potřeby uzavíratelné. U orgánů, které potřebují větší množství kyslíku, se ze vzdušnic oddělují vzduchové vaky, obklopující dané orgány. Vzdušnice jsou vystlány tracheálním epitelem, který je tvořen plochými buňkami. Na vnitřním povrchu vylučuje tracheální epitel tenkou kutikulární vrstvu intimu a spirálovité vlákno lamidium. Intimou mezi závity spirálovitého zpevnění vzdušnice mohou plyny difundovat. Tracheoly vznikají přeměnou některých buněk tracheálního epitelu. Cytoplazma těchto buněk tvoří rozvětvené tenkostěnné kutikulární kanálky. Jejich společný kmen ústí do dutiny vzdušnice a koncová rozvětvení pronikají do tkáňových buněk. Díky dýchacím pohybům je vzduch nasáván přes průduchy do vzdušnic a odtud veden do tracheol. V tracheolách se kyslík rozpouští v tělní tekutině a vlivem bobtnací síly tkáňových koloidů je kyslík nasáván do jednotlivých buněk. Při nadbytku kyslíku bobtnací síla koloidů klesá a tělní tekutina je nasávána z tkání do tracheol. Zde se uvolňuje oxid uhličitý, který je pak pomocí dýchacích pohybů vypuzován vzdušnicí ven z těla průduchy. Dýchací pohyby u hmyzu se uskutečňují dorzoventrálním zplošťováním a rozpínáním zadečku nebo částečným zasouváním a vysouváním tělních článků. Zplošťováním zadečku a zasouváním tělních článků dochází ke zmenšování průměru tracheí a vytváří se v nich tlak, který umožňuje výdech. Rozpínáním zadečku a vysouváním tělních článků se naopak vzdušnice rozšiřují a dochází k nádechu. Obr. č. 6: Dýchací soustava i se vzduchovými vaky, shora 11

14 Obr. č. 7: Dýchací soustava i se vzduchovými vaky, boční pohled Obr. č. 8: Dýchací soustava 12

15 6 Tlak vzduchu Tlak vzduchu (atmosférický tlak) je síla, která působí v daném místě atmosféry kolmo na libovolně orientovanou plochu jednotkové velikosti (1 m2), je vyvolán tíhou vzduchového sloupce sahajícího od hladiny, ve které se tlak zjišťuje, až k horní hranici atmosféry. Tlak vzduchu se měří v pascalech (Pa) nebo jejich násobcích, např. hektopascalech (1 hpa = 100 Pa). Na velikost atmosférického tlaku má vliv teplota vzduchu, obsah vodní páry v atmosféře, nadmořská výška a zeměpisná šířka. Pro vzájemné porovnávání se používá tlak redukovaný na hladinu moře. Tento tlak je průměrně 1013,25 hpa (tzv. normální atmosférický tlak). 6.1 Změna tlaku vzduchu s nadmořskou výškou Tíha vzduchového sloupce sahající od hladiny, kde se tlak zjišťuje, až k horní hranici atmosféry se s přibývající nadmořskou výškou této hladiny zmenšuje. Tlak vzduchu tedy s přibývající nadmořskou výškou klesá. Změnu tlaku vzduchu připadající na 100 m výšky udává tzv. vertikální tlakový gradient. Vertikální tlakový gradient s výškou klesá, s přibývající nadmořskou výškou se toto klesání stále zpomaluje. Všeobecně platí, že ve výšce 5500 m tlak klesne zhruba na polovinu. 6.2 Měření tlaku vzduchu První zdařilý experiment, který prokázal existenci tlaku vzduchu navrhl italský fyzik Evangelista Torriceli v roce Na principu tohoto pokusu fungují dnešní rtuťové tlakoměry. Tíha vzduchového sloupce v místě měření vytlačí rtuťový sloupec do barometrické trubice. Tento typ je nejrozšířenější. Pro orientační měření tlaku vzduchu (není tak přesný) slouží aneroid. Ten měří atmosférický tlak na základě prohýbání pružného víka kovové krabičky (tzv. Vidieho dóza), z níž je vyčerpán vzduch. K souvislému záznamu průběhu tlaku vzduchu s časem slouží barograf - registrační tlakoměr. Je konstruován podobně jako aneroid, pohyby, ke kterým dochází vlivem změn tlaku vzduchu, se přenášejí na rameno s registračním perem. Pero barografu píše na papírový pásek, navinutý na válci, který je poháněn hodinovým strojem. Denní nebo týdenní záznam barografu se nazývá barogram. 6.3 Extrémy tlaku vzduchu (Všechny hodnoty jsou redukovány na hladinu moře.) Absolutní maximum na Zemi bylo zaznamenáno na Sibiři dne ,8 hpa Absolutní minimum na Zemi bylo zaznamenáno v tajfunu Tip v Tichém oceánu dne ,0 hpa Absolutní maximum na území bývalého Československa bylo zaznamenáno v Hurbanově ,4 hpa Absolutní minimum v ČR bylo zaznamenáno v Hradci Králové dne ,1 hpa (4) 6.4 Vliv na organismy Atmosférický tlak ovlivňuje především vertikální rozšíření živočichů. Má také vliv na jejich pohybovou aktivitu a fyziologické procesy jako je migrace, líhnutí vajec, sexuální aktivitu atd. Na velikost atmosférického tlaku má vliv teplota vzduchu, obsah vodní páry v atmosféře, nadmořská výška a zeměpisná šířka. Všeobecně platí, že s nadmořskou výškou dochází ke snižování tlaku a také obsahu kyslíku, což může způsobovat u živočichů dýchací problémy, bolesti hlavy, únavu, ospalost, sterilitu, krvácení z nosu a svalové křeče. Průměrný tlak je 1013,25 hpa. Studenokrevní živočichové snášejí lépe kolísání tlaku než teplokrevní, 13

