transport asimilátů floémem - vkládání a vykládání do/z floému využití produktů fotosyntézy sekundární metabolismus

Transkript

1 transport asimilátů floémem - vkládání a vykládání do/z floému využití produktů fotosyntézy sekundární metabolismus Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

2 Nejdůležit ležitější sacharidové asimiláty, jejich transport od zdroje do sinku a jejich další osud v rostlině sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

3 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

4 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeniny triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton-fosfát) primární produkty fotosyntézy / Calvinova cyklu vznik v chloroplastu potřeba poslat je dál!! intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi

5 Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky Den Noc škrob škrob trioza-fosfáty trioza-fosfáty SACHAROZA SACHAROZA hexozafosfáty hexozafosfáty transport do cytosolu SACHAROZA

6 DEN: transport trióza-p z chloroplastu do cytosolu Trioza-fosfát translokátor chloroplastové membrány ANTIPORT současný transport - proti sobě Pi a trióza-p

7 Rozdělování sacharidů chloroplast/cytoplasma (škrob/sacharóza) Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině Hlavní signál: konc. Pi / trióza-p v cytoplasmě trióza-p translokátor (antiport) syntéza sacharózy = potřeba trióza-p

8 Zabudování trióza-p (GA3P a DHAP) glukoneogeneze (metabolismus sacharózy a škrobu) škrob v plastidech sacharóza v cytosolu Ve dne: kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimilační škrob) den noc V noci: zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy - z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza Taiz a Zeiger 2006

9 sacharóza disacharid nejrozšířenější transportní forma sacharidů sacharóza-p-syntáza fruktóza-6-p + UDP-glukóza sacharóza-6-p + UDP sacharóza-p-fosfatáza sacharóza-6-p sacharóza + Pi vazba α1 β2 glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinami funkce transportní forma sacharidů (zdroj sink) zásobní

10 monosacharidy - hexózy floém redukující sacharidy reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci - náchylné k neenzymatickým reakcím s proteiny - proto nejsou vhodné jako transportní formy

11 transportní formy sacharidů neredukující cukry Sacharóza disacharid = fruktóza + glukóza Sacharidy rafinózové řady: rafinóza, stachyóza, verbaskóza vždy obsahují +1 molekulu galaktózy rafinóza sacharóza verbaskóza stachyóza galaktóza galaktóza galaktóza glukóza fruktóza

12 škrob asimilační (transientní) - v plastidech fotosyntetizujících orgánů zásobní - v plastidech nefotosyntetizujících orgánů asimilační škrob v jehlici smrku zásobní škrob v hlíze bramboru amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce kukuřice

13 amyloplast v zárodečném vaku soji (Glycine max) škrobová zrna Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce Zea mays

14 polysacharidy - zásobní škrob = polymer α-d-glukózy APD-glukózapyrofosforyláza glukóza-1-p + ATP ADP-glukóza + PPi ADP-glukóza + (α-d-glukosyl) n škrobsyntáza (α-d-glukosyl) n+1 + ADP syntéza probíhá v plastidech chloroplasty amyloplasty velikost a tvar škrobových zrn jsou druhově specifické zbožíznalství endosperm obilnin pšenice, ječmen, žito, oves, rýže, kukuřice, proso, čirok hlízy brambor, maniok, batát, jam dřeň stonku cykasy, palmy Canna indica

15 škrob α(1 6) α(1 4), amylóza vazbaα(1 4) molekula tvoří šroubovici amylopektin vazba α(1 4) a α(1 6) větvení řetězce struktura škrobu (poměr amylózy a amylopektinu) ovlivňuje jeho vlastnosti a průmyslové využití

16 Odbourávání škrobu hydrolytické: α-amyláza hydrolyzuje α-1-4-glykosidické vazby uvnitř glukanového řetězce dextriny β-amylázy odštěpuje ma1tosové jednotky z neredukujícího konce řetězce maltóza α-glukosidáza (maltáza) glukóza fosforolytické: škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce vzniká glukóza-1-p D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1 6, tj. amylopektin v místech rozvětvení řetězců

17 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek 3C triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu dihydroxyaceton-p 3-P-glycerol lipidy (plastid i cytosol) 4C tetrózy erytróza-4-p kyselina šikimová fosfoenolpyruvát kyselina chorizmová aminace tryptofan tyrozin fenylalanin (aromatické aminokyseliny)

