Ekologie lesa. Ekologie ptáků v lese

Transkript

1 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Ekologie lesa Ekologie ptáků v lese Jiří Reif Ústav pro životní prostředí PřF UK v Praze Ornitologická laboratoř PřP UP Olomouc, Daphne Institut aplikované ekologie

2 1. Třídění ptáků a lesních ptáků

3 Co je to les? A co les není? Intuitivně poznáme na 1. pohled co je co. neles v lese Poznáme to i podle ptáků? (pes ve vodě)

4 Les jak Brno, ale je tu spousta polních druhů strnad obecný pěnice hnědokřídlá

5 Pole jak víno, ale v něm všelijaká lesní havěť Pěnice slavíková Drozd brávník

6 Ptáci čtou prostředí jinak neţ my! máchnutím křídel maţou námi určené hranice některé druhy vyuţívají jemněji či jinak definované typy prostředí šoupálek krátkoprstý má rád macaté stromy a je mu jedno, kde stojí

7 Ptáci čtou prostředí jinak neţ my! máchnutím křídel maţou námi určené hranice některé druhy vyuţívají jemněji či jinak definované typy prostředí pěnice černohlavá má ráda křoví a je jí fuk, kde zrovna vyrostlo...

8 Ptáci čtou prostředí jinak neţ my! máchnutím křídel maţou námi určené hranice některé druhy vyuţívají jemněji či jinak definované typy prostředí nejohroţenější polní ptáci ve skutečnosti hnízdí v lese

9 Má teda jejich ekologie vůbec nějaké zákonitosti? ale jistě: prostorová distribuce podle teorie zobecněných fraktálů, rozloţení abundancí podle centrální limitní věty, ale taxonově houby invariantní koho species-area... tohle zajímá... Jak se teda konkrétní druhy vztahují k vybraným charakteristikám prostředí?

10 Co jsou lesní ptáci? Analýza databáze studií popisujících česká ptačí společenstva lesy se vydělují aţ na druhé ose společenstva rákosin jsou nejodlišnější (Storch a Kotecký 1999)

11 Analýza bodového sčítání na 400 km megatransektu

12 První hlavní gradient Sax.rube číţek lesní POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES horské a Car.card Ser.seri Pru.modu jehličnaté lesy Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi Den.medi sýkora parukářka

13 První hlavní gradient skřivan polní Sax.rube POLE A LOUKY neles Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card vrabec domácí Ser.seri Pru.modu Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi Den.medi

14 Druhý hlavní gradient Sax.rube POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Ser.seri Pru.modu Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi lejsek bělokrký Den.medi

15 Buc.clan Ana.stre Třetí hlavní gradient Ayt.feri rorýs obecný Apu.apus Pas.dome MOKRAD Ayt.fuli Tri.ochr Lar.ridi Acr.scir Cer.brac Ana.plat Mot.cine Pho.phoe Hir.rust Del.urbi Cha.dubi Loc.lusc Ard.cine Emb.scho ROZPTÝLENÁ ZEL. Syl.niso Van.vane Lan.col Sax.torq POLE A LOUKY Mot.flav Per.perd HORSKÝ SMÍŠ. LES

16 1.0 Buc.clan Ana.stre Ayt.feri Třetí hlavní gradient Apu.apus Pas.dome MOKRAD Ayt.fuli Tri.ochr Lar.ridi Acr.scir Cer.brac Ana.plat Mot.cine Pho.phoe Hir.rust Del.urbi Cha.dubi Loc.lusc Ard.cine koroptev polní Emb.scho ROZPTÝLENÁ ZEL. Syl.niso Van.vane otevřený terén Lan.col Sax.torq POLE A LOUKY Mot.flav Per.perd HORSKÝ SMÍŠ. LES

17 kopřivka obecná Apu.apus Pas.dome Buc.clan Ana.stre MOKRAD Ayt.fuli Tri.ochr Lar.ridi Acr.scir Cer.brac Ana.plat Mot.cine Pho.phoe Hir.rust Del.urbi Čtvrtý hlavní gradient Ayt.feri strnad rákosní Cha.dubi Loc.lusc Ard.cine Emb.scho ROZPTÝLENÁ ZEL. Syl.niso Van.vane Lan.col Sax.torq POLE A LOUKY Mot.flav Per.perd HORSKÝ SMÍŠ. LES

