Fotosyntéza III. faktory ovlivňující fotosyntézu sacharidy transport asimilátů další využití produktů primární fáze fotosyntézy

Transkript

1 Fotosyntéza III faktory ovlivňující fotosyntézu sacharidy transport asimilátů další využití produktů primární fáze fotosyntézy Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

2 Faktory ovlivňující fotosyntézu...?

3 Faktory ovlivňující fotosyntézu vnitřní genetická výbava C3, C4, CAM uložení průduchů, velikost a pokryv listů typ a kapacita sinků fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti normální koncentraci CO 2 a O 2 optimální teplotě dostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO 2.m -2.s -1 ) vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu aktuální stav produkty primární fáze fotosyntézy množství vytvořených asimilátů

4 Faktory ovlivňující fotosyntézu vnitřní genetická výbava C3, C4, CAM uložení průduchů, velikost a pokryv listů typ a kapacita sinků fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti normální koncentraci CO 2 a O 2 optimální teplotě dostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO 2.m -2.s -1 ) vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu aktuální stav vnější světlo teplota dostupnost CO 2 vody minerálních látek produkty primární fáze fotosyntézy množství vytvořených asimilátů

5 dostupnost CO 2 množství ve vzduchu: 0,037% (obj.) vzácný plyn zdroje: vulkanická činnost rozklad hornin vodou rozkladem organických látek dýcháním rostlin i živočichů spalováním fosilních i recentních paliv mýcení lesů a živelné požáry pro fotosyntézu je rozhodující množství CO 2 ve stromatu chloroplastů

6 Difúze CO2 do listů: - závisí na rozdílu v koncentraci CO2 vně a uvnitř listu -skrz průduchy - stejnou cestou i voda! odpor kapalné fáze Věčné dilema rostlin: CO 2 nebo voda? i při vysoké vzdušné vlhkosti je difuzní gradient pro vodu asi 50x větší než pro CO 2 odpor mezibuněčných prostor průduch průduchová štěrbina odpor hraniční vrstvy odpor průduchu hraniční vrstva Výdej vody: ochlazování listu, transpirace (xylémový tok příjem živin) Taiz and Zeiger

7 Charakteristická závislost rychlosti čisté fotosyntézy na koncentraci CO 2 u rostlin C3 a C4 Nátr 2000

8 Reakce rostlin na zvýš ýšenou koncentraci CO 2

9 Aktuáln lní koncentrace CO 2

10 Vliv koncentrace CO 2 na rostliny - rychlost fotosyntézy - rychlost fotorespirace - rychlost respirace - vodivost průduchů Denní chod rychlosti asimilace CO 2 buku lesního: AC atmosférická koncentrace CO 2 EC zvýšená koncentrace CO 2 Košvancová a kol vodní režim,. Kniha: L. Nátr, Koncentrace CO 2 a rostliny, 2000

11 Pokles transpirace lesních dřevin při zvýšené konc. CO 2 Převzato z prezentace Prof. M.V. Marka, 2006, ÚSBE AV ČR

12 Možné důsledky zvýšené koncentrace CO 2 na porost s rostlinami C3 a C4 změna konkurenčních vztahů C3 x C4 změna kvality biomasy (N/C aj. - C4 méně kvalitní) změny spektra a množství škůdců a chorob, změny spektra a množství býložravců (hmyzu), změny spektra a množství predátorů (ptáci aj.) změna druhového složení rostlin

13 Vliv koncentrace CO 2 na rostliny topol (Populus euramericana) -zvýšená [CO2] podporovala zvětšování a dělení buněk v různých částech listů -celkové zvětšení listovéčepele, změny ve tvaru listů Taylor et al., Plant Physiology, January 2003, Vol. 131, pp

14 Zvýšená koncentrace CO 2 ovlivňuje vodivost průduchů.....v dlouhodobém měřítku ovlivňuje i hustotu / frekvenci průduchů...lze použít pro odhad koncentrace CO 2? jedlovec západní L. Kouwenberg et al., American Journal of Botany 90(4):

