Metabolismus. Source:

Transkript

1 Source: Metabolismus Source:

2 Metabolismus - principy BUNĚČNÁ TEORIE Robert Hook (1667) "buňka" 1. Buňky tvoří veškerou živou hmotu (x viry). 2. Veškeré buňky pocházejí z jiných buněk. 3. Informace se předávají z generace na generaci. 4. V buňkách látky podléhají chemickým přeměnám. 5. Buňky reagují na vnější podněty. Otevřené systémy: tok látek, energie a informací dovnitř a ven dynamická rovnováha ustálený stav pravá rovnováha smrt organismu

3 Metabolismus - soubor všech chemických reakcí a příslušných fyzikálních procesů, které souvisejí s aktivními projevy života daného organismu. -spletitý komplex navazujících enzymových reakcí -studium metabolismu a jeho regulace jedno z hlavních výzkumných témat biochemie -dosti spletitý viz ukázka výše: ation/pathways.htm Obecné znaky metabolismu Získání a využití energie - bioenergetika Buněčné dýchání (glykolysa + CC + oxidativní fosforylace) Biosynthesa sacharidů + fotosynthesa Metabolismus lipidů Metabolismus dusíkatých látek

4 a) Podle formy přijímané energie: Dělení organismů z hlediska výživy (trofika, trofé = výživa) fototrofní - absorbují světelnou energii a přeměňují ji na energii chemickou; např. tráva chemotrofní, zdrojem energie různé chemické reakce (často redoxní); např. kráva b) Podle schopnosti syntetizovat organické látky: - autotrofní -schopny přijímat anorganické látky (hlavně CO 2 ) a syntetizovat z nich látky organické - heterotrofní - potřebují organické látky získávat z prostředí ve formě organických živin c) Podle zdroje vodíku: -lithotrofní - (řecky lithos = kámen) H atomy anorganických látek -organotrofní - zdrojem H atomů látky organické Pozn.: Metabolické typy mohou být tedy libovolně kombinovány; organismy autotrofní bývají však většinou lithotrofní a naopak heterotrofové bývají organotrofní. V rámci jednoho organismu lze často určité skupiny buněk podle trofiky řadit do různých typů; např. kořenové buňky zelených rostlin jsou chemoorganotrofní, zatímco zelené (fotosyntetizující) buňky listů jsou fotolithotrofní, přičemž rostlina jako celek je samozřejmě fotolithotrofní.

5 Z hlediska terminálního akceptoru H zdroj energie: světelné záření fototrofy chemické reakce (redox) chemotrofy Zdroj vodíku (elektronů) a přenos na terminální akceptor Lithotrofy (líthos = kámen) organotrofy aerobní anaerobní O 2 nikoliv O 2 ; jiný

6 Nejdůležitější metabolické typy TYP METABOLISMU ZDROJ UHLÍKU ZDROJ VODÍKU OXIDAČNÍ ČINIDLO / AKCEPT. H PŘÍKLADY ORGA- NISMU fotolithotrofní (autotrofní) CO 2 H 2 O CO 2 zelené buňky rostlin fotolithotrofní (heterotrofní) organické látky H 2 O (CO 2 ) některé fotosyntetizující bakterie fotoorganotrofní (heterotrofní) organické látky organické látky CO 2 některé řasy a bakterie chemoorganotrofní aerobní organické látky organické látky O 2 živočichové., aerob. mikroorg. chemoorganotrofní anaerobní respirující organické látky organické látky SO 4 2- NO 3 - HCO 3 - půdní anaerobní mikroorg. chemoorganotrofní fermentační organické látky organické látky ---- kvasinky vinné, mléčné; škrkavky chemolithotrofní CO 2 H 2 S, CH 4, NH 3, H 2 O 2 (téměř vždy) bakterie sirné, nitrifikační

7 Základní koncept metabolismu a bioenergetiky Autotrofy heterotrofy

8 Metabolické děje katabolické Zisk energie Od složitějších molekul k jednodušším anabolické Synthesa látek Od jednodušších molekul k složitějším Vzájemná koordinace a regulace + děje amfibolické a anaplerotické

9 Metabolická dráha Sled reakcí probíhající od výchozího metabolitu ke konečnému produktu Skládají se z mnoha kroků při nichž dochází k malým změnám struktury intermediáty (meziprodukty) Vstupující látky jsou obvykle v aktivní formě Průběh metabolických drah: lineární větvené (konvergentní a divergentní) cyklické, spirálové

10 Základní tvary metabolických drah 1) Lineární (např. glykolysa) - výchozí molekula se postupně řadou přeměn mění na výsledný produkt(y) 2) Cyklické - vstupující molekula naváže na určitý (možno říci primární) meziprodukt cyklu (oxalacetát v citrátovém cyklu), s ním pak prodělává řadu reakcí, posléze se oddělí produkty cyklu a primární meziprodukt se regeneruje 3) Spirální -z výchozích molekul postupně buduje konečný produkt (biosyntéza MK) či z výchozí molekuly postupně odštěpují krátké fragmenty (β-oxidace MK), přičemž pro opakující se reakce se využívají stejné enzymy.