18 sebrané spisy o společenstvech vydělují hlavně mokřady bodový transekt hlavně les proti nelesu, mokřad aţ 4. v pořadí Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... lokální studie mají dobře definované hranice sčítaných území - většinou homogenní kusy krajiny zjistí, jak dobře do nich kteří ptáci lezou: = mokřadní ptáci nejsou jinde neţ v mokřadech a naopak = ptactvo lesů a otevřené krajiny se často míchá

19 sebrané spisy o společenstvech vydělují hlavně mokřady bodový transekt hlavně les proti nelesu, mokřad aţ 4. v pořadí Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... bodovku tvoří plošky s mozaikou různých prostředí - rozdělí společenstva podle dominantních typů = les vs. otevřená krajina - mokřad hraje druhé housle = výrazné společenstvo v marginálním prostředí - níţinný luţní les se vyděluje v rámci všech ostatních lesních typů

20 Fenomenologická klasifikace českých lesních společenstev (podle mě) předbělokarpatský blanenská bučina západovysočinský jehláč nivní šumavská smrčina třeboňská tajga bělokarpatský východovysočinský lesík horský soutokový solitér třeboňská olšina budějovický dubobor podyjská pomoravský luţák doubrava šumavská roztroušenina rozvolněný milovičák jihomoravský větrolam

21 Šumavská smrčina číţek lesní králíček ohnivý

22 Šumavská roztroušenina čečetka zimní hýl obecný

23 Blanenská bučina ořešník kropenatý holub doupňák

24 Budějovický dubobor rehek zahradní šoupálek krátkoprstý

25 Třeboňská tajga kulíšek nejmenší ţluna šedá

26 Třeboňská olšina sýkora babka střízlík obecný

27 Západovysočinský jehláč linduška lesní skřivan lesní

28 Východovysočinský lesík sýkora úhelníček červenka obecná

29 Podyjská svahová doubrava zvonohlík zahradní strakapoud prostřední

30 Jihomoravský větrolam sýkora modřinka slavík obecný

31 Rozvolněný milovičák hrdlička divoká dudek chocholatý

32 Soutokové solitéry čáp bílý kavka obecná

33 ţluva hajní Pomoravský luţák vrabec polní

34 Předbělokarpatský nivňák drozd zpěvný cvrčilka říční

35 Bělokarpatská (smíšo)bučina lejsek malý budníček lesní

36 Bělokarpatská bučina

37 1. Třídění ptáků a lesních ptáků - souhrn ptáci mají volné vazby k prostředí nevhodná indikační skupina autekologie ve vztahu k biotopům v našich podmínkách celkem nezajímavá (řeší se spíš obecnější evolučně-ekologické problémy) les a neles tvoří kontinuum, zároveň však jde o nejvýraznější gradient při klasifikaci společenstev silně záleţí na metodě a měřítku sociologii nikdo dosud neudělal a hned tak neudělá naše data jsou k dispozici

38 2. Druhové bohatství ptáků a lesních ptáků

39 Struktura evropské avifauny podle preference prostředí (n=189) Druhy otevřené krajiny, 15% Mokřadní druhy, 29% Druhy sídel, 10% Chocholouš Modráček Červenka Datlík tříprstý Pěnice kaštanová Lesní druhy, 46%

40 Druhová bohatost sčítacích plošek na Třeboňsku podle jejich prostředí více druhů ptáků je v otevřené krajině neţ v lese otevřenou krajinu obohacují lesní ptáci v malých fragmentech zeleně ANCOVA: F(1, 114)=11.485, p= vyloučeny plošky zahrnující lidská sídla, mokřady a vodu Log Počtu druhů zahrnuty pouze plošky s podílem lesa/otevřené krajiny nad 80% otevřená krajina = louka, pastvina, pole Otevřená krajina Les odfiltrována heterogenita prostředí

41 králíček obecný strnad obecný sýkora koňadra pěnice černohlavá čejka chocholatá skřivan polní

42 Rozdělení českých lesních ptáků podle jejich asociace s lesy (n=87) Druhy pasek; 8% Lelek Druhy živící se i mimo les; 13 Druhy vnitřního lesa; 14% AAAAAAAAAAAAAAAA; 14% Orel křiklavý Tetřev Puštík Druhy schopné hnízdit i v malých fragmentech; 66%