18 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině 5C pentózy vznik - Calvinův cyklus - pentózový cyklus v plastidu i cytosolu dekarboxylace hexóz ribulóza-1,5-p 2 ribóza nukleotidy a RNA deoxyribóza DNA xylóza hemicelulózy arabinóza pektiny 6C hexózy vznik z trióz, štěpením škrobu nebo sacharózy fruktóza fruktany glukóza celulóza, škrob, kalóza hemicelulózy galaktóza transportní oligosacharidy glykolipidy (membrány thylakoidu)

19 schéma metabolizmu sacharidů Pavlová 2005, skriptum

20 polysacharidy strukturní buněčná stěna celulóza polymer β-d-glukózy vazba β1 4 mikrofibrily (20 až 60 molekul celulózy; prům. 36; 2000 až molekul β-d-glukózy) celulózasyntáza, syn. terminální komplex (geny CelS) Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)

21 celulóza vazba β1 4 opakující se jednotka vodíková vazba mezi molekulami celulózy vodíková vazba uvnitř molekuly celulózy

22

23 TRANSPORT ASIMILÁTŮ FLOÉMEM

24 transport asimilátů zdroj sink transportují se neredukující osmoticky aktivní sacharidy sacharóza rafinóza, verbaskóza, stachyóza manitol, sorbitol (cukerné alkoholy) floém rychlost 0,3 až 1,5 m.h -1 tok: 1-15 g. h -1. m -1 (plocha sítkových elementů) (z angl. sink = dřez, umyvadlo, výlevka, žumpa, vyčerpanost) ;-)

25 redukující sacharidy reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci - náchylné k neenzymatickým reakcím s proteiny - proto nejsou vhodné jako transportní formy floém neredukující disacharid SACHAROZA + oligosacharidy rafinozové řady

26 Složení floémové šťávy složka Koncentrace mg/ml cukry aminokyseliny 5,2 organické kyseliny 2,0-3,2 proteiny 1,45-2,2 draslík 2,3-4,4 chloridy 0,355-0,675 fosfáty 0,350-0,550 hořčík 0,109-0,122 + fytohormony a jiné signální molekuly! převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

27 Složení floémové šťávy - cukry sacharóza: výhradně nebo převážně (např. brambor, tabák, Arabidopsis s malým množstvím rafinózy) sacharóza spolu s cukerným alkoholem - manitol, sorbitol, volemitol; často ve srovnatelných množstvích se sacharózou (Apium graveolens, Prunus cerasus, Plantago major, rod Primula) RFO s malým množstvím sacharózy: (např. Cucurbita pepo, Alonsoa meridionalis) RFO s cukerným alkoholem a malým množstvím sacharózy: (např. Olea europeaea) Hexózy s malým množstvím sacharózy (převážně příslušníci čeledí Ranunculaceae, Papaveraceae) RFO = oligosacharidy rafinozové řady převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

28 ...jak je možné získat relativně čistý a odpovídající vzorek floémové šťávy...?...za pomocí mšic, mírně morbidním způsobem PREZETACE NA PŘÍŠTĚ referát pro otrlé povahy... ;-)

29 ...jak je možné získat relativně čistý a odpovídající vzorek floémové šťávy...? Aphid stylectomy with barley The Author(s). Gaupels F et al. J. Exp. Bot. 2008;59:

30 transportní formy sacharidů neredukující cukry Sacharóza disacharid = fruktóza + glukóza Sacharidy rafinózové řady: rafinóza, stachyóza, verbaskóza vždy obsahují +1 molekulu galaktózy rafinóza sacharóza verbaskóza stachyóza galaktóza galaktóza galaktóza glukóza fruktóza

31 Co je zdroj a co je sink? rostlina ve vegetativní fázi status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnit např. v závislosti na ontogenezi rostliny (vegetativní / generativní fáze) Změna zdroj sink během vývoje bramboru sink sink zdroj sink zdroj sink zdroj sink žádné morfologické změny, ale změny v genové expresi, proteinovém spektru, enzymatických aktivitách převzato od doc. Lipavské

32 Radioaktivní značení asimilátů odhaluje sink 14 C značené importované asimiláty

33 Propojení mezi zdrojem a sinkem je ovlivněno mnoha faktory blízkost vývojové stádium vzájemné propojení - orthostychie - celá síť floému je velice plastická a to i díky výskytu anastomóz vzájemných propojení sítkovic.