11 Katabolismus aerobních chemoorganotrofů (schema)

12 Anabolismus výrobní fáze metabolismu - biosynthesa/biogenese Vzrůst komplexity látek vyžaduje energii - ATP Celkově redukční charakter redukční činidlo NADPH + H + 1. stupeň: intermediáty 2. a 3. fáze katabolismu (CC) prekursory 2. stupeň: biosynthesa stavebních jednotek 3. stupeň: biosynthesa polymerů z aktivovaných jednotek

13 Katabolismus x anabolismus: A. Protichůdný charakter degradační x syntetický oxidační x redukční energii poskytuje x spotřebovává konvergentní x divergentní B. Vzájemně se doplňují: produkty a meziprodukty katabolismu využívány v anabolických dějích (energie, redukční činidlo, prekursory), některé reakce jsou společné C. Stejné výchozí a konečné produkty D. Probíhají odděleně - kompartmentace

14 ATP = společná energetická měna Cyklus ATP ADP

15 Fosfoanhydridové vazby 1. Elektrostatické síly 2. Resonanční stabilizace Enzyme handle O - HO P O - O

16 Bioenergetika Platí: I. věta termodynamická (zákon zachování energie) II. věta termodynamická (v uzavřeném systému roste entropie) Systémy: uzavřené, otevřené uzavřené: směřují k rovnováze otevřené: stacionární stav (minimum produkce entropie) kriteria rovnováhy: různá ( H, G, S) definice: G = H - T S V biochemii oblíbená Gibbsova volná energie - lze použít pro otevřený systém, T a p = konst.

17 Volná energie Volná energie je mírou vzdálenosti reakce od rovnováhy. G r x n = G p r o d u ktů t - G s u b s t r átů t A + B P G rxn G rxn A + B P A + B P G > 0 G < 0 Reakce endergonická Reakce exergonická G = 0 Reakce v rovnováze

18 vztah G a G o? Závislost G na koncentraci reaktantů: o G = G + R Tln [produkty] ( ) [substráty] Plynová konst. (8.31 J K -1 mol -1 ) Za standardních podmínek: Konc. 1M, 25 C, atm. tlak teplota (K) o G = G o

19 Bioenergetika V biochemii G 0 - standardní biochemická změna volné energie G = G 0 + RT ln [produkty]/[reaktanty] Pro ph = 7 [H + ] = 10-7 O směru reakce rozhodují fyziologické koncentrace: Příklad: Dihydroxyaceton fosfát (M) Glyceraldehyd 3-fosfát (M) Změna volné energie (kj mol -1 ) 1,0 1,0 + 7,7 ( G 0 ) 2,0 x ,0 x ( G ) 1,0 x ,0 x ,5 ( G ) 1,0 x ,0 x ,8 ( G )

20 děj exergonický: G < 0 - probíhá samovolně - nepotřebuje dodávat energii - katabolismus (celkově) děj endergonický: G > 0 (pozor: neexistují!!) příklady: ligasy aktivní transport anabolismus (celkově) řízené polymerace?

21 Řešení: spřažení reakcí Příklad: vznik glukosa 6-fosfátu Podmínka: společný meziprodukt

22 Syntéza ATP v organismech Substrátová fosforylace: S-P + ADP S + ATP (transferasa) S 1 -S 2 + ADP + Pi S 1 + S 2 + ATP (+ H 2 O) (ligasa)

23 . Synthesa ATP v organismech Membránové fosforylace: ADP + P i ATP + H 2 O (hydrolasy) Oxidativní fosforylace (mitochondrie) Fotofosforylace (chloroplasty)

24 Využití ATP Chemická práce: transferasy a ligasy Osmotická práce - primární aktivní transport látek proti koncentračnímu gradientu Mechanická práce: aktomyosin (kontrakce svalu), cytoskelet Regulační práce - přenos signálu do buněk apod.

25 ENERGETIKA ŠTĚPENÍ ATP jednotka energie ATP: energie získaná reakcí ATP + H 2 O ADP + Pi kj/mol ale pozor za jakých podmínek (koncentrace)

26 Buněčná respirace aerobní chemoorganotrofní organismy V cytoplasmě (1) V mitochondriích (2, 3 & 4)