BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 4. lekce vývojová větev: Opisthokonta říše FUNGI verze 2010

3 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 4. lekce Říše Fungi: Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota verze 2010

4 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta)

5 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta)

6 říše Fungi v tradičním (klasickém) schematu Cavallier-Smith 1981 CHROMISTA PLANTAE EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA

7 Fungi Animalia Chromist a Plantae EUKARYA Protozoa Archezoa Archaebacteria PROKARYA Eubacteria Zjednodušené schéma vztahů hlavních říší ţivých organizmů. (Cavalier-Smith 1981, Kalina & Váňa 2005)

8 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Cyanobacteria Eubacteria Archaea Aktuální přehled vývojových skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

9 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophtoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilagino mycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

10 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophtoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilagino mycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

11 zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi FUNGI ztráta bičíků

12 FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní. Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích velkých změn, nejdříve převedením některých zástupců které tradičně studuje mykologie, do říší Protozoa a Chromista, nyní do vývojových větví Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria a Excavata viz vývojové schema.

13 SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Příklad pracovního (provizorního) schematu vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních znaků s několika dosud problematickými místy: převzato z Tree of Life Project na adrese

14 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce.

15 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky.

16 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym).

17 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu.

18 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.

19 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus. Nepohlavní rozmnoţování: časté, rozmanité. Nepohlavní část ţivotního cyklu označujeme jako anamorfu (u A + B, vysvětlení později). Zoospory, aplanospory, sporangiospory, konidie. Konidiogeneze, konidiomata.

20 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales).

21 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.

22 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později. Výskyt, význam a původ: rozšíření globální, počet popsaných druhů kolem , odhadovaných /1,5 milionu. Původ: dříve jako polyfyletická skupina (houby s.l.). Vydělení z předků protozoí (lépe: z předků dnešních choano-

23 flagelát), vznik stabilní buněčné stěny a s tím spojený přechod od výţivy fagotrofní k výţivě absorpční. Molekulární údaje podporují zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes kladených do samostatné říše Fungi. Pokročilejší skupiny se vydělili z předků Chytridiomycot před cca 550miliony let a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých mohlo dojít přibliţně před 450 miliony let. Nejstarší prokazatelné fosilní doklady z území Švédska pocházejí z pozdního siluru (paleozikum cca 420 milionů let), tedy společně s prvním hmyzem a Rhyniophyty). Současné členění na 5 oddělení: Chytridiomycota bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí. Microsporidiomycota obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi Fungi??? Dle molekulárky ano. Zygomycota coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze se nevyskytují. Ascomycota dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory. Basidiomycota výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

24 Říše FUNGI - současné členění na 5 oddělení: Chytridiomycota bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí. Microsporidiomycota obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi Fungi??? Molekulárka ukazuje, ţa ano! Zygomycota coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze se nevyskytují. Ascomycota dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory. Basidiomycota výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

25 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA chytridie (k tomu uţ ţádné alternativní fylogenetické zařazení - jsme v opistokontní vývojové větvi a v říši FUNGI)

26 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická?

27 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? ztráta bičíků FUNGI

28 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. stélka holokarpická endobiotická eukarpická monocentrická endobiotická stélka eukarpická monocentrická epibiotická stélka eukarpická polycentrická stélka

29 rhizomycelium eukarpická polycentrická stélka mycelium sporangium eukarpická monocentrická stélka

30 Ještě jednou terminologie základních modelů stélky chytridiomycetů. monocentrická holokarpická endogenní stélka monocentrická eukarpická endogenní stélka monocentrická bipolární stélka papily polycentrická bipolární stélka hlavní rhizoid póry septum monocentrická eukarpická exogenní stélka monocentrická eukarpická stélka s endo-exogenním sporangiem rhizoidy

31 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnoţování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.

32 Chytridiomycota - operkulátní zoosporangia rod Chytrium rod Chytriomyces

33 CHYTRIDIOMYCOTA ultrastruktura zoospor Chytridiales Spizellomycetales zoospora s jedním bičíkem v optickém mikroskopu Blastocladiales Monoblefaridales

34 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s hrizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnoţování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem. Pohlavní rozmnoţování u jednotlivých skupin dosti rozdílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i gametangiogamie nebo somatogamie (splývání rhizomycelií). Ţivotní cyklus haplobiontický, haplo-diplobiontický, méně často i diplobiontický.

35 stélka s rhizomyceliem zoosporangium s víčkem Chytriomyces hyalinus (řád Chytridiales) NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC necystovaná zoospora uvolnění zoospor Životní cyklus, u něhož je pohlavní rozmnožování typu somatogamie (splývání rhizomycelií). vegetativní stélka plasmogamie karyogamie 2n zoospory POHLAVNÍ ČÁST ŢC n vyklíčí zoospo rangiem zygota se mění v opočívající sporu meióza zralá odpočívající spora Saprotrofní druh, běžný na zbytcích mrtvého hmyzu ve vodě. To je příklad relativně jednoduchého haplo-diplobiontického životního cyklu.

36 Chytriomyces hyalinus somatogamie - splývaní rhizomycelií. zygota

37 Allomyces macrogynus (Blastocladiales) životní cyklus haplo-diplobiontický ekologie: půdní i vodní prostředí v tropických a subtropických oblastech meiosporangia haploidní zoospory meióza 2n (mito) zoosporangium n haploidní stélka nesoucí gametangia (gametofyt) gamety samčí gametangium samičí gametangium gamety 2n zoospory kopulace gametofyt diploidní stélka (sporofyt) klíčící zygota karyogamie (n+n) zygota plasmogamie

38 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.

39 gametangia Allomyces macrogynus meiosporangia sporofyt zoosporangium gametofyt

40 Ještě si dopřejeme pohled na ţivotní cyklus fytopatologicky důleţitého druhu Synchytrium endobioticum. Český název rakovinec bramborový (rakovina brambor) napovídá, na jaké rostlině tento druh parazituje. Rakovina brambor přísně sledovaná fytokarantenní choroba, projevující se na bramborových hlízách bujením pletiv, nádory a výsledně hnilobou celé hlízy. Pohlavní proces je izogamie, stélka je primitivní, endobiotická a holokarpická. napadené hlízy

41 Synchytrium endobioticum (Chytridiales) životní cyklus reakce hostitele = vznik nádoru vytváří se sorus sporangií plasmogamie karyogamie zygota proniká do buňky hostitele NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC klíčící prosorus n zoospory izogamety (izogamie) POHLAVNÍ ČÁST ŢC odpočívající sporanium 2n tlustostěnný prosorus (letní výtrus) zoospory v hostitelské buňce proniknutí do kořínku hostitele zoospora vyprázdněné zoosporangium tvorba zoospor meióza zralé odpočívající sporangium

42 Synchytrium endobioticum odpočívající sprangia v pletivu hostitele

43 Monoblepharis polymorpha ţivotní cyklus s oogamií. Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě. encystace proto oogamie vegetativní hyfa samčí gamety se aktivně pohybují k ústí oogonia oplození karyogamie, zygota zoospora klíčení hyfou mladá oospora NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC vyprázdněné zoosporangium oogonium s přisedlým antheridiem n 2n prázdné antheridium POHLAVNÍ ČÁST ŢC zralé oospory prázdná oogonia klíčící haploidní oospora meióza

44 Monoblepharis polymorpha OOGAMIE oogonium antheridium oospora samčí gamety opouštějí antheridium samčí gamety aktivně vstupují do oogonia zralá oospora

45 Schematické znázornění tří nejdůleţitějších typů pohlavního procesu u chytridiomycot. OOGAMIE OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE

46 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor.

47 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.

48 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců. Hospodářský význam: parazité cévnatých rostlin (Synchytrium endobioticum na bramborách, Physoderma maydis na kukuřici nebo Olpidium brassicae na rostlinách brukvovitých.

49 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales: Synchytrium endobioticum, Rhizophydium pollinis-pini, Polyphagus euglenae, Chytridium olla, rody Chytriomyces a Nowakowskiella. řád Spizellomycetales: Olpidium brassicae lahvičkovka zelná, O. viciae, Rozella allomycis parazituje na jiných zástupcích chytridiomycetů. řád Blastocladiales: Allomyces macrogynus, A. anomalus, Blastocladiella, Physoderma, Coelomomyces. řád Monoblepharidales: Monoblepharis polymorpha. řád Neocallimastigales: druhy rodu Neocallimastix anaerobní saprobionti v zaţívacím traktu býloţravců (ale rod Callimastix náleţí ale mezi Protozoa).