34 Vodivé elementy floému floém sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym sítková deska buňka průvodní buňka floémového parenchymu článek sítkovice buňka floémového parenchymu buňka průvodní sítkové buňky r. nahosemenné sítkové články r. krytosemenné tvoří řadu sítkovici články sítkovic mají: miktoplazmu, kterávznikne smísením vakuoly a cytoplasmy hladké ER modifikované plastidy a mitochondrie chybí cytoskelet, Golgi, ribozomy p-protein(od phloem protein) vláknitýprotein umístněnýu plasmatické membrány, který se spolu s kalózouúčastníuzavíránípoškozených článků sítkovic

35 floém sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym sítková deska buňka floémového parenchymu P protein článek sítkovice buňka floémového parenchymu sítkové buňky r. nahosemenné sítkové články r. krytosemenné tvoří řadu sítkovici póry mají fylogenetický i ontogenetický původ v plazmodezmech póry se sdružují v sítkovém políčku buňka průvodní buňka průvodní pór sítkové desky buňky průvodní

36 sítkové buňky články sítkovic sítková políčka po celém povrchu buněk plní strukturní i transportní funkci sítková políčka vyplněná hladkým ER nemají P protein někdy mají jádro µM póry větší než sítková políčka, umístněné obzvláštěna styčných plochách sítkových elementů. Tvoří tzv. sítkové desky póry sítkových desek jsou zcela otevřené pro strukturní funkci jsou příliš málo pevné µm

37

38 sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmy sítkové články s buňkami průvodními tvoří funkční komplex Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

39 uzavírání sítkových elementů po poranění 1 minuta po poranění 4 minuty po poranění Plant Cell, Vol. 10, 35-50,

40 POHYB LÁTEK FLOÉMEM Určující faktor - přísun a odbyt sacharidů rychlost transportu floémem je mnohem větší než rychlost difúze...rychlost difúze 1 m za 32 let...trochu nepoužitelné ve floému - hromadný tok Mechanismus hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie Ernst Münch, 1930)!nezávislost na energii (energ. nároky transport do a z floému (phloem (un)loading)!závislost na transpiračním toku xylémem nedostatek vody zastavení transportu sacharidů

41 vodní potenciál a jeho složky: Ψ s potenciál osmotický (množství rozpuštěných látek ) Ψ p potenciál tlakový (turgor buněk) Ψ g potenciál gravitační (výška nad povrchem) Ψ W = Ψ s + Ψ p + Ψ g + sacharóza Ψ p = Ψ W -Ψ s -Ψ g Ψ s = -0,2 MPa Ψ p = 0,2 MPa Ψ W = 0,2-0,2= 0,0 MPa Ψ s = 0MPa Ψ p = 0MPa Ψ W = 0 + 0= 0MPa Ψ s = -0,2 MPa Ψ p = 0MPa Ψ W = 0-0,2= -0,2 MPa

42 hromadný hromadný tok POHYB POHYB LÁTEK LÁTEK FLOÉMEM FLOÉMEM hromadný tok POHYB POHYB LÁTEK LÁTEK FLOÉMEM FLOÉMEM cévní elementy xylému transpirační proud H 2 O Aktivní vkládání asimilátů do sítkových elementů floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda = vysoký turgorový tlak Tlakovým gradientem poháněný hromadný tok vody a v ní rozpuštěných asimilátů ze zdroje do sinku Aktivní vykládání asimilátů do zvyšuje vodní potenciál, voda vystupuje z buněk = nízký turgorový tlak sítkové elementy floému sacharóza průvodní buňka zdrojová buňka sacharóza Sacharidy jsou ve zdroji aktivně vkládány do komplexu průvodní sítková buňka sinková buňka V sinku jsou sacharidy z foému aktivně odebírány Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger POHYB LÁTEK FLOÉMEM

43 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)

44 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING) transport na krátkou vzdálenost (vždy přes pár buněk k nejbližší žilce v listu transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexu průvodní sítková buňka koncentrace sacharidů! vstup sacharidů do floému 1) APOPLASTEM 2) SYMPLASTEM jedle

45 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING) transport na krátkou vzdálenost (vždy přes pár buněk k nejbližší žilce v listu transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexu průvodní sítková buňka koncentrace sacharidů! vstup sacharidů do floému 1) APOPLASTEM 2) SYMPLASTEM co to je symplast a apoplast? jedle

46 Základní průvodní buňky mají vyvinuté chloroplasty propojení s mezofylovými buňkami jen velmi málo plazmodezmy apoplastický transport cukrů