16 přičemž platí, že citlivější jsou savci než ptáci. Podle tolerance tlaku rozlišujeme druhy stenobarní, nesnášející velké kolísání tlaku, preferující určitou nadmořskou výšku např. savci, ptáci a druhy eurybarní, snášenlivé, tolerující i velké snížení tlaku např. většina bezobratlých (5). Šváb se tedy řadí mezi živočišné druhy, které nazýváme eurobarní. Tito živočichové jsou schopni zvládat velké výkyvy a kolísání atmosferického tlaku, nejsou tedy striktně vázány na určitou nadmořskou výšku. Tuto skupinu tvoří zejména poikilotermní živočichové, zvláště bezobratlí a hmyz. 6.5 Vakuum Vakuum je stav plynu, který má menší hustotu než atmosféra na zemském povrchu. Jako vakuum tedy můžeme označit stav plynu, jehož tlak je nižší než je tlak atmosférický (6). Technický obor, případně vědecký obor, který se zabývá otázkami vytváření a využívání vakua, nebo přesněji řečeno prostředí, ve kterém je tlak plynů nižší než atmosférický tlak se nazývá vakuová technika. Technické prostředky potřebné k vytvoření prostředí se zředěným plynem, tj. především vakuové vývěvy, ale také nejrůznější další prvky pro konstrukci vakuových zařízení nabízejí specializovaní výrobci v mnoha technicky vyspělých zemích. Požadovaný tlak může tedy mít kteroukoliv hodnotu nižší než atmosféra. Pro snadnější vyjadřování byly zavedeny pojmy jako: hrubé vakuum, nízké vakuum, vysoké vakuum a ultravakuum. Jim odpovídající tlaky jsou věcí konvence, tedy nijak striktně definované. Pro snížení tlaku v uzavřeném prostoru je k dispozici celá řada čerpadel (vývěv) různých principů, konstrukcí a parametrů. Vývěvy jsou obvykle používány k odsávání vzduchu, ale mají i širší uplatnění. Atmosférický parní motor využíval vakuum namísto tlaku k tomu, aby pohyboval pístem. V 19. století bylo vakuum využíváno pro pohon v Isambard Kingdom Brunelově experimentální atmosférické železnici (7). 14

17 7 Teplota vzduchu Teplota vzduchu je v meteorologii důležitá veličina. Teplota vzduchu se měří na meteorologických stanicích ve výšce 2 m nad zemí ve stínu. Naměřené hodnoty se následně udávají ve stupních Celsia [ C]. Stupeň Celsia je jednotka teploty, kterou vytvořil švédský astronom Anders Celsius. Celsiova stupnice vychází ze dvou důležitých teplot: 0 C pro teplotu tání vody a 100 C pro teplotu varu vody. Teplotu vzduchu měříme teploměrem. Podle principu fungování rozlišujeme teploměry: kapalinové (využívá teplotní roztažnosti teploměrné kapaliny jako je líh a rtuť), bimetalové (využívá bimetalový pásek - pásek složený ze dvou kovů), plynové, odporové, termoelektrické a radiační. První jednoduchý teploměr vytvořil v 17. století slavný profesor Galileo Galilei. Denní chod teploty vzduchu: Nejnižší teplota je několik minut po východu slunce. Nejvyšší teplota je přibližně kolem 14 hodiny. Dny podle teploty vzduchu: Arktický den - maximální teplota vzduchu musí být nižší než -10 C. Ledový den - maximální teplota vzduchu musí být nižší než 0 C. Mrazový den - minimální teplota vzduchu musí být nižší než 0 C. Letní den - maximální teplota vzduchu musí být vyšší než 25 C. Tropický den - maximální teplota vzduchu musí být vyšší než 30 C. Tropická noc - teplota v noci nesmí klesnout pod 20 C. Tab. č.1: Teplota vzduchu a lidský organismus Teplota vzduchu Pocit Stupeň zátěže pod -30 C Mrazivo velmi silná -20 C až -30 C velký chlad silná -5 C až -20 C Chlad mírná 5 C až -5 C mírný chlad slabá 5 C až 19 C Pohoda bez zátěže 19 C až 24 C Teplo mírná 24 C až 33 C Horko silná nad 33 C velké horko velmi silná 7.1 Tělesná teplota poikilotermů Hmyz dovede při vyšších teplotách prostředí na krátkou dobu snížit teplotu těla zvýšením transpirace vody. Při snížených teplotách může naopak udržovat teplotu těla na vyšší úrovni zvýšením metabolizmu. Ztráty tepla snižuje rovněž shlukováním většího počtu jedinců (kolektivní termoregulace). Se všemi těmito způsoby kontroly teploty těla se setkáváme u Hymenopter žijících ve společenstvech, hnízdech nebo úlech. Určitá teplota těla hmyzu je nutná i pro intenzivní svalovou činnost, hlavně při letu. Lyšajové zvyšují teplotu těla kontrakcemi svalů thoraxu. Pohybu křídel je zabráněno tím, že antagonistické létací svaly se nestahují střídavě jako při letu, ale současně. Vibrací křídel a chvěním těla se teplota hrudní svaloviny může zvýšit až na 30 C. Tělní pokryv (šupinky, štětinky mikrotrichie a další izolační zařízení dovoluje zachovat vysokou tělesnou teplotu při letu. Přehřátí thoraxu je zabráněno odváděním tepla hemolymfou do abdomenu. Nezávisle na této fyziologické regulaci existují velké rozdíly v teplotách, kterým jsou různé druhy hmyzu přizpůsobeny. Bezkřídlý hmyz Thermobia domestica, žijící např. v pivovarech, je aktivní v rozmezí C. Šváb (Grylloblatta) žijící ve vysokých horách Severní Ameriky je aktivní při teplotě -2,5 až 11,5 C. Rovněž u téhož jedince různých 15

18 hmyzích druhů může dojít k rozdílům v odolnosti k abnormálním teplotám. Např. šváb Blatta orientalis adaptovaný na teplotu 36 C upadá do stavu ztrnulosti chladem (chladový šok) při snížení okolní teploty na 9,5 C. Byl-li však chová alespoň 24 hodin při teplotě 15 C, pak dojde k chladovému šoku až při 2 C Adaptace poikilotermních živočichů na teplotu Otázku, jak mohou poikilotermové existovat ve velmi širokém rozmezí okolních teplot, když optimum činnosti jejich enzymatického systému je umístěno podstatně výše, než jejich klidová teplota, nelze zatím jednoznačně zodpovědět. Jisté je, že podstatou mechanizmů umožňujících průběh fyziologických funkcí jsou adaptace na molekulární úrovni. Metabolická přizpůsobení studenokrevných jsou v podstatě dvojího typu: Změny okamžité (nevyžadují změny v syntéze bílkovin) Změny pomalé (jejich realizace trvá několik dnů i týdnů a jsou podloženy syntézou enzymatických bílkovin). Podstata okamžitých změn je značně složitá. Zdá se, že spočívá v přímém působení teploty na fyzikální a kinetické vlastnosti enzymů. Kromě ovlivnění interakce mezi enzymem a substrátem se může uplatnit i princip soutěžení dvou metabolických drah o substrát. Podobně existence izoenzymů má svůj význam v tom, že různá teplota aktivuje různé izoenzymy, přičemž celkový metabolizmus jedince se jeví jako teplotně nezávislý. I pomalé změny jsou v zásadě založeny na změnách syntézy enzymů, které umožňují přepojení metabolických pochodů jiným směrem. Dochází také ke zvýšené tvorbě nových izoenzymů, lépe přizpůsobených funkci v určitém teplotním rozmezí. Mění se rovněž vlastností tuků, které u chladově adaptovaných jedinců obsahují více nenasycených mastných kyselin, což snižuje bod tání tuků a umožňuje zachovat stejnou pohyblivost lipidických látek v nízkých teplotách, V přizpůsobení se nízkým teplotám okolí poikilotermních živočichů hrají velkou roli rovněž tzv. kryoproteiny zvláštní bílkoviny, zabraňující při výrazném poklesu teploty tvorbě větších ledových krystalků, které by poškodily tkáně. Molekuly těchto proteinů při přeměně kapalného skupenství vody ve skupenství pevné nasedají na tvořící se ledové krystalky a vyvolají vznik takové struktury ledu, která neroztrhá buněčné a tkáňové struktury. Tím napomáhají přežití organizmu i v případě zamrznutí do ledu. Podobnou funkci má u některých bezobratlých (hmyz) glycerol. 16

