Každá molekula kyslíku kterou právě dýcháme vznikla někdy v nějaké rostlině. Každý atom uhlíku našeho těla byl kdysi včleněn fotosyntézou do nějaké

Transkript

1 Fotosyntéza

2 Každá molekula kyslíku kterou právě dýcháme vznikla někdy v nějaké rostlině. Každý atom uhlíku našeho těla byl kdysi včleněn fotosyntézou do nějaké rostliny.

3 Zelené rostliny patří mezi autotrofy = nekonzumují jiné organismy V ekologickém smyslu jsou zelené rostliny producenti Rostliny jsou fotoautotrofové

4

5 Člověk je heterotrof = živí se částmi jiných organismů = v ekologickém smyslu se jedná o konzumenty

6 Fotosyntéza = přeměna energie světla do chemické energie. Tato chemická energie je uchovávána ve formě glukózy nebo jiných organických látek Fotosyntézu nacházíme u rostlin, řas a některých prokaryot

7

8 Způsoby přijímání látek a energie Dvě kriteria Zdroj energie Světlo nebo chemická Zdroj uhlíku CO 2 nebo organické látky

9 Způsoby přijímání látek a energie Zdroj energie světlo = foto chemické látky = chemo Zdroj uhlíku CO 2 = auto organické látky = hetero

10 Chemoautotrofie Zdroj energie chemické, anorganické látky. Oxidace síry nebo NH 3 Zdroj uhlíku CO 2 Např. sirné bakterie

11 Chemoheterotrofie Zdroj energie Chemické, organické látky Zdroj uhlíku organické látky Např. živočichové, člověk, většina prvoků, většina fungi, většina bakterií

12 Fotoheterotrofie Zdroj energie světlo Zdroj uhlíku organické látky velmi vzácně u bakterií

13 Fotoautotrofie Zdroj energie světlo Zdroj uhlíku CO 2 Např. rostliny, řasy, sinice

14 Van Helmontův experiment (1600) Van Helmont nesprávně uzavřel že rostlina roste pouze z vody.

15 Rostlina je zakořeněna ve vzduchu podobně jako je zakořeněna v zemi

16 U rostlin probíhá fotosyntéza v chloroplastech

17

18 Průměrný list je tvořen 70 miliony buněk, ve kterých je asi 5 miliard chloroplastů. V každém chloroplastu je asi 600 milionů molekul chlorofylu, jejichž celkový počet v listu je asi 10 18

19 Rostliny v průběhu fotosyntézy uvolňují kyslík. Ale pochází tento kyslík z štěpení CO 2 nebo z štěpení vody? Experiment 1: CO 2 + 2H 2 O CH 2 O + H 2 O + O 2 Experiment 2: CO 2 + 2H 2 O CH 2 O + H 2 O + O 2 Červeně zbarvený kyslík symbolizuje izotop O 18

20 Rovnice fotosyntézy Reaktanty: 6CO 2 12 H 2 O Produkty: C 6 H 12 O 6 6H 2 O 6O 2

21 Fotosyntéza má dvě stadia 1. Světelná fáze: zachycení světelné energie. Vytváří se ATP a NADPH a O 2 2. Reakce nezávislá na světle(calvinův cyklus): fixace uhlíku (CO 2 ). Používá energii z ATP a NADPH k syntéze cukrů (C 6 H 12 O 6 )

22 Přehled fotosyntetických reakcí

23 Viditelné světlo má vlnovou délku nanometrů

24 Vlnová délka je vzdálenost mezi dvěma vrcholky vlny

25 Kolik energie je ve fotonu? Vztah mezi energií a světlem objasnil Max Planck. Stanovil, že energie je přímo úměrná frekvenci fotonu Kde h = Planckova konstanta (6, Joule-sekund ) v = frekvence světla v Hertzích Frekvence a vlnová délka světla jsou nepřímo úměrné c = rychlost světla = cm/s Kombinací těchto vztahů můžeme vyjádřit energii jako funkci vlnové délky Tato rovnice stanoví že částice s delší vlnovou délkou má méně energie a částice s kratší vlnovou délka má energie více. Foton modrého světla má tedy (asi dvakrát) vyšší energii než foton červeného světla.

26 NADH a NADPH se liší pouze v jedné fosfátové skupině NADH NADPH zde

27 Světlo může být listem odraženo, může být absorbováno nebo může projít skrze list

28 List absorbuje především modré a červené světlo, proto se nám jeví jako zelený

29 Absorpční spektrum

30 a. Absorpční spektrum chlorofylu a, chlorofylu b a karotenoidů b. akční spektrum. O něco širší akční spektrum je způsobeno dalšími pigmenty, které rozšiřují spektrum použitelné pro fotosyntézu. c. experiment, který 1883 provedl Thomas Engelman s aerobními bakteriemi a zelenou

31 Chlorofyl A má hlavu, tvořenou porfyrinovým kruhem a atomem hořčíku uprostřed. K tomuto kruhu je připojen uhlovodíkový zbytek, který reaguje s hydrofobními oblastmi proteinů v tylakoidní membráně a tak chlorofyl zakotvuje.

32 Chlorofyl A je modrozelený, zatímco chlorofyl B je žlutozelený. Pouze chlorofyl A je schopen začít světelnou reakci. Pokud foton zachytí chlorofyl B, předá jej chlorofylu A.

33 Karotenoidy obstarávají fotoprotekci: absorbují nadbytečnou světelnou energii a tak chrání chlorofyl.

34 Absorpce fotonu způsobí excitaci elektronu ze základního do excitovaného stavu. Foton přemístí elektron na dráhu, kde má větší potenciální energii. Pokud se elektron z tohoto nestabilního stavu vrací zpět, rozdíl v energiích se vyrovná fluorescencí nebo teplem. Z tohoto důvodu v létě pálí např. střechy či dveře automobilů.

35

36 Fotosystém Fotosystém sestává z několika stovek molekul chlorofylu a, chlorofylu b, karotenoidů, proteinů a dalších organických molekul. Pouze jediná molekula chlorofylu a se nachází v tzv. reakčním centru, spojená s látkou zvanou primární elektronový akceptor.

37 Existují dva typy fotosystémů: fotosystém I (P700) a fotosystém II (P680). Čísla 700 a 680 označují vlnovou délku v nm, při které dochází k nejlepší absorbci světla v daném fotosystému. Čísla I a II se vztahují k historickému pořadí objevu těchto fotosystémů.

38

39 Ve fotosystému I (P700) a ve fotosystému II (P680) je ve skutečnosti tatáž molekula chlorofylu A. Malý rozdíl v absorbci je dán spojením těchto molekul s odlišnými proteiny v tylakoidní membráně.

40 Světelná fáze fotosyntézy Necyklický elektronový tok Vzniká ATP a NADPH Cyklický elektronový tok Vzniká pouze ATP

41 Necyklický elektronový tok

42 Necyklický elektronový tok 1. Když fotosystém II absorbuje foton, excitované elektrony jsou zachyceny primárním elektronovým akceptorem. Oxidovaná molekula chlorofylu se nyní stává velmi silným oxidačním činidlem; její elektronová díra musí být zaplněna. 2. Enzymaticky se přenáší elektrony z vody na tuto molekulu chlorofylu. Takto je nahrazen každý excitovaný elektron. Atom kyslíku reaguje ihned s jiným atomem kyslíku na O 2.

43 Necyklický elektronový tok 3. Každý fotoexcitovaný elektron přechází přes elektrontransportní řetězec z fotosystému II na fotosystém I. Tento řetězec je velmi podobný řetězci známému z celulární respirace. 4. Tímto způsobem se o tylakoidů pumpují protony a chemiosmózou vzniká přes ATP syntázy ATP. Tomuto procesu se říká necyklická fotofosforylace.

44 Necyklický elektronový tok Pokud je chloroplast osvětlený, v tylakoidech je ph = 5, zatímco ve stromatu je ph = 8, což činí tisícinásobný rozdíl v koncentraci. Pokud světlo vypneme, ph se vyrovná

45 Necyklický elektronový tok 5. Ve fotosystému I (P700) mezitím jiný foton excitoval jiný elektron na primární elektronový akceptor. Tyto elektrony jsou nahrazen elektrony z fotosystému II.

46 Necyklický elektronový tok 6. Primární elektronový akceptor fotosystému I přenáší elektrony dalším elektrontransportním řetězcem až na molekulu NADP +, která se redukuje na NADPH

47 Necyklický elektronový tok

48 Cyklický elektronový tok Cyklický elektronový tok využívá pouze fotosystém I Nevzniká NADPH a neuvolňuje se kyslík Vzniká ATP Význam: necyklický elektronový tok produkuje ATP a NADPH přibližně ve stejném množství, Calvinův cyklus však vyžaduje více ATP než NADPH. Cyklický elektronový tok vyrovnává tento rozdíl. Regulace: vzestup koncentrace NADPH stimuluje dočasné přepnutí z necyklického na cyklický tok.

49 Cyklický elektronový tok

50 Animace necyklického elektronového toku

51 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech Mitochondrie i chloroplasty tvoří ATP pomocí chemiosmózy Jedná se o spojení exergonického toku elektronů po elektrontransportním řetězci a endergonické produkce ATP pomocí vytvořeného elektrochemického protonového gradientu přes membránu Protonový gradient způsobuje syntézu ATP když protony difundují zpět přes membránu

52 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech

53 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech Podobnosti Je použita série nosičů které mají stále větší elektronegativitu ATP syntáza spojuje difúzi protonů po gradientu a fosforylaci ADP Komplex ATP syntázy je podobný v mitochondriích i chloroplastech; rovněž jsou podobné některé přenašeče elektronů (chinomy a cytochromy)

54 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech Rozdíly Mitochondrie přenáší chemickou energii z molekul potravy na ATP Elektrony s vysokou energií které jsou přenášeny elektrontransportním řetězcem jsou získány oxidací z molekul potravy Chloroplasty přeměňují světelnou energii na chemickou energie Fotosystémy zachycují světelnou energii a používají ji k přenesení elektronů na vrcholek elektron transportní dráhy

55

56 Calvinův cyklus Melvin Calvin

57

58

59

60

61

62

63

64 Shrnutí

65 Alternativní mechanismy fixace uhlíku vznikly v horkých a suchých oblastech V horkých a suchých oblastech čelí rostliny dvěma protichůdným požadavkům: průduchy musí být otevřené, aby do listu mohl pronikat CO 2 z atmosféry a průduchy musí být zavřené, aby neunikalo příliš mnoho vody. I z průduchy jen částečně uzavřenými stoupá v listu koncentrace O 2 a klesá koncentrace CO 2. Za těchto podmínek dochází k (zřejmě) neblahému jevu, zvanému fotorespirace

66 Fotorespirace: evoluční zátěž? U většiny rostlin fixaci CO 2 provádí enzym zvaný rubisco (zřejmě nejběžnější enzym na planetě), výsledkem je tříuhlíkatá látka, 3-fosfoglycerát. Proto se těmto rostlinám říká C 3 rostliny. Za horkých dní se uzavřou průduchy, v listu klesne koncentrace CO 2 a stoupne koncentrace O 2 Za těchto podmínek začne rubisco začleňovat do Calvinova cyklu O 2 namísto CO 2. Produkt se rozdělí jako obvykle na dvě složky, z nichž jedna je pouze dvouuhlíkatá. Tato vychází z chloroplastu a je rozštěpena na dvě molekuly CO 2. Jevu se říká fotorespirace. Při fotorespiraci se nevytvoří žádné ATP Fotorespirace naopak sníží výtěžek fotosyntézy

67 C 4 rostliny Prvním produktem fixace uhlíku je čtyřuhlíkatá látka C4 rostliny mají dva typy fotosyntetizujících buněk: buňky pochvy cévních svazků jsou těsně seřazeny kolem listových cév. Mezi buňkami pochev cévních svazků a povrchem listu jsou mesofylové buňky Enzym PEP karboxyláza včleňuje CO 2 v mezofylové buňce do čtyřuhlíkaté látky, která proniká do buněk pochev cévních svazků kde probíhá Calvinův cyklus. PEP karboxyláza má mnohem větší afinitu pro CO 2 než rubisco Mesofylové buňky tedy pumpují CO 2 do buněk pochev cévních svazků a tak umožňují, aby rubisco tento CO 2 začlenila do Calvinova cyklu

68 C 3 rostliny C 4 rostliny

69 C 4 rostliny

70 CAM rostliny Tyto rostliny mají otevřené průduchy v noci a zavřené ve dne, přesně naopak než ostatní rostliny Během noci se CO 2 včleňuje do řady organických kyselin Během dne se tento CO 2 uvolní a je k dispozici pro Calvinův cyklus U C 4 rostlin je fixace uhlíku a včlenění do Calvinova cyklu odděleno prostorově, u CAM časově CAM = Crassulacean acid metabolism

71 C 4 rostliny a CAM rostliny

72

73 C3 rostliny: Rýže, pšenice, sója C4 rostliny: Cukrová třtina, kukuřice, bambus CAM rostliny: Kaktusy, ananas, netřesk

74 Fotosyntézu ovlivňují: Světlo: kvalita (spektrální složení) kvantita (intenzita světla a doba osvitu) CO 2 : ve vzduchu normálně 0,03% Teplota Voda Minerální látky Fyziologický stav rostliny