47 Transferové buňky podobajíse buňkám základním, majívšak mnoho invaginací, kterými zvyšujísvůj povrch a styčnou plochu s ostatními buňkami (kromě článku sítkovice). Transport je tedy apoplastický. Mohou vznikat i v xylémovem parenchymu

48 Zprostředkovatelské buňky slabě vyvinuté chloroplasty, hodně malých vakuol, hodně plasmodesmů i s ostatními buňkami. Transport probíhá symplasticky

49 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU listová žilka APOPLASTICKÁ CESTA plasmodesma AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ průvodní buňky články sítkovic SYMPLASTICKÁ CESTA buňka floémového parenchymu buňka pochvy cévního svazku mezofyová buňka plazmatická membrána buňky pochev cévních svazků jsou i u rostlin C3...třeba parenchymatické

50 komplex uzavřený apoplastická cesta TRANSFEROVÉ BKY. ATPáza Sacharózový transportér

53 komplex uzavřený apoplastická cesta TRANSFEROVÉ BKY. SYMPORT sacharóza + proton!!! ATPáza Sacharózový transportér

54 Při apoplastickém vkládání do floému mají průvodní buňky sítkového článku charakter buňky transferové buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferových buněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem vychlípeniny zvětšující transportní plochu transferová buňka ve floému mléče (Sonchus) Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

55 komplex uzavřený apoplastická cesta TRANSFEROVÉ BKY. ATPáza Sacharózový transportér transportér SUC2 Arabidopsis

56 komplex uzavřený apoplastická cesta normální průvodní buňky ATPáza Sacharózový transportér transportér SUT1 Solanum, Nicotiana

57 komplex uzavřený apoplastická cesta normální průvodní buňky ATPáza Sacharózový transportér transportér SUT1 Solanum, Nicotiana

58 komplex uzavřený apoplastická cesta normální průvodní buňky ATPáza Sacharózový transportér

61 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past polymer trapping častější u stromů, keřů a lián

62 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past

65 smíšený typ vkládání obsahuje oba typy komplexů asi u 10% čeledí např. Rhododendron, Gossypium, Ricinus

66 VYKLÁDÁNÍ VYKLÁDÁNÍ VYKLÁDÁNÍ LÁTEK LÁTEK LÁTEK Z Z FLOÉMU FLOÉMU FLOÉMU Symplastickou cestou Apoplastickou cestou

67 1/ Apoplastické vykládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózové transportéry, enzymy štěpící sacharózu sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky = zásobní orgány, plody 2/ Symplastické vykládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast) převážně metabolické sinky = vzrostné vrcholy asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku symplast transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů

68 Apoplastické vykládání floemu je typické pro vyvíjející se embrya Symplastické vykládání floemu samé o sobě není energeticky náročné. Apoplastické vykládání: cukry musí překonat 2, někdy i 3 membránové bariéry J Exp Bot September; 59(12):

69 Další využití produktů fotosyntézy...více v přednáškách o dýchání a minerální výživě syntéza mastných kyselin a membránových lipidů asimilace síry z SO 4 2- asimilace dusíku redukce NO 2- na NH 4 +

70 Sekundárn rní metabolismus Sekundární metabolity vše, co není produktem primárního metabolismu (AMK, nukleotidy, sacharidy, lipidy), ale vychází z něho nemusí se vyskytovat ve všech rostlinných druzích látky, které nepatří k základní molekulární výbavě rostlinné buňky jen v určitých pletivech nebo orgánech a jen v určitých vývojových stadiích Význam ALE! Není to odpad metabolismu! pro rostlinu: pro lidstvo: ochrana proti herbivorům a patogenům atraktans pro opylovače komunikační prostředek mezi rostlinami a při symbióze s mikroorganismy léčiva, jedy, aromatické látky, průmyslově využitelné materiály

71 Sekundárn rní metabolismus primární metabolity AMK, nukleotidy, sacharidy, lipidy přímé role v základních fyziol. procesech: fotosyntéza, respirace, transport (na blízko i na dálku), proteosyntéza, asimilace živin,... PRO VŠECHNY ROSTLINY UNIVERZÁLNÍ sekundární metabolity nemají obecnou přímou funkci v základních fyziol. funkcích nacházejí se výhradně u některých druhů či čeledí rostlin

72 Tři základní skupiny sekundárních metabolitů alkaloidy (obsahující N) Fenolické látky Terpenoidy

73 Sekundárn rní metabolismus Hlavní skupiny 1.Terpeny 2.Fenolické látky 3.Dusíkaté deriváty

74 Terpenoidy 2 biosyntetick tické dráhy mevalonátov tová (převa evažuje) - metylerytritolfosfátov tová

75 Terpenoidy často mohou být těkavé a za horkých dní se uvolňují jejich syntéza je energeticky drahá může spotřebovat až 2% fixovaného C Základní jednotka isopren Klasifikace: počet jednotek isoprenů 1.Monoterpeny (C10) 2.Seskvitrpeny (C15) 3.Diterpeny (C20) 4.Triterpeny (C30) 5.Tetraterpeny (C40) 6.Polyterpeny (>C40)

76 Terpenoidy některé mají dobře definované funkce v procesech růstu a vývoje všech rostlin...otázka definice primární sekundární metabolit Fytohormony Gibereliny diterpeny Kyselina abscisová (ABA) derivát t karotenoidů Brasinosteroidy deriváty triterpenů Karotenoidy (Žlutá,, oranžov ová, červená barviva) Fytol (součást chlorofylu)

77 Terpenoidy Steroly Deriváty triterpenů Dolichol Hydroxyderivát t polyterpenu Kaučuk uk campesterol většinou toxické pro herbivorní hmyz a savce Monoterpeny chryzantémy Estery monoterpenů pyretroidy insekticidy jak přírodnp rodní,, i komerční; ; bez účinku na savce Monoterpeny jehličnan nanů insekticidní účinky pryskyřice (pryskyřičné kanály) lýkožrout Těkavé monoterpeny (seskviterpeny) (esenciáln lní oleje, repelent proti hmyzu, parfémy, potravinářsk ské využit ití) žláznatý trichóm

78 Terpenoidy Azadirachtin - limonoid Triterpeny Netěkavé limonoidy (ochrana proti herbivorům),, v citrusech (hořká chuť) Azadirachta indica (Asie, Afrika), účinnost při 50 ppb nízká toxicita pro savce využití jako komerční insekticid Steroidy fytoekdyzony (insekticid) -první izolace z osladiče e obecného -narušení vývojových procesů hmyzu Kardenolidy (=gylkosidy gylkosidy) velmi toxické pro živočichyichy ovlivňuj ují K+/Na+ ATPázu a tím t činnost srd.. svalu digitalin, digoxin (ochrana proti herbivorům, léčivo), oleandrigenin, konvalatoxin, adonitoxin digoxin ženšen Saponiny (ochrana proti herbivorům) (ginsenosidy) detergentní účinky: porušov ování membrán mydlice

79

80 Cuscuta (kokotice) hledá hostitele... C1/ _S1.mov B. Runyon et al., Science 313, (2006)

81 klíční rostlina parezitické kokotice Cuscuta pentagona využívá těkavé látky při hledání hostitele je schopna reagovat směrovaným růstem na těkavé látky koho si vybere: rajče nebo pšenici??? PREZETACE NA PŘÍŠTĚ B. Runyon et al., Science 313, (2006)

82 Fenolické látky fenolických látek je v rostlinách až rozpustné i větvené nerozpustné polymery různé funkce: = alelopatie obranná funkce, toxické pro herbivory a houbové patogeny mechanická opora (lignin) filtrace UV zářenz ení,, signalizace opylovačů čům m (flavonoidy( flavonoidy) produkce kořeny, listy i opadem ovlivnění okolních rostlin

83 Fenolické látky látky s hydroxylovou skupinou na funkčním m aromatickém m kruhu Biosyntéza: Vychází z fenylalaninu (většinou) = šikimátová cesta častý cíl herbicidů (např. Round-Up), nevyskytuje se u živočichů, takže inhibice neškodí Přeměna fenylalaninu na kys.. skořicovou - klíčov ový enzym fenylalaninamoniaklyáza (PAL) PAL

84 Fenolické látky fenylalaninamoniaklyáza (PALka ) rozhraní primárního / sekundárního metabolismu indukce transkripce PAL: mnoha vnějšími faktory prostředí živin, světla, houbová infekce...