43 Druhová bohatost ve velkém měřítku - longitudinální gradient přírodní vlivy působení člověka v Evropě od západu na východ přibývá ptáků můţe za to: člověk, ostrovní biogeografie, mid-domain effect (Tomaiłojć 2000)

44 Longitudinální gradient diverzity lesních ptáků v Evropě dělají ho druhy vnitřního lesa Strakapoud bělohřbetý Tetřev

45 Druhová bohatost v malém měřítku okrajový efekt Počet druhů ptáků les otevřená krajina otevřená krajina směrem ven z lesa diverzita ptáků vzrůstá

46 Druhová bohatost v malém měřítku okrajový efekt sedmihlásek hajní Ťuhýk šedý drozd kvíčala na kraji lesa se míchají druhové pooly: lesní ptáci, nelesní ptáci a speciální ptáci-okrajáci

47 Druhová bohatost v malém měřítku okrajový efekt Foto: David Hořák

48 Druhová bohatost v malém měřítku okrajový efekt

49 počet jedinců počet druhů Druhová bohatost v malém měřítku okrajový efekt les okraj savana Počet jedinců vzdálenost od centra lesa metr sítě (les 0, neles 120)

50 Gradienty ve sloţení ptačích společenstev v rámci lesa Třeboňsko Con Clear Mix Clear ConCn Young Con Young Mix MixCn Dec DecCn clearings Dec Clear ConSh MixSh Young Dec Mix Lesy shrub under high deciduous trees DecSh high trees without Con shrub Ant Tri Par Cri Phy Tro Par Ate Phy Sib Reg Reg Emb Cit Phy Col Syl Bor Pru Mod Par MonStr Tur Pyr Pyr Stu Vul Syl Atr Tur Phi Mus Str Tri Och Par Cae Par Maj Cer Bra Fic Alb Par Pal Sit Eur Tro Tro Fri Coe Coc Coc Reg Ing Cer Fam Ptáci

51 Třeboňsko: výrazný vliv druhově bohatého lužního lesa - velká úživnost, vertikální členitost, prolínání s dalšími lesními typy Koňadra Šoupálek Střízlík Modřinka

52 Třeboňsko: druhá osa druhově chudé jehličnaté porosty - opak lužáku (neúživné, homogenní, málo pater...) Parukářka Králíček obecný

53 Třeboňsko: druhá osa paseky - docela dost druhů, pronikání prvků otevřené krajiny Linduška lesní Pěvuška

54 Luţní les pozitivně ovlivňuje diverzitu i počet jedinců = vliv produktivity prostředí? Počet druhů ptáků r=0.65, n=72, p= Lužák s křovím Počet jedinců r=0.68, n=72, p= Lužák s křovím je-li v lese kus luhu, je to pro ptáky kruciální není-li, jsou zásadní paseky, smrčiny...

55 Gradienty ve sloţení ptačích společenstev v rámci lesa Křivoklátsko forest with understory ConSh clearings Mix Clear Con Clear Young Mix DecCn Con DecSh MixSh ConCn MixCn Young Con Young Dec Mix coniferous forests deciduous trees without shrubs Dec Par Maj Sit Eur Par Cae Emb Cit Coc Coc Mus Stri Syl Atr Par Pal Syl Bor Phy Col Pru Mod Phy Tro Par Ate Par Cri Cer Fam Fri Coe Reg Reg Fic Par Reg Ing Tro Tro Fic Alb Mot Cin

56 Křivoklátsko: výrazný vliv druhově chudého bukového lesa - malá úživnost, bez podrostu, skály podél potoka lejsek malý konipas horský

57 Bukový les ovlivňuje diverzitu negativně = vliv produktivity prostředí? r = -0.16, n = 84, n.s r = , n = 84, p = Počet druhů ptáků Počet jedinců Bukový les 10 Bukový les je-li v lese kus buku, je to pro ptáky kruciální není-li, jsou zásadní paseky, smrčiny...