19 8 Metodika práce K tomu abychom zjistili vliv změny teplotních, a tlakových podmínek na pohyb švábů jsme měly k dispozici 8 jedinců rodu Blaptica dubia (šváb argentinský). Pokusy probíhaly v termoboxu, který umožňuje současně jak regulaci tepla (od -4 C do 60 C), tak i tlaku. Tento box byl uzpůsoben k pozorování hmyzu průhledným víkem. Pohyb hmyzu byl zaznamenáván fotoaparátem značky Canon. Jeho kamera byla schopna udělat 30 snímků za sekundu. Jako zdroj vakua byla použita dvoustupňová rotační vývěva, tlak byl udržován s pomocí rezervoáru vakua se stupnicí s přesností na jeden kpa. Pozorování byla provedena ve třech teplotách 10 C, 25 C a 37 C v atmosférickém tlaku, 50 kpa, 40 kpa, 30 kpa, 20 kpa a 10 kpa. Teplota byla ovlivňována Peltierovým článkem. Po snížení tlaku jsme nechaly šváby před měřením 15 minut aklimatizovat. Poté se získané video stáhlo do počítače a programem Video to JPG converter změnilo na jednotlivé snímky. Každý snímek měl 0,033 sekundy. Vybraly jsme si vždy dva snímky (začátek pohybu a konec pohybu) a v programu Gimp jsme změřily vzdálenost posunu končetiny (v pixelech). Na dně boxu byl připevněn milimetrový papír, pomocí něhož jsme přepočítaly vzdálenost na centimetry (1cm=63pix). Podle počtu snímků, za kterou šváb vykonal pohyb, jsme vypočítaly čas a následně rychlost pomocí vzorce v=s/t. U každé teploty a tlaku jsme udělaly pět měření. Z těchto jsme vynechali minimální a maximální hodnotu a udělaly průměr a směrodatné odchylky. Výsledné hodnoty jsme zanesly do grafu. V našem pokusu jsme nesledovali četnost pohybu ale jen jeho ryclost. Obr. č. 9: Švábi a strašilky v termoboxu 17

20 Obr. č. 10: Vývěva Obr. č. 11: Vývěva spojena s rezervoárem vákua 18

21 Obr. č. 12: Tlaková a termo komora uspůsobená k pozorování pohybu hmyzu 19

22 rchlost [cm/s] rchlost [cm/s] 9 Výsledky Tab. č. 2: Průměry rychlostí pro každou teplotu a tlak (cm/s) 10 :C 25 :C 37 :C 100 kpa 1,96±0,28 4,6±0,1 6,07±1,26 50 kpa 4,24±0,52 4,09±1,05 16,32±0,5 40 kpa 3,95±1,13 6,27±1,54 10,58±1,38 30 kpa 3,31±1,58 4,36±0,39 10,27±4,98 20 kpa 3,97±1,02 5,83±0,47 5,45±0,93 10 kpa 2,81±0,47 4,72±1,09 0 Graf č. 1: Závislost rychlosti pohybu (cm/s) na tlaku současně všechny teploty Tlak [kpa] 10 :C 25 :C 37 :C Graf č. 2: Závislost rychlosti pohybu (cm/s) na tlaku při teplotě 10 C Tlak [kpa] 20

23 rchlost [cm/s] rchlost [cm/s] Graf č. 3: Závislost rychlosti pohybu (cm/s) na tlaku při teplotě 25 C Tlak [kpa] Graf č. 4: Závislost rychlosti pohybu (cm/s) na tlaku při teplotě 37 C Tlak [kpa] 21

24 10 Diskuze V první tabulce jsou znázorněné vypočítané průměry ze všech měření i se směrodatnými odchylkami. V grafu č. 1 můžeme porovnat, jak se od sebe liší jednotlivé rozdíly teplot. Mezi 10 C a 25 C není až takový rozdíl, ale i přes to je vidět nižší pohybová aktivita při 10 C. Při teplotě 37 C vidíme, že je pohyb o dost výraznější než u nižších teplot. V dalších grafech (č. 2, 3, 4) se můžeme blíže zaměřit na závislost pohybu na tlaku při jednotlivých teplotách, jsou zde znázorněny průměry i se svými odchylkami. Vidíme, že při 10 C a 25 C nejsou znatelné větší rozdíly v rychlosti pohybu. Při teplotě 37 C je však jasně patrné, že aktivita se snižuje se snižujícím se tlakem, výjimkou je měření při 100 kpa, může to být způsobeno lidským faktorem, nepřesná měření, špatný výběr pohybů. Přesto je i možné, že se pohyb zrychluje do 50 kpa a zase snižuje, ale protože jsme do této hodnoty nepředpokládaly žádné změny v chování, tak nám tento úsek informací chybí. Také si můžeme všimnout, že hodnota chyby u 30 kpa je celkem vysoká. Pro přesnější výsledky by bylo zapotřebí více měření a sesbíraných dat. Důvod snižování pohybové aktivity v závislosti na tlaku u grafu č. 4 by mohl být ten, že kvůli vyšší pohybové aktivitě spotřebovávají svaly více kyslíku a tím, že se snižujícím tlakem je schopný ze vzduchu získat méně kyslíku je způsobena nižší pohybová aktivita. Při vyšší teplotě rychlejší je metabolizmus, to znamená větší spotřebu kyslíku na fyziologické pochody nejen na svalovou činnost. Při nižších teplotách pomalý (u deseti stupňů minimální) metabolizmus, proto je nižší spotřeba kyslíku na metabolické děje a na celkovou činnost organizmu. Při pozorování jsme si všimly, že se snižujícím tlakem se objevilo výrazné pulzování zadečku. To je nejspíš způsobeno tím, že dorzoventrálními pohyby zadní části těla uskutečňují dýchání, a kvůli nižšímu tlaku, zvláště pak kvůli nižšímu parciálnímu tlaku kyslíku jsou tyto pohyby výraznější a častější, aby zajistilo dostatečné okysličení orgánů. Myslím si, že k přesnosti výsledků by přispělo i pozorování četnosti pohybu, protože přes nevýrazné rozdíly v rychlosti pohybu jsme subjektivně pozorovaly výrazně nižší četnost pohybu u nižších tlaků. 22

25 11 Závěr Pokusy byly prováděny na hmyzu rodu Blaptica dubia (šváb argentinský). V experimentu byl použit termobox se schopností měnit tlak a teplotu za pomocí vývěvy a Peltierova článku. Vybraly jsme tři hladiny teploty 10 C, 25 C a 37 C a tlaky 100 kpa, 50 kpa, 40 kpa, 30 kpa, 20 kpa a 10 kpa. Bylo provedeno na 90 měření vzdálenosti pohybu končetiny sledovaných zvířat, ze které se vypočítala rychlost. Naměřené a výsledné hodnoty byly zaneseny d o Excelu a zpracovány do přehledných tabulek a grafů. Z výsledků vyplývá, že v případě teploty se jednoznačně ověřila naše hypotéza, že se zvyšující se teplotou se zvyšuje rychlost pohybu. V případě tlaku nejsou výsledky tak suverénní, jen u teploty 37 C je průkazně ověřena naše hypotéza, že se snižujícím tlakem se snižuje i rychlost pohybu končetiny. 23

26 12 Použité zdroje: (1) (2) (3) (4) (5) Pikula J., Sedláčková J., Banďouchová H Ekologie pro veterinární lékaře s ohledem na kvalitu a bezpečnost potravin. Veterinární a farmaceutická univerzita Brno. ISBN (6) (7) (8) (9) (10) (11) Underwood D. L. A. General Entomology. Internal anatomy and physiology 24