85 Fenolické látky

86 Fenolické látky Základní deriváty: skořicovn icovník Jednoduché fenylpropanoidy kys.. skořicov icová, kumarová, kávová Fenylpropanoidy s laktonovým kruhem (kumariny) -umbeliferon (miříkovité celer, mrkev) furanokumariny vykazují fototoxicitu (toxické až po ozáření UV) při stresu až 100x zvýšení, může být škodlivé pro člověka dermatitidy apod. -eskuletin (jírovec) rovec), dafnetin (lýkovec) vrba vanilka Deriváty kys.. benzoové vanilin kys.. salicylová - růstový regulátor účastnící se systémov mové odpovědi di po napadení patogenem

87

88 Fenolické látky Lignin 3. nejhojnější org.. sloučenina 3D větvenv tvený polymer fenylpropanoidů Výchozí skořicov icové alkoholy: koniferyl alkohol, kumaroylalkohol, sinapylalkohol Podpůrná a vodivá pletiva (tracheidy( a články cév), c středn ední lamela BS Ochranná funkce nestravitelné,, mechanická bariéra ra

89 Fenolické látky Flavonoidy 2 aromatická jádra spojená 3C můstkemm 4 základnz kladní skupiny Klasifikace podle stupně oxidace podle substituentů Klíčov ový enzym - chalkonsyntáza

90 Fenolické látky Flavonoidy 1)Anthokyany barevné sloučeniny vizuáln lní atraktaty ty pro opylovače -anthokyany (glykosidy) -Anthokyanidiny Barva závislz vislá na - počtu a poloze substituentů -esterifikaci aromat.. kyselinami -ph vakuoly ph violamin

91 Fenolické látky UV světlo Flavonoidy 2 a 3) Flavony a flavonoly Barviva z UV oblasti nejč. žlutá flavon(ol ol), luteolin, kvercetin (ve slupkách cibule, čaje, ve chmelu), primetin glykosid - rutin) primetin (prvosenky), Význam: nectar guides pro opylovače ochrana před p UV symbióza - flavonoly slouží jako atraktans symbiotických N 2 fixujících baktérií 4) Izoflavonoidy 3D flavonoidy Význam: insekticidy antiestrogeny antikarcinogeny (soja) fytoalexiny omezují šířen ení bakteriáln lních a houbových infekcí antiestrogeny - ovce spásající jetel bohatý na izoflavonoidy bývají často sterilní

92 Fenolické látky Taniny 1) Kondenzované třísloviny Polymerace flavonoid.. jednotek hlavně u dřevin d (jádrov drové dřevo x houby...) 2) Hydrolyzovatelné taniny heterogenní deriváty kys. galové Význam: ochrana - toxické pro herbivory (komplexy s proteiny) v nezralých plodech (nežrat, dokud není semeno zralé!!!) třísloviny v potravinách mně taninová strava nevadí taniny vyblokuju slinami bohatými na prolin...

93 Alkaloidy Dusíkat katé sloučeniny Až 15 tisíc sloučenin u 20% vyšších rostlin Heterocyklické sloučeniny N v aromat. jádře Biosyntéza: z AMK (lyzin, tyrozin, tryptofan, příp. ornitin) Význam: ochrana předp predátory farmakologie chinin inovník kávovník tabák Rudodřev koka rulík oměj brambor mák

94 MORFIN -TYPICKÝ ALKALOID Rostinný produkt. Většina alkaloidů je produkována rostlinami basická reakce díky volnému e- páru.. N CH 3 obsahuje N v aromat. kruhu heterocyklus (v ckylu je jiný prvek než C) MeO O OH První identifikovaný alkaloid (1804, Serturner). Found only in the Opium Poppy - papaver somniferum.. obsahy morfinu se velmi liší, v našem maku dost nízké V západních zemích jsou makové produkty často pokládány za nevhodné, protože je částečně mylně předpokládáno, že obsahují návykové látky.

95 Alkaloidy Jedy: strychnin, atropin, koniin Léčiva: morfin, kodein, skopolamin Stimulans a sedativa: kokain, nikotin, kofein

96 Alkaloidy Syntéza nikotinu Dusíkat katé sloučeniny Inducibilní toxicita -senecionin x herbivorní hmyz...recyklace k vlastní obraně přástevník starčkový...a kukačka

97 Dusíkat katé sloučeniny Kyanogenní glykosidy Produkce HCN až po zásahu herbivora (prostorové oddělení) Štěpení: glykosidáza - kyanohydrin spontánní uvolnění HCN Význam: ochrana předp herbivory (čirok, maniok, trávy, růžr ůžovité,, bobovité) Hořč řčičné glykosidy bez černý - sambunigrin Produkty - charakteristická vůně a chuť, uvolněny až po napadení herbivorem (prostorové oddělení) mandloň - amygdalin Štěpení: myrosináza odstraní cukr spontánní uvolnění sulfátu Význam: (Brassicaceae) ochrana předp herbivory adaptace těkavé atraktans

98 škrob z Tesco brambory Děkuji za pozornost