58 2. Diverzita ptáků a lesních ptáků - shrnutí gama-diverzita jednotlivých prostředí odráţí jejich evoluční historii (méně uţ jejich současnou strukturu) les je druhově bohatý v lokálním měřítku, ale je tam nízká beta-diverzita lesní druhy s širší ekologickou valencí obohacují otevřenou krajinu na rozhraní lesa a otevřené krajiny je nejvyšší diverzita díky specializovaným druhům, ale v tropickém deštném lese tohle neplatí chybí specialisti na okraje citlivé druhy hlubokého lesa jsou u nás vzácné a způsobují výraznou diverzitu východoevropských lesů a pralesů pozitivní koreláty lokální diverzity v lese: listnatost aţ smíšenost, křoví v podrostu; negativní koreláty: jehličnatost nebo bukatost, absence vertikální členitosti

59 3. Ţivotní strategie ptáků a lesních ptáků

60 Potravní specializace (všichni lesní ptáci ČR n=87) Křivka Semenožravci; S; 11% sýc rousný Masožravci; M; 25% Plodožravci; F; 3% Sluka Hmyzožravci; I; 60% Jeřábek

61 Potravní specializace naši ptáci nejsou ve způsobech obţivy moc nápadití proč? inu, myslet bolí a proč by někdo namáhal, kdyţ...

62 Sezónnost doba krmení mláďat doba krmení mláďat... je u nás zjara ţivot tak krásný! v tropech je pořád hodně ovoce a pořád málo hmyzu (Stutchbury a Morton 2001)

63 Mixed-species foraging flocks Počet případů Pobřeţí slonoviny méně více 20 Počet druhů v hejnu Je to odpověď společenstva na: 1) vysoké riziko predace 2) omezenost potravních zdrojů mezidruhová kompetice je slabší neţ vnitrodruhová je výhodnější druţit se s druhými druhy neţ s vnitrodruhovými soudruhy (Waltert 2000)

64 Mixed-species foraging flocks Strakapoud velký Mlynařík Brhlík u nás se ptáci spolčují pouze v zimě (sýkorky a spol.)

65 Soudrţnost ţracích hejn

66 Soudrţnost ţracích hejn sýkora babka se do hejna připojí jen tehdy, pokud brhlík zmasí koňadru, která jinak babku vydrtí

67 Reprodukce (velikost snůšky) dutinoví ptáci mají podstatně více mláďat neţ jinde hnízdící proč? niţší riziko predace hnízda = moţnost větší investice do současné reprodukce větší kompetice o vhodné prostory = mnoţ se co nejvíc, dokud máš kde (a s kým)

68 Ţivotní styl lesních ptáků Teorie o vztahu investice do reprodukce vs. riziko predace platí obecně i pro srovnání našich zemí a tropů

69 Ţivotní styl lesních ptáků Reprodukce (riziko predace) v tropech je velmi vysoké riziko predace hnízda asi kvůli hadům

70 Jak se liší normální les od pralesa? pořádný středoevropský prales pro ptáky vlastně neexistuje jedině snad Bialowieza diverzita a druhové sloţení nejsou moc podstatné záleţí na druzích stromů, nadmořské výšce, mnoţství křoví... zásadní je predace v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká zásadní je nabídka hnízdních dutin v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká v Bialowiezi je 2/3 dutin neobsazených, druhy o ně nesoupeří, vyuţívají je i bizarní ptáci (červenka, kos) limitující faktor v pralese je predace ptáci proto neradi hnízdní ve starém dřevu

71 Park jako les? v postatě jo absence některých druhů citlivých na lidskou přítomnost drozd brávník krkavec velký datel černý káně lesní

72 Park jako les? interakce predátor/kořist vrána šedivka holub hřivnáč v nově vzniklém parku chybí predátoři početnost ptáků roste proklatě rychle za pár desítek let se tam predátoři dostanou intenzita predace podobná pralesu

73 Změny početnosti našich lesních ptáků Geometric mean of species indices Year početnost lesních ptáků u nás dlouhodobě roste...

