FOTOBIOLOGICKÉ POCHODY

Transkript

1 FOTOBIOLOGICKÉ POCHODY Základním zdrojem energie nutné pro život na Zemi je sluneční záření. Většina pochodů souvisí s přímým využitím zářivé energie pro metabolické pochody nebo pro orientaci organizmu v prostředí. Energie ze slunce periodicky ovlivňuje většinu živých organizmů (složka viditelná, IR, UV). Buňky obsahují řadu organických sloučenin, absorbujících viditelné záření. Jejich funkce nezávisí na příkonu zářivé energie. Excitace zářením by naopak mohla vést k změně reaktivity a tím i následkům nepříznivým pro organismus.takovými chromofory jsou některé koenzymy (dýchání, energetický metabolismus). Stejně negativně by působil tepelný rozptyl excitační energie (lokální přehřátí). Ve vyšších dávkách může mít škodlivé účinky viditelná a IR část spektra. Proto pigmentace, pohyb organizmu nebo jeho částí patří k ochranným mechanizmům. Většina fotobiologických reakcí souvisí s přímým využitím zářivé energie v rámci metabolismu nebo s orientací organismu v prostředí. Interakce záření s biologickým objektem začíná pohlcením biologicky aktivní složky záření. To vyvolá přechod absorbující složky biologického objektu (chromoforu) do energeticky bohatšího, méně stabilního excitovaného nebo ionizovaného stavu. Následující fyzikální a chemické pochody vedou ke vzniku labilního meziproduktu nebo stabilního fotoproduktu fotochemické reakce. Při vzniku labilních fotoproduktů následuje celá řada dalších reakcí nezávislých na dodání energie elektromagnetickým zářením. Fotochemické reakce jsou podřízeny dvěma základním fotochemickým zákonům: 1. Pouze pohlcené záření může vyvolat fotochemickou reakci. 2. Pohlcení kvanta nemusí vyvolat fotochemickou reakci. K vyvolání reakce však stačí i jedno pohlcené kvantum. Nejdůležitější typy fotochemických reakcí z chemického hlediska jsou: fotosyntéza zisk molekuly o vyšší molekulové hmotnosti fotopřesmyk prostorový přesmyk skupin fotodisociace a fotoredukce zvláštní případy fotosyntetického pochodu vznik aromatických ketonů nebo peroxidů disociace rozpad organických sloučenin na ionty nebo radikály Nejdůležitější skupinou fotobiologických reakcí jsou fotosyntetické reakce rostlin, řas a speciálních typů bakterií. Ale i metabolické reakce vedoucí k tvorbě karotenoidů, chlorofylů, antokyanů či vitaminu D potřebují zářivou energii, bez níž probíhají pomalu nebo dokonce vůbec ne. Energie je v těchto případech využita jako aktivační nebo pro indukci syntézy nezbytného enzymu. Fotorecepce (spojena s viděním) je reakcí spojenou s informací. I slabý podnět, vyvolaný fotochemickou reakcí, způsobí změnu, která je po zesílení přečtena nervovými centry. Pro požadovanou biologickou odpověď je energie dodána z jiných zdrojů. Informačními reakcemi jsou i pohyby organizmů, buněk a organel fototropismus. Jedná se o světlem indukovaný pohyb částí organizmů, zakotvených v prostředí (vyšší rostliny, houby, řasy). Fototaxe - světlem indukovaný pohyb nezakotvených biologických objektů vzhledem ke zdroji či gradientu ozáření. Uhrová H

2 Fotokineze jako fototaxe, ale neorientovaná. Světlo zrychluje nebo zpomaluje přirozené pohyby (někdy závisí na polarizaci) - anisotropní rozdělení chromoforů. Fotoperiodické pochody organizmus vystaven světlu a tmě v pravidelných intervalech. FOTOSYNTÉZA Z termodynamického hlediska je existence života na Zemi závislá na příjmu energie z okolí. Základním zdrojem energie je sluneční záření. Rostliny a některé mikroorganismy přeměňují světelnou energii na chemickou, z níž jsou kryty energetické potřeby buněk. Odpoledne dopadá na 50. rovnoběžku asi 840 J/s.m 2 slunečního záření. 2% pohltí fotosyntetizující organismy, z toho využijí pro fotosyntézu jen asi 1 %. Fotosyntézu kyslíkového typu lze popsat rovnicí: 6CO + 6H O C H O + CO zvyšuje se G a H, klesá S systému hυ H O O elektronový přenos -4H e 2 Na vznik 6 molů O 2 stačí 3 hυ červeného světla o vlnové délce λ = 680 nm. Podle donoru vodíku (H 2 O, H 2 S, kyselina jablečná, H 2 ) rozeznáváme různé druhy fotosyntéz. Nejdůležitější je klasická fotosyntéza spojená s fotolýzou H 2 O 10 % připadá na suchozemské rostliny, na zelené mořské řasy 90 %. Ostatní donory H 2 fotosyntézy bakterií jejich energetický zisk je menší; na bilanci energie na Zemi a v biosféře mají malý vliv. Fotosyntéza je složena z velkého počtu dílčích dějů, vzájemně navazujících: a) pohlcení hυ a migrace excitační energie do fotosynteticky aktivního centra fyzikální proces b) transformace excitační energie do chemické volné energie stabilních fotochemických produktů ATP a NAD(P)H fotochemická část c) fixace a redukce CO 2 biochemická část d) biosyntéza cukrů + dalších látek růst, dělení buněk + fyziologické změny e) změny na úrovni rostlinných společenstev Přeměna energie je v biologických systémech vázána na lipoproteinové membrány.. Tylakoid trojrozměrný měchýřek vytvořený z membrán, v nižším fotosyntetizujícím organizmu volně rozptýlený v cytoplazmě. U vyšších rostlin jsou systematicky uspořádány ve zvláštních organelách chloroplastech. Jedna buňka zeleného listu obsahuje chloroplastů. Chloroplast má obvykle diskovitý tvar (φ 5 10 nm, tloušťka 0,5 2 nm). V každém chloroplastu je granul, jejichž stavební- Dvojitá lipoproteinová membrána chloroplastu Uhrová H

3 mi jednotkami jsou dvojné lipidicko-proteinové membrány, mezi nimiž jsou vrstvy chlorofylů a karotenoidů o tloušťce 0,5 0,6 μm. Na membrány tylakoidů jsou pevně vázány všechny molekuly pigmentů v chloroplastu. Veškeré radiační a fotochemické procesy fotosyntézy probíhají na těchto membránách. Stroma základní hmota, v níž jsou uloženy tylakoidy v chloroplastech řas a vyšších rostlin. Obsahuje všechny enzymy potřebné pro biochemickou část fotosyntézy. Tylakoidy obsahují bílkoviny a lipidy (hlavně fosfolipidy) vážící fotosyntetické pigmenty v podobě lipochromoproteinového komplexu. Hlavní pigmenty fotosyntézy zelené Nejdůležitější chlorofyl a (červená oblast) od chlorofylu b se liší počtem a rozložením dvojných vazeb a postranních vazeb na porfyrinovém jádře (1,5 x 1,5 x 0,4 nm, hydrofilní), fytylové zbytky (1,5 2 nm, hydrofobní) žluté Pro excitaci karotenoidů je třeba vyšší energie ( nm modré světlo) červené a modré Fykobiliny otevřený řetězec 4 pyrolových jader absorbuje v žlutooranžové oblasti. Fáze fotosyntézy 1. (světlá) fáze pohlcení světla souborem sběrných pigmentů díky jejich barevnosti je absorbováno poměrně široké spektrum λ - molekuly excitují Zbavování se excitační energie fluorescencí, teplem, přenosem energie mezi pigmenty (z pomocných pigmentů na chlorofyly vysoká účinnost). Mezi pigmenty je energie předávána vždy tomu, které na nejnižší excitační energii chlorofyl a. Chlorofyly jsou v chloroplastu uspořádány do fotosyntetických jednotek (několik set molekul, vázaných na proteiny lamel). Přenos excitační energie je jednosměrný. Z chlorofylu a se uvolňuje ve fotochemických reakcích - 2 fáze U vyšších rostlin existují 2 různé fotosystémy 2 skupiny fotochemických reakcí. Podstata obou reakcí stejná přenos e - z excitované molekuly fotochemicky aktivního chlorofylu a na primární akceptor e - (oxidovaná forma chlorofylu a je bezbarvá) fotochemický produkt. Všechny další reakce jsou exergonické, probíhají spontánně i ve tmě a systém energii ztrácí. Konečnými stabilními produkty jsou ATP (produkt fotofosforylace) a NADPH (fotolýzou vody). Energie se využívá k fotolytickému rozkladu H 2 O. 1a fotofosforylace cyklická - zisk ATP Elektrony jsou přenášeny z excitovaných molekul chlorofylu a. Přenos elektronů je zobrazen na obrázku. cyklická fosforylace - všechny fotosyntetizující organizmy, včetně baktérií Uhrová H

4 Biofyzika Ústav fyziky a měřicí techniky, VŠCHT PRAHA Ib fotofosforylace necyklická - zisk ATP a NADPH +H+ Necyklická fosforylace u baktérií, které nevytvářejí O2 Necyklická fosforylace u rostlin spojená s fotolýzou vody Fotolýza H2O U rostlin je donorem H voda. Chlorofyl b odsává e z OH - za vzniku O2 + H2O - Fotolýza vody probíhá podle schématu H2O H+ + OH 2 OH - - 2e 2 [OH ] 2 [OH ] H2O + [O ] 2 [O ] O2 Současně s necyklickou fosforylací spojenou s fotolýzou vody probíhá i cyklická fosforylace a regulací obou typů fotofosforylace udržují vyšší rostliny žádaný poměr ATP : NADPH v poměru 3:2. Propojení pochodů cyklické a necyklické fosforylace 2. (tmavá) fáze - fixace a redukce CO2 Fixace a redukce CO2 do vyčerpání zásob energie v podobě ATP a NADPH, vytvořených ve světlé fázi - může probíhat ve tmě v Calvinově cyklu. Na jednu jeho otáčku se spotřebuje 9 molekul ATP a 6 molekul NADPH+H+ a získá se1 molekula trisofosfátu pro glukogenezi. Uhrová H. -4-

5 Uhrová H