15 Světlo základní zdroj energie solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 relativní hustota toku fotonů vztažená na jednotkový interval vlnové délky efekt ozónu záření dopadající na povrch Země 43% solární konstanty záření dopadající na povrch atmosféry efekt vodní páry a CO 2 FAR 400 až 700 nm vlnová délka nm

16 Světlo základní zdroj energie solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 relativní hustota toku fotonů vztažená na jednotkový interval vlnové délky efekt ozónu záření dopadající na povrch Země 43% solární konstanty záření dopadající na povrch atmosféry efekt vodní páry a CO 2 nad porostem v podrostu FAR 400 až 700 nm vlnová délka nm

17 Světlo základní zdroj energie hustota toku fotonů fotosynteticky aktivního záření = PPFD photosyntetic photon flux density vztahuje se na jednotkovou plochu listu a na jednotku času rostlina světelné podmínky na stanovišti monitoruje a přizpůsobuje se jim fotomorfogeneze fotosenzory pro kvalitu světla - fytochromy, kryptochromy, fototropin jak rostlina vnímá kvantitu světla? přizpůsobení ontogenetické (např. velikost listů, síla kutikuly, uspořádání mezofylu) velikost listové čepele určuje množství záření, které na ni dopadá struktura kutikuly a epidermis určují množství záření, které do listu vstoupí krystaly vosku amorfní vosky kutin buněčná stěna

18 uspořádáni mezofylu listů z různých podmínek v jedné koruně javoru list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu list ze střední části koruny téhož stromu listy uprostřed koruny téhož stromu Acer saccharum Hanson H.C.: Leaf structure as related to environment. Am. J. Botany 4: , 1917

19 a jak vypadá totéž u smrku...

20 Světlomilné x stínomilné rosltiny

21 vnitřní stavba listů z různých světelných podmínek Obrázky: Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno) list rostoucí ve stínu list rostoucí na slunci Thermopsis montana jaké jsou vnitřní světelné podmínky v listu? list jako past na světlo při průchodu listem se záření kvalitativně i kvantitativně mění klesá modré ačervené relativně stoupá zelené a FR absolutně IR

22 přizpůsobení modulační (aktuální, přechodné) např. postavení listů k dopadajícímu záření heliotropizmus vadnutí rozmístění chloroplastů tma střední ozářenost vysoká ozářenost okřehek

23 vliv ozářenosti na rychlost fotosyntézy rychlost čisté fotosyntézy příjem CO 2 výdej CO 2 0 světelný kompenzační bod stoupající ozářenost (µmol.m -2.s -1 ) dýchání saturační bod fotoinhibice fotoinhibice dynamická chronická...to už známe z minula

24 FOTOINHIBICE při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur fotosyntetického aparátu Obranné a regulační mechanismy 1) disipace energie teplem (karotenoidy) 2) likvidace reaktivních forem kyslíku karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát 3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu (Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)

25 ochrana před nadměrným množstvím dopadající energie: změna pozice listu rozmístění chloroplastů xantofylový cyklus lumen thylakoidu stroma violaxantin askorbát poskytuje vodík vzniká H 2 O deepoxidace anteraxantin epoxidace kofaktor reakcí je NADPH zeaxantin zeaxantin uvolňuje energii jako teplo zvýšení transpirace nárok na zásobení vodou

26 dostupnost CO2 a záření limitují rychlost fotosyntézy

27 voda výrazný vliv na velikost průduchové štěrbiny vstup CO 2 vadnutí postavení listů voda je medium pro transport asimilátů voda přímý účastník primární fáze fotosyntézy asimilace CO 2 (hydrolýza nestálého meziproduktu C6) voda transpirace ovlivňuje teplotu listu

28 teplota jednotlivé druhy rostlin mají pro fotosyntézu specifická teplotní optima teplota aktivita enzymů vysoké teploty jsou často následek vysoké ozářenosti vysoká teplota vysoká transpirace nedostatek vody teplota rychlost difúze CO 2 ve fázi plynné i vodné teplota rozpustnost CO 2 a O 2 ve vodě rozpustnost CO 2 klesá rychleji než rozpustnost O 2 zvýšení fotorespirace kyslík negativní vliv O 2 - Warburgův efekt výrazný u rostlin C3 fotorespirace, kyslíkové radikály

29 minerální látky N, P, Mg, S, Fe Mn, Cu K množství vytvořených asimilátů

30 Veličiny charakterizující fotosyntézu fotosyntéza celková = hrubá = P G fotosyntéza čistá = P N P G = P N + P D + P L (z. angl. gross) (z. angl. net) D - respirace; L - fotorespirace rychlost čisté fotosyntézy : hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg) množství spotřebovaného CO 2 (mol; litr) množství uvolněného O 2 (mol; litr) vztažené na jednotkovou plochu listu (m 2 ) na jednotku času (s)

31 Veličiny charakterizující fotosyntézu fotosyntéza celková = hrubá = P G fotosyntéza čistá = P N P G = P N + P D + P L (z. angl. gross) (z. angl. net) D - respirace; L - fotorespirace rychlost čisté fotosyntézy : hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg) množství spotřebovaného CO 2 (mol; litr) množství uvolněného O 2 (mol; litr) vztažené na jednotkovou plochu listu (m 2 ) na jednotku času (s) rychlost čisté fotosyntézy 0 = kompenzovaný stav kompenzační koncentrace CO 2 kompenzační ozářenost = kompenzační světelný bod

32 rychlost fotosyntézy během dne se mění oblačnost množství fixovaného CO 2 oblačné ráno h účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2, J.mol -1

33 Jaká je účinnost fotosyntézy? účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2, J.mol -1...záleží, co bereme jako příkon celkové množství energie dopadající na list...i méně než 1% energie fotosynteticky aktivního záření...kolem 5% Maximální účinnost záření v modré oblasti PAR se udává kolem 20%, účinnost v oblasti červené kolem 30%, neboť v modré oblasti se více energie mění v teplo. Pavlová 2005 Taiz and Zeiger, 2002

34 Převzato z přednášky L. Fišera, MB130P14

35 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

36 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeniny triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton-fosfát) primární produkty fotosyntézy / Calvinova cyklu vznik v chloroplastu potřeba poslat je dál!! intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi

37 Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky Den Noc škrob škrob trioza-fosfáty trioza-fosfáty SACHAROZA SACHAROZA hexozafosfáty hexozafosfáty transport do cytosolu SACHAROZA

38 DEN: transport trióza-p z chloroplastu do cytosolu Trioza-fosfát translokátor chloroplastové membrány ANTIPORT současný transport - proti sobě Pi a trióza-p

39 Rozdělování sacharidů chloroplast/cytoplasma (škrob/sacharóza) Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině Hlavní signál: konc. Pi / trióza-p v cytoplasmě trióza-p translokátor (antiport) syntéza sacharózy = potřeba trióza-p

40 Zabudování trióza-p (GA3P a DHAP) glukoneogeneze (metabolismus sacharózy a škrobu) škrob v plastidech sacharóza v cytosolu Ve dne: kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimilační škrob) den noc V noci: zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy - z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza Taiz a Zeiger 2006

41 sacharóza disacharid nejrozšířenější transportní forma sacharidů sacharóza-p-syntáza fruktóza-6-p + UDP-glukóza sacharóza-6-p + UDP sacharóza-p-fosfatáza sacharóza-6-p sacharóza + Pi vazba α1 β2 glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinami funkce transportní forma sacharidů (zdroj sink) zásobní

42 monosacharidy - hexózy floém redukující sacharidy reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci - proto nejsou vhodné jako transportní formy

43 transportní formy sacharidů neredukující cukry Sacharóza disacharid = fruktóza + glukóza Sacharidy rafinózové řady: rafinóza, stachyóza, verbaskóza vždy obsahují +1 molekulu galaktózy rafinóza sacharóza verbaskóza stachyóza galaktóza galaktóza galaktóza glukóza fruktóza

44 škrob asimilační (transientní) - v plastidech fotosyntetizujících orgánů zásobní - v plastidech nefotosyntetizujících orgánů asimilační škrob v jehlici smrku zásobní škrob v hlíze bramboru amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce kukuřice

45 polysacharidy - zásobní škrob = polymer α-d-glukózy APD-glukózapyrofosforyláza glukóza-1-p + ATP ADP-glukóza + PPi ADP-glukóza + (α-d-glukosyl) n škrobsyntáza (α-d-glukosyl) n+1 + ADP syntéza probíhá v plastidech chloroplasty amyloplasty velikost a tvar škrobových zrn jsou druhově specifické zbožíznalství endosperm obilnin pšenice, ječmen, žito, oves, rýže, kukuřice, proso, čirok hlízy brambor, maniok, batát, jam dřeň stonku cykasy, palmy Canna indica

46 škrob α(1 6) α(1 4), amylóza vazbaα(1 4) molekula tvoří šroubovici amylopektin vazba α(1 4) a α(1 6) větvení řetězce struktura škrobu (poměr amylózy a amylopektinu) ovlivňuje jeho vlastnosti a průmyslové využití

47 amyloplast v zárodečném vaku soji (Glycine max) škrobová zrna Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce Zea mays

48 odbourávání škrobu hydrolytické - α-amyláza dextriny β-amylázy maltóza α-glukosidáza (maltáza) glukóza fosforolytické - škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce vzniká glukóza-1-p D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1 6

49 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek 3C triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu dihydroxyaceton-p 3-P-glycerol lipidy (plastid i cytosol) 4C tetrózy erytróza-4-p kyselina šikimová fosfoenolpyruvát kyselina chorizmová aminace tryptofan tyrozin fenylalanin (aromatické aminokyseliny)

50 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině 5C pentózy vznik - Calvinův cyklus - pentózový cyklus v plastidu i cytosolu dekarboxylace hexóz ribulóza-1,5-p 2 ribóza nukleotidy a RNA deoxyribóza DNA xylóza hemicelulózy arabinóza pektiny 6C hexózy vznik z trióz, štěpením škrobu nebo sacharózy fruktóza fruktany glukóza celulóza, škrob, kalóza hemicelulózy galaktóza transportní oligosacharidy glykolipidy (membrány thylakoidu)

51 schéma metabolizmu sacharidů Pavlová 2005, skriptum

52 polysacharidy strukturní buněčná stěna celulóza polymer β-d-glukózy vazba β1 4 mikrofibrily (20 až 60 molekul celulózy; prům. 36; 2000 až molekul β-d-glukózy) celulózasyntáza, syn. terminální komplex (geny CelS) Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)

53 celulóza vazba β1 4 opakující se jednotka vodíková vazba mezi molekulami celulózy vodíková vazba uvnitř molekuly celulózy

54

55 TRANSPORT ASIMILÁTŮ FLOÉMEM

56 transport asimilátů zdroj sink transportují se neredukující osmoticky aktivní sacharidy sacharóza rafinóza, verbaskóza, stachyóza manitol, sorbitol (cukerné alkoholy) floém rychlost 0,3 až 1,5 m.h -1

57 Co je zdroj a co je sink? rostlina ve vegetativní fázi status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnit např. v závislosti na ontogenezi rostliny (vegetativní / generativní fáze) Změna zdroj sink během vývoje bramboru sink sink zdroj sink zdroj sink zdroj sink žádné morfologické změny, ale změny v genové expresi, proteinovém spektru, enzymatických aktivitách převzato od doc. Lipavské

58 floém sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym sítková deska buňka floémového parenchymu P protein článek sítkovice buňka floémového parenchymu sítkové buňky r. nahosemenné sítkové články r. krytosemenné tvoří řadu sítkovici póry mají fylogenetický i ontogenetický původ v plazmodezmech póry se sdružují v sítkovém políčku buňka průvodní buňka průvodní pór sítkové desky buňky průvodní

59

60 sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmy sítkové články s buňkami průvodními tvoří funkční komplex Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

61 POHYB LÁTEK FLOÉMEM Určující faktor - přísun a odbyt cukru ve floému - hromadný tok Mechanismus hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie)!nezávislost na energii (energ. nároky transport do a z floému (phloem (un)loading)!závislost na transpiračním toku xylémem nedostatek vody zastavení transportu sacharidů

62 hromadný hromadný tok POHYB POHYB LÁTEK LÁTEK FLOÉMEM FLOÉMEM hromadný tok cévní elementy xylému transpirační proud H 2 O Aktivní vkládání asimilátů do sítkových elementů floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda = vysoký turgorový tlak Tlakovým gradientem poháněný hromadný tok vody a v ní rozpuštěných asimilátů ze zdroje do sinku Aktivní vykládání asimilátů do zvyšuje vodní potenciál, voda vystupuje z buněk = nízký turgorový tlak sítkové elementy floému sacharóza průvodní buňka zdrojová buňka sacharóza Sacharidy jsou ve zdroji aktivně vkládány do komplexu průvodní sítková buňka sinková buňka V sinku jsou sacharidy z foému aktivně odebírány Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger

63 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)

64 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING) transport na krátkou vzdálenost (vždy přes pár buněk k nejbližší žilce v listu transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexu průvodní sítková buňka koncentrace sacharidů! vstup sacharidů do floému 1) APOPLASTEM 2) SYMPLASTEM co to je symplast a apoplast? jedle

65 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU listová žilka APOPLASTICKÁ CESTA plasmodesma AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ průvodní buňky články sítkovic SYMPLASTICKÁ CESTA buňka floémového parenchymu buňka pochvy cévního svazku mezofyová buňka plazmatická membrána buňky pochev cévních svazků jsou i u rostlin C3...třeba parenchymatické

66 komplex uzavřený apoplastická cesta SYMPORT sacharóza + proton!!! ATPáza Sacharózový transportér

67 je-li transportní protein sacharózy lokalizován v membráně průvodní buňky sítkového článku, má tato buňka charakter buňky transferové buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferových buněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem transferové buňky lze nalézt i v jiných pletivech, např. v zárodečném vaku (filiformní aparát, endosperm) nebo v orgánech se sekreční funkcí (nektariích, trichomech) vychlípeniny zvětšující transportní plochu transferová buňka ve floému mléče (Sonchus) Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

68 komplex uzavřený apoplastická cesta ATPáza Sacharózový transportér transportér SUC2 Arabidopsis

69 komplex uzavřený apoplastická cesta ATPáza Sacharózový transportér transportér SUT1 Solanum, Nicotiana

70 komplex uzavřený apoplastická cesta ATPáza Sacharózový transportér

71 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past častější u stromů, keřů a lián

72 smíšený typ obsahuje oba typy komplexů asi u 10% čeledí např. Rhododendron, Gossypium, Ricinus asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku symplast transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů 1/ Apoplastické vkládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózové transportéry, enzymy štěpící sacharózu sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky) 2/ Symplastické vkládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast), převážně metabolické sinky)

73 VYKLÁDÁNÍ VYKLÁDÁNÍ LÁTEK LÁTEK Z Z FLOÉMU FLOÉMU Symplastickou cestou Apoplastickou cestou

74 Další využití produktů primární fáze fotosyntézy syntéza mastných kyselin a membránových lipidů asimilace síry z SO 2-4 asimilace dusíku redukce NO 2- na NH + 4