74 abundance druhu XY druhá CCA osa Rozdělení druhů podle šířky niky na megalinii šířka habitatové niky variabilita distribucí jednotlivých druhů v mnohorozměrném prostoru ordinačních os CCA odezva je unimodální druh s nikou širokou první CCA osa faktor prostředí druh s nikou úzkou

75 Geometric mean of species indices ţluna zelená Změny početnosti našich lesních specialistů brhlík lesní Year přibývají hlavně druhy s uzší nikou a dutinové druhy

76 Změny početnosti našich lesních generalistů budníček větší Geometric mean of species indices Year generalisti nic moc zrnoţravci ubývají skoro všichni

77 Změny početnosti našich lesních ptáků 2650 Area (ha * 1000) Year ptáci asi reagují na rostoucí rozlohu lesa a/nebo...

78 100 Změny početnosti našich lesních ptáků Relative coverage (%) Age class (years) Year... na změnu věkové struktury

79 Existuje vztah mezi vazbou druhu na daný typ lesa a jeho dlouhodobým populačním trendem? Sax.rube POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Ser.seri Pru.modu Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi lejsek bělokrký Den.medi

80 Změny početnosti našich lesních ptáků Trend početnosti Picus viridis Sylvia atricapilla Muscicapa striata Phoenicurus Columba Garrulus phoenicurus oenas glandarius Ficedula Dendrocopos albicollis mino Columba Dryocopus palumbusmartius Sturnus vulgaris Oriolus oriolus Parus T urdus ater viscivorus T urdus TDendrocopos roglodytes merula troglodytes major gulus ignicapillus Sitta europea Phylloscopus collybita dula arus montanus hypoleuca Certhia familiaris T urdus pilariserithacus rubecula Parus caeruleus Parus Cuculus T urdus major philomelos canorus Certhia brachydactyl Prunella modularis egulus regulus Sylvia Fringilla borincoelebs Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis hula pyrrhula Phylloscopus trochilus Phylloscopus sibilatrix Parus palustris rus uelis ia curvirostra cristatus flammea arduelis spinus r = 0.41, n = 54, p = Vazba na lužák čím luţnější druh, tím více přibývá

81 Sax.rube číţek lesní POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES horské a Car.card Pru.modu jehličnaté lesy Ser.seri Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi Den.medi sýkora parukářka

82 Změny početnosti našich lesních ptáků Trend početnosti Picus viridis Muscicapa striata Sylvia atricapilla Phoenicurus phoenicurus Dendrocopos minor Ficedula Garrulus albicollis glandarius Columba oenas Dryocopus Columba martius palumbus Sturnus vulgaris Oriolus oriolus T urdus viscivorus T urdus Sitta merula Parus ater Dendrocopos europea major T roglodytes troglodytes Phylloscopus collybita Regulus ignicapillus icedula Parus hypoleuca Parus montanus T urdus caeruleus Certhia familiaris pilaris Erithacus rubecula Certhia Cuculus brachydactyla canorus TParus urdus major philomelos Sylvia borin Fringilla Prunella coelebs modularis Regulus regulus Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis Phylloscopus trochilus Phylloscopus Pyrrhula sibilatrix pyrrhula Parus Carduelis palustris flammea Loxia curvirostra Parus cristatus r = -0.31, n = 54, p = 0.04 Carduelis spinus Vazba na jehličnany čím jehličnatější druh, tím více ubývá

83 Sniţuje se zastoupení jehličnatých ve prospěch listnatých Procenta

84 3. Ţivotní styl ptáků a lesních ptáků - shrnutí skoro všichni naši ptáci se v době mnoţení ţiví hmyzem je výţivný a je ho dost tropičtí ptáci mají širší nabídku zdrojů, ale soutěţí o ně v drsnější konkurenci při nedostatku jídla a nebezpečí ţivota je výhodné druţit se do mezidruhových seskupení je v nich menší konkurence, ale fungují hejnové výhody je výhodné hnízdit v dutinách méně rizik = více energie do současné reprodukce dutiny jsou však ve většině lesů v nedostatku větší kompetice o ně ve středoevropském pralese je jich habakuk proč nejsou všichni ptáci dutinoví? park je jako les, akorát chybí citlivé druhy a občas je tam niţší míra predace početnost našich lesních ptáků stoupá, a to hlavně u listnatolesních druhů asi proto, ţe roste výměra lesů, zastoupení starých porostů i podíl listnáčů

85 Díky za pozornost! Special thanks všem, kterým jsem ukradl jejich fotografie (zvláštně Janu Ševčíkovi). All correspondence to: