Složení potravy a hnízdní úspěšnost sýce rousného, Aegolius funereus (L., 1758), v CHKO Žďárské vrchy

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Složení potravy a hnízdní úspěšnost sýce rousného, Aegolius funereus (L., 1758), v CHKO Žďárské vrchy Bakalářská práce Brno 2006 Autor: Dana Rymešová Vedoucí bakalářské práce: doc. RNDr. Zdeněk Řehák, Ph.D.

2 Samice sýce rousného Aegolius funereus na lokalitě Studnická bučina (foto Bára Čepelová). 2

3 Ráda bych poděkovala: doc. RNDr. Zdeňku Řehákovi, Ph.D., vedoucímu mé bakalářské práce, za nalezení cesty k sovám a podnětné připomínky, Jaromíru Čejkovi ze Správy CHKO Žďárské vrchy za četné konzultace, koordinaci prací v terénu, poskytnutí údajů o kontrolách hnízdišť a podporu mých ornitologických aktivit na střední i vysoké škole, Michalu Fialovi za jeho horolezecké výkony při sběru pohnízdních zbytků a ochotu spolupracovat, Ing. Jánu Obuchovi a Tomáši Kašparovi za pomoc s determinací materiálu, Mgr. Ondřeji Hájkovi za pomoc s analýzou biotopů na hnízdních lokalitách, Mgr. Tomáši Bartoničkovi, Ph.D. za konzultace statistického vyhodnocení dat, Mgr. Petru Mücksteinovi a doc. RNDr. Borisovi Rychnovskému, CSc. za konzultace rozšíření drobných zemních savců v CHKO Žďárské vrchy, Báře Čepelové za pomoc s fotodokumentací a dalším lidem, kteří se podíleli na zjišťování hnízdních lokalit sýců a na jejich kontrolách. 3

4 Obsah Abstrakt... 6 Abstract... 7 I. Úvod... 8 II. Úvod do problematiky Sýc rousný Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) Areál, výskyt a početnost v České republice Preferované prostředí Mezidruhové interakce Prostorová aktivita Disperze ve střední Evropě a ve Skandinávii Rozdíly v disperzi mezi jedinci různého pohlaví Vliv populační hustoty hrabošů na disperzi sýce Disperze a úspěšnost hnízdění Hlasová aktivita Potravní chování Složení potravy Lov potravy Zásoby potravy Preference určité kořisti Variabilita potravy mezi pohlavími, pohlavní dimorfismus Variabilita potravy během roku a v různých letech Hnízdní biologie a vliv potravy na hnízdní úspěšnost Páření Dutiny Vnitrodruhové interakce Začátek snůšky a doba inkubace Velikost snůšky Osamostatnění mláďat a úspěšnost hnízdění Případy polygamie Vliv potravy na zahnízdění a přežívání Vliv biotopu na hnízdění a přežívání CHKO Žďárské vrchy Hnízdění sýce rousného v CHKO Žďárské vrchy

5 2.2 Charakteristika studovaného území Objektivnost metody rozboru vývržků III. Materiál a metodika Studované území Zjišťování hnízdního rozšíření a hnízdní úspěšnosti Sběr a analýza pohnízdních zbytků Zpracování a vyhodnocení dat IV. Výsledky Hnízdní rozšíření Úspěšnost hnízdění Složení potravy Složení potravy ve vztahu k sledovaným biotopům Hnízdní úspěšnost ve vztahu ke sledovaným biotopům a složení potravy V. Diskuze Hnízdní úspěšnost Potrava Biotopy Faunistická data VI. Závěr VII. Literatura VIII. Seznam příloh

6 Abstrakt Složení potravy a hnízdní úspěšnost sýce rousného, Aegolius funereus (L., 1758), v CHKO Žďárské vrchy Hlavní náplní práce je literární rešerše o sýci rousném Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) s důrazem na jeho potravní ekologii a hnízdní biologii. Práce je doplněna vlastními výsledky terénního i laboratorního výzkumu, jejichž obsahem bylo sledování hnízdní úspěšnosti a analýza složení potravy sýce rousného v CHKO Žďárské vrchy v hnízdní sezóně V této sezóně bylo na sledovaném území zjištěno celkem dvacet hnízdních pokusů na osmnácti lokalitách. Třináct hnízdních pokusů bylo úspěšných, tj. bylo na nich vyvedeno alespoň jedno mládě. Dvakrát bylo pozorováno nakladení náhradní snůšky. Pouze ve třech případech byly k hnízdění využity budky, ve všech ostatních případech přirozené stromové dutiny. Z přirozených dutin se pouze jedna nacházela ve smrku. Nejčastěji sýci obsazovali dutiny v bucích. Průměrně byla vyvedena čtyři mláďata na úspěšné hnízdo (3,85 ± 0,90). Na jedenácti lokalitách, kde sýci úspěšně vyhnízdili, byly sbírány pohnízdní zbytky obsahující kosterní pozůstatky jejich kořisti. Celkem tak bylo získáno 1043 kusů kořisti. Z analýzy těchto vzorků vyplývá, že nejdůležitější kořist v potravě sýců tvořili hraboši rodu Microtus, přičemž hraboš polní M. arvalis (dominance 27,52 %) byl zastoupen dokonce početněji než hraboš mokřadní M. agrestis (24,52 %). Poměrně velké procentuální zastoupení v potravě bylo zjištěno i u rejska obecného Sorex araneus (15,05 %) a norníka rudého Clethrionomys glareolus (13,81 %). Oproti jiným potravním studiím sýce rousného z území ČR byl nalezen vyšší podíl hryzce vodního Arvicola terrestris (1,92 %). Savci představovali 96,55 % a ptáci 3,45 % kořisti ze všech zjištěných obratlovců. Z faunistického hlediska má největší význam nález rejska horského Sorex alpinus na jedné nové lokalitě. Práce přináší i nové doklady o rozšíření dalších drobných zemních savců v CHKO Źďárské vrchy. 6

7 Abstract Diet composition and breeding biology of Tengmalm s Owl Aegolius funereus (L., 1958) in the Protected Landscape Area of Žďárské vrchy The thesis deals with a bibliographic search about the Tengmalm s Owl Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) with emphasis on its feeding ecology and breeding biology. The thesis further concerns nest success and diet composition of the Tengmalm s Owl in the Protected Landscape Area of Žďárské vrchy in the breeding season In total, 20 breeding attempts on 18 sites were recorded, which 13 ones of were successful, i. e. one fledgling has been reared per a nest at least. Laying of replacement clutch was observed two times. Nesting took place in nest boxes only three times, mostly natural tree holes were dwelled. Only one natural hole was situated in a spruce. Tengmalm s Owl most often occupied holes in a beech. On average there were produced four fledglings per a succesful nest (3,85 ± 0,90). Nesting remains with skeletons and bones of the prey were collected on 11 localities with succesful nesting of Tengmalm s Owl. There was obtained 1043 prey items in total. It results from the analysis of the samples, that the most important prey in the diet of Tengmalm s Owl are Microtus voles, whereas the common vole Microtus arvalis (dominance 27,52 %) was even more abundant then short-tailed vole M. agrestis (24,52 %). The common shrew Sorex araneus (15,05 %) and the bank vole Clethrionomys glareolus (13,81 %) also constituted a relatively high proportion in the diet. Compared to the other feeding studies of Tengmalm s Owl from the Czech Republic, a higher proportion of the water vole Arvicola terrestris was found. Mammals constituted 96,55 % and birds constituted 3,45 % of prey from the all vertebrates in the samples. The great importance to faunology is finding of the alpine shrew Sorex alpinus on one new locality. The thesis also brings new records about distribution of small terrestrial mammals in the Protected Landscape Area of Žďárské vrchy. 7

8 I. Úvod Ačkoli zkoumání potravy sov rozborem jejich vývržků je metoda již dlouho známá a používaná, má dosud významné postavení ve studiích potravní ekologie. V mnoha případech slouží výsledky podobných rozborů jako doplnění faunistických poznatků o rozšíření drobných savců, hlavní kořisti našich druhů sov. V CHKO Žďárské vrchy byla potravní ekologie sýce rousného Aegolius funereus (L., 1758) zkoumána v letech a za tuto dobu bylo získáno šestnáct vzorků z budek na dvanácti hnízdních lokalitách. Z jedné hnízdní sezóny byly přitom získány maximálně čtyři vzorky. I v tomto poměrně malém materiálu se však prokázal rejsek horský Sorex alpinus na osmi nových lokalitách v CHKO a poprvé byl z tohoto území doložen výskyt netopýra černého Barbastella barbastellus (ELEDER 1994, ČEJKA 2005). Dosavadní rozbory pohnízdních zbytků sýce v CHKO Žďárské vrchy nebyly vztahovány na jednotlivé fáze cyklu hrabošů, ani na potravní nabídku na daných lokalitách. Také nebylo podrobně srovnáváno biotopové složení hnízdních lokalit a lovišť sýců. Tím se otevírá prostor pro další studium. I když populace sýců v CHKO Žďárské vrchy není v rámci České republiky největší, při systematické a dlouhodobé práci může i toto území nabídnout dostatečně reprezentativní vzorek pro vyhodnocení potravní a hnízdní ekologie tohoto druhu. Hlavními cíli mé bakalářské práce bylo: 1. zpracovat literární rešerši o hnízdní a potravní ekologii sýce rousného Aegolius funereus 2. zjistit hnízdní rozšíření sýce rousného na území CHKO Žďárské vrchy v r vyhodnotit hnízdní úspěšnost ve sledovaných hnízdech v sezóně analyzovat potravní zbytky ve vývržcích sýců rousných z hnízdního období vyhodnotit typ a umístění hnízdní dutiny ve vztahu k hnízdní úspěšnosti 6. vyhodnotit distribuci obsazených hnízdních dutin a hnízdní úspěšnost ve vztahu k typu habitatu 7. srovnat složení potravy ve vztahu k typu habitatu a hnízdní úspěšnosti. Práce má zároveň sloužit jako podklad pro práci diplomovou, jejíž téma bude rozšířeno o problematiku vlivu populační dynamiky kořisti na predátora, zejména vlivu složení a dostupnosti potravy na hnízdní úspěšnost sýců rousných, meziroční srovnání skladby potravy, odchyty drobných zemních savců do sklapovacích pastí a vyhodnocení výsledků těchto odchytů ve vztahu k zastoupení jednotlivých druhů kořisti ve vývržcích sov. 8

9 Složení potravy sýce rousného vykazuje změny jak během roku, tak mezi léty v závislosti na na fluktuaci početnosti jeho hlavní kořisti. V lokálním měřítku však můžeme u určitých jedinců pozorovat značnou potravní specializaci. Předpokládám ale, že pokud se prokážou významné rozdíly v proporcích kořisti mezi různými hnízdy v tomtéž roce, lze je vysvětlit různou početností a dostupností kořisti na jednotlivých lokalitách v závisloti na jejich biotopovém složení. Na hnízdních lokalitách s podobným biotopovým složením by tak měli jedinci vykazovat největší překryv potravních nik. 9

10 II. Úvod do problematiky 1 Sýc rousný Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) 1.1 Areál, výskyt a početnost v České republice Sýc rousný Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) je menší sova s holarktickým typem rozšíření, řazená do čeledi puštíkovitých (Strigidae). Je to typický obyvatel tajgového pásma. Rozšíření druhu na severu Eurasie tak určuje hranice lesa, která je přibližně vymezena s. š. Jižní výběžky souvislého areálu dosahují 47 s. š. ve střední Asii a 48 s. š. v severovýchodní Číně (DANKO et al. 2002). V Evropě leží jižní hranice souvislého pásu rozšíření v oblasti severovýchodního Polska a na jih a na západ od ní nabývá areál druhu ostrůvkovitého uspořádání (ŠŤASTNÝ et al. 1997). Nejjižnější výskyt v Evropě byl zaznamenán v Řecku (DANKO et al. 2002). Izolované populace v jižní části evropského areálu jsou považovány za glaciální relikty. V posledních desetiletích se areál rozšíření druhu zvětšuje (HUDEC et al. 2005). V západním Palearktu se tento druh šíří na úrovni Francie, Belgie a Nizozemí (CRAMP 1994). Na území Evropy se vyskytuje poddruh sýc rousný evropský (Aegolius funereus funereus). Na našem území byl tento druh nejprve považován za dosti vzácný, ale od 60. let 20. století začal počet zpráv o jeho výskytu a hnízdění vzrůstat. Centrum rozšíření sýce v České republice se nachází v jižních Čechách - na Šumavě a v Novohradských horách. V jižních Čechách se sýc rousný vyskytuje v rozsahu nadmořských výšek m n. m., přičemž nejvíce lokalit leží od 700 do 1000 m n. m. (ŠŤASTNÝ et al. 1997). Druh je rozšířen v Krušných horách (DRDÁKOVÁ 2002, HOLÝ 2002), Jizerských horách (POKORNÝ 2000, THELENOVÁ 2003), Krkonoších (FLOUSEK 1985) i Orlických horách (HROMÁDKO et al. 2005). BERAN (1972) popisuje první prokázané hnízdění sýce v Jeseníkách. V Moravskoslezských Beskydech je sýc rousný v masivu Smrku v polohách nad 900 m n. m. nejhojnější sovou. Nejvýše zde byl zjištěn ve výšce 1160 m n. m. (ČAPEK 1994). K lokalitám s poměrně nízkou nadmořskou výškou patří zjištění výskytu sýce v Moravském Krasu ( m n.m; MRLÍK 1994, DVOŘÁK et al. 2002) či na Znojemsku (TUNKA 1988). Doložená hnízdění z okolí České Třebové pocházejí z lokality o nadmořské výšce 550 m (TOMEŠ 1997). Druh přibývá na Svitavsku (URBÁNEK 2001), byl zjištěn i na Vyškovsku (BARTL 2002), na Třebíčsku (CHOBOT J. & CHOBOT M. 2002), na Tišnovsku a ve Svratecké hornatině (SKŘÍČEK & ROSSI 2002), v Jihlavských vrších (KUNSTMÜLLER 2002). Popis několika hnízdních lokalit v nadmořské výšce m v severovýchodních Čechách přináší DIVIŠ (2004). Ukázalo se tak, že tento druh není rozšířen jen v okrajových pohořích, kde byl zjištěn nejdříve, ale zasahuje i výrazně do vnitrozemí (HUDEC et al. 2005). Sýc rousný hnízdí na 10

11 našem území pravidelně a jeho populace byla v letech odhadnuta na párů (ŠŤASTNÝ et al. 1997). Další odhad početnosti k r byl párů (DANKO et al. 1994a) a odhad k r již hovoří o párech (ŠŤASTNÝ & BEJČEK 2003). Na Šumavě připadá jeden pár na 3 km 2 (KLOUBEC 1990). KÖNIG (1969) poznamenává, že rozmístění obsazených dutin není nikdy rovnoměrné, ale spíše ostrůvkovité, ačkoli jsou vhodné biotopy pro zahnízdění sýců v okolí často přítomny. V prováděcí vyhlášce č. 395/92 Sb. k Zákonu ČNR č. 114/92 Sb. o ochraně přírody a krajiny je sýc rousný řazen mezi silně ohrožené druhy. V červeném seznamu je hodnocen jako zranitelný druh (ŠŤASTNÝ & BEJČEK 2003). V rámci soustavy Natura 2000 je druh uveden v příloze I směrnice č. 79/409/EEC o ochraně volně žijících ptáků. 1.2 Preferované prostředí Největší počet hnízdění byl ve Finsku zjištěn v oblastech, které vykazovaly malé zastoupení borových lesů a mokřin oproti zemědělské půdě a smrkovým lesům. V takovémto prostředí byly zjištěny větší hustoty populací drobných zemních savců, kteří jsou hlavní kořistí sýců (KORPIMÄKI 1988a). V našich podmínkách se sýc rousný vyskytuje jak v jehličnatých, tak i smíšených a listnatých lesích (ŠŤASTNÝ et al. 1997). Upřednostňuje lesy vyšších poloh, ale je schopen zahnízdit i ve smrkových monokulturách v nižší nadmořské výšce. Vyhledává rozvolněné porosty se zastoupením starých, dutých stromů s pravidelným zmlazováním a s přítomností mýtin a světlin (FLOUSEK 1985). Rovněž DVOŘÁK (1998) popisuje lokality sýce jako větší lesní komplexy s dostatkem pasek a enklávami louček a pastvin. Druhová skladba lesních porostů se nezdá být pro zahnízdění sýce důležitá (KLOUBEC 1987, DIVIŠ 2004). Obsazené dutiny se nalézají jak při okrajích lesa, tak v blízkosti holin a rovněž uvnitř rozsáhlejších lesních celků (DIVIŠ 2004). V případě výskytu vhodných hnízdních dutin osidluje také imisní holiny (DUSÍK & PLESNÍK 1993, POKORNÝ 2000, THELENOVÁ 2003, DRDÁKOVÁ 2003, 2004). TUNKA (1988) zaznamenal vyhnízdění na poněkud netypické lokalitě - ve smíšeném lese s borovicemi, duby, habry, břízami a vtroušenými modříny. KLOUBEC (1990) dokonce uvádí vyhnízdění v dutině třešně pouhých 1,7 m nad zemí v aleji obklopené polem, vzdálené 200m od lesa a 150 m od obce. 11

12 1.3 Mezidruhové interakce Sýc rousný obývá často stejné biotopy jako kulíšek nejmenší Glaucidium passerinum (DVOŘÁK 1998, URBÁNEK 2001, DIVIŠ 2004). Naopak se straní míst s výskytem puštíka obecného Strix aluco, který je možným kompetitorem i predátorem sýců rousných (PAVLÍK 1991, CRAMP et al.1994, DRDÁKOVÁ 2003). DVOŘÁK (1998) a URBÁNEK (2001) pozorovali, že puštíci obecní přiletěli na přehrávaný hlas sýce rousného a sýc rousný přiletěl na hlas kulíška nejmenšího. Po přehrání hlasu puštíka v teritoriu sýce, se samec sýce stáhl a přestal se danou noc ozývat (DVOŘÁK 1998). Doklady o sýci v potravě puštíka přináší OBUCH (1985). KÖNIG (1969) se domnívá, že puštík může ohrozit především vylétlá mláďata sýců. O pozorování útoku puštíka na houkajícího sýce se zmiňují i DVOŘÁK et al. (2002). FRANZ et al. (1984) a KARASKA (2000) uvádějí případ, kdy byl sýc rousný uloven jestřábem lesním Accipiter gentilis. Tyto dva druhy predátorů chybějí na imisních holinách, což je vedle hojnosti potravy v podobě hraboše mokřadního Microtus agrestis důvod výskytu prosperujících populací v těchto biotopech (THELENOVÁ 2003, DRDÁKOVÁ 2004). Dalším predátorem sýce je výr velký Bubo bubo (VACÍK 1991). HAKKARAINEN & KORPIMÄKI (1996) zkoumali vliv přítomnosti Strix uralensis a Bubo bubo na hnízdní úspěšnost sýců. Většina hnízdních pokusů blízko Strix uralensis skončila již během období námluv. Pokud k zahnízdění došlo, byla vejce kladena později oproti kontrolní skupině mimo teritorium puštíka. Samci, kteří tato nevýhodná teritoria obsazovali, byli mladší ptáci hnízdící se subdominantními samicemi. V období, kdy se nacházela na hnízdech sýců mláďata, byli sýci nalezeni v 13 % hnízd Strix uralensis jako kořist. Na osídlování budek sýci měl Strix uralensis výrazně větší vliv než Bubo bubo. Počet zásob kořisti sýců nebyl významně ovlivněn přítomností větších druhů sov. Proto má v tomto případě větší význam interferenční kompetice. Na mortalitě vajec a méně často i mláďat se podílejí nejvíce kuny lesní Martes martes (KORPIMÄKI 1984a, VACÍK 1991, DRDÁKOVÁ 2003, 2004). SONERUD (1985) vypozoroval, že frekvence predací roste s věkem budek. Usuzuje, že Martes martes může navštěvovat jednou nalezené dutiny opakovaně a zapamatovat si je. Predace byla větší v budkách, kde byla predována již předchozí snůška. Naproti tomu KORPIMÄKI (1987a) udává, že četnost predací snůšek kunou lesní nezávisí na typu a stáří dutiny, nezávisí na hnízdní hustotě, ani na úspěšnosti předchozího hnízdění v budce. SONERUD (1985) udává podíl predovaných snůšek sýce rousného v Norsku 48 %, z čehož minimálně 70 % predací připadá na Martes martes. Obrana hnízda před kunou byla pokusně sledována v západním Finsku. V pokusech byl místo kuny použit živý norek americký Mustela vison, který byl v kleci 12

13 umisťován na střechy hnízdních budek sýců. Intenzita reakce na tohoto predátora ze strany samce byla ovlivněna pravděpodobností přežití mláďat v daném roce. V hnízdní sezóně, na kterou připadá fáze vzrůstající početnosti hrabošů, mají mláďata sýců největší vyhlídky na přežití. V takovém roce byla zaznamenána nejintenzivnější reakce samce sýce proti predátorovi. U samic takovýto vztah zjištěn nebyl (HAKKARAINEN & KORPIMÄKI 1994). Vejce může zničit i veverka obecná Sciurus vulgaris, která může zabírat i potenciální hnízdní dutiny sýců (KORPIMÄKI 1984a). Vliv na průběh hnízdění mají samozřejmě i paraziti. Experimentálně stanovovaná intenzita obrany hnízda sýcem rousným proti norkovi americkému (Mustela vison) byla značně omezena u rodičů infikovaných Trypanosoma avium (HAKKARAINEN et al. 1998). Úspěch hnízdění může údajně ohrozit i brhlík lesní Sitta europaea. KÖNIG (1969) pozoroval případ, kdy byla samice sýce částečně zazděna v hnízdní dutině brhlíkem lesním a poté nadále krmena samcem přes zbylý vletový otvor. Obsazování budek pro sýce brhlíkem lesním včetně typické úpravy vletového otvoru je poměrně často zmiňováno i u nás (RŮŽIČKA & MRLÍK 2002). BARTL (2002) popisuje případ, kdy brhlík lesní (Sitta europaea) začal zazdívat vletový otvor budky pro puštíky. Když měl vletový otvor průměr asi 84 mm, byl vyhnán sýcem, který zde zahnízdil. Dynamika populací hlavní kořisti sýce rousného ovlivňuje hnízdění a loveckou i prostorovou aktivitu tohoto druhu. Hlavní kořistí sýce ve Finsku jsou hlodavci rodu Microtus a Clethrionomys, jejichž populace cyklicky oscilují. Ve Skandinávii vykazují populační cykly těchto hlodavců přibližně 3-4 roky dlouhou periodu. Lze tak rozeznat čtyři roky charakteristické různou dostupností hrabošů (KORPIMÄKI 1992, 1993, LAAKSONEN et al. 2002). V roce poklesu (retrogradace) denzita hrabošů klesá během celé hnízdní sezóny sov a zůstává nízká během následující zimy. V roce nízké fáze cyklu (pesimum), jsou hraboši v nedostatku během hnízdění sov, ale jejich počty se začínají zvyšovat v pozdním létě a během další zimy. Rok s rostoucí fází cyklu hrabošů (progradace) lze charakterizovat rychlým nárůstem množství hrabošů v průběhu hnízdní sezóny, který vrcholí na podzim či v zimě. V roce vrcholu početnosti hrabošů (gradace) je jejich abundance na začátku hnízdní sezóny sov ještě poměrně vysoká, ale postupně se snižuje až k pozdnímu létu a v zimě se stává nízkou. Při tříletém cyklu následuje za jarní vrcholovou fází rovnou nízká populační fáze na podzim (VLASÁK 1986, KORPIMÄKI 1992, HAKKARAINEN et al. 2002). 13

14 1.4 Prostorová aktivita Disperze ve střední Evropě a ve Skandinávii V našich podmínkách je sýc rousný stálý nebo přelétavý pták, avšak na severní hranici svého areálu se může přemisťovat na značné vzdálenosti a být eruptivní. Ze Skandinávie jsou známy zpětné odchyty, které dokazují, že ptáci urazili vzdálenost 900 km, nebo dokonce 1350 km (CRAMP et al. 1994). Podobné přelety nedosahují ve středoevropských podmínkách takového rozsahu. Jedny z nejdelších přesunů v rámci středoevropské populace měřily 125 km, 194 km, 235 km, 482 km a 510 km (FRANZ et al. 1984, SCHWERDTFEGER 1984, WALLIN & ANDERSSON 1981, CRAMP et al. 1994). Středoevropské samice často zahnízdí v okolí do 20 km od místa vylíhnutí či předchozího hnízdění, výjimečně dokonce i ve stejné hnízdní dutině (DRDÁKOVÁ 2004). Údaje svědčící pro stálost přinejmenším některých ptáků pocházejí i ze Švédska, odkud jsou po roce hlášeny zpětné odchyty ve vzdálenosti 100 m či 300 m od původního místa kroužkování (WALLIN & ANDERSSON 1981). Disperze mláďat po osamostatnění je rozsáhlejší než přesuny dospělých jedinců po hnízdní sezóně (KORPIMÄKI et al. 1987, SONERUD et al.1988) Rozdíly v disperzi mezi jedinci různého pohlaví V oblasti Skandinávie jsou samci sýců stálí a teritoriální, zatímco většina samic urazí mezi jednotlivými hnízdními pokusy značné vzdálenosti (KORPIMÄKI 1987a, KORPIMÄKI et al. 1987, SONERUD et al. 1988, CRAMP et al. 1994). Medián přímé vzdálenosti mezi dvěma hnízdišti ve dvou po sobě následujících hnízdních sezónách je 5,5 km pro samice a 1,3 km pro samce (KORPIMÄKI 1993). V jiné studii byla zjištěna střední vzdálenost mezi dvěma hnízdišti těchže samic 4 km, ovšem jedna třetina samic překonala vzdálenost 40 km a u 17 % zpětně odchycených samic byla tato vzdálenost větší než 100 km s maximální hodnotou 580 km (KORPIMÄKI et al.1987). Rovněž SCHWERDTFEGER (1984) z Německa uvádí, že většina samců byla v následujících letech odchycena ve vzdálenosti m od původní budky, zatímco samice se šířily dál. Samci, kteří po svém prvním zahnízdění zpravidla zůstávají na stejných teritoriích, brání pouze hnízdní dutiny. Protože však nejsou bráněny hranice, nejedná se o teritorium v pravém slova smyslu (VESELOVSKÝ 2005). Průměrná doba, po kterou byli samci opakovaně zjištováni na svých teritoriích, byla 1-6 let. Po prvním hnízdním pokusu používají dále samci k hnízdění jednu až pět budek na území 2-5 km 2 (KORPIMÄKI 1988a, HAKKARAINEN et al. 2003). Většina samců v následující sezóně hnízdní dutinu mění (SCHWERDTFEGER 1984). Zjištěná velikost teritoria samce sýce ve Švédsku je 2 km v průměru (SONERUD et al. 1988). 14

15 KÖNIG (1969) uvádí, že v některých případech mohou samci v různých letech střídat dvě až tři sousedící teritoria. Samice si díky své strategii větší disperze mohou vybírat mezi samci v různě kvalitních teritoriích a vyhýbat se inbreedingu. V tomto systému je často zvýšená míra polygynie. Větší disperze samic oproti samcům je charakteristická pro většinu ptačích druhů (CLARKE et al. 1997). Pozdější švédské studie upozorňují na to, že rozdíly v disperzi mezi pohlavími, nemusí být tak výrazné, jak se v minulosti soudilo. Dříve používané metody určení pohlaví na základě měření délky křídel se v některých případech neshodují s molekulárními metodami. Nomadičtí jsou častěji juvenilní jedinci než dospělci a mezi dispergujícími mláďaty převládají samice. Mladí samci migrují dříve než mladé samice. Delší přesuny se však mohou objevit u adultních jedinců obou pohlaví (HIPKISS et al. 2002) Vliv populační hustoty hrabošů na disperzi sýce Není známo, zda si samci brání své domovské okrsky v letech nízké abundance hrabošů se stejným úsilím jako v letech s dostatkem potravy (MIKKOLA 1983 in CRAMP 1994). Cyklické změny v početnosti hrabošů nejsou na velkém území zcela synchronizovány (YDENBERG 1987). Množství potravy tak určuje stupeň nomadismu samic a výběr vhodné hnízdní dutiny samcem (KORPIMÄKI 1987a). V letech pesima se projeví lovecká aktivita sýců v rámci jejich teritoria na abundanci hrabošů nejvýrazněji a může tak dojít k lokálnímu vyčerpání zdroje (KORPIMÄKI 1993). Samice častěji zůstávají v blízkosti domovského okrsku, kde úspěšně vyhnízdily, v roce gradace hrabošů. Naopak za nízkého stavu hrabošů se šíří na delší vzdálenosti (SONERUD et al. 1988). KORPIMÄKI (1993) udává šíření samic na největší vzdálenost ve fázi retrogradace populace hrabošů. Větší disperze v době pesima hrabošů byla v Norsku potvrzena i pro mláďata (SONERUD et al. 1988). KORPIMÄKI & LAGERSTRÖM (1988) naproti tomu nezjistili žádné rozdíly ve vzdálenosti disperze mláďat ve čtyřech možných fázích cyklu hrabošů. Medián vzdálenosti rozptylu finských samců sýce (v rámci jejich teritoria) byl největší v roce poklesu (1,5 km), o něco menší v roce nízké početnosti hrabošů (1,3 km) a nejnižší v roce nárůstu početnosti hrabošů (0,8 km). V roce progradace zůstalo 51 % samců v předchozí hnízdní dutině, v roce nízké početnosti jen 31 % a v roce poklesu 13 % (KORPIMÄKI 1993). Jako nejlepší strategie se jeví zdržovat se v hnízdním okrsku za podmínek umožňujících hnízdění a emigrovat v letech, kdy špatné potravní podmínky zahnízdění neumožňují (WALLIN & ANDERSSON 1981). Nomadičtí ptačí 15

16 predátoři jsou některými autory považováni za hlavní faktor způsobující synchronní fáze poklesu početnosti populací hrabošů rodu Microtus (KORPIMÄKI 1986c) Disperze a úspěšnost hnízdění Po predaci hnízda se samice šířily dál než při úspěšném vyhnízdění (SONERUD 1985, SONERUD et al. 1988). U samců experimentálně vystavených většímu riziku predace došlo k větším přesunům mezi dutinami a k větší disperzi po dané hnízdní sezóně (HAKKARAINEN et al. 2001). Samice však mění teritoria i po úspěšných rozmnožovacích pokusech a mohou se přesunovat až 500 km daleko. Jen ojediněle byly samice zastiženy ve stejném vysoce kvalitním teritoriu i v následujícím roce, přičemž kvalita teritorií byla posuzována podle počtu hnízdních pokusů v minulosti. Samice po přesunu zahnízdily s prokazatelně staršími samci. Kvalita starého a nového teritoria samice se významně nelišila. Kvalita teritoria má vliv na přežívání samců (KORPIMÄKI 1988a). V jednotlivých hnízdních pokusech prospívají hůře imigranti než stálí samci (KORPIMÄKI 1987a). Vzdálenost disperze samců ani samic nebyla prokazatelně v korelaci s počtem vajec či mláďat (KORPIMÄKI 1993). 1.5 Hlasová aktivita U sýce rousného lze rozeznat až šestnáct různých hlasových projevů (CRAMP et al. 1994). Největší hlasová aktivita spadá do období jarního toku. Typické teritoriální volání lze zaslechnout už v lednu. V první polovině noci dochází k vyšší hlasové aktivitě. Četnější hlasové projevy byly zjištěny v populacích s vyšší hustotou hnízdících párů a u nespárovaných samců. Při většině kontrol obsazených teritorií však nebyly akustické projevy vůbec zaznamenány. Hlasová aktivita koresponduje s množstvím hlavní potravy sýců. V letech s lepší nabídkou potravy se sýci ozývali více (KLOUBEC & PAČENOVSKÝ 1996). Nejintenzivnější hlasové projevy sýce bývají zjištěny za jasných a teplých nocí (5 až 6 C). Při zatažené obloze je hlasová aktivita samců omezena a ozývají se pouze krátce z večera či k ránu (DVOŘÁK 1998). Slyšitelnost houkání sýce bývá uváděna m v lese, a dokonce až 700 m na otevřeném prostranství. MRLÍK (1994) podle svých pozorování z Moravského Krasu, Poľany a Velké Fatry, spadajících do února až dubna, udává, že se sýci nejčastěji ozývají v časovém rozpětí 17:52-23:45 hod. Více jak ze 70 % se ozývali ve dnech, kdy bylo jasno a slabý vítr. Variabilita hlasových projevů mezi jedinci je tak velká, že ve většině případů umožňuje rozpoznat jednotlivé obyvatele domovských okrsků (KÖNIG 1969). 16

17 1.6 Potravní chování Složení potravy Sýc rousný se živí převážně drobnými hlodavci (Microtus, Clethrionomys), hmyzožravci (Sorex) a v menší míře malými ptáky (převážně Passeriformes). Bezobratlí mají v potravě sýce jen okrajový význam (VACÍK 1991, POKORNÝ 2000). Z hmyzu jsou v potravě sýce často nacházeny skupiny: Coleoptera - Carabus, Geotrupes (KÖNIG 1969), Hymenoptera a Neuroptera (VACÍK 1991). Stejně tak plazi či obojživelníci byli zjištěni v potravě sýce rousného zcela výjimečně (SKŘIVAN in DANKO 1986, KLOUBEC & OBUCH 2003). Za hlavní kořist sýce jsou považováni hraboši. Při nízké abundanci hrabošů klesá jejich zastoupení v potravě sýců, což je kompenzováno zvýšeným lovem rejsků a také ptáků (JÄDERHOLM 1987). V roce s horší potravní nabídkou hrabošů mohou ptáci tvořit až 40 % skladované kořisti v zásobárnách sýců a až 15,2 % z celkové kořisti zjištěně rozborem vývržků (DRDÁKOVÁ 2004). Příležitostně sýc vykrádá celá hnízda pěvců (NORBERG 1970). Sýc rousný tak oportunisticky reaguje na změny v dostupnosti různých druhů kořisti, které jsou ovlivněny sněhovou pokrývkou, vegetačním pokryvem, abundancí a chováním kořisti. V letech, kdy nedosahuje početnost hrabošů Microtus spp.vrcholu, je nejvýznamnější kořistí sýců ve Finsku Clethrionomys glareolus (KORPIMÄKI 1986a). V některých studiích byl tento druh vyhodnocován společně s C. rutilus (JÄDERHOLM 1987). Za tímto druhem následuje co do počtu ulovených kusů v hnízdním období Sorex araneus (SULKAVA P. & SULKAVA S. 1981, KORPIMÄKI 1988d - vývržky), nebo Microtus agrestis (JÄDERHOLM 1987), případně Microtus rossiaemeridionalis a poté M. agrestis (KORPIMÄKI 1988d - zásoby). Bereme-li ovšem v potaz hmotnostní procento z celého vzorku, může být Microtus agrestis četnější než Clethrionomys glareolus (JÄDERHOLM 1971). Dominance nad 1 % byla dále zjištěna u druhů: Micromys minutus, Mus musculus a Sorex minutus. Ostatní kořist se v potravě sýců ve Finsku objevuje s nižším zastoupením než 1 %. Jedná se o druhy: Sorex caecutiens, S. isodon, Neomys fodiens; Apodemus flavicollis, Arvicola terrestris, Pteromys volans, Sciurus vulgaris, Sicista betulina, Rattus norvegicus (nedospělí jedinci), Myopus schisticolor; Eptesicus nilssonii. V potravě sýce v západní Palearktidě se navíc objevily tyto druhy: Sorex minutissimus, Lemmus lemmus a Clethrionomys rufocanus (CRAMP et al. 1994). Ptáci jsou v těchto rozborech zastoupeni 5,0-12,3 %. Z ptáků se nejčastěji stává kořistí sýce Fringilla coelebs (dominance až 5,90 %; KORPIMÄKI 1988d - vývržky). Z dalších pěvců podobné velikosti byly v potravě sýce ve Finsku zjištěni: Hirundo rustica, Parus major, P. cristatus, P. montanus, Certhia familiaris, Saxicola rubetra, Erithacus rubecula, Phylloscopus trochillus, P. collybita, Regulus regulus, Muscicapa striata, Ficedula 17

18 hypoleuca, Anthus trivialis, Motacilla alba, Carduelis chloris, C. flammea, C. spinus, Pyrrhula pyrrhula, Loxia pytyopsittacus, Fringilla montifringilla, Emberiza citrinella, E. schoeniclus, E. rustica a Passer domesticus. KÖNIG (1969) v Německu zjistil v potravě sýce i druhy Sitta europaea a Parus caeruleus. Sýc je však schopen ulovit i větší druhy (Turdus viscivorus, T. pilaris, T. philomelos, T. iliacus, Garrulus glandarius juv., Sturnus vulgaris). Poměrně často jsou v potravních zbytcích nacházeny doklady o pozření vlastního druhu. Ojediněle jsou zjišťováni i ptáci z jiných řádů (Bonasa bonasia; Dendrocopos major, Jynx torquilla; Apus apus). Mezi jednotlivými hnízdy existuje značná variabilita potravy, která svědčí o potravní specializaci některých jedinců (např. 55 % rejsků v jednom hnízdě, a dokonce 62 % ptáků v jiném). I samotný podíl Microtus agrestis v potravě kolísal mezi hnízdy v rozmezí % (JÄDERHOLM 1971) Lov potravy Lovecká aktivita samce je zpravidla omezena na plochu 3 km 2 okolo hnízda (KORPIMÄKI et al.1987). Velikost loviště sýců se v různých letech mění dle početnosti hlavní kořisti (HAKKARAINEN et al. 2003). V roce s vysokou denzitou hrabošů loví samci ve vzdálenosti 1 km od hnízda (KORPIMÄKI 1993), zatímco v nízké fázi cyklu hrabošů se mohou hnízdu vzdalovat až na 4 km (HAKKARAINEN et al. 2003). KÖNIG (1969) nalezl v jedné budce uloveného vrabce domácího Passer domesticus, přičemž jeho nejbližší výskyt byl znám z lokality vzdálené 2 km od hnízdiště sýce. Celá rodina sýců spotřebuje průměrně 9 % malých savců dostupných na lokalitě během první poloviny roku a konzumace preferované kořisti rodu Microtus je dokonce 17 % (KORPIMÄKI 1981 in KORPIMÄKI et al.1987). Sýci loví z pozorovatelen, které jsou umístěny poměrně nízko nad zemí (průměrně 1,7 m). Na každém stanovišti čekají krátce (přibližně 2 min). Průměrná vzdálenost přeletů mezi jednotlivými větvemi je 17 m. Pro odhalení pohybující se kořisti využívají sluch (NORBERG 1970). Ačkoli pachové značky hrabošů jsou viditelné v ultrafialovém světle, zraková detekce těchto značek není sýci narozdíl od některých denních dravců prováděna (KOIVULA et al. 1997). Na kořist útočí poměrně zblízka (4,5 m). Sýc pátrající z pozorovatelny po kořisti natáčí hlavu do různých směrů. Po zaměření kořisti na ni upřeně zírá, mírně pohybuje hlavou, chodidla přiblíží k sobě a někdy přešlapuje na místě. Bezprostředně před útokem na kořist sklání hlavu až na úroveň chodidel. V první části letu ke kořisti na zemi pohybuje křídly jen v malém rozsahu. Při krátkém a prudkém klesání může brzdit roztaženým ocasem. Ve vzdálenosti 1 m od kořisti k ní plachtí (aktivně křídly nepohybuje), na vzdálenost asi 50 18

19 cm od kořisti vystrčí chodidla dopředu. Nohy jsou pokrčené a chodidla se nacházejí blízko těla. Na 25 cm pozvedne tělo, křídla drží mírně do tvaru V a rozprostře ocas. Těsně před útokem stáhne hlavu dozadu, zavře oči, natáhne chodidla dopředu a roztáhne drápy. Po útoku sníží rozprostřená křídla a ocas k zemi jako oporu. Kořist zabíjí klovnutím do hlavy či zadní části krku. Po útoku sýc někdy zůstává na zemi (po s) a rozhlíží se. V letu drží kořist v jednom spáru a podává si ji do zobáku až těsně u hnízda. Vypátrá-li ze své pozorovatelny kořist v podobě drobného ptáka, zaútočí na něj z větve, nebo se nad ním může krátce vznášet (NORBERG 1970). V zajetí bylo u sýců rousných a sýců amerických (Aegolius acadicus) pozorováno zajímavé chování při požírání zmrzlé kořisti. Po několika úderech zobákem do týlní oblasti předložené myši, na ní sova zaujme podobný postoj jako při inkubaci vajec. Po určité době testuje stav kořisti, a až je myš alespoň částečně rozmrzlá, začíná ji požírat. Čím nižší teplotu kořist měla, tím více testů proběhne, než začne být kořist požírána. Drobného hlodavce žere sýc ve čtyřech až pěti kusech (BONDRUP-NIELSEN 1977) a začíná vždy od hlavy (KORPIMÄKI 1987d). Nestravitelné zbytky potravy jsou vyvrženy. Průměrné rozměry vývržku jsou 22 x 12 mm (ERKINARO 1973 in CRAMP et al. 1994). Mláďatům je často přinášena kořist již bez hlavy (SULKAVA P. & SULKAVA S. 1971) Zásoby potravy Před začátkem hnízdění a v jeho průběhu dochází často k vytváření zásob ulovené kořisti v hnízdní dutině nebo v okolních dutinách. Shromažďování potravy v budoucí hnízdní dutině je důležitým signálem pro samici svědčícím o kvalitě samce při námluvách (CRAMP et al. 1994). Atraktivita nezadaných samců pro samice se však nezvýšila pokusným přikrmováním (HAKKARAINEN & KORPIMÄKI 1998). Ve většině případů se zásoby potravy v hnízdní dutině nacházejí již před začátkem snůšky (KORPIMÄKI 1987d). DRDÁKOVÁ (2004) se zmiňuje o bohatých zásobách kořisti v hnízdních budkách sýců v Krušných horách. V roce dostatku potravy tam bylo při kontrole hnízdní budky sýce nalezeno 24 ulovených hlodavců (23 ks Microtus agrestis a 1 ks Apodemus flavicollis). V jiném případě obsahovala budka dokonce 33 kusů kořisti (1 ks Clethrionomys glareolus, 1 ks Microtus subterraneus, zbytek Microtus agrestis a M. arvalis). Zásoby kořisti jsou větší v roce gradace populace hrabošů, kdy dochází také k dřívějšímu zahnízdění a je největší riziko zhoršení počasí. Průměrný počet kusů kořisti v zásobách pozitivně koreluje s jarním odchytovým indexem pro rod Microtus (počet jedinců/100 pasťonocí). Počet uskladněných kusů kořisti je největší před napadnutím sněhu a 19

20 po něm. KORPIMÄKI (1987d) dále uvádí, že ve Finsku v letech tvořili savci 93,8 % uskladněné kořisti a ptáci 6,2 %. Nejdůležitější kořistí v zásobách byl přitom Clethrionomys glareolus (34,8 %), Microtus rossiaemeridionalis (24,2 %), Sorex araneus (17,5 %) a Microtus agrestis (11,8 %). Počet kořisti v hnízdních dutinách při jednotlivých kontrolách se pohyboval mezi 1-35 kusy. Se vzrůstající hmotností celých zásob v dutině klesá zastoupení celistvé kořisti. Je zřejmá tendence postupného požírání velkých zvířat, zatímco menší kořist je častěji sežrána najednou. Kořist je skladována na okraji hnízda asi po dobu 1-9 dnů. Největší zásoby byly zaznamenány během období kladení vajec a sezení.. Lze to vysvětlit velkými energetickými nároky na kladení vajec samicí a větší závislostí na pravidelném přísunu potravy u malých mláďat. Život větších mláďat naproti tomu není krátkodobým nedostatkem potravy tolik ohrožen. Je také možné, že nároky vylíhlých mláďat na potravu jsou tak velké, že samec nedokáže shromáždit dostatečné množství kořisti pro tvorbu zásob. Ukrývání zásob v dutinách nevyžaduje narozdíl od skladování kořisti ve vidlicích větví a na podobných otevřených místech tak velký energetický vklad do strážení zásob před konkurenty. Samotné vytváření zásob je chápáno jako mechanismus šetřící energii, která by musela být vynaložena navíc při lovu málo početné nebo dobře skryté kořisti. Tvorba zásob souvisí i s malou velikostí sýce rousného oproti ostatním sovám a dravcům vyskytujícím se v podobném prostředí. Malá velikost těla, vyšší bazální metabolismus a menší tukové rezervy při časném začátku hnízdění, měnící se dostupnosti a početnosti potravy a chladném počasí jsou kompenzovány tvorbou zásob potravy. Tvorba zásob je častější ve vyšších zeměpisných šířkách, což dokládá srovnání zásob sýců v Německu a Finsku (KORPIMÄKI 1987d) Preference určité kořisti V severozápadním Finsku je Sorex araneus požírán sýcem přiměřeně ke své abundanci, stanovené pomocí odchytů, rod Microtus je požírán ve větší míře, než by bylo očekáváno podle abundance v prostředí, a rod Clethrionomys je naopak požírán v menším poměru. Z ptáků jsou pravděpodobně preferovány druhy: Turdus pilaris, Turdus philomelos, Pyrrhula pyrrhula (KORPIMÄKI 1981 in KORPIMÄKI et al.1987). Hraboši rodu Microtus jsou energeticky výhodnou kořistí. Jsou až dvakrát těžší než Clethrionomys glareolus a třikrát až čtyřikrát těžší než rejsci (KORPIMÄKI 1984b). Nadprůměrně početná kořist je lovena ve větší míře. Je to patrné zvláště při tání sněhu na jaře v roce gradace hrabošů, kdy drobní hlodavci trpí nedostatkem pozemních úkrytů. Později v hnízdní sezóně stoupá význam lovu ptáků, neboť se sýcům nabízejí mláďata pěvců 20

21 v hnízdech, případně nezkušená vzletná mláďata. K takto objevenému zdroji potravy se sova během noci vrací, dokud ho nevyčerpá. Dokládají to ulovené samice s mláďaty určitého druhu pěvce, které se přes noc naráz objeví v zásobárnách sýců (KORPIMÄKI 1987d) Variabilita potravy mezi pohlavími, pohlavní dimorfismus Ze všech evropských sov vykazuje sýc rousný největší pohlavní dimorfismus co do hmotnosti, neboť hnízdící samice je až o 43 % těžší než samec (KORPIMÄKI 1981 in KORPIMÄKI 1987c). Pohlavní dimorfismus lze pozorovat již od středního věku mláďat na hnízdě, kdy jsou samice asi o 5 % těžší než samci (HIPKISS et al. 2002). KORPIMÄKI et al. (1987) uvádějí, že potrava samců je variabilnější než potrava samic. Samice loví téměř výhradně hraboše, zatímco menší a obratnější samci jsou úspěšnějšími lovci hbité kořisti v lesích (např. ptáků). Rovněž v případě vysoké sněhové pokrývky v severských podmínkách se musí samci, kteří jsou narozdíl od samic teritoriální, přes zimu specializovat na alternativní kořist - ptáky. Stupeň dimorfismu v délce křídel koreluje s procentuálním zastoupením ptáků v potravě (LUNDBERG 1986) a stupeň dimorfismu v hmotnosti těla negativně koreluje se začátkem snůšky (KORPIMÄKI 1986b). Obě pohlaví lze údajně rozlišit podle zbarvení závoje (FRUTIGER 1973) Variabilita potravy během roku a v různých letech Variabilita potravy sýce během roku a v různých letech byla studována ve Finsku. Během první poloviny roku, v němž populace hrabošů gradovala, bylo největší zastoupení preferované kořisti Microtus spp. v potravě na konci března. Od poloviny dubna byly její proporce v potravě víceméně konstantní. V jiných letech bylo zastoupení hrabošů v potravě největší v zimě a potom postupně klesalo. V letech s hojným výskytem hrabošů byl Clethrionomys glareolus nejvíce loven na přelomu dubna a května, v ostatních letech bylo jeho zastoupení v potravě největší na konci března a na začátku dubna. Rejsci a ptáci byli v potravě zjišťováni nejhojněji na začátku období hnízdění, a jak hnízdní sezóna pokračovala, jejich zastoupení se snižovalo. V červnu tvořila významnou skupinu v potravě mláďata drobných ptáků. V této době je dostatečně vyvinutý vegetační pokryv a tím i úkryty pro drobné hlodavce. Dospělí pěvci (Parus major, P. montanus, P. cristatus, Pyrrhula pyrrhula, Emberiza citrinella, Loxia curvirostra, L. pytyopsittacus) byli druhou nejčastější složkou potravy v zimě. Vysoké zastoupení Microtus spp. v potravě sýců na začátku hnízdní sezóny může být způsobeno lovem převážně na polích a pokles jejich zastoupení může být vysvětlen 21

22 přesunem lovecké aktivity sýce do lesů. Na jaře převažují mezi ulovenou kořistí v zásobárnách sýců samci, což je způsobeno jejich větší prostorovou aktivitou v tuto dobu (KORPIMÄKI 1986a). 1.7 Hnízdní biologie a vliv potravy na hnízdní úspěšnost Páření Páry sýců rousných nejsou trvalé a vytvářejí se pravděpodobně každým rokem znovu (CRAMP et al. 1994). Samec se zdržuje v blízkosti vybrané hnízdní dutiny ve svém teritoriu a nosí do ní potravu. Zevnitř vydává dlouhé trylkovité volání. Samice ho v ideálním případě následuje do dutiny. K páření dochází v noci ve větvoví v blízkosti dutiny (HUDEC et al. 2005) Dutiny K hnízdění využívá sýc rousný nejčastěji dutiny po datlu černém Dryocopus martius (ŠŤASTNÝ et al. 1997, DIVIŠ 2004, SONERUD 1985). Hnízdní dutina se nachází nejčastěji 6-8 m nad zemí, ale v extrémních případech to může být i 4-12 m. Dutina je hluboká až 45 cm a po vylíhnutí mláďat se v ní hromadí vývržky a zbytky kořisti. Přirozené hnízdní dutiny se nacházejí nejčastěji v bucích, příp. smrcích, ojediněle v borovicích (TUNKA 1988). Samec se během dne nachází maximálně na vzdálenost 100 m od hnízdní dutiny. Hustota přirozených dutin vhodných pro sýce v původních lesích jižního Finska je 0,5-1,5/km 2 (POUTTU 1985 a VIRKKALA et al in HAKKARAINEN & KORPIMÄKI 1998). HUDEC et al. (2005) poznamenávají, že sýc rousný ani v zimě nenocuje v dutinách a sedá vzpřímeně vždy jen ve větvoví. To neplatí pro severní Evropu, neboť ve Finsku bylo zaznamenáno používání budek a dutin sýci i v zimě mimo hnízdní sezónu k odpočinku či krmení (SULKAVA P. & SULKAVA S. 1971, CRAMP et al. 1994). Dutiny nevyužívané k hnízdění mohou sýcům sloužit jako zásobárny potravy. Výskyt sýce rousného lze podporovat vyvěšováním vhodných hnízdních budek (FLOUSEK 1985, PAVLÍK 1991). KORPIMÄKI (1987a) zjistil u sýců preferenci prkenných budek oproti budkám zhotovených z kmenů ("špalkovým"), přičemž budky z prken byly sýci využívány stejně často jako přirozené hnízdní dutiny. DRDÁKOVÁ (2003) udává, že sýc rousný v Krušných horách používá jako zásobárnu potravy 5-10 % budek. SONERUD (1985) pozoroval, že starší samice kladou nejen větší snůšky, ale obsazují i novější budky. Snižování 22

23 obsazenosti budek s jejich stářím zjistil i KLOUBEC (2003) na Šumavě. Podobná preference se dá očekávat v souvislosti s vyšší frekvencí predace, která byla ve starších budkách potvrzena Vnitrodruhové interakce TOMEŠ (1997) popisuje dvě hnízdění v budkách vzdálených od sebe jen 300 m. DUSÍK & PLESNÍK (1993) zaznamenali tři případy, kdy sýci zahnízdili v budkách vzdálených od sebe pouhých m. Vzdálenost dvou obsazených budek 100 m uvádí i SUCHÝ in DANKO (1989). Velikost teritoria by se mohla do jisté míry měnit v závislosti na početnosti hrabošů. Průměrná vzdálenost mezi obsazenými budkami v Krušných horách činila 1380 m v roce 1999, za nedostatku potravy v roce 2000 se tato vzdálenost zvětšila na 1858 m a při vysoké početnosti drobných zemních savců v roce 2001 naopak poklesla na pouhých 993 m. Nejmenší vzdálenosti budek ve stejné studii činily 241 m (1999, 2001) a 1381 m (2000; DRDÁKOVÁ 2003). Mimo Českou republiku byl zaznamenán i případ, kdy se dvě hnízda nacházela jenom 25 m od sebe (HOLMBERG in CRAMP et al. 1994). KÖNIG (1969) zjistil, že většina hnízdišť sýců byla od sebe vzdálena m (min. 250 m; max. 3 km). HAKKARAINEN et al. (2003) uvádějí průměrné vzdálenosti mezi hnízdy ve fázi pesima cyklu hrabošů 8,8 km, ve fázi progradace 3,4 km a ve fázi retrogradace 2,7 km. V roce poklesu a nárůstu početnosti hrabošů se hnízdní okrsky ve vzdálenosti 1 km od hnízda překrývají jen minimálně, ale prostorový překryv může být zaznamenán na vzdálenost 2 km a více od hnízda. SOLHEIM (1983) udává, že samci sýců nebrání hranice teritoria, ale pouze hnízdní dutinu či dutiny. Jen tak lze vysvětlit případ, kdy byla dvě hnízda sýců vzdálena jen 100 m od sebe - a to bez jakýchkoli polygamních vztahů Začátek snůšky a doba inkubace Samec zásobuje samici potravou ještě před kladením vajec a snůška začíná v okamžiku, kdy samice nashromáždí dostatek živin a energie (PERRINS 1970, KORPIMÄKI 1988b). Samice se v hnízdní dutině většinou zdržuje již týden před nakladením prvního vejce (KORPIMÄKI 1981 in KORPIMÄKI 1989a). Až do středního věku mláďat na hnízdě je zodpovědný za veškeré dodávání potravy samec. Teprve v době, kdy mláďata dosahují věku tří týdnů, začíná lovit i samice (VACÍK 1991). V případě ztráty první snůšky je kladena snůška náhradní. 23

24 Snůšky se mohou objevovat od března do května, avšak nejčastěji koncem března či během první dekády dubna (KORPIMÄKI 1987c, VACÍK 1991, DRDÁKOVÁ 2003). Rovněž v CHKO Žďárské vrchy spadá začátek většiny hnízdění do první až druhé dekády dubna. Za mimořádných teplotních a potravních podmínek však bylo zjištěno i nakladení prvního vejce v polovině února a jedná se dosud o nejčasnější zjištěné hnízdění sýce rousného na našem území (ČEJKA 2004). Jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících začátek snůšky je dostupnost a početnost hlavní kořisti. Tuto skutečnost prokázal KORPIMÄKI (1989a) experimentem s přikrmováním, kdy u přikrmovaných párů došlo ke kladení prvního vejce průměrně o šest dní dříve ve srovnání s kontrolními páry. V podmínkách Finska je meziroční odchylka ve střední hodnotě začátku snůšky asi jeden měsíc a začátek snůšky negativně koreluje s jarní denzitou hrabošů. S rostoucí zeměpisnou šířkou se začátek snůšky odkládá (KORPIMÄKI 1987c). Na začátek hnízdění mají nepřímo vliv i teplotní změny, doba trvání sněhové pokrývky a délka dne (KORPIMÄKI 1987c, DRDÁKOVÁ 2004). Načasování začátku snůšky se prokazatelně liší v různých fázích cyklu hrabošů (VALKAMA et al. 2002). V roce gradace hrabošů dochází k nejčasnějším snůškám. Načasování snůšky je přitom ovlivněno více abundací hrabošů rodu Microtus v zimě před hnízděním než na jaře (KORPIMÄKI & HAKKARAINEN 1991). Vejce jsou snášena v intervalu dvou dní a jejich průměrná velikost je 32,8 x 26,8 mm, průměrný objem pak činí 8,68 cm 3 (DRDÁKOVÁ 2003). Délka sezení je nejčastěji dní (HUDEC et al. 2005, VACÍK 1991, FLOUSEK 1985, DRDÁKOVÁ 2004). Dobu inkubace vajec ovlivňuje pochopitelně i teplota vzduchu (DRDÁKOVÁ 2003). Samice začíná inkubovat až po nakladení druhého vejce. Inkubace prvního vejce trvá v průměru 29,2 dnů a posledního 26,6 dnů, přičemž vejce se líhnou v pořadí, jak byla snesena (KORPIMÄKI 1981 in VALKAMA et al. 2002). Sýc rousný hnízdí ve Finsku ze všech dravých ptáků nejdříve (KORPIMÄKI 1987c). Samice začínají klást vejce prokazatelně později v roce pesima hrabošů než během roku progradace či retrogradace hrabošů (VALKAMA et al. 2002). LAAKSONEN et al. (2002) zjistili ve fázi poklesu a nárůstu početnosti hrabošů, že samice hnízdící s ročními samci kladou vejce nejpozději a samice hnízdící s tříletými samci kladou vejce nejdříve. U samců hnízdících v prvním roce ve fázi progradace hrabošů je zřetelná snaha uspíšit snůšku v následujícím roce retrogradace. Samci, kteří začnou hnízdit brzy, mají větší šanci znásobit svůj příspěvek do genofondu populace, ať už většími snůškami samic či pomocí bigynie (KORPIMÄKI & LAGERSTRÖM 1988). Hnízdící pár i jeho potomci získávají dřívějším hnízděním více času na přepeření a nashromáždění tukových rezerv na zimu. Mláďata z 24

25 dřívějších snůšek mají delší dobu na osvojení si loveckých dovedností a přežívají během první zimy lépe než mláďata ze snůšek pozdních. Ve fázi retrogradace se dokonce přežívání samců snižuje s pozdějším začátkem kladení vajec samicí (LAAKSONEN et al. 2002). Faktorem působícím proti trendu časné snůšky je zejména doba trvání sněhové pokrývky, která znesnadňuje sýcům lov potravy. Pokud samec není schopen sehnat dostatek potravy, samice snůšku opustí (KORPIMÄKI 1987c, SCHWERDTFEGER 1984). Za příhodného počasí a potravních podmínek může dojít i k druhé snůšce. Samice za tímto účelem zpravidla opustí první hnízdo dříve a mezi těmito dvěma hnízdními pokusy může urazit 2,5-11,9 km (FRANZ et al. 1984). Aby byl minimalizován čas potřebný na druhou snůšku, dochází k zahnízdění v jiné dutině. Zatímco samec sám dokrmuje mláďata z prvního hnízda, samice začíná klást druhou snůšku (KORPIMÄKI 1989b) Velikost snůšky Jako nejobvyklejší velikost snůšky sýce rousného se uvádí 5 až 6 vajec (VACÍK 1991, HUDEC et al. 2005). CRAMP et al. (1994) a KORPIMÄKI (1987b) udávají možnou velikost snůšky 1-10 vajec (zpravidla 3-7). Velikost snůšky je závislá na individuální hmotnosti samice (KORPIMÄKI 1987b). Rozhodující je přitom množství potravy v době kladení vajec (KORPIMÄKI 1987b, LAAKSONEN et al. 2002). Průměrná velikost snůšky pozitivně koreluje s aktuálním jarním odchytovým indexem hrabošů rodu Microtus (počet jedinců/100 pasťonocí; KORPIMÄKI & HAKKARAINEN 1991). Podobný vztah nebyl zjištěn ani pro rejsky (Soricidae), ani pro norníka rudého Clethrionomys glareolus. Průměrná velikost snůšky a počet vyprodukovaných vzletných mláďat je zřetelně větší ve fázi progradace či gradace hrabošů než ve fázi retrogradace nebo pesima (KORPIMÄKI & LAGERSTRÖM 1988). V letech nízké početnosti hrabošů tak samice kladou průměrně menší snůšky (DRDÁKOVÁ 2003). KORPIMÄKI & HAKKARAINEN (1991) zjistili signifikantně větší snůšky i počty vzletných mláďat u párů hnízdících v roce progradace hrabošů oproti těm, co zahnízdili ve stejnou dobu ve fázi poklesu či vrcholu početnosti hrabošů. Velikost snůšky se zvyšuje s rostoucím věkem samice. Tento trend je nejlépe pozorovatelný ve fázi progradace. Tříleté samice měly relativně největší snůšku a jednoroční nejmenší. Rozdíly ve velikosti snůšky mezi samicemi hnízdícími s různě starými samci nebyly prokázány (LAAKSONEN et al. 2002). Průměrná velikost snůšky negativně koreluje s dobou jejího začátku (KORPIMÄKI 1987c, DRDÁKOVÁ 2003). KORPIMÄKI (1987c) dokonce zjistil, že dříve započaté snůšky jsou 25

26 větší a produkují následně více vzletných mláďat než pozdější snůšky. Vzhledem k tomu, že DRDÁKOVÁ (2003) vztah mezi začátkem hnízdění a přežíváním mláďat neprokázala, je tato závislost pravděpodobně pozorovatelná jen v určitých fázích cyklu hrabošů. Velikost snůšky je také v pozitivní korelaci s plochou dna budky. V budkách ve Finsku byly zjištěny dokonce větší snůšky než v přirozených dutinách, což vyzdvihuje důležitost dostatečně prostorné hnízdní dutiny (KORPIMÄKI 1984a). Tato skutečnost byla ovšem zřejmá jenom v gradačním roce hrabošů, tedy za dostatku potravy (KORPIMÄKI 1987a). KORPIMÄKI (1987b) zjistil větší počet predovaných hnízd u malých snůšek oproti velkým, což by se snad mohlo týkat samic spářených s méně kvalitními samci, kteří obsadili horší teritoria Osamostatnění mláďat a úspěšnost hnízdění Mláďata zůstávají na hnízdě dní a pohlavně dospívají již v prvním roce života (FLOUSEK 1985). Zcela samostatná jsou po 5-6 týdnech (KORPIMÄKI 1981 in CRAMP et al. 1994). Bylo zaznamenáno i opuštění budky mláďaty až v první dekádě srpna (BĚLKA in DANKO 1987). O možnosti druhého hnízdění svědčí i další pozorování z České republiky a Slovenska (PAČENOVSKÝ in DANKO 1994b, SUCHÝ in DANKO 1994b). U sýců rousných nabývá na významu asynchronní líhnutí mláďat, kterým může být zvýšen počet úspěšně odchovaných mláďat v případě nepředvídatelné změny podmínek či zdrojů (KORPIMÄKI 1987b). Rozpětí líhnutí jednotlivých mláďat se může lišit od 0 dnů do 13, nejčastěji však 6-7 dní. Asynchronnost líhnutí mláďat roste s velikostí snůšky. Platí pozitivní vztah mezi asynchronním líhnutím a velikostí těla samice (zjišťována délka křídel). Snůšky mladších samic, které ovšem průměrně obsahují menší počet vajec, vykazují více synchronní líhnutí oproti snůškám starších samic. Vliv množství potravy na stupeň asynchronního líhnutí nebyl přímo prokázán. Množství potravy však ovlivňuje velikost snůšky. Počet vylíhnutých mláďat závisí na počtu vajec ve snůšce, nikoli však na fázi cyklu hrabošů a stupni asynchronního líhnutí či jejich interakcích. Mortalita mláďat byla ovlivněna velikostí snůšky a interakcemi mezi fází hrabošího cyklu a asynchronií. Během fáze poklesu početnosti hrabošů vzrůstala mortalita mláďat s rostoucí asynchronií v jejich líhnutí (VALKAMA et al. 2002). Na hnízdech sýců byly zjištěny i známky syngenofagie (DRDÁKOVÁ 2004). HÖRNFELDT et al. (2000) se setkali s poměrem pohlaví při líhnutí posunutým směrem k samcům (65 %), což bylo nejnápadnější u snůšek, v nichž se vylíhla všechna vejce. Nebyl přitom prokázán vztah mezi pořadím líhnutí a poměrem pohlaví a poměr pohlaví při líhnutí 26

27 se prokazatelně nelišil v závislosti na začátku snůšky. Poměr pohlaví ve snůšce se během sezení a líhnutí neměnil. Na hnízdech kontrolních i dokrmovaných vzletných mláďat byl zjištěn stejný poměr pohlaví. Mláďata ani nevykazovala rozdílnou mortalitu v závislosti na pohlaví. HIPKISS et al. (2002) naproti tomu došli k závěru, že při omezeném množství potravy samci trpí zvýšenou mortalitou. Větší velikost mladých samic je zcela jistě kompetičně zvýhodňuje oproti sourozencům opačného pohlaví. Pozdější studie ukázala, že poměr pohlaví mláďat na hnízdě se mezi lety významně liší (HIPKISS & HÖRNFELDT 2004). V prvním roce vysoké hnízdní hustoty sýců převládají samci (65 %), v druhém roce vysoké hnízdní hustoty je poměr vyrovnaný (49 %) a v roce nízké hnízdní hustoty je poměr pohlaví vychýlen k samicím (33 % samců; HIPKISS & HÖRNFELDT 2004). Průměrný počet vyvedených mláďat na započatou snůšku byl ve Finsku 3,0 a 22,9 % hnízdních pokusů zcela selhalo. Průměrný počet vzletných mláďat byl 3,9 mláďat na úspěšné hnízdo (1-8). Procento vajec neprodukujících žádná mláďata bylo v negativní korelaci s jarním odchytovým indexem r. Microtus (počet jedinců/100 pasťonocí). Kuna lesní Martes martes predovala 5,3 % hnízd. Snůšky s 7-10 vejci byly produktivnější než obvyklejší snůšky o 5-6 vejcích (KORPIMÄKI 1987b). DRDÁKOVÁ (2002) pro Krušné hory uvádí, že z 32 samic, hnízdících v letech , jich úspěšně dokončilo hnízdění 13 (tj. 40,6 %) a 50 % hnízd bylo predováno. Experimentální přidání mláděte do hnízda, nebo jeho odebrání nemělo vliv na mortalitu mláďat (KORPIMÄKI 1987b). Páry s pěti až sedmi vzletnými mláďaty zužitkovávaly téměř výhradně hraboše, kteří představovaly skoro 90 % jejich potravy. Úhrnná hmotnost kořisti na jedno vzletné mládě je relativně konstantní (650 g). V hnízdech párů, které vyvedly úspěšně pouze jedno mládě, bylo velké množství nespotřebované potravy. Nedostatek potravy tak není jediným důvodem pro nízkou reprodukční úspěšnost (JÄDERHOLM 1987). Průměrný počet vylíhnutých mláďat byl nejnižší ve fázi pesima (VALKAMA et al. 2002). I v roce gradace hrabošů je většina mláďat v hnízdech v květnu nebo červnu, tedy dlouho před vrcholem početnosti hrabošů, kterého jejich populace dosahuje zpravidla na podzim (KORPIMÄKI 1987c). DRDÁKOVÁ (2005) sledovala po dva roky růst mláďat sýců v Krušných horách. Jediný průkazný rozdíl mezi mláďaty z odlišných let s různou potravní nabídkou byl zjištěn v délce běháku, přičemž v roce s lepší potravní nabídkou měla mláďata běháky kratší. 27

28 1.7.7 Případy polygamie U sýců rousných byly zaznamenány i případy polygynie (CARLSSON et al. 1987, KORPIMÄKI 1992) a možné polyandrie (CRAMP et al. 1994, KORPIMÄKI 1992). K biandrii dochází, když samice opustí svoji první snůšku přibližně v době, kdy jsou mláďata tři týdny stará, a zahnízdí často značně daleko od prvního hnízda s jiným samcem (KORPIMÄKI 1989b). K polygynii dochází v letech vysoké početnosti hrabošů a i tehdy zahrnuje nanejvýš % samců (KORPIMÄKI 1983). SCHWERDTFEGER (1984) zjistil bigynii u samce, který zaletoval ke dvěma budkám vzdáleným od sebe 1300 m. U bigynních samců v severním Švédsku byly přímé vzdálenosti mezi dutinou primární a sekundární samice m v roce 1982 a m v roce Časové rozmezí mezi začátkem primární a sekundární snůšky bylo 2-31 (4-42) dnů. V období kladení vajec bylo nalezeno prokazatelně méně potravy v hnízdních dutinách primárních samic ve srovnání s dutinami samic hnízdících s monogamními samci. Tento rozdíl se neprokázal při líhnutí mláďat. Bigynní samci krmili zpočátku stejně dobře sekundární i primární samice, ale po vylíhnutí mláďat upřednostňovali spíše primární samice. Primární samice dokonce kladly větší snůšky než samice monogamních samců. Sekundární samice ovšem odchovávaly méně vzletných mláďat než primární (CARLSSON et al. 1987, KORPIMÄKI 1989b). Přímá vzdálenost mezi primárním a sekundárním hnízdem bigynních samců ve Finsku byla prokazatelně větší než vzdálenost primárního hnízda od nejbližší volné budky. V jednom případě bylo dokonce zaznamenáno mezi primárním a sekundárním hnízdem pět neobsazených budek. Bigynie byla nejčastější u tříletých a starších samců (KORPIMÄKI 1989b). Sukcesivní bigynií jsou vysvětlovány i některé abnormálně velké snůšky obsahující například dvě vylíhlá mláďata a devět vajec (SCHWERDTFEGER 1984). Takovéto snůšky pravděpodobně pocházejí od dvou samic. Jestliže primární samice opustí svoji snůšku, může samec tokat opět u stejné dutiny a zahnízdit s druhou samicí. Bigynní samci jsou tedy geneticky vysoce kvalitní jedinci obsazující potravně bohatá teritoria nebo velmi dobří lovci. Polygynie některých samců sýců dokazuje jejich polyteritorialitu (CARLSSON et al. 1987). Ačkoli polygynní samci krmí dvě až tři rodiny za jednu sezónu, tyto náklady nikterak nesnižují jejich budoucí přežívání (KORPIMÄKI 1992). Bigynie i biandrie současně byly dokonce zaznamenány u jednoho páru ve stejné sezóně (KONDRATZKI & ALTMÜLLER 1976 in SOLHEIM 1983, KORPIMÄKI 1989b). Polygamie sýců je ve shodě s hypotézou původně vytvořenou pro pěvce (V. HAARTMAN 1969). U ptáků hnízdících v dutinách dochází k polygamii častěji ve srovnání s druhy hnízdícími na otevřených místech. Samci druhů využívajících dutiny si mohou dovolit polygamii, protože 28

29 šetří energii, kterou samci druhů s otevřenými hnízdy musí investovat do zahřívání mláďat, jejich rychlejšího růstu a hlídání hnízda před predátory. K evoluci polygynie u dutinových hnízdičů přispívá i samotný omezený počet vhodných dutin v terénu a jejich nepravidelné rozmístění, které nezapadá do teoretického vymezení teritorií. Polygynií se tak může efektivně využít více dutin nacházejících se v jednom teritoriu samce. Mnoho hnízd sýců leží velmi blízko u sebe, aniž by u nich byla zjištěna polygamie. Hnízda polygamních samců jsou od sebe naopak značně vzdálená. Nabízí se proto hypotéza, že samec se takovýmto umístěním primárního a sekundárního hnízda snaží oklamat samici a skrýt bigynii (KORPIMÄKI 1989b). 1.8 Vliv potravy na zahnízdění a přežívání Změny v denzitě hlavní kořisti sýců mění jejich přežívání. Odhady přežití samců v roce rostoucí početnosti hrabošů jsou vyšší než v roce klesající početnosti. Ačkoli sýci využívají v letech chudých na hraboše ve větší míře alternativní kořist (rejsky a malé pěvce), jejich úspěšné přezimování je za těchto podmínek nízké. Rapidní pokles početnosti hrabošů vede k vysoké mortalitě, jež se může týkat až dvou třetin sledovaných samců (HAKKARAINEN et al. 2002). V takových letech jsou schopni zahnízdit pouze vysoce kvalitní jedinci. Roční samci v době nedostatku hrabošů nehnízdí, ale v ostatních fázích mohou hnízdit už jednoletí ptáci (KORPIMÄKI 1988c). Mladí samci zásobují své samice méně potravou, což se projevuje hlavně při malé početnosti hrabošů (LAAKSONEN et al. 2002). Na hnízdech těchto samců se nacházejí menší zásoby kořisti (KORPIMÄKI 1988c). Mladší samci jsou pravděpodobně méně zkušenými lovci a nemusí být schopni adekvátně krmit samici a kompenzovat změny v početnosti hrabošů (VALKAMA et al. 2002). Mají-li možnost výběru, volí si samice starší samce (KORPIMÄKI 1989b). Početnost drobných zemních savců ovlivňuje počet hnízdících samic, začátek hnízdění a velikost snůšek sýců, ale nemá už vliv na objem (velikost) snesených vajec (DRDÁKOVÁ 2003). Mladé páry však začínají hnízdit později a kladou méně vajec (KORPIMÄKI & HAKKARAINEN 1991). V roce s velmi nepříznivými potravními podmínkami mohou některé samice obsadit budky, aniž by nakladly vejce (SCHWERDTFEGER 1984). Hnízdní hustota sýců prokazatelně koreluje s odchytovými indexy hrabošů (počet jedinců/100 pasťonocí) na jaře, kdy sýci zahnízdí, a někdy i na podzim před hnízdní sezónou, nikdy však na jaře v předchozím roce. Pro sýce jakožto predátory hrabošů je výhodné najít pro zahnízdění oblast s rostoucí početností těchto hlodavců. V takovém případě totiž jejich potomci těží jeden rok z vysoce příznivého potravního zdroje (KORPIMÄKI 1994). K 29

30 maximálním možným investicím do rozmnožování by mělo docházet právě ve fázi progradace. Vyhlídky na přežití mláďat jsou v době vzrůstající početnosti hrabošů dvakrát větší ve srovnání s pesimem či gradační fází cyklu, což pozitivně koreluje s intenzitou obrany hnízda samcem proti predátorovi (KORPIMÄKI & LAGERSTRÖM 1988). Přežívání mláďat je nejdůležitější složkou celoživotní reprodukční úspěšnosti samců, kterou ovlivňuje také délka života, velikost snůšky a případná polygamie (KORPIMÄKI 1992). Odchov velkých snůšek u samců neměl vliv na počet přepeřených primárních letek a nebyl zjištěn žádný handicap v přežívání takovýchto samců do následující sezóny. Experimentální přesuny jednoho vylíhnutého mláděte mezi hnízdy neměly vliv na budoucí reprodukční úspěch samce. V kontrolní skupině a skupinách s rozšířeným i zredukovaným počtem mláďat přežilo a následně zahnízdilo stejné množství samců (KORPIMÄKI 1988b). Podíl vzletných mláďat začleňujících se do rozmnožování je prokazatelně větší v rostoucí fázi cyklu hrabošů než v ostatních fázích. Vliv data líhnutí na přežívání mláďat byl zřejmý pouze ve fázi vrcholu početnosti hrabošů, přičemž mláďata, která se vylíhla v dubnu, přežívala lépe než ta vylíhnutá v květnu až červnu. Zároveň došlo k větší produkci vzletných mláďat ve fázi nárůstu a vrcholu oproti dvěma dalším možným fázím. Klíčovým faktorem pro přežívání vzletných mláďat se jeví být potravní podmínky v době přepelichání a nezávislosti. Protože se přežívání mláďat v průběhu cyklu hrabošů mění, reprodukční hodnota určitého vejce bude závislá jak na době kladení, tak i na nabídce potravy (KORPIMÄKI & LAGERSTRÖM 1988). Věkově podmíněné rozdíly v reprodukčním úsilí (effort) sýců byly zjištěny v letech nízké abundance hrabošů, kdy nezahnízdili prakticky žádní roční samci a jen několik ročních samic, a v letech rostoucí abundance hrabošů, kdy mladí ptáci prospívali na počátku hnízdního období hůře než starší. Tyto rozdíly se mohou výrazněji projevit až za stresových podmínek. V roce gradace hrabošů byla nalezena negativní závislost mezi věkem samce a intenzitou obrany hnízda při predaci. Intenzita obrany hnízda rodiči nezávisela na velikosti snůšky ani počtu mláďat na hnízdě. Starší, zkušenější ptáci lépe přežívají období propadu v početnosti hrabošů a zahnízdí narozdíl od mladých i ve fázi pesima. Proto pravděpodobně nebrání tolik snůšky před predátorem v roce vysoké početnosti hrabošů jako mladí samci, jejichž vyhlídky na přežití a rozmnožení v následující sezóně jsou horší (HAKKARAINEN & KORPIMÄKI 1994). I při vysoké početnosti hrabošů (rok progradace a gradace) se v populaci sýců nachází poměrně vysoké zastoupení nehnízdících samců, což HAKKARAINEN & KORPIMÄKI (1998) 30

31 vysvětlují nedostatkem samic a nevyváženým poměrem pohlaví v populaci. Celoživotní reprodukční úspěch samců prokazatelně ovlivňuje fáze cyklu hrabošů, v níž poprvé zahnízdili. Největší celoživotní reprodukční úspěšnost měli samci, kteří se poprvé rozmnožovali ve fázi progradace, poté samci z fáze pesima, dále samci z gradační fáze a nakonec samci z fáze retrogradace. Průměrná velikost snůšky byla největší ve fázi progradace a klesala od gradační fáze k pesimu a retrogradační fázi. Celoživotní reprodukční úspěch jednotlivých samců se značně lišil, přičemž 21 % rozmnožujících se samců vyprodukovalo 50 % vzletných mláďat v populaci. Většina mladých samců (78 %) uhynula před svým prvním hnízdním pokusem. Samci se začleňují do rozmnožování ve stáří jednoho, dvou (nejčastěji) či tří let a nebyl pozorován žádný rozdíl v celoživotní produktivitě těchto věkových skupin (KORPIMÄKI 1992). Zpětné odchyty z území Německa dokládají věk jedné samice deset let, přičemž se jedná o minimální hodnotu, neboť byla kroužkována až při svém hnízdění (FRANZ et al. 1984). 1.9 Vliv biotopu na hnízdění a přežívání Prokazatelné rozdíly v hnízdní biologii sýců se objevily podél gradientu produktivity od biotopů s převládající zemědělskou půdou k chudým převážně lesnatým oblastem a zástavbě (HAKKARAINEN et al. 2003). Sovy na nejkvalitnějších teritoriích těží z možnosti snadného lovu hrabošů na poli a během nízké fáze cyklu hrabošů se pak přesunují do lesů. Samci vlastnící teritoria vyšší kvality se dožívají vyššího věku. Ačkoli se každým rokem některá dobrá teritoria uvolňují, samci teritoria nemění, což se zdůvodňuje vzácností hnízdních dutin a nutností strážit tyto cenné zdroje (KORPIMÄKI 1988a). Nebyly zjištěny žádné zřejmé rozdíly v celoživotní reprodukční úspěšnosti mezi samci obývajícími různě kvalitní teritoria (KORPIMÄKI 1992). Biotopové složení teritoria ovlivňuje hnízdění sov nejvíce ve fázi retrogradace. V této fázi klesal počet vzletných mláďat se vzrůstajícím zastoupením holin a nových výsadeb. Přežívání mláďat vzrůstalo směrem od zemědělských ploch k okrajovým částem zkoumaného území, což naznačuje náhlý letní pokles v početnosti hrabošů v zemědělských oblastech. Je to vysvětlováno vyšším vlivem predátorů živících se hraboši v daném biotopu oproti zalesněným územím (HAKKARAINEN et al. 2003). Tato zjištění podporují hypotézu rozmístění predátorů od potravně nejbohatších biotopů, kde se vyskytují v největším počtu, k potravně chudším oblastem, kam zasahují v menším počtu (spill-over hypotheses; OKSANEN 1990 in HAKKARAINEN et al. 2003). 31

32 V roce progradace kladli sýci vejce v teritoriích s převládající zemědělskou půdou dříve. Podobný trend byl v případě snůšek patrný i v roce retrogradace, ale přežívání mláďat na hnízdě a produkce vzletných mláďat v takovém roce prudce klesaly se vzrůstajícím zastoupením zemědělských ploch v teritoriu sýců (HAKKARAINEN et al. 2003). Kvalita biotopů a hnízdních budek v teritoriu se jevila být menší u nehnízdích samců oproti hnízdícím (HAKKARAINEN & KORPIMÄKI 1998). Nebyl zjištěn vliv biotopového složení teritoria sýce na velikost snůšky (HAKKARAINEN et al. 2003). Pokud je kvalita teritorií posuzována podle počtu hnízdních pokusů v minulosti, dochází v lepších teritoriích, osídlených staršími a zkušenějšími samci, k dřívějším a větším snůškám samic a také k odchovu většího počtu vzletných mláďat (KORPIMÄKI 1988a). Pouze ve fázi progradace hrabošů nebyl zjištěn vliv kvality teritoria na začátek snůšky sýce (LAAKSONEN et al. 2002). Menší dostupnost potravy v horších teritoriích může přispět k větší asynchronnosti líhnutí i delším intervalům kladení (VALKAMA et al. 2002). 2 CHKO Žďárské vrchy 2.1 Hnízdění sýce rousného v CHKO Žďárské vrchy První hnízdění sýce rousného Aegolius funereus na území CHKO Žďárské vrchy bylo zaznamenáno v roce Po zjištění výskytu ozývajícího se samce byla na lokalitě, kde byl slyšen, vyvěšena typizovaná budka pro sýce. Lokalita se nacházela asi 8 km severovýchodně od Nového Města na Moravě v komplexu smrkových lesů se zbytkem starého bukového porostu v nadmořské výšce 770 m. Budka byla umístěna do výšky 8 m na solitérní buk. Ačkoli byla budka obsazena a vylíhla se dvě mláďata, hnízdění se nezdařilo pro zaplavení budky po silné bouřce (ELEDER & ČEJKA 1989). Z CHKO Žďárské vrchy pochází rovněž údaj o nejčasnějším začátku hnízdění sýce rousného v České republice. Teplotně velmi mírná zima r podpořila gradační rok hrabošů polních Microtus arvalis. Vzhledem k tomu, ža na hnízdní lokalitě Kuklík došlo k roztání sněhu už na začátku února, bylo již nalezeno jedno vejde v hnízdní budce, snesené pravděpodobně Rovněž rozbor pohnízdních zbytků poukázal na mimořádnost této situace, neboť z 327 zjištěných kusů kořisti představovali hraboši polní 97,8 % (ČEJKA, 2004). V současné době se početnost sýce rousného na území CHKO Žďárské vrchy odhaduje minimálně na padesát hnízdících párů (ČEJKA, 2005). 32

33 2.2 Charakteristika studovaného území CHKO Žďárské vrchy má rozlohu ha, z čehož 46 % zaujímají lesy, 44 % tvoří zemědělská půda, 1,9 % připadá na vodní plochy a 0,9 % na plochy zastavěné a 5,5 % představují plochy ostatní. Území CHKO leží v nadmořské výšce m. Setkává se zde hned několik geologických jednotek severovýchodního okraje centrální části Českého masivu, utvářených variským vrásněním. Jihozápad oblasti náleží ke strážeckému moldanubiku, centrální a východní část ke svrateckému krystaliniku, severovýchodní okraj k poličskému krystaliniku a severozápadní výběžek oblasti tvoří železnohorský pluton. Z geomorfologického pohledu náleží CHKO k severovýchodní části Českomoravské vrchoviny a na její území zasahují čtyři geomorfologické podcelky. Asi polovinu území CHKO představují Žďárské vrchy, jejichž dominantu tvoří geomorfologický okrsek Devítiskalská vrchovina s nejvyšším vrcholem Devět skal (836,3 m n. m.). Typickými krajinnými prvky jsou skalní útvary. Severozápadní část CHKO je tvořena geomorfologickým podcelkem Sečská vrchovina, kde nadmořské výšky nepřesahují 700 m. V jihozápadní části se nachází podcelek Bítešská vrchovina. ( m n. m.). Do západní části CHKO okrajově zasahuje Havlíčkobrodská pahorkatina s mírně zvlněným georeliéfem (600 m n. m.). Klimaticky patří tato oblast k chladnějším, vlhčím a dosti větrným územím. Průměrná roční teplota vzduchu je 6,8-5 C. Vegetační období trvá přibližně 200 dnů. Průměrný roční úhrn srážek je mm. Souvislá sněhová vrstva zde leží průměrně od začátku listopadu do začátku dubna a obvykle dosahuje asi 35 cm. V nejvyšších polohách Žďárských vrchů dokonce přesahuje 100 cm. Přes území CHKO vede hlavní evropská rozvodnice. Severozápadní část území je odvodňována řekami Chrudimkou, Sázavou a Doubravou, které patří k úmoří Severního moře, zatímco jihovýchodní částí protékají Svratka a Oslava, náležející k úmoří Černého moře. Vedle těchto řek zde pramení i řada menších toků. Největším rybníkem je Velké Dářko s rozlohou 205 ha. Asi na polovině území CHKO najdeme kambizemě a ve vrcholových polohách jsou zastoupeny i podzoly. Typické je velké zastoupení organozemí. Co se týče vegetační stupňovitosti, většina území leží v šestém smrkobukovém lesním vegetačním stupni a jen okrajové polohy CHKO zasahují do pátého jedlobukového stupně. Ojediněle je zastoupen i sedmý bukosmrkový stupeň. K nejvýznamnějším dřevinám potenciální přirozené vegetace tohoto území patří buk lesní (36%) a jedle bělokorá (32 %), na minerálně chudých a podmáčených stanovištích i smrk (27 %), na rašeliništích a skalnatých výchozech borovice lesní (4 %). V malé míře byl v oblasti zastoupen i javor klen, jilm horský, bříza pýřitá i 33

34 bělokorá, olše lepkavá, jeřáb ptačí a ojediněle i borovice blatka. V současné skladbě dominuje smrk (86 %), borovice tvoří asi 6 %, jedle jen 1 % a stejné zastoupení připadá i na ostatní jehličnany. Zastoupení buku kleslo na 2 % (ČECH et al. 2002). 3 Objektivnost metody rozboru vývržků Analýzou vývržků můžeme poměrně snadno získat velké množství materiálu k potravní ekologii sov. V interpretaci výsledků je však nutné zohlednit i určitá omezení této metody. Ve vývržcích nenajdeme zbytky juvenilní kořisti, protože jejich kostra není plně osifikovaná a je sovami strávena. Rovněž mláďata sov asi do stáří jednoho týdne všechny kosti stravují. Z vývržků zpravidla není zjistitelná ani potrava bez kostry či chitinového skeletu (drobní bezobratlí). Každá potrava zjištěná z vývržků nemusí ještě představovat kořist, kterou sova aktivně ulovila (požírané mršiny, obsah žaludku kořisti). Ve vývržcích sov lze najít přibližně % pozřené kořisti. Část potravy je strávena zcela. Určité části kořisti přitom podléhají strávení více než jiné. Například řezáky se zachovávají oproti stoličkám v menší míře. Vývržky jsou u sov tvořeny kostmi pouze z %. Zbylou část představují chlupy, peří či chitinové zbytky hmyzu (MLÍKOVSKÝ 1998). Získáváme-li vyhodnocovaný materiál z hnízdních budek, studujeme především potravu mláďat od prvního týdne života a až do vyvedení. Hnízdící samice vyvrhuje zbytky potravy zpravidla mimo hnízdní dutinu. Zbytky potravy vzletných jedinců nemusí být vyvrhovány na stejných místech a jsou zpravidla roztroušeny na větší ploše. Získání vývržků adultních jedinců je pak dosti obtížné a dohledání všech vývržků nemožné. U sýce rousného Aegolius funereus je navíc kořist často donášena samcem do hnízda již bez hlavy, což zkresluje počet položek kořisti, určujeme-li ji pouze podle lebek. I při snaze o zachování kompletnosti materiálu se ve vzorku z budek nalézá často lichý počet polovin spodních čelistí a další nekompletní fragmenty lebek. Část kostí ve vývržcích může být také porušena při jejich sběru. KORPIMÄKI (1988d) dokonce uvádí, že samice hnízdní dutinu v první fázi hnízdění čistí. HUDEC et al. (2005) naproti tomu tvrdí, že zbytky potravy nejsou z dutiny odstraňovány. KLOUBEC (1990) vypočítal, že čtyři mláďata sýce rousného spotřebují za dobu pobytu v hnízdě asi 5,6 kg ulovené kořisti, což na základě výsledků ze Šumavy představuje asi 250 kusů. Z jednoho hnízda se tak ve výše uvedené studii podařilo determinovat v průměru 27,3% celkové potravy mláďat. KORPIMÄKI (1988d) zkoumal potravu sýců dvěma různými metodami - rozborem vývržků z budek a pravidelnou kontrolou zásob. Mezi těmito dvěma 34

35 metodami byly zjištěny poměrně velké rozdíly. Zastoupení hrabošů a norníka rudého bylo větší v zásobách a procentuální podíl rejsků a ptáků byl větší ve vývržcích. Autor ovšem nezohledňuje fakt, že kořist v zásobách pochází především z první fáze hnízdění (období inkubace a líhnutí mláďat), zatímco vývržky reprezentují druhou fázi hnízdění (po vylíhnutí mláďat). 35

36 III. Materiál a metodika 1 Studované území Zjišťování dutin obsazených sýcem rousným Aegolius funereus neprobíhalo v hnízdní sezóně 2005 na celém území CHKO, ale pouze na polovině její rozlohy (v jižní a východní části). Jižní a východní hranici sledovaného území tvoří až po obec Borová hranice samotné CHKO. Jihozápadní hranice je dána tokem řeky Sázavy až do Žďáru nad Sázavou. Dále na západ vymezuje sledované území Stržský potok a řeka Svratka až po stejnojmennou obec. Severní hranice území je přibližně dána spojnicí měst Svratka a Borová (Příloha 1). 2 Zjišťování hnízdního rozšíření a hnízdní úspěšnosti Vzhledem k tomu, že se na území CHKO nachází dostatečný počet přirozených dutin, pocházejících od datla černého Dryocopus martius, jsou nabízené budky sýci využívány k zahnízdění jen v malé míře. Zjišťování obsazených hnízdních dutin tedy probíhalo především pochůzkami v oblastech, kde již v minulosti k zahnízdění sýců došlo. Byly kontrolovány jak vyvěšené hnízdní budky, tak i doupné stromy s vhodnou hnízdní dutinou. Obsazenost dutin byla zkoumána poškrabovou metodou, tedy zaškrábáním na borku doupného stromu v dolní části kmene, přičemž sedící samice z osídlené dutiny vyhlédne. Hnízdní lokality byly postupně objevovány od března až do půli května ( ). Pro každou hnízdní dutinu byla stanovena její přibližná výška nad zemí a expozice vletového otvoru za použití klinometru a kompasu. Jednotlivé lokality byly zaneseny do map a byly určeny jejich geografické souřadnice s využitím (Tab. 1 a 2). Každé z hnízd bylo po objevení navštíveno ještě minimálně jedenkrát za účelem okroužkování mláďat. Na všech lokalitách, kde došlo k úspěšnému vyhnízdění, byl zjištěn počet vzletných mláďat při jejich kroužkování (ČEJKA in litt.). Hnízdo, na němž se nenacházela žádná vzletná mláďata v době kroužkování, bylo klasifikováno jako neúspěšné. Pokud byla zjištěna náhradní snůška, započítávala jsem pro danou lokalitu dva hnízdní pokusy. Hnízdní úspěšnost byla počítána jako podíl úspěšných hnízd z jejich celkového počtu (WEIDINGER, 2003). Hnízdní úspěšnost nebyla sledována na úrovni snesených a vylíhlých vajec, neboť pravidelné kontroly byly možné jen ve třech obsazených budkách. Zbývající hnízdění proběhla v přirozených dutinách a od jejich průběžných kontrol bylo upuštěno ve snaze minimalizovat poškození doupných stromů a rušení samic. 36

37 3 Sběr a analýza pohnízdních zbytků Po hnízdní sezóně (od konce července) byl odebrán materiál nahromaděný na hnízdištích za účelem prozkoumání potravních zbytků sov. Kvůli nízkému počtu obsazených budek byly pohnízdní zbytky sbírány i z přístupných dutin. V jednom případě (Pod Pohledeckou) nebyly z dutiny analyzovatelné zbytky získány. Vybírána nebyla rovněž dutina na lokalitě Nad Kaňáskami, neboť v minulosti zde byl prokázán puštík obecný Strix aluco a kuna lesní Martes martes. Původ materiálu by tedy nebylo možné jednoznačně určit. Z přirozených dutin byly tyto zbytky vyrýpávány pomocí drátěného háčku a následně vybírány. Výsledky potravních rozborů nelze minimálně u tří lokalit vztáhnout pouze k hnízdnímu roku 2005, neboť ve stejných dutinách bylo již dříve hnízdění sýce zaznamenáno a vývržky nebyly sbírány. Jedná se o lokality: Pod Zkamenělým zámkem, Vysoký kámen (v obou případech prokázané hnízdění v r. 2005), Studnická bučina (dvě hnízdění v 90. letech). V ostatních dutinách v minulosti hnízdění nebylo zjištěno (ČEJKA in litt.). Rozbory potravních zbytků z dutin je nutné chápat jako příspěvek k obecnému poznání potravní ekologie sýce rousného a nelze zcela vyloučit, že neobsahují i potravní zbytky z dřívějších let. Po vyčištění letošních dutin lze předpokládat, že v nich dojde k opětovnému zahnízdění a poté bude při další systematické práci možné alespoň část potravních zbytků v dutinách hnízdících sýců datovat. K preparaci kosterních pozůstatků z pohnízdních zbytků bylo použito 5 % roztoku NaOH (50 C, cca 2 hod). Po rozpuštění chlupů a peří byly kosti jemně promyty vodou (MLÍKOVSKÝ 1998). Ze suchého materiálu byly pinzetou vytahovány kosterní pozůstatky obratlovců. Jejich určování probíhalo na základě znaků uvedených v dostupné literatuře (MLÍKOVSKÝ 1998, ANDĚRA & HORÁČEK 2005) a ve spolupráci s Ing. J. Obuchem a T. Kašparem (určení myšic a ptáků). Posuvným měřidlem byly stanoveny základní rozměry lebek a v několika případech byly dopočítány potřebné kraniometrické charakteristiky, které zpravidla postačovaly k druhovému zařazení. Pouze u několika ptáků nebyla úplná determinace možná, neboť to stav jejich kosterních pozůstatků neumožňoval. K determinaci byla použita binokulární lupa. V materiálu byly nejúplněji zachovány spodní čelisti drobných savců. Determinačně významné části v podobě celistvých lebek či zachovalých částí lebek, případně i volných zubů savců a dlouhých kostí (humerus, carpometacarpus, tarsometatarsus) a zobáků ptáků byly archivovány. Z kosterních fragmentů byl stanoven vždy nejmenší možný počet jedinců kořisti a takto získaná čísla jsou použita ve všech uváděných tabulkách. 37

38 4 Zpracování a vyhodnocení dat Údaje o druhu kořisti a počtech jedinců na jednotlivých lokalitách byly tabelárně a graficky zpracovány. Z jedenácti vzorků byl vypočítán průměrný počet jedinců jednotlivých druhů (abundance), dominance kořisti (procentuální zastoupení druhu v celkovém materiálu podle počtu kusů) a konstance výskytu ve vzorcích, tj. podíl počtu vzorků, v nichž se daný druh vyskytl, a celkového počtu vzorků (LOSOS et al. 1985). Dominance byla hodnocena na základě těchto intervalů: eudominantní druh >10 %, dominantní 5-10 %, subdominantní 2-5 %, recedentní 1-2 %, subrecedentní < 1%. Klasifikace hodnot stálosti vypadala následovně: velmi stálý (eukonstantní) druh %, stálý (konstantní) %, přídatný (akcesorický) %, náhodný (akcidentální) 0-25 %. Savci v potravě sýce byli rovněž vyhodnoceni z hlediska biomasy, přičemž jsem vycházela z průměrné hmotnosti druhu udávané v literatuře (ANDĚRA & HORÁČEK 2005): Sorex araneus 8,75 g; S. minutus 3,75 g; S. alpinus 9,50 g; Neomys anomalus 12,50 g; Muscardinus avellanarius 21,50 g; Mus musculus 17,00 g; Apodemus flavicollis 31,50 g; Apodemus sylvaticus 25,50 g; Clethrionomys glareolus 23,00 g; Arvicola terrestris 130,00 g; Microtus subterraneus 19,00 g; Microtus arvalis 27,50 g; Microtus agrestis 33,50 g. Dále byla vypočítána dominance biomasy (D m ). Variabilita jednotlivých vzorků byla posuzována podle variačního koeficientu (LEPŠ 1996). Tento koeficient byl stanovován u abundance a dominance obratlovců v potravě sýce a také u dominance biomasy savců. Variační koeficient dominance CV D = SD / D i SD...směrodatná odchylka Di...průměrná dominance druhu i Výsledné hodnoty byly vyjádřeny v procentech. Tento koeficient má největší výpovědní hodnotu u druhů, které jsou v potravě dostatečně početné (> 10 ks). Pro výpočet diverzity potravy byl použit Shanon-Weaverův index druhové diverzity H. Hodnota tohoto indexu je závislá na celkovém počtu druhů a na jejich četnostech. Se vzrůstajícím počtem druhů hodnota indexu roste (LOSOS et al. 1985). H = -Σ p i log 2 p i p i...podíl druhu kořisti v celkové potravě (počet jedinců daného druhu / počet všech jedinců) Rovnoměrnost zastoupení jednotlivých druhů v potravě sýce rousného byla hodnocena níže uvedeným Sheldonovým indexem ekvitability E, který nabývá hodnot 0 až 1. Tento index umožňuje vyhodnotit míru podobnosti četností druhů (LOSOS et al. 1985). Čím je index E vyšší, tím je vyšší i rovnoměrnost zastoupení druhů v potravě. E = H / log 2 s s...celkový počet zjištěných druhů 38

39 Šířka potravní niky byla hodnocena Levinsovým indexem B. Čím je vyšší hodnota indexu, tím je vyšší diverzita potravy. Je vždycky větší než nula, ale nemá horní omezení. Závisí na počtu položek kořisti. Tento index je také znám jako Gibsonův index diverzity (MLÍKOVSKÝ 1998). B = (Σ p 2 i ) -1 p i...podíl druhu kořisti v celkové potravě Překryv lovené kořisti na jednotlivých lokalitách byl srovnáván pomocí Morisitova indexu překryvu potravních nik (THELENOVÁ 2003), který byl použit v této podobě: c = Σ q ij q ik / Σ q 2 ij + Σ q 2 ik. q ij, q ik... proporce druhu i v potravě jedince j a k Index dosahuje hodnoty od 0 (zcela odlišné vzorky) do 1 (shodné vzorky). Pro účely srovnání byly graficky zpracovány i dostupné výsledky předchozích analýz potravy sýce rousného - Příloha 6, 7, 8: BOROVIČKA & KAŠPAR (1978), BENEŠ (1986), SKŘIVAN IN DANKO (1986), MRÁZ (1987), BĚLKA in DANKO (1989), KLOUBEC (1990), VACÍK (1991), POKORNÝ (2000), HOLÝ (2002), KLOUBEC & OBUCH (2003), THELENOVÁ (2003), ČEJKA (2005). Pro mapové zpracování biotopové struktury v okolí hnízda byl použit odhad loviště ve tvaru kruhu o poloměru 1 km, jehož střed tvořil doupný strom s hnízdní dutinou (SONERUD et al. 1988, KORPIMÄKI 1992, HAKKARAINEN et al. 2003). Zastoupení jednotlivých biotopů v předpokládaném lovišti sýce rousného bylo určeno na základě analýzy vrstvy landuse CORINE prostřednictvím geografického informačního systému. Zdrojová data jsou odvozena ze satelitních snímků družice Landsat TM. Byly rozeznávány následující kategorie: A) jehličnaté lesy, B) nesouvislá městská zástavba, C) nezavlažovaná orná půda, D) nízký porost v lese, E) směsice polí, luk a trvalých plodin, F) smíšené lesy, G) zemědělské oblasti s převažující přirozenou vegetací. Bylo stanoveno procentuální zastoupení těchto kategorií na každé z jedenácti lokalit, odkud byly získávány pohnízdní zbytky. Kategorie "nesouvislá městská zástavba" a "smíšené lesy" nebyly do dalších analýz zahrnuty pro malé zastoupení na lokalitách. Ke statistickému zpracování dat byl použit program Statistica for Windows 7.1. Podobnost procentuálního zastoupení druhů kořisti na jednotlivých lokalitách byla vyhodnocována za použití neparametrických testů (Mann-Whitney U test, Kruskal-Wallis test a mediánový test). K vyhodnocení vlivu biotopů zastoupených v teoretickém lovišti sýce na druhy lovené kořisti bylo použito neparametrické Spearmanovy korelace. Takto byly zkoumány pouze druhy s vysokou konstancí (K > 50 %). Testování probíhalo mezi původními kategoriemi a vybranými druhy kořisti a mezi souhrnnými kategoriemi (les = kat. A + D; zemědělské plochy = kat. C + E + G) a zcelenými skupinami druhů (Aves, Soricidae 39

40 apod.). Spearmanovou korelací byla porovnávána i abundance či dominance mezi jednotlivými druhy kořisti (mimo subrecedentních), dominance (příp. dominance biomasy) kořisti a počet vzletných mláďat apod. Údaje o rozšíření drobných zemních savců nalezených v potravě sýce rousného byly srovnány s dostupnou literaturou (ŠEBEK 1960, 1970, 1971, PELIKÁN 1983, ELEDER 1985, 1987, RYCHNOVSKÝ 1990, 1991, RYCHNOVSKÝ & ELEDER 1994a, b, RYCHNOVSKÝ 1996, 1997, 1998, 2000, ANDĚRA 2000, ANDĚRA & BENEŠ 2001, ANDĚRA & BENEŠ 2002) a záznamy o rozšíření drobných zemních savců na Správě CHKO Žďárské vrchy, přičemž byl zvažován akční rádius sýce rousného (cca 1 km od hnízdiště). 40

41 IV. Výsledky 1 Hnízdní rozšíření V hnízdní sezóně 2005 bylo na území CHKO Žďárské vrchy zjištěno celkem osmnáct lokalit, na nichž došlo k zahnízdění sýce rousného Aegolius funereus (Příloha 1). Umělé hnízdní dutiny byly sýcem využity jenom ve třech případech (U hájenek, Kuklík-Chobot, Zadní hůra). Zbylých patnáct zahnízdění proběhlo v přirozených dutinách. Jenom na jedné lokalitě (Babín) osídlili sýci dutinu ve smrku. Ve všech zbylých případech zahnízdili v bucích (Tab. 1). Pro zahnízdění byly využity dutiny pocházející od datla černého (Dryocopus martius). Na stromech, v nichž k zahnízdění došlo, bylo zpravidla větší množství dutin umístěných v různé výšce a odlišně orientovaných. Na lokalitě Pod Pohledeckou došlo k zahnízdění sýce rousného a holuba doupňáka Columba oenas na tomtéž stromě v dutinách vzdálených od sebe 1,5 m. Na lokalitě Ječmínek zahnízdil sýc společně s datlem černým Dryocopus martius, přičemž vzdálenost dutin byla asi 4 m (ČEJKA in litt.). V expozici vletového otvoru a výšce obsazených dutin nad zemí nebyla zjištěna žádná preference. Medián výšky dutin nad zemí je 8,4 m. Tab. 1: Přehled hnízdních lokalit sýce rousného Aegolius funereus v CHKO Žďárské vrchy v roce 2005 Č. Lokalita Čtverec 1) Typ 2) Umístění dutiny Expozice Výška 1 Pod Pohledeckou 6462 P buk V 13,5 2 Rokytno (V Končinách) 6362 P buk Z 7,5 3 U hájenek 6362 U prkenná b. na modřínu J 7,6 4 Babín 6461 P smrk SV 11,0 5 Ječmínek 6363 P buk Z 8,5 6 Štarkov 6363 P buk Z 14,5 7 Pod Zkamenělým zámkem 6262 P buk Z 8,5 8 Studnická - 1. hnízdění 6362 P buk? 6,0 Studnická bučina - 2. hnízdění 6362 P buk S 7,0 9 Nad Kaňáskami - 1. hnízdění 6362 P buk S 9,0 Nad Kaňáskama - 2. hnízdění 6362 P buk V 7,5 10 Za Pohledeckou 6362 P buk Z 8,3 11 Kuklík-Chobot 6362 U klátová b. na smrku J 7,5 12 Nad Zkamenělým zámkem 6262 P buk V 7,5 13 Spáleniska 6362 P buk JV 8,0 14 Zadní hůra 6262 U prkenná b. na smrku SV 7,5 15 Nad Podlesím 6362 P buk S 15,0 16 Malé Paraple 6362 P buk SZ 14,0 17 Vysoký kámen 6362 P buk V 12,7 18 Drátenická skála 6362 P buk SZ 12,0 1) Čtverec standardní mapovací sítě, v němž lokalita leží. 2) Typ hnízdní dutiny: P...přirozená hnízdní dutina; U...umělá hnízdní dutina (budka). Poslední sloupec udává výšku dutiny nad zemí.?...údaj neznámý. Tučně zvýrazněna neúspěšná hnízda. 41

42 Hnízdní lokality byly ve většině případů situovány do zbytkových bučin ve smrkových monokulturách. V několika případech bylo ve smrčině roztroušeno jen několik vzrostlých buků a v jednom se nacházela hnízdní dutina. Pro hnízdní lokality bylo charakteristické určité rozvolnění a prosvětlení lesního porostu. Často se v blízkosti hnízdního stromu nacházela oplocenka, louka, pole, mýtina či cesta. Pouze pět lokalit leželo v centrální části lesa, zbylých třináct hnízdišť se nacházelo spíše při jeho okraji. Nadmořská výška lokalit se pohybovala mezi m n. m.(medián 750 m n. m.; Tab 2.). Nejmenší přímá vzdálenost mezi dvěma hnízdními stromy sýců byla 350 m v případě lokalit 1 a 10 (Pod Pohledeckou, Za Pohledeckou). Medián vzdálenosti nejbližšího hnízdiště je 2201 m. Tento údaj je však značně zkreslen asymetrickým tvarem studovaného území. Při vyčlenění lokalit č. 4 a 13, které leží při hranici zkoumaného území a ve zkoumaném souboru vzdáleností tvoří odlehlé hodnoty, je medián vzdálenosti nejbližšího hnízda 1400 m. Tab. 2: Zeměpisné souřadnice a nadmořská výška hnízdních lokalit sýce rousného Aegolius funereus v CHKO Žďárské vrchy v roce V posledním sloupci uvedena nejkratší vzdálenost mezi dvěma sousedícími lokalitami v metrech. Tučně zvýrazněna neúspěšná hnízdění, červeně hnízdění s náhradní snůškou. Souřadnice v systému S-JTSK. Č. Lokalita Souřadnice Nadmořská Nejbližší hnízdiště výška číslo lokality vzdálenost [m] 1 Pod Pohledeckou Rokytno (V Končinách) U hájenek Babín Ječmínek Štarkov Pod Zkamenělým zámkem Studnická bučina Nad Kaňáskami Za Pohledeckou Kuklík-Chobot Nad Zkamenělým zámkem Spáleniska Zadní hůra Nad Podlesím Malé Paraple Vysoký kámen Drátenická skála

43 2 Úspěšnost hnízdění Na pěti lokalitách z osmnácti bylo hnízdění zcela neúspěšné, tj. nedošlo k vyvedení žádných vzletných mláďat (Babín, Za Pohledeckou, Nad Zkamenělým zámkem, Spáleniska, Zadní hůra). Ve Studnické bučině byl odtěžen doupný strom (před 12.5.) pravděpodobně i se snůškou a náhradní zahnízdění proběhlo v dutině buku vzdáleném asi 16 m od původního stanoviště. Na lokalitě Nad Kaňáskami byla zjištěna na opuštěné snůšce dvou vajec sýce rousného tři mláďata datla černého. Náhradní snůška byla snesena v dutině buku vzdálené 60 m od původního stromu (ČEJKA in litt). Počet vzletných mláďat na lokalitách, kde došlo k úspěšnému vyhnízdění, udává tabulka a histogram (Tab. 3, Obr. 1). Zjištěná úspěšnost hnízdění je 65 %. Průměrně byla vyvedena čtyři mláďata na úspěšné hnízdo (3,85 ± 0,90) a 2,5 mláděte na započaté hnízdění (2,5 ± 2,0). Tab. 3: Počet vzletných mláďat sýce rousného Aegolius funereus v úspěšných hnízdech. Č. Lokalita Počet vzletných mláďat 1 Pod Pohledeckou 3 2 Rokytno (V Končinách) 4 3 U hájenek 4 5 Ječmínek 5 6 Štarkov 4 7 Pod Zkamenělým zámkem 4 8 Studnická bučina *) 3 9 Nad Kaňáskami *) 3 11 Kuklík-Chobot 4 15 Nad Podlesím 5 16 Malé Paraple 4 17 Vysoký kámen 5 18 Drátenická skála 2 *) Údaj se vztahuje k náhradní snůšce. Na lokalitě Za Pohledeckou (č. 10) bylo hlavním důvodem neúspěšného hnízdění zaplavení dutiny vodou po přívalovém dešti. Původní hnízdní dutina sýce na lokalitě Nad Zkamenělým zámkem byla v průběhu hnízdní sezóny obsazena brhlíkem lesním Sitta europaea a vletový otvor jím byl zčásti zazděn. Pravděpodobně se tak stalo poté, co sýc snůšku opustil. Neúspěch hnízdění na zbylých lokalitách, kde nedošlo k vyvedení žádného vzletného mláděte, byl způsoben opuštěním snůšky nebo predací. 43

44 7 Histogram 6 Počet pozorování Počet vzletných mláďat Obr. 1: Histogram počtu vzletných mláďat Aegolius funereus v úspěšných hnízdech. 3 Složení potravy Z rozborů potravních zbytků na jedenácti hnízdních lokalitách bylo získáno celkem 1043 kusů kořisti minimálně dvaceti šesti druhů obratlovců. Jeden vzorek obsahoval průměrně 94,8 ± 32,8 kusů kořisti (min. 35; max. 154) a 10,45 ± 2,54 druhů kořisti (min. 5; max. 14). Ve vzorcích se objevilo třináct druhů savců a minimálně třináct druhů ptáků. Nejvýznamnější potravou sýců z pohledu dominance byli Microtus arvalis (D = 27,52 %) a M. agrestis (D 24,54 %; Obr. 2). K eudominantním druhům lze dále přiřadit rejska obecného Proporce hrabošů ve vzorcích [%] Čísla lokalit Microtus arvalis Microtus agrestis Obr. 2: Srovnání dominance Microtus arvalis a M. agrestis na jednotlivých lokalitách, kde došlo k úspěšnému hnízdění sýce rousného Aegolius funereus. Názvy lokalit - viz Tab. 2 a 3. 44

45 Sorex araneus (15,05 %) a norníka rudého Clethrionomys glareolus (13,81 %). Při souhrnném vyhodnocení Apodemus spp. tvořila tato skupina v potravě sýce 9,30 %. Zastoupení Apodemus flavicollis dosahovalo hodnot dominantního druhu v potravě (7,19 %), ale Apodemus sylvaticus byla klasifikována jako subdominantní složka potravy (2,11 %). Recendetní druhy v potravě sýce představují Arvicola terrestris (1,92 %), Muscardinus avellanarius (1,73 %) a Sorex minutus (1,53 %). Ostatní složky potravy nedosahují v celkovém průměru ani 1 % zastoupení (Příloha 2, 3). Ze savců mají subrecedentní zastoupení v potravě sýce tyto druhy: Microtus subterraneus (0,58 %), Mus musculus (0,29 %), Sorex alpinus (0,19 %) a Neomys anomalus (0,10 %). Savci představovali 96,55 % a ptáci 3,45 % kořisti ze všech zjištěných obratlovců. V jednotlivých vzorcích však zastoupení ptáků dosti kolísalo (Obr. 3, Příloha 3). Nálezy vlastního druhu Aegolius funereus (0,29 %) svědčí o ka- Proporce ptáků ve vzorcích [%] Proporce Aves Čísla lokalit Obr. 3: Procentuální zastoupení ptáků z celkového počtu obratlovců v jednotlivých vzorcích (podle počtu kusů). Čísla lokalit odpovídají Tab 1 a Příloze 1. nibalismu na hnízdě. Všichni ptáci jsou hodnoceni jako subrecedentní složka potravy sýce. Nejvyšší dominance mezi ptáky dosahovaly druhy: Fringilla coelebs (0,67 %), Erithacus rubecula (0,48 %) a Turdus philomelos (0,38 %). Zastoupení nejvýznamnějších druhů kořisti v jednotlivých vzorcích znázorňuje graf (Příloha 4). Celkové složení potravy ukazuje Obr. 4. Stoprocentní konstance dosahují druhy Microtus agrestis, M. arvalis, Clethrionomys glareolus a Apodemus flavicollis. Mezi velmi stálé složky potravy sýce patří rovněž Sorex araneus (konstance K = 90,91 %). K tzv. konstantní kořisti patří Arvicolla terrestris (72,73 %), Sorex minutus, Muscardinus avellanarius (63,64 %) a Apodemus sylvaticus (54,55 %). 45

46 100% 90% 80% 70% 60% 50% Složení potravy - průměr ostatní Sorex minutus 7,19 Muscardinus avellanarius 13,81 Arvicola terrestris Apodemus sylvaticus 15,05 Apodemus flavicollis Clethrionomys glareolus 40% 30% 20% 10% 0% 24,54 27,52 Sorex araneus Microtus agrestis Microtus arvalis Obr. 4: Procentuální zastoupení nejvýznamnějších druhů kořisti (D > 1 %) v potravě sýce rousného Aegolius funereus v celkovém vzorku (stanoveno podle počtů kořisti). Položka "ostatní" zahrnuje druhy s dominancí nižší než 1 %. Erithacus rubecula a Fringilla coelebs se nacházely v 45,5 % vzorků a v potravě sýce tvoří druhy akcesorické. Lze předpokládat, že jejich zastoupení by mohlo být významnější, kdyby se podařilo přesně determinovat kosterní fragmenty všech zástupců ptáků. Přídatnými druhy v potravě sýce jsou i Microtus subterraneus (36,36 %) a Turdus philomelos (27,27 %). Zbývající druhy, zjištěné v pohnízdních zbytcích sýce rousného, lze podle konstance jejich výskytu ve vzorcích z jednotlivých hnízdních dutin považovat za náhodné prvky v potravě této sovy. Co do biomasy se jako nejvýznamnější složka potravy opět objevují Microtus agrestis (dominance biomasy D m = 31,4 %) a M. arvalis (D m = 28,9 %). Z tohoto pohledu nárůstá také význam hryzce vodního (Arvicola terrestris D m = 9,52 %). Podíl Apodemus flavicollis na celkovém vzorku z pohledu biomasy mírně vzrůstá (D m = 7,6 %). Zastoupení biomasy Clethrionomys glareolus naopak oproti dominanci početnosti mírně klesá (D m = 12,1 %). Sorex araneus představuje drobnou kořist, která dosahuje jen 5,03 % celkové biomasy v souhrnném vzorku. Stejně tak i ostatní rejskovití (Soricidae) představují jen nepatrnou část celkové hmotnosti kořisti (Obr. 5). 46

47 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Zastoupení biomasy kořisti v potravě sýce rousného na jedenácti sledovaných lokalitách 5,03 8,65 9,52 12,12 28,89 31,39 Muscardinus avellanarius Apodemus sylvaticus Sorex araneus Apodemus flavicollis Arvicola terrestris Clethrionomys glareolus Microtus arvalis Microtus agrestis Obr. 5: Zastoupení jednotlivých druhů savců v potravě sýce podle biomasy. Uvedeny pouze druhy s dominancí biomasy D m > 1 %. Proměnlivost dominance u početnější kořisti (tj. mimo subrecedentních druhů) byla největší u plšíka lískového Muscardinus avellanarius (CV D = 160,3 %). Poměrně vysokou variabilitu dominance vykazovaly také druhy Apodemus sylvaticus (CV D = 142,6 %) a Arvicola terrestris (CV D = 109,4 %). Nejmenší variabilita dominance byla zjištěna u norníka rudého Clethrionomys glareolus (CV D = 56,4 %). Microtus agrestis (CV D = 65,3 %) dosahoval nižší variability dominance než M. arvalis (CV D = 80,9 %). Nejnižší variabilitu biomasy má opět Clethrionomys glareolus (CV Dm = 56,1 %) a poměrně nízké hodnoty dosahuje i Microtus agrestis (CV Dm = 57,5 %). Počty (i dominance) myšice lesní Apodemus flavicollis v jednotlivých vzorcích pozitivně korelovaly s počty norníka rudého Clethrionomys glareolus (r = 0,85; p < 0,05). Jiné průkazné pozitivní korelace mezi abundancemi jednotlivých druhů kořisti nebyly zjištěny. Negativně korelovaly dominance Arvicola terrestris a Microtus arvalis (r = -0,79; p < 0,05), pozitivně pak korelovaly dominance Apodemus sylvaticus a Clethrionomys glareolus (r = 0,78; p < 0,05), resp. Apodemus sylvaticus a Apodemus flavicollis (r = 0,66; p < 0,05). Zkoumaný vzorek je však poměrně malý. Hodnota Levinsova indexu šířky potravní niky (B) je u zkoumaného vzorku 5,42. Rovnoměrnost zastoupení druhů v potravě je poměrně vysoká, neboť Sheldonův index 47

48 ekvitability je roven 0,61. Shannonův index diverzity dosahuje hodnoty 2,88. Nejvyšší diverzita potravy byla zjištěna na lokalitě Štarkov (č. 6; H = 3,32), nejnižší na lokalitě Drátenická (č. 18; H = 1,32). Nejpodobnější diverzity kořisti (H = 2,57; H = 2,59) dosahují lokality č. 15 a 17 (Nad Podlesím, Vysoký kámen), které současně tvoří dvojici nejbližších úspěšných hnízdišť. Nejnižší ekvitabilita lovené kořisti byla zaznamenána na lokalitě č. 18 (Drátenická; S = 0,40) a nejvyšší na lokalitě č. 8 (Studnická; S = 0,91). Lokality č. 17 a 3 (Vysoký kámen a U Hájenek) dosahovaly stejné vyrovnanosti druhů v potravě (S = 0,78). Levinsův index šířky potravní niky dosáhl nejnižší hodnoty na lokalitě Štarkov (B = 0,97) a nejvyšší hodnoty na lokalitě Drátenická (B = 4,55). Hodnota tohoto indexu na lokalitách č. 3 a č. 15 (U Hájenek, Nad Podlesím) poukazuje na shodnou šířku potravní niky (Příloha 2). Hodnoty Morisitova indexu překryvu potravních nik pro jednotlivé lokality obsahuje Tab. 4. Nejpodobnější potravní niky měli jedinci hnízdící na lokalitách: č Vysoký kámen a č. 3 - U Hájenek (c = 0,988), č Nad Podlesím a č. 8 - Studnická bučina (c = 0,971), č. 15 a č. 7 - Pod Zkamenělým zámkem (c = 0,927). Lokality č. 16 a 17, vzdálené od sebe pouhých 600 m, mají stejný Morisitův index (c = 0,883) jako lokality č. 16 a 2, které od sebe leží značně daleko. Nejmenší překryv potravních nik byl zjištěn mezi jedinci na lokalitách č. 18 a 11, resp. č. 18 a 2 ( c = 0,141; resp. c = 0,166). Tab. 4: Hodnoty Morisitova indexu překryvu potravních nik u jedenácti zkoumaných hnízdních lokalit sýce rousného Aegolius funereus. Zvýrazněny nejvyšší hodnoty indexu. Lokality ,166 0,684 0,883 0,588 0,896 0,707 0,408 0,517 0,395 0, ,478 0,988 0,884 0,885 0,761 0,868 0,867 0,708 0, ,448 0,651 0,405 0,814 0,646 0,755 0,647 0, ,236 0,764 0,562 0,719 0,759 0,672 0, ,778 0,838 0,660 0,927 0,456 0, ,694 0,848 0,781 0,971 0, ,141 0,775 0,822 0, ,687 0,867 0, ,308 0, ,423 Na bezobratlé živočichy nebyl brán při analýze potravy zvláštní zřetel. Zástupci bezobratlých (Hymenoptera sp.) byli zjištěni ve dvou vzorcích (Kuklík-Chobot 1 ks, Drátenická 1 ks). Nelze přitom jasně rozlišit, zda šlo skutečně o potravu sýce rousného, nebo se tento hmyz dostal do vzorku sekundárně. 48

49 4 Složení potravy ve vztahu k sledovaným biotopům Procentuální zastoupení sledovaných biotopů na hnízdních lokalitách sýce rousného udává Tab. 5. V několika případech byla zjištěna signifikantní korelace mezi procentuáním zastoupením daného druhu či skupiny kořisti a procentuálním podílem sledovaného biotopu v teoreticky vymezeném lovišti sýce. Sorex araneus vykazuje negativní korelaci s plochou polí, luk a trvalých plodin (r = -0,62; p < 0,05) a S. minutus negativně koreluje s nezavlažovanou ornou půdou (r = -0,62; p < 0,05). Apodemus flavicollis pozitivně koreluje s plochou polí, luk a trvalých plodin (r = 0,68; p < 0,05). Stejný vztah platí i pro norníka rudého Clethrionomys glareolus a procentuální plochu nezavlažované orné půdy (r = 0,66; p < 0,05). Skupina Soricidae ubývala v potravě se vzrůstajícím podílem zemědělských ploch (C + E + G) ve vymezeném lovišti sýce (r = -0,88; p < 0,05). Sorex araneus byl v pozitivní korelaci s plochou lesa (A + D + F; r = 0,91; p < 0,05). Rovněž skupina Soricidae jako celek přibývala v potravě sýce se zvyšujícím se podílem plochy lesa v lovišti (r = 0,88; p < 0,05). Tab. 5: Procentuální zastoupení sledovaných biotopů v teoreticky vymezeném lovišti sýce rousného Aegolius funereus. Biotopy: A - jehličnaté lesy; B - nesouvislá městská zástavba; C - nezavlažovaná orná půda; D - nízký porost v lese; E - směsice polí, luk a trvalých plodin; F - smíšené lesy; G - zemědělské oblasti s přirozenou vegetací. Tučně - neúspěšná hnízda. Biotop A B C D E F G Č. Název lokality 1 Pod Pohledeckou 45,36 0,00 8,48 46,15 0,00 0,00 0,01 2 Rokytno (V Končinách) 23,57 0,00 40,17 22,95 11,80 0,00 1,52 3 U hájenek 80,34 0,00 19,65 0,00 0,00 0,00 0,00 4 Babín 57,66 0,00 0,05 18,79 0,00 0,00 23,50 5 Ječmínek 47,05 0,00 24,04 17,74 5,37 0,00 5,80 6 Štarkov 38,15 0,00 16,71 24,74 2,24 0,00 18,16 7 Pod Zkamenělým zámkem 72,63 0,00 9,71 13,87 0,00 0,00 3,79 8 Studnická bučina 2) 26,93 0,00 18,55 28,06 23,85 0,00 2,61 9 Nad Kaňáskama 3) 43,27 0,00 20,03 14,44 8,13 0,00 14,12 10 Za Pohledeckou 63,40 0,00 0,37 36,23 0,00 0,00 0,00 11 Kuklík-Chobot 51,55 0,00 28,50 0,00 1,06 0,00 18,88 12 Nad Zkamenělým zámkem 57,89 0,00 2,92 39,19 0,00 0,00 0,00 13 Spáleniska 62,92 0,00 0,00 23,58 0,00 13,50 0,00 14 Zadní hůra 66,79 7,06 26,15 0,00 0,00 0,00 0,00 15 Nad Podlesím 54,73 0,00 3,04 24,86 0,00 0,00 17,37 16 Malé Paraple 46,51 0,00 0,00 39,10 0,00 0,00 14,39 17 Vysoký kámen 53,48 0,00 1,29 35,54 0,00 0,00 9,69 18 Drátenická skála 47,49 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 52,51 49

50 Nulová hypotéza, že není žádný rozdíl v zastoupení jednotlivých druhů kořisti na jedenácti sledovaných lokalitách se nepotvrdila (Kruskal-Wallis test: H (10; N = 298) = 6,88; p > 0,05; mediánový test: χ 2 = 10,89; df = 10; p > 0,05). Rovněž mezi každými dvěma porovnávanými lokalitami nebyla prokázána shoda v relativním zastoupení jednotlivých druhů kořisti (Mann-Whitney U Test; p > 0,05). Zastoupení lesa (A + D + F) a zemědělských ploch (C + E + G) na lokalitách je odlišné (Kruskal-Wallis test: H (17; N = 36) = 0,14; p > 0,05). Nejpodobnější zastoupení lesa a zemědělských ploch v lovišti je u lokalit č. 7 a č. 16 (86,5 %; 13,5%; resp. 85,6 %; 14,4 %), č. 2 a č. 8 (46,5 %; 53,5 %; resp. 47,5 %; 52,5 %) a č. 5 a 6 (64,8 %; 35,2 %; resp. 62,9 %; 37,1 %). Morisitův index překryvu potravních nik je u těchto dvojic lokalit rozdílný (0,660; 0,707; 0,861). 5 Hnízdní úspěšnost ve vztahu ke sledovaným biotopům a složení potravy Nebyla zaznamenána žádná signifikantní korelace počtu vzletných mláďat na úspěšných hnízdních lokalitách s procentuálním zastoupením sledovaného biotopu (A: r = -0,27; p > 0,05; C: r = 0,32; p > 0,05; D: r = -0,04; p > 0,05; E: r = 0,27; p > 0,05; G: r = 0,39; p > 0,05; les A + D: r = -0,18; p > 0,05; zemědělské plochy r = 0,24; p > 0,05). Celkový počet kusů kořisti nekoreloval signifikantně s počtem vzletných mláďat (r = 0,03; p > 0,05). Celková biomasa kořisti neměla vliv na počet vylétlých mláďat (r = -0,06; p > 0,05). Ani relativní hmotnostní zastoupení jednotlivých druhů ve vzorcích nemělo na počet vzletných mláďat vliv (Sorex araneus r = 0,35; p > 0,05; S. minutus r = -0,08; p > 0,05; Muscardinus avellanarius r = 0,19; p > 0,05; Apodemus flavicollis r = 0,48; p > 0,05; Apodemus sylvaticus r = 0,49; p > 0,05; Arvicola terrestris r = 0,10; p > 0,05; Microtus arvalis r = -0,21; p > 0,05; Microtus agrestis r = 0,14; p > 0,05; Clethrionomys glareolus r = 0,46; p > 0,05). Nejmenší počet vzletných mláďat byl vyveden na lokalitách s nejnižší diverzitou potravy (č Drátenická: 2 mláďata; 1 H = 1,32; č. 8 - Studnická: 3 mláďata; H = 2,11). Na zbývajících lokalitách s úspěšným hnízděním bylo vyvedeno čtyři, nebo pět vzletných mláďat a hodnota Shannonova indexu diverzity potravy se pohybovala od 2,30 do 3,30. 50

51 V. Diskuze 1 Hnízdní úspěšnost Průměrný počet vzletných mláďat sýce rousného na sledovaném území je 3,85 ± 0,90 mláďat na úspěšné a 2,5 ± 2,0 mláďat na započaté hnízdění. K podobným výsledkům dospěli i jiní autoři. VACÍK (1991) pro západní Čechy udává 3,72 ± 1,42 mláďat na úspěšné, resp. 2,63 ± 2,06 vylétlých mláďat na započaté hnízdění. DRDÁKOVÁ (2004) uvádí hnízdní úspěšnost sýce rousného v Krušných horách (v letech ) 1,3 mláďat na započaté hnízdění a 3,1 mláďat na úspěšné hnízdění. Většina hnízdních pokusů sýce v roce 2005 proběhla na území CHKO Žďárské vrchy v přirozených dutinách. Tento trend může být způsoben malou nabídkou budek, kterých je pro sýce rousné v CHKO Žďárské vrchy vyvěšeno asi Odhad počtu vhodných dutin je desetinásobně až patnáctinásobně vyšší (ČEJKA in litt.). Malé využívání budek a upřednostňování přirozených stromových dutin však udává i KLOUBEC (2003). Na Šumavě v letech využívali sýci pouze 6 % z nabízených hnízdních budek, přestože byla jejich nabídka velmi vysoká (N max = 582). K úspěšným hnízdním pokusům došlo v dutinách s různou expozicí umístěných v odlišné výšce. KÖNIG (1969) ani KLOUBEC (1988) rovněž u obsazených dutin nevypozorovali žádné preference šířky a tvaru vletového otvoru či výšky nad zemí. Celkem na třech lokalitách (č. 1, 5, 8) bylo zaznamenáno využití stejného hnízdního stromu dvěma různými druhy. KLOUBEC (1988) upozorňuje na silný vliv mezidruhové konkurence při obsazování vhodných hnízdních dutin, přičemž vzpomíná holuba doupňáka Columba oenas jako jednoho z hnízdních konkurentů sýců. Vyhnízdění sýce rousného a holuba doupňáka ve dvou dutinách na tomtéž stromě, vzdálených od sebe jen 2 m, zaznamenal také KUNSTMÜLLER (2005). Zatopení hnízdní dutiny vodou je poměrně častou příčinou neúspěchu hnízdění sýce a zmiňují ho i jiní autoři (KORPIMÄKI 1984a, VRÁNA in DANKO 1987, ELEDER & ČEJKA 1989). Rozložení deštových srážek tak může rovněž působit na začátek snůšky a úspěšnost hnízdění. Vliv složení potravy na hnízdní úspěšnost nebyl zjištěn ani u sovy pálené Tyto alba (KERNSTOCKOVÁ 2002). 2 Potrava V podmínkách České republiky je zpravidla nejpočetnější kořistí sýce Microtus agrestis (Příloha 6, 7 - KLOUBEC 1990: D = 31,30 %; VACÍK 1991: D = 31,65 %), ačkoli jsou známa i hnízda, v nichž tento druh nebyl jako kořist vůbec zjištěn (SKŘIVAN IN DANKO 1986, MRÁZ 1987, ČEJKA Příloha 8). Vysoké zastoupení hraboše mokřadního v potravě sýců 51

52 rousných hnízdících v budkách v horských oblastech postižených imisemi, lze očekávat (POKORNÝ 2000: D = 41,40 %, HOLÝ 2002: D = 33,6 %; THELENOVÁ 2003: D = 54,60 %). Hraboš mokřadní na imisních holinách, zarůstajících třtinou Calamagrostis sp., dominuje. Ve Žďárských vrších naproti tomu osidluje primární biotopy (RYCHNOVSKÝ 1991). Menší zastoupení tohoto druhu v potravě sýce v této CHKO tak není překvapivé. ČEJKA (2005) uvádí dominanci hraboše mokřadního 14,33 %, což je ve srovnání s ostatními českými autory poměrně málo. K podobného výsledku došli také KLOUBEC & OBUCH (2003; D = 15,02 %). Nejpočetnější kořistí sýce rousného na jedenácti zkoumaných hnízdních lokalitách v CHKO Žďárské vrchy byli Microtus arvalis a Microtus agrestis. Podíl těchto dvou druhů v potravě sýce byl téměř vyrovnaný (D = 27,52 %; resp. D = 24,54 %) a oba druhy byly nalezeny ve všech zkoumaných hnízdech (K = 100 %). BENEŠ (1986) a ČEJKA (2005) naopak M. arvalis v některých hnízdech nezaznamenali vůbec. MRÁZ (1987) v rozboru potravy z jednoho hnízda nenašel žádného zástupce Microtus spp., což je velmi překvapivé, zvláště pokud šlo o gradační rok hrabošů, jak autor udává. Mírná převaha hraboše polního oproti hraboši mokřadnímu byla způsobena abnormálním vzorkem na lokalitě Drátenická, kde tento druh představoval 79,6 % ze všech ulovených obratlovců. Podobný vzorek z jednoho hnízda, v němž 91,4 % tvoří M. arvalis, udává i ČEJKA (2005), kdy se jednalo o mimořádně časné zahnízdění sýce. Tento vzorek však nezařadil do souhrnných statistických analýz. Při vyčlenění vzorku z lokality Drátenická stejně jako při větším počtu zkoumaných lokalit lze očekávat převahu hraboše mokřadního ve shodě s dosud publikovanými výsledky ostatních autorů. Při přepočtu výsledků na dominanci biomasy mírně narůstá význam M. agrestis oproti M. arvalis (D b = 31,4 %; resp. 28,9 %). Zastoupení M. arvalis v jiných studiích s dostatečně početným materiálem se pohybuje v rozmezí 2,20-12,14 % (POKORNÝ 2000, VACÍK 1991). Rovněž BOROVIČKA & KAŠPAR (1978) při rozboru jednoho hnízda našli větší množství hrabošů polních (D = 26,25 %) a SKŘIVAN (in DANKO 1986) zjistil v jednom hnízdě dokonce 39,3 % hraboše polního, přičemž hraboš mokřadní zcela chyběl. Vysoké zastoupení hraboše polního ve vzorku potravy sýce ze Žďárských vrchů z roku 2005 lze zdůvodnit značným podílem biotopů vhodných pro tento druh (otevřených ploch - polí a luk) v blízkosti hnízdišť sýců, která byla situována převážně při okrajích lesních porostů. Sýci pravděpodobně preferovali lov na těchto otevřených stanovištích. Výskyt Microtus agrestis lze očekávat na vlhkých loukách s bohatou vegetací travin (RYCHNOVSKÝ 1991), zatímco M. arvalis obývá bezlesá, převážně suchá místa (RYCHNOVSKÝ 1997). Ani u M. arvalis, ani u M. agrestis však nebyla zjištěna korelace jejich početnosti v potravě sýce se zastoupením jejich přirozeného biotopu v lovišti této sovy. Výsledky nesignifikantních korelací byly dokonce 52

53 opačné, než by se očekávalo (M. agrestis např. pozitivně koreloval se zastoupením nezavlažované orné půdy r = 0,35; p > 0.5 a plochou polí, luk a trvalých plodin r = 0,15; p > 0.5; naopak negativně koreloval s plochou zemědělských oblastí s přirozenou vegetací r = - 0,54; p > 0.5). Lze to zdůvodnit silným zjednodušením tvaru loveckého teritoria při výpočtu ploch jednotlivých biotopů či nesprávným určením velikosti loviště sýce. Důležitým faktorem mohou být také potravní či biotopové preference lovící sovy (MLÍKOVSKÝ 1997). Další vysvětlení spočívá v dynamice populací hrabošovitých hlodavců. Přímo na území CHKO Žďárské vrchy bylo pomocí odchytů drobných zemních savců zjištěno překrývání biotopních nároků M. agrestis a M arvalis za vysokých populačních stavů druhého druhu. V letech populační gradace může M. arvalis pronikat na stanoviště typická pro hraboše mokřadního. Pronikání hraboše mokřadního do charakteristických míst výskytu hraboše polního naproti tomu nebylo nikdy zjištěno (RYCHNOVSKÝ 1997). Tento aspekt se však může uplatňovat pouze koncem léta či na podzim a nekoresponduje s hnízdním obdobím sýce rousného. V některých rozborech se objevuje jako nejpočetnější kořist Sorex araneus (ČEJKA 2005: D = 31,60 %; KLOUBEC & OBUCH 2003: D = 29,64 %). Tento lze vysvětlit značnou meziroční variabilitou v potravě sýců a směsným vyhodnocováním rozborů pohnízdních zbytků a vývržků z různých let. I když ve střední Evropě neprochází populace hrabošů tak výraznými cykly jako např. ve Skandinávii, i zde je nutno brát v potaz aktuální stav podmínek a zdrojů v daném roce (teplotní podmínky, sněhová pokrývka, početnost kořisti a její výkyvy). Podíl rejska obecného v potravě sýce rousného je co do počtu jedinců značný, co do množství biomasy méně významný. Sorex araneus je všemi autory zkoumajícími pohnízdní zbytky či vývržky z více než jednoho hnízda klasifikován jako eudominantní druh a dosahuje zpravidla druhé až třetí nejvyšší abundance v potravě sýce (KLOUBEC 1990: D = 17,20 %; VACÍK 1991: D = 19,35 %). Ve výsledcích z CHKO Žďárské vrchy za rok 2005 je Sorex araneus co do počtu jedinců třetí nejpočetnější složkou potravy sýce (D = 15,05 %). Mezi eudominantní druhy v potravě sýce jsou kromě Microtus arvalis často zařazováni i Clethrionomys glareolus (POKORNÝ 2000: D = 16,60 %, KLOUBEC & OBUCH 2003: D = 14,56 %; ĆEJKA 2005: D = 12,44 %), nebo Apodemus flavicollis (POKORNÝ 2000: D = 14,20 %; HOLÝ 2002: D = 21,9 %; THELENOVÁ 2003: D = 15,20 %). HOLÝ (2002) však uvádí dominanci C. glareolus v imisemi postižených oblastech Krušných hor pouhých 1,6 %. Ostatní autoři norníka rudého uvádějí alespoň jako dominantní druh (KLOUBEC 1990: D = 9,10 %; VACÍK 1991 D = 7,81 %; THELENOVÁ 2003 D = 6,60 %). Ve vzorku z CHKO Žďárské vrchy dosahuje norník rudý dominance 13,81 % a myšice lesní 7,19 % (dominantní 53

54 druh). Počty (i dominance) Apodemus flavicollis na jednotlivých lokalitách pozitivně korelovaly s počty norníka rudého Clethrionomys glareolus (r = 0,85; p < 0,05). Tuto průkaznou korelaci udává i THELENOVÁ 2003 (r S = 0,42; p < 0,0001). V těch studiiích, kde myšice byly rozlišovány (POKORNÝ 2000, HOLÝ 2002, KLOUBEC & OBUCH 2003, THELENOVÁ 2003, ČEJKA 2005), vždy převládala Apodemus flavicollis nad Apodemus sylvaticus, což je ve shodě s těmito výsledky (A. flavicollis D = 7,19 %; A. sylvaticus D = 2,11 %). Zastoupení Apodemus sylvaticus ve zkoumaném vzorku odpovídá subdominantnímu druhu, k čemuž dospěli i KLOUBEC & OBUCH (2003; D = 3,60 %) a ČEJKA (2005; D = 4,03 %). Pouze HOLÝ (2002) zjistil dominanci A. sylvaticus 7,40 %. THELENOVÁ (2003) uvádí naopak dominanci Apodemus sylvaticus jenom 0,40 %. Dominantním (ČEJKA 2005: D = 5,28 %; KLOUBEC 1990: 6,60 %) až subdominantním druhem (VACÍK 1991: 4,98 %; KLOUBEC & OBUCH 2003: 3,50%), vcelku pravidelně se vyskytujícím v potravě sýce, je Muscardinus avellanarius. Na jednom hnízdě tvořil tento druh dokonce 60,9 % zjištěné kořisti (MRÁZ 1987). Rovněž OBUCH (1998) uvádí Muscardinus avellanarius jako početný, někdy až dominantní druh kořisti v materiálu vývržků sýce ze Slovenska. Ve zkoumaném vzorku byl tento druh méně početný a byl vyhodnocen (D = 1,73 %) jako recedentní. K podobnému podílu tohoto druhu v potravě sýce došli i POKORNÝ (2001; 1,40 %), HOLÝ (2002; 1,30 %) a THELENOVÁ (2003; 1,20 %). Mezi další druhy, které jsou v potravě sýce dosti pravidelně nalézány a mohou přesáhnout svým zastoupením ve vzorku i hranici 2 %, patří Sorex minutus (BOROVIČKA & KAŠPAR 1978: D = 4,83 %; KLOUBEC 1990: 2,30 %; VACÍK 1991: 2,42 %; POKORNÝ ,80 %, HOLÝ 2002: 2,40 %; KLOUBEC & OBUCH 2003: 3,26 %; ČEJKA 2005: 3,94 %), v některých případech i Microtus subterraneus (KLOUBEC 1990: D = 3,00 %, VACÍK 1991: 2,48 %) či Sicista betulina (KLOUBEC 1990: D = 2,90 %, VACÍK 1991: 2,08 %), vzácně i Sorex alpinus (ČEJKA 2005: 2,24 %). Ostatní druhy mají spíše akcesorický až akcidentální charakter. Na území České republiky byli v potravě sýce rousného kromě výše uvedených zjištěni tito savci: Neomys anomalus, Neomys fodiens, Crocidura suaveolens, Crocidura leucodon, Talpa europaea, Apodemus microps (KLOUBEC & OBUCH 2003); Barbastella barbastellus, Myotis bechsteinii, M. daubentonii, M. mystacinus, M. nattereri, Plecotus auritus; Micromys minutus, Mus musculus, Arvicola terrestris, Sciurus vulgaris, Dryomys nitedula, Eliomys quercinus; Oryctolagus cuniculus (Příloha 6, 7). Pro zkoumaný vzorek byl charakteristický poměrně vysoký podíl hryzce vodního (Arvicola terrestris, D = 1,90 %; ČEJKA 2005: 0,39 %) a spíše nižší podíl rejska malého (Sorex minutus, D = 1,53 %; ČEJKA 2005: 3,94 %). Nebyl nalezen ani jeden zástupce skupiny 54

55 Chiroptera. Sicista betulina svým areálem na území CHKO nezasahuje. Ve dvou případech byly z pohnízdních zbytků získány kosterní pozůstatky rejska horského Sorex alpinus a na lokalitě Rokytno byl tento druh nalezen poprvé. Zastoupení tohoto druhu ve zkoumaném vzorku je znatelně menší (D = 0,19 %) než v předchozích studiích z území CHKO Žďárské vrchy (ČEJKA 2005: 2,24 %). Oproti dřívějším rozborům potravy sýců v CHKO Žďárské vrchy nebyly v této práci zjištěny následující druhy savců: Neomys fodiens, Crocidura suaveolens, Myotis nattereri, Barbastella barbastellus, Micromys minutus. Ptáci tvoří v dostatečně početných vzorcích (materiál nad 1000 ks) 1,90-9,85 % (min.- max.) všech zastoupených obratlovců (KLOUBEC 1991, ČEJKA 2005). V jednotlivých hnízdech však mohou tvořit až 12,5 % (BĚLKA in DANKO 1989), nebo dokonce 14,4 % (BOROVIČKA & KAŠPAR 1978). Pouze na dvou hnízdních lokalitách sýce nebyli v potravních zbytcích nalezeni ptáci (8 - Studnická bučina, 11 - Kuklík-Chobot). Souhrnné zastoupení ptáků ve zkoumaném vzorku je 3,49 %. K podobnému výsledku došel i POKORNÝ 2000 (3,40 %). Množství ptáků v potravě sýce rousného je mezi jednotlivými roky značně variabilní v závislosti na fluktuacích hrabošů (JÄDERHOLM 1987). Z ptáků byly na našem území v potravě sýce rousného dosud zjištěny následující druhy: Aegolius funereus; Dendrocopos major, D. minor, Jynx torquilla; Hirundo rustica, Anthus trivialis, Anthus pratensis, Motacilla alba, M. cinerea, Troglodytes troglodytes, Prunella modularis, Erithacus rubecula, Saxicola rubetra, Phoenicurus phoenicurus, Turdus iliacus, T. merula, T. philomelos, T. torquatus, Locustella naevia, Sylvia atricapilla, S. borin, S. communis, S. curruca, Phylloscopus collybita, P. sibilatrix, P. trochilus, Regulus sp., Muscicapa striata, Aegithalos caudatus, Parus ater, P. cristatus, P. major, P. montanus, P. palustris, Certhia familiaris, Lanius collurio, Passer domesticus, P. montanus, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Serinus serinus, Carduelis carduelis, C. chloris, C. spinus, Loxia curvirostra, Pyrrhula pyrrhula, Coccothraustes coccothraustes, Emberiza citrinella (Příloha 6, 7). Mezi ulovenými ptáky ve zkoumaném vzorku byla nejpočetnější pěnkava obecná (D = 0,67 %), poté červenka obecná (0,48 %) a drozd zpěvný (0,38 %). Početní převahu Fringilla coelebs a Turdus spp. mezi ptačí kořistí sýce uvádí i VACÍK (1991). V mém vzorku byl zaznamenán rovněž Dendrocopos major jako složka potravy sýce na lokalitě Ječmínek. Tento druh zjistil v potravě sýce i POKORNÝ (2000). Ze srovnání dostupných pramenů o potravě sýce rousného v různých částech Evropy vyplývá, že zatímco ve Finsku je uváděn jako nejvýznamnější potrava sýců Clethrionomys glareolus (SULKAVA P. & SULKAVA S. 1971, JÄDERHOLM 1987), ve střední Evropě jsou to hraboši Microtus spp. Ve střední Evropě mají také větší význam v potravě sýců myšice, což 55

56 je dáno jejich areálem rozšíření (KORPIMÄKI 1988d). Při srovnávání výsledků rozborů potravy sýce rousného je nutné uvažovat meziroční i sezónní variabilitu, početnost a dostupnost jednotlivých druhů kořisti (KORPIMÄKI 1988a). Shannonův index diverzity potravy sýce v CHKO Žďárské vrchy v hnízdní sezóně 2005 (H = 2,88), Levinsova šířka potravní niky (B = 5,42) i Sheldonův index ekvitability (E = 0,61) dosahují vyšších hodnot než v imisemi postižených oblastech Krušných či Jizerských hor (HOLÝ 2002: H = 2,76; B = 4,65; E = 0,26; POKORNÝ 2000: Jizerské hory: H = 2,35; B = 3,69; E = 0,45; THELENOVÁ 2003: H = 2,13; B = 2,87; E = 0,52). V Krkonoších byla zjištěna mírně vyšší diverzita potravy sýce rousného než v CHKO Žďárské vrchy (POKORNÝ 2000: Krkonoše: H = 2,93; B = 4,81; E = 0,50). KLOUBEC et al. (1999) zaznamenali v rámci ČR nejvyšší diverzitu potravy sýce na vrchovinách s kulturní krajinou. 3 Biotopy Největší překryv potravních nik jedinců, nebyl nalezen na lokalitách, které leží blízko u sebe a na nichž se nacházejí podobné biotopy. Hodnoty Morisitova indexu překryvu potravních nik původní hypotézu nepotvrzují. Ukazuje se tak, že vzájemná vzdálenost hnízdních lokalit sýců a jejich biotopové složení přímo neovlivňují překryv potravních nik jednotlivých jedinců sýce. Rovněž se nepotvrdila hypotéza, která předpokládala, že početnost určitého druhu kořisti v potravě sýce bude ovlivněno procentuálním zastoupením pro kořist vhodných biotopů v lovišti této sovy. Signifikantní korelace mezi početností zkoumaných druhů kořisti v potravě sýce a procentem jednotlivých biotopů neodpovídaly biotopovým nárokům daných druhů. Převážně lesní druhy (Clethrionomys glareolus, Apodemus flavicollis) pozitivně korelovaly s procentem zemědělsky obhospodařovaných ploch (nezavlažovaná orná půda; resp. plocha polí, luk a trvalých plodin). Sorex araneus negativně koreloval s plochou polí, luk a trvalých plodin a pozitivně s procentem lesa. Rovněž zjištěná negativní korelace rejska malého s nezavlažovanou ornou půdou odráží jeho biotopové preference, neboť na suchých stanovištích stepního charakteru je vzácný (ANDĚRA & HORÁČEK 2005). Výše uvedené výsledky mohou být ovlivněny nevhodným zvolením biotopových kategorií, kdy například nebyla sledována liniová vegetace nebo vodní toky. Tyto biokoridory mohou distribuci drobných zemních savců významně ovlivňovat a ve zvolených biotopových kategoriích je těžké jejich vliv odhadnout. Je nutné přihlédnout k aktivnímu výběru kořisti a potravním preferencím lovící sovy. Vztah mezi zastoupením biotopů a druhů kořisti v potravě sýce by měl být hodnocen z pohledu potravní nabídky na daných lokalitách. Odchyty drobných 56

57 zemních savců nebyly bohužel v roce 2005 prováděny - ani na vlastních lokalitách, ani jinde na území CHKO Žďárské vrchy. V neposlední řadě je nutné vzpomenout spíše modelový charakter vymezení loveckých teritorií jednotlivých sýců. Skutečné loviště může mít jinou habitatovou strukturu. Rozmístění lokalit, na nichž došlo k úspěšnému vyhnízdění sýce, má spíše shlukovitý charakter. Vycházíme-li z předpokladu, že lovecké teritorium sýce tvoří kruh o poloměru 1 km od hnízdního stromu a na větší vzdálenosti se sýc lovit nevydává, dochází ke značnému překryvu takovýchto lovišť (Příloha 5). Nejblíže u sebe jsou umístěny hnízdní lokality č. 15, 16 a 17. V případě, že se jedná o teritoria tří různých samců, dá se očekávat, že budou zalétávat za účelem lovu i na větší vzdálenost než 1 km periferním směrem v důsledku vnitrodruhové konkurence. V tomto případě malé vzdálenosti mezi hnízdišti nelze vyloučit ani možnou polygynii. Vzdálenost, na kterou se sýc při lovu vydává, je bezesporu ovlivněna i fluktuacemi hrabošů a liší se v různých letech (HAKKARAINEN et al. 2003). Vymezení loveckého teritoria je tak nutno chápat jako zjednodušený model. Skutečným tvarem loveckého teritoria sýců, zjišťovaným pomocí telemetrie, se však u nás nikdo nezabýval a ze zahraničí je známa pouze jedna studie (JACOBSEN & SONERUD 1987 in DRDÁKOVÁ 2002). Dá se předpokládat, že vzdálenost lovícího sýce od hnízda bude ovlivněna biotopy v okolí hnízdiště, výškovou členitostí terénu a také abundancí hlavní kořisti. Je nutno uvážit i jistou individuální variabilitu. 4 Faunistická data Z faunistického hlediska je nejcennější nález rejska horského Sorex alpinus. Na lokalitě Rokytno byl tento druh podle dostupných údajů zaznamenán poprvé. Je však nutné brát v úvahu možný akční radius sýce. Ve vzdálenosti 2 km od této lokality leží Tři Studně, kde byl tento druh několikrát zjištěn (ŠEBEK 1971, RYCHNOVSKÝ & ELEDER 1994a, b). Tato lokalita by mohla být za jistých okolností součástí loviště sýce rousného. I dřívější rozbory pohnízdních zbytků sýce rousného poskytly řadu informací o rozšíření rejska horského na území CHKO Žďárské vrchy (ČEJKA 2005). První záznamy o výskytu dalších drobných savců na lokalitách v CHKO Žďárské vrchy se týkají zejména oblastí, kde nebyly dosud prováděny odchyty (lokality č. 2, 5, 7, 12; Příloha 3). Na několika lokalitách byl potvrzen výskyt Arvicola terrestris. 57

58 VI. Závěr Vzhledem k malé obsazenosti budek sýcem rousným v CHKO Žďárské vrchy v hnízdním období 2005 byly pohnízdní zbytky pro analýzu potravy získávány i z přirozených dutin. Ačkoli se tato metoda, alespoň při svém prvním použití, potýká s problémem přesného datování a čistoty materiálu, jedná se o jednu z mála studií, která se zabývá potravou sýce převážně v přirozených dutinách. Většina dat o potravní ekologii sýce v České republice pochází z populací hnízdících v budkách v imisemi postižených oblastech Jizerských či Krušných hor, popř. ze Šumavy. CHKO Žďárské vrchy leží v nadmořské výšce m a představuje značně heterogenní krajinu, odlišnou od území, kde byla potrava sýců doposud ve větší míře zkoumána. Práce proto přináší i shrnutí většiny dosavadních potravních studií z území ČR, s nimiž jsou srovnávány vlastní výsledky. V rámci výzkumů potravy sýce v CHKO Žďárské vrchy se prozatím jedná o největší potravní vzorek vztahující se k jednomu hnízdnímu období (N = 1043 ks). V celkovém vzorku byla zjištěna poměrně velká diverzita potravy, ekvitabilita i šířka potravní niky (H = 2,88; B = 5,42; E = 0,61). Bylo získáno několik nových údajů o rozšíření drobných zemních savců v CHKO Žďárské vrchy. Pro podrobnější a úplnější vyhodnocení zkoumané problematiky je zapotřebí doplnit současnou metodiku výzkumu o sledování potravní nabídky na hnízdních lokalitách sýců pomocí odchytů drobných zemních savců, aby bylo možné zjistit potravní preference druhu a meziroční změny v potravě v důsledku početních fluktuací hlavní kořisti. Rovněž by bylo vhodné provést telemetrický výzkum pro přesnější odhad velikosti a tvaru loveckého teritoria sýce a zjištění případných biotopových preferencí při lovu. V neposlední řadě by bylo dobré přehodnotit použité biotopové kategorie a doplnit je o liniovou vegetaci či vodní toky. 58

59 VII. Literatura ANDĚRA M., 2000: Atlas rozšíření savců v České republice - Předběžná verze III. Hmyzožravci (Insectivora). Národní muzeum, Praha, 108 pp. ANDĚRA M. & BENEŠ B., 2001: Atlas rozšíření savců v České republice - Předběžná verze IV. Hlodavci (Rodentia) - část 1. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), plchovití (Gliridae). Národní muzeum, Praha, 156 pp. ANDĚRA M. & BENEŠ B., 2002: Atlas rozšíření savců v České republice - Předběžná verze IV. Hlodavci (Rodentia) - část 2. myšovití (Muridae), myšivkovití (Zapodidae). Národní muzeum, Praha, 108 pp. ANDĚRA M. & HORÁČEK I., 2005: Poznáváme naše savce. Sobotáles, Praha, 328 pp. BARTL J., 2002: Moje zkušenosti s hnízděním sýce rousného (Aegolius funereus) na Vyškovsku. Crex, 19: BENEŠ B., 1986: Savci v potravě sýce rousného (Aegolius funereus) z Rejvízu (Jeseníky). Časopis slezského Muzea v Opavě [A], 35: BERAN J., 1972: Zahnízdění sýce rousného v Jeseníkách. Ochrana přírody, 27: BONDRUP-NIELSEN S., 1977: Thawing of frozen prey by boreal and saw-whet owls. Canadian Journal of Zoology, 55: BOROVIČKA J. & KAŠPAR T., 1978: Myšivka horská Sicista betulina ve vývržcích sýce rousného. Živa, 26: 113. CARLSSON B.-G., HÖRNFELDT B. & LÖFGREN O., 1987: Bigyny in Tengmalm s Owl Aegolius funereus: effect of mating strategy on breeding success. Ornis Scandinavica, 18: CLARKE A. L., SAETHER B.-E. & RØSKAFT E., 1997: Sex biases in avian dispersal: a reappraisal. Oikos, 79: CRAMP S. (ed.), 1994: Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearktic. Volume IV - Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford, 960 pp. ČAPEK M., 1994: Birds in mountain ecosystems under pressure of air pollution. Acta Scientiarum naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae, Brno, 28 (4): ČECH L., ŠUMPICH J., ZABLOUDIL V. ET AL., 2002: Jihlavsko. In: MACKOVIČ P., SEDLÁČEK M. (eds.): Chráněná území ČR, svazek VII. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha, 528 pp. ČEJKA J., 2004: Mimořádně časné hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) ve Žďárských vrších v roce Crex, 23-24: ČEJKA J., 2005: Příspěvek k potravní ekologii sýce rousného (Aegolius funereus) ve Žďárských vrších. In: BRYJA J. & ZUKAL J. (eds), Zoologické dny Brno Sborník abstraktů z konference února Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno, pp DANKO Š., 1986: Správa o činnosti Skupiny pre výskum a ochranu dravcov a sov v ČSSR za rok Buteo 1: DANKO Š., 1987: Správa o činnosti Skupiny pre výskum a ochranu dravcov a sov v ČSSR za rok Buteo 2: DANKO Š., 1989: Správa o činnosti Skupiny pre výskum a ochranu dravcov a sov v ČSFR za rok Buteo 4: DANKO Š. et al., 1994a: Stav poznatkov o početnosti hniezdnych populácií dravcov (Falconiformes) a sov (Strigiformes) v Českej a Slovenskej republike k roku 1990 a ich populačný trend v rokoch Buteo, 6: DANKO Š., 1994b: Správa o činnosti Skupiny pre výskum a ochranu dravcov a sov v ČSFR za rok Buteo, 6: DANKO Š., DAROLOVÁ A. & KRIŠTÍN A. (eds), 2002: Rozšírenie vtákov na Slovensku. Veda, vydavateľstvo SAV, Bratislava, 688 pp. 59

60 DIVIŠ T., 2004: Několik poznámek k rozšíření a ekologii sýce rousného (Aegolius funereus). Panurus, 14: DRDÁKOVÁ M., 2002: Hnízdní biologie sýce rousného (Aegolius funereus) v imisních oblastech Krušných hor. Diplomová práce LF ČZU v Praze, 98 pp. DRDÁKOVÁ M., 2003: Hnízdní biologie sýce rousného (Aegolius funereus) v imisních oblastech Krušných hor. Sylvia, 39: DRDÁKOVÁ M., 2004: Sýc rousný úspěšný druh imisních holin. Živa, 52: DRDÁKOVÁ M., 2005: Růst mláďat sýce rousného (Aegolius funereus) v Krušných horách. Buteo, 14: DUSÍK M. & PLESNÍK J., 1993: Možnosti usazování ptačích predátorů v horských oblastech, postižených imisemi. Ochrana přírody, 48: DVOŘÁK L., 1998: Sovy přírodního parku Údolí Křetínky. Panurus, 9: DVOŘÁK L., VERMOUZEK Z. & DVOŘÁKOVÁ J., 2002: Poznatky o výskytu sýce rousného (Aegolius funereus) v Moravském krasu v letech Crex, 19: ELEDER P., 1985: K rozšíření hraboše mokřadního (Microtus agrestis L.) ve Žďárských vrších. Vertebratologické zprávy, Brno: ELEDER P., 1987: Nález albinotického exempláře rejsce vodního (Neomys fodiens). Vlastivědný sborník Vysočiny, Jihlava, 8: 255. ELEDER P., 1994: Příspěvek k poznání letních stanovišť netopýrů a ojedinělé výskyty v přechodném období v moravské části Českomoravské vrchoviny v průběhu 20 let. Přír. studie CHKO, Žďár nad Sázavou, 7, 15 pp. ELEDER P. & ČEJKA J., 1989: První hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) ve Žďárských vrších. Vlastivědný sborník Vysočiny, 8: FLOUSEK J., 1985: Návrh na posílení populací sýce rousného (Aegolius funereus L.) a kulíška nejmenšího (Glaucidium passerinum L.) na území Krkonošského národního parku. Opera corcontica, 22: FRANZ A., MEBS T. & SEIBT E., 1984: Zur Populationsbiologie des Rauhfusskauzes (Aegolius funereus) im südlichen Westfalen und in angrenzenden Gebieten anhand von Beringungsergebnissen. Vogelwarte, 32: FRUTIGER P. J., 1973: Erfolgreiche Nachzucht beim Rauhfusskauz Aegolius funereus in Gefangenschaft. Der Ornithologische Beobachter, 70: HAKKARAINEN H., ILMONEN P., KOIVUNEN V.& KORPIMÄKI E., 1998: Blood parasites and nest defense behaviour of Tengmalm s owls. Oecologia, 114: HAKKARAINEN H., ILMONEN P., KOIVUNEN V.& KORPIMÄKI E., 2001: Experimental increase of predation risk induces breeding dispersal of Tengmalm s owl. Oecologia, 126: HAKKARAINEN H. & KORPIMÄKI E., 1994: Nest defence of Tengmalm s owls reflects offspring survival prospects under fluctuating food conditions. Animal Behaviour, 48: HAKKARAINEN H. & KORPIMÄKI E., 1996: Competitive and predatory interactions among raptors: An observational and experimental study. Ecology, 77: HAKKARAINEN H. & KORPIMÄKI E., 1998: Why do territorial male Tengmalm s owls fail to obtain a mate? Oecologia, 114: HAKKARAINEN H., KORPIMÄKI E., KOIVUNEN V. & YDENBERG R., 2002: Survival of male Tengmalm s owls under temporally varying food conditions. Oecologia, 131: HAKKARAINEN H., MYKRÄ S., KURKI S., KORPIMÄKI E., NIKULA A., KOIVUNEN V, 2003: Habitat composition as a determinant of reproductive success of Tengmalm s owls under fluctuating food conditions. Oikos, 100: HIPKISS T., HÖRNFELDT B., EKLUND U. & BERLIN S., 2002: Year-dependent sex-biased mortality in supplementary-fed Tengmalm s owl nestlings. Journal of Animal Ecology, 71:

61 HIPKISS T., HÖRNFELDT B., LUNDMARK A., NORBÄCK M. & ELLEGREN H., 2002: Sex ratio and age structure of nomadic Tengmalm s owls: a molecular approach. Journal of Avian Biology, 33: HIPKISS T. & HÖRNFELDT B., 2004: High interannual variation in the hatching sex ratio of Tengmalm s owl broods during a vole cycle. Population Ecology, 46: HOLÝ P., 2002: Potravní ekologie sýce rousného (Aegolius funereus L.) v imisních oblastech Krušných hor. Diplomová práce LF ČZU v Praze, 106 pp. HÖRNFELDT B., HIPKISS T., FRIDOLFSSON A.-K., EKLUND U. & ELLEGREN H., 2000: Sex ratio and fledging success of supplementary-fed Tengmalm s owl broods. Molecular Ecology, 9: HROMÁDKO M., ČIHÁK K., HROMÁDKOVÁ V. & PORKERT J., 2005: Ptáci Orlických hor. OS Libri, Dobré, 384 pp. HUDEC K., ŠŤASTNÝ K. et al., 2005: Fauna ČR. Ptáci - Aves, díl II/2. Academia, Praha, 632 pp. CHOBOT J. & CHOBOT K., 2002: Hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) na Třebíčsku. Crex, 19: JÄDERHOLM K., 1987: Diets of the Tengmalm s Owl Aegolius funereus and the Ural Owl Strix uralensis in Central Finland. Ornis Fennica, 64: KARASKA D., 2000: Pôtik kapcavý (Aegolius funereus) jako potrava jastraba veľkého (Accipiter gentilis) na Slovensku. Buteo 11: KERNSTOCKOVÁ M., 2002: Skladba potravy sovy pálené (Tyto alba) v hnízdním období a její vliv na hnízdní úspěšnost. Diplomová práce PřF MU Brno, 55 pp. KLOUBEC B., 1987: Kde u nás žije kulíšek nejmenší a sýc rousný? Myslivost, 35: KLOUBEC B., 1988: Rozšíření, početnost a ekologické nároky sýce rousného (Aegolius funereus L.) v Jihomoravském kraji. In: SITKO J., TRPÁK P. et al.: Sovy Sborník z ornitologické konference Přerov 14. a Státní zemědělské nakladatelství, Praha,168 pp. KLOUBEC B., 1990: Dosavadní poznatky o složení potravy sýce rousného (Aegolius funereus L.) na Šumavě. In: Sborník z ornitologické konference Přerov Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 72 pp. KLOUBEC B., 2003: Hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) v budkách na Šumavě: shrnutí z let Buteo 13: KLOUBEC B. & OBUCH J., 2003: Rozšíření drobných savců na Šumavě na základě analýzy potravy sýce rousného (Aegolius funereus). Silva Gabreta, 9: KLOUBEC B., OBUCH J. & POKORNÝ J., 1999: The diet of the Tengmalm's Owl (Aegolius funereus) in the Czech Republic. Buteo, Suppl.: KLOUBEC B. & PAČENOVSKÝ S., 1996: Hlasová aktivita sýce rousného (Aegolius funereus) v jižních Čechách a na východním Slovensku: cirkadiánní a sezónní průběh, vlivy na její intenzitu. Buteo 8: KOIVULA M., KORPIMÄKI E. & VIITALA J., 1997: Do Tengmalm s owls see scent marks visible in ultraviolet light? Animal Behaviour, 54: KÖNIG C., 1969: Sechsjährige Untersuchungen an einer Population des Rauhfusskauzes, Aegolius funereus (L.). Journal für Ornithologie, 110: KORPIMÄKI E., 1981: On the ecology and biology of Tengmalm's owl (Aegolius funereus) in Southern Ostrobohnia and Suomenselkä, western Finland. Acta Universitatis Ouluonensis A 118 Biol., 13: KORPIMÄKI E., 1983: Polygamy in Tengmalm s Owl Aegolius funereus. Ornis Fennica, 60: KORPIMÄKI E., 1984a: Clutch size and breeding success of Tengmalm s Owl Aegolius funereus in natural cavities and nest-boxes. Ornis Fennica, 61:

62 KORPIMÄKI E., 1984b: Populations dynamics of birds of prey in relation to fluctuations in small mammal populations in western Finland. Annales Zoologici Fennici, 21: KORPIMÄKI E., 1986a: Seasonal changes in the food of the Tengmalm s owl Aegolius funereus in western Finland. Annales Zoologici Fennici, 23 (4): KORPIMÄKI E., 1986b: Reversed size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm s Owl Aegolius funereus: a test of the "starvation hypotheses". Ornis Scandinavica, 17: KORPIMÄKI E., 1986c: Predation causing synchronous decline phases in microtine and shrew populations in western Finland. Oikos, 46: KORPIMÄKI E., 1987a: Selection for nest-hole shift and tactics of breeding dispersal in Tengmalm s owl Aegolius funereus. Journal of Animal Ecology, 56: KORPIMÄKI E., 1987b: Clutch size, breeding success and brood size experiments in Tengmalm s Owl Aegolius funereus: a test of hypotheses. Ornis Scandinavica, 18: KORPIMÄKI E., 1987c: Timing of breeding of Tengmalm s Owl Aegolius funereus in relation to vole dynamics in western Finland. Ibis, 129 (1): KORPIMÄKI E., 1987d: Prey caching of breeding Tengmalm s Owls Aegolius funereus as a buffer against temporary food shortage. Ibis, 129 (4): KORPIMÄKI E., 1988a: Effects of territory quality on occupancy, breeding performance and breeding dispersal in Tengmalm s owl. Journal of Animal Ecology, 57: KORPIMÄKI E., 1988b: Costs of reproduction and success of manipulation broods under varying food conditions in Tengmalm s owl. Journal of Animal Ecology, 57: KORPIMÄKI E., 1988c: Effects of age on breeding performance of Tengmalm s owl Aegolius funereus in western Finland. Ornis Scandinavica, 19: KORPIMÄKI E., 1988d: Diet of breeding Tengmalm s Owls Aegolius funereus: long-term changes and year-to-year variation under cyclic food conditions. Ornis Fennica 65: KORPIMÄKI E., 1989a: Breeding performance of Tengmalm s Owl Aegolius funereus: effects of supplementary feeding in a peak vole year. Ibis, 131 (1): KORPIMÄKI E., 1989b: Mating system and mate choice of Tengmalm s Owls Aegolius funereus. Ibis, 131: KORPIMÄKI E., 1992: Fluctuating food abundance determines the lifetime reproductive success of male Tengmalm s owls. Journal of Animal Ecology, 61: KORPIMÄKI E., 1993: Does nest-hole quality, poor breeding success or food depletion drive the breeding dispersal of Tengmalm s owls? Journal of Animal Ecology, 62: KORPIMÄKI E., 1994: Rapid or delayed tracking of multi-annual vole cycles by avian predators? Journal of Animal Ecology, 63: KORPIMÄKI E. & HAKKARAINEN H., 1991: Fluctuating food supply affects the clutch size of Tengmalm s owl independent of laying date. Oecologia 85: KORPIMÄKI E., LAGERSTRÖM M. & SAUROLA P., 1987: Field evidence for nomadism in Tengmalm s Owl Aegolius funereus. Ornis Scandinavica, 18: 1-4. KORPIMÄKI E. & LAGERSTRÖM M., 1988: Survival and natal dispersal of fledglings of Tengmalm s owl in relation to fluctuating food conditions and hatching date. Journal of Animal Ecology, 57: KUNSTMÜLLER I., 2002: Výskyt a hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) v Jihlavských vrších a v centrální části Českomoravské vysočiny. Crex, 19: LAAKSONEN T., KORPIMÄKI E. & HAKKARAINEN H., 2002: Interactive effects of parental age and environmental variation on the breeding performance of Tengmalm s owls. Journal of Animal Ecology, 71: LEPŠ J., 1996: Biostatistika. Jihočeská univerzita, České Budějovice, 166 pp. LOSOS B., GULIČKA J., LELLÁK J. & PELIKÁN J., 1985: Ekologie živočichů. SPN Praha, 316 pp. 62

63 LUNDBERG A., 1986: Adaptive advantages of reversed sexual size dimorphism in European owls. Ornis Scandinavica, 17: MLÍKOVSKÝ J., 1998: Potravní ekologie našich dravců a sov. Metodika ČSOP, 11, Vlašim, 104 pp. MRÁZ L., 1987: Drobní savci v potravě sov na území jižních Čech. Lynx (Praha), n. s., 23: MRLÍK V., 1994: Sýc rousný (Aegolius funereus) v Moravském krasu a poznámky k jeho hlasové aktivitě. Sylvia, 30: NORBERG R. Å., 1970: Hunting technique of Tengmalm s owl Aegolius funereus. Ornis Scandinavica, 1: OBUCH J., 1985: Materiály k potrave sovy obyčajnej (Strix aluco) na Slovensku v rokoch 1977 až Sylvia, 23-24: OBUCH J., 1998: Plchy (Gliridae) v potrave sov (Strigiformes) na Slovensku. Lynx (Praha), n. s., 29: PAVLÍK P., 1991: Několik poznámek k vyvěšování budek pro sovy. Živa, 39: PELIKÁN J., 1983: Microtus arvalis on mown and unmown meadows. Přírodovědné práce ústavů Československé akademie věd v Brně, 16 (11): PERRINS C. M., 1970: The timing of birds breeding season. Ibis 112: POKORNÝ J., 2000: Potrava sýce rousného (Aegolius funereus) v imisemi poškozených oblastech Jizerských hor a Krkonoš. Buteo 11: RYCHNOVSKÝ B., 1990: Drobní savci povodí Fryšávky. RYCHNOVSKÝ B., 1991: Sledování drobných zemních savců ve Žďárských vrších. In: Folk, Č. (ed.): VIII. Sjezd čs. zoologů, Abstrakta referátů: RYCHNOVSKÝ B., 1996: Distribuce drobných savců v okolí Kameniček. Východočeský sborník přírodovědný - Práce a studie, 4: RYCHNOVSKÝ B., 1997: Překrývání biotopních nároků Microtus agrestis a M. arvalis. In: Pižl V.: Sborník abstraktů 9. sjezdu českých zoologů, České Budějovice: RYCHNOVSKÝ B., 1998: Výzkum drobných savců na lokalitě "Meandry Svratky u Milov" v rámci inventarizačního průzkumu území. Výzkumná správa. RYCHNOVSKÝ B., 2000: Stanoviště drobných savců v CHKO ŽV. Žďárské vrchy v čase a prostoru, sborník konferenčních příspěvků. RYCHNOVSKÝ B. & ELEDER P., 1994a: Is Sorex alpinus rare in Žďárské vrchy hills? Folia Zoologica Brno, 43: RYCHNOVSKÝ B. & ELEDER P., 1994b: Rejsek horský, Sorex alpinus, ve Žďárských vrších a jeho nika. Východočeský sborník přírodovědný - Práce a studie, Pardubice, 2: RŮŽIČKA T. & MRLÍK V., 2002: Sýc rousný (Aegolius funereus) v severovýchodním okolí Brna. Crex, 19: SCHWERDTFEGER O., 1984: Verhalten und Populationsdynamik des Rauhfußkauzes (Aegolius funereus). Vogelwarte, 32: SKŘÍČEK T. & ROSSI D., 2002: Sýc rousný (Aegolus funereus) ve Svratecké hornatině a na Tišnovsku. Crex, 19: SOLHEIM R., 1983: Bigyny and biandry in Tengmalm s owl Aegolius funereus. Ornis Scandinavica, 14: SONERUD G. A., 1985: Nest hole shift in Tengmalm s owl Aegolius funereus as defence against predation involving long-term memory in the predator. Journal of Animal Ecology, 54: SONERUD G. A., SOLHEIM R., PRESTRUD K., 1988: Dispersal of Tengmalm s Owl Aegolius funereus in relation to prey availability and nesting success. Ornis Scandinavica, 19: SULKAVA P. & SULKAVA S., 1971: Die nistzeitliche Nahrung des Rauhfusskauzes Aegolius funereus in Finnland Ornis Fennica, 48:

64 ŠEBEK Z., 1960: K rozšíření a významu hraboše mokřadního na Českomoravské vysočině. Živa, 8: ŠEBEK Z., 1970: K rozšíření rejsce černého (Neomys anomalus Milleri Mottaz) a hraboše mokřadního (Microtus agrestis gregarius L.) na Českomor. vysočině. Vlastivědný sborník Vysočiny, 6: ŠEBEK Z., 1971: Zur Verbreitung der Alpenspitzmaus (Sorex alpinus Schinz, 1837, Soricidae, Insectivora) in der Tschechischen sozialistischen Republik. Zoologické listy, 20 (4): ŠŤASTNÝ K., BEJČEK V. & HUDEC K., 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice Nakladatelství a vydavatelství H&H, Jinočany. 457 pp. ŠŤASTNÝ K. & BEJČEK V., 2003: Červený seznam ptáků České republiky. In: PLESNÍK J., HANZAL V. & BREJŠKOVÁ L. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Obratlovci. Příroda - Sborník prací z ochrany přírody, 22: THELENOVÁ J., 2003: Potravní ekologie sýce rousného (Aegolius funereus) v Jizerských horách. Diplomová práce, PřF UP Olomouc, 78 pp. TOMEŠ K., 1997: Hnízdění sýce rousného (Aegolius funereus) v okolí České Třebové. Panurus, 8: TUNKA Z., 1988: Sýc rousný novým hnízdním druhem avifauny Znojemska. Živa, 36: 196. URBÁNEK L., 2001: Sýc rousný (Aegolius funereus) a kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum) na Svitavsku. Panurus, 11: VACÍK R., 1991: Hnízdní biologie sýce rousného, Aegolius funereus, v Čechách a na Moravě. Sylvia, 28: VALKAMA J., KORPIMÄKI E., HOLM A. & HAKKARAINEN H., 2002: Hatching asynchrony and brood reduction in Tengmalm s owl Aegolius funereus: the role of temporal and spatial variation in food abundance. Oecologia 133: VESELOVSKÝ Z., 2005: Etologie: biologie chování zvířat. Academia, Praha. 408 pp. VLASÁK P., 1986: Ekologie savců. Academia, Praha. 292 pp. VON HAARTMAN L., 1969: Nest-site and evolution of polygamy in European passerine birds. Ornis Fennica, 46: WALLIN K. & ANDERSSON M., 1981: Adult nomadism in Tengmalm s owl Aegolius funereus. Ornis Scandinavica, 12: WEIDINGER K., 2003: Hnízdní úspěšnost - co to je a jak se počítá. Sylvia 39: YDENBERG R. C., 1987: Nomadic predators and geographical synchrony in microtine population cycles. Oikos, 50:

65 VIII. Seznam příloh Příloha 1 - Mapa sledovaných hnízdních lokalit sýce rousného (Aegolius funereus) v CHKO Žďárské vrchy v hnízdní sezóně 2005 Příloha 2 - Procentuální zastoupení druhů (dominance) v jednotlivých vzorcích a v celkovém materiálu (D) a potravní indexy. Příloha 3 - Počty zjištěné kořisti a její dominance a konstance na lokalitách, kde sýc rousný (Aegolius funereus) v roce 2005 úspěšně vyhnízdil. Příloha 4 - Graf vyjadřující procentuální zastoupení jednotlivých druhů v potravě sýce rousného Aegolius funereus na jedenácti zkoumaných lokalitách. Příloha 5 - Znázornění teoreticky vymezených lovišť sýce rousného (Aegolius funereus) v CHKO Žďárské vrchy. Příloha 6 - Shrnutí studií složení potravy sýce rousného v ČR - graf. Příloha 7 - Shrnutí studií složení potravy sýce rousného v ČR - celková dominance kořisti. Příloha 8 - Shrnutí studií složení potravy sýce rousného na území CHKO Žďárské vrchy (ČEJKA 2005). Příloha 9 - Seznam úplných vědeckých a českých názvů v textu zmiňovaných živočichů v abecedním pořadí. 65

66 Příloha 1 Příloha 1: Mapa sledovaných hnízdních lokalit sýce rousného (Aegolius funereus) v CHKO Žďárské vrchy v hnízdní sezóně Ćerveně zakreslena maloplošná chráněná území. Čísla lokalit: 1 - Pod Pohledeckou, 2 - Za Rokytnem, 3 - U hájenek, 4 - Babín, 5 - Ječmínek, 6 - Štarkov, 7 - Pod Zkamenělým zámkem, 8 - Studnická bučina, 9 - Nad Kaňáskami, 10 - Za Pohledeckou, 11 - Kuklík-Chobot, 12 - Nad Zkamenělým zámkem, 13 - Spáleniska, 14 - Zadní hůra, 15 - Nad Podlesím, 16 - Malé Paraple, 17 - Vysoký kámen, 18 - Drátenická skála. Upraveno podle ČECH et al. (2002). 66

67 Příloha 2: Procentuální zastoupení druhů (dominance) v jednotlivých vzorcích a v celkovém materiálu (D) a potravní indexy. Červeně zvýrazněna maximální hodnota, tučně dutiny, v nichž sýc rousný Aegolius funereus už v minulosti zahnízdil. Čísla lokalit: 2 - Za Rokytnem, 3 - U hájenek, 5 - Ječmínek, 6 - Štarkov, 7 - Pod Zkamenělým zámkem, 8 - Studnická bučina, 11 - Kuklík-Chobot, 12 - Nad Zkamenělým zámkem, 15 - Nad Podlesím, 16 - Malé Paraple, 17 - Vysoký kámen, 18 - Drátenická skála. Druhy \ Čísla lokalit D Sorex araneus 0,0 27,9 7,7 13,0 23,7 9,0 6,3 13,4 17,1 27,3 6,8 15,05 Sorex minutus 0,0 0,0 1,1 1,4 4,2 0,0 1,3 0,0 2,9 2,6 2,9 1,53 Sorex alpinus 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,19 Neomys anomalus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,10 Muscardinus avellanarius 3,7 0,0 2,2 10,1 0,8 0,0 1,3 0,0 0,0 1,3 1,0 1,73 Mus musculus 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,0 0,0 0,0 0,0 0,29 Apodemus flavicollis 6,5 2,3 18,7 15,9 1,7 10,1 10,0 7,5 2,9 7,1 1,0 7,19 Apodemus sylvaticus 2,8 0,0 11,0 4,3 0,8 0,0 3,8 3,0 0,0 0,0 0,0 2,11 Clethrionomys glareolus 12,0 13,2 27,5 20,3 7,6 15,7 23,8 16,4 2,9 11,7 2,9 13,81 Arvicola terrestris 3,7 2,3 0,0 2,9 0,8 0,0 7,5 0,0 2,9 1,3 1,0 1,92 Microtus subterraneus 0,9 0,0 2,2 0,0 0,0 0,0 2,5 0,0 0,0 0,0 1,0 0,58 Microtus arvalis 8,3 22,5 20,9 8,7 40,7 37,1 5,0 34,3 14,3 18,8 79,6 27,52 Microtus agrestis 56,5 28,7 6,6 13,0 13,6 28,1 37,5 19,4 42,9 27,3 1,9 24,54 Mammalia 96,3 96,9 97,8 89,9 94,1 100,0 100,0 97,0 85,7 98,1 98,1 96,5 Aegolius funereus 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,7 0,0 0,0 0,29 Dendrocopos major 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Sylvia atricapilla 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Sylvia communis 0,0 0,0 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Regulus sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Erithacus rubecula 0,0 0,8 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 1,5 2,9 0,6 0,0 0,48 Turdus philomelos 0,9 0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 0,0 0,0 2,9 0,0 0,0 0,38 Turdus sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0 0,10 Parus ater 0,0 0,0 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Pyrrhula pyrrhula 0,0 0,0 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Fringilla coelebs 1,9 0,0 1,1 1,4 1,7 0,0 0,0 0,0 2,9 0,0 0,0 0,67 Carduelis chloris 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,10 Passer montanus 0,0 0,0 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,10 Passeriformes sp. 0,0 1,6 0,0 2,9 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 1,0 0,77 Aves 3,7 3,1 2,2 10,1 5,9 0,0 0,0 3,0 14,3 1,9 1,9 3,5 Shanon-Weaverův index 2,30 2,35 2,79 3,32 2,54 2,11 2,65 2,57 2,62 2,59 1,32 2,88 Sheldonův index 0,62 0,78 0,81 0,87 0,69 0,91 0,77 0,81 0,76 0,78 0,40 0,61 Levinsův index 1,61 1,04 1,00 0,97 1,19 1,07 1,12 1,04 1,20 1,02 4,55 5,42 Počet druhů ve vzorku

68 Příloha 3: Počty zjištěné kořisti a její dominance a konstance na lokalitách, kde sýc rousný (Aegolius funereus) v roce 2005 úspěšně vyhnízdil. A - abundance, CD A - variační koeficient abundance [%], D - dominance, CV D - variační koeficient dominance [%], m - biomasa [g], D m - dominance biomasy, CV Dm - variační koeficient dominance biomasy, K - konstance. Tučně vyznačeny dutiny, v nichž sýc v minulosti již hnízdil. Biomasa ptáků nebyla stanovována. Červeně zvýrazněny první záznamy o výskytu drobných zemních savců nadané lokalitě. Čísla lokalit - viz Příloha 1, 2. Druhy \ Čísla lokalit A CD A D CV D m D m CV Dm K Sorex araneus ,8 15,1 66,5 1373,8 5,0 71,2 90,9 Sorex minutus ,5 1,5 98,9 60,0 0,2 105,7 63,6 Sorex alpinus ,5 0,2 225,5 19,0 0,1 224,5 18,2 Neomys anomalus ,7 0,1 331,7 12,5 0,0 331,7 9,1 Muscardinus avellanarius ,8 1,7 160,3 387,0 1,4 167,6 63,6 Mus musculus ,1 0,3 257,4 51,0 0,2 270,2 18,2 Apodemus flavicollis ,9 7,2 76,1 2362,5 8,6 80,3 100,0 Apodemus sylvaticus ,3 2,1 142,6 561,0 2,1 150,9 54,5 Clethrionomys glareolus ,3 13,8 56,4 3312,0 12,1 56,1 100,0 Arvicola terrestris ,8 1,9 109,4 2600,0 9,5 93,9 72,7 Microtus subterraneus ,4 0,6 157,6 114,0 0,4 158,3 36,4 Microtus arvalis ,7 27,5 80,9 7892,5 28,9 81,3 100,0 Microtus agrestis ,8 24,5 65,3 8576,0 31,4 57,5 100,0 Aegolius funereus ,1 0,3 290, ,2 Dendrocopos major ,7 0,1 331, ,1 Sylvia atricapilla ,7 0,1 331, ,1 Sylvia communis ,7 0,1 331, ,1 Regulus sp ,7 0,1 331, ,1 Erithacus rubecula ,9 0,5 149, ,5 Turdus philomelos ,4 0,4 192, ,3 Turdus sp ,7 0,1 331, ,1 Parus ater ,7 0,1 331, ,1 Pyrrhula pyrrhula ,7 0,1 331, ,1 Fringilla coelebs ,1 0,7 125, ,5 Carduelis chloris ,7 0,1 331, ,1 Passer montanus ,7 0,1 331, ,1 Passeriformes sp ,4 0,8 137, ,5 Suma , ,3 100,0 - -

69 Příloha 4: Graf vyjadřující procentuální zastoupení jednotlivých druhů v potravě sýce rousného Aegolius funereus na jedenácti zkoumaných lokalitách. Položka "ostatní" obsahuje druhy, které ve vzorku dosahují dominance nižší než 2 %. Čísla lokalit: 2 - Za Rokytnem, 3 - U hájenek, 5 - Ječmínek, 6 - Štarkov, 7 - Pod Zkamenělým zámkem, 8 - Studnická bučina, 11 - Kuklík-Chobot, 12 - Nad Zkamenělým zámkem, 15 - Nad Podlesím, 16 - Malé Paraple, 17 - Vysoký kámen, 18 - Drátenická skála. 100% Složení potravy 80% 60% 40% 20% 0% Čísla lokalit Microtus arvalis Microtus agrestis Clethrionomys glareolus Sorex araneus Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Arvicola terrestris Muscardinus avellanarius Sorex minutus Aegolius funereus Microtus subterraneus Mus musculus Passeriformes sp. Erithacus rubecula Turdus philomelos Fringilla coelebs ostatní

70 Příloha 5 Příloha 5: Znázornění teoreticky vymezených lovišť sýce rousného (Aegolius funereus) v CHKO Žďárské vrchy. Zelené kruhy představují lokality, kde sýc v sezóně 2005 úspěšně vyhnízdil. Fialově vyznačeny lokality s neúspěšnými hnízdními pokusy. Ćerveně zakreslena maloplošná chráněná území. Čísla lokalit: 1 - Pod Pohledeckou, 2 - Za Rokytnem, 3 - U hájenek, 4 - Babín, 5 - Ječmínek, 6 - Štarkov, 7 - Pod Zkamenělým zámkem, 8 - Studnická bučina, 9 - Nad Kaňáskami, 10 - Za Pohledeckou, 11 - Kuklík- Chobot, 12 - Nad Zkamenělým zámkem, 13 - Spáleniska, 14 - Zadní hůra, 15 - Nad Podlesím, 16 - Malé Paraple, 17 - Vysoký kámen, 18 - Drátenická skála. Upraveno podle ČECH et al. (2002).