50 Ještě alespoň ukázky zástupců oddělení Chytridiomycota. Běţným druhem, který nacházíme na pylu jehličnanů, napadaném do vody, je Rhizophydium pollinis-pini s monocentrickou, eukarpickou, epibiotickou stélkou. zoosporangium tlustostěnná odpočívající sporangia vyprazdňující se zoosporangium pylová zrna pylová zrna Rhizophydium pollinis-pini (Chytridiales) (znáte z praktika) tlustostěnné tlustostěnné odpočívající odpočívající sporangium sporangium

51 Rod Blastocladia (řád Blastocladiales) má kolem 13 druhů, saprofyté na rostlinném i ţivočišném materiálu ve vodě. Příklad polycentrické bipolární stélky. antheridium oogonium Příklad morfologické podobnosti stélky Chytridiomycetů a Oomycetů: polycentrická, bipolární stélka rodu Rhipidium, ten ovšem patří do oddělení Peronosporomycota (Oomycota) říše Chromista.

52 Endobiotický druh Rozella allomycis (řád Spizellomycetales, parazitující ve stélce druhu Allomyces javanicus (řád Blastocladiales, Chytridiomycetes)

53 A nyní jak vypadá (nejmenovaný) zástupce řádu Chytridiales, parazitující na ţivé buňce zelené řasy rodu Spirogyra (šroubatka). sporangia chloroplast stélka šroubatky buněčná stěna řasy sporangia

54 Rhizophydium granulosporum (Chytridiales) Sporangia na odumírajícím vlákně řasy rodu Oedogonium (čapkoblanka, Oedogoniales, Chlorophyceae).

55 Ţivotní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae (řád Blastocladiales) tvorba gamet a kopulace (v hostiteli nebo ve vodním prostředí zygota encystuje na povrchu druhého hostitele (larva komárů rodu Culex nebo Anopheles) n 2n bezblanná diploidní stélka (sporothalus) redukovaný bezbanný gametofyt v prvním hostiteli (buchanka, Cyclops) tvorba odpočívajících sporangií haploidní zoospory uvolněná odpočívající sporangia meioza a tvorba zoospor

56 A nakonec ještě rod Neocallimastix, obligátní anaerobní saprobiont v zaţívacím traktu býloţravců. Neocallimastix frontalis trvalá sporangia a rhizoidy Zoosporangium oddělené septem od rhizoidální části stélky. Vpravo fluorescenční snímek se světlými jádry tvořících se zoospor.

57 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA mikrosporidie 1 μm

58 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami.

59 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.

60 Ultrastruktura spory mikrosporidií. 1 μm polaroplast sporoplasma jádro ukotvení polárního vlákna bazální část polárního vlákna polární vlákno proteinový exospor chitinový endospor plasm.membrána polaroplast bazální disk jádra jádra polaroplast ribozomy stočené polární vlákno polární trubička

61 Zjednodušené schema klíčení spory mikrosporidií. A iniciální stádium D - kompletní vysunutí p. vlákna B protrţení stěny v místě vnitřním tlakem polaroplastu ukotvení polárního vlákna E - přechod sporoplasmy a jádra C vysouvání polárního vlákna F - tvorba merontu v buňce hostitele Celá operace trvá asi 2 sekundy. Není znázorněna buňka hostitele.

62 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele. Ţivotní cyklus začíná vstupem obsahu spory mikrosporidie do hostitelské buňky (injekčním způsobem). Sporoplazma, meront (dělící se plazmodium), merogonie (schizogonie), rozpad plazmodia a splývání jader, sporont, vznik spor ve sporoforním měchýřku.

63 Mikrosporidie ţivotní cyklus v buňce hostitele 1.sporoplazma a jádra, dělící se merogonií hostitelská buňka 7. sporoblasty 8. zralé spory 6. zygoty (sporonty) ve sporoforním měchýřku 2. nezralé parazitické plazmodium (meront) 5. rozpad plazmodia a splývání jader (dikaryon?) měchýřek 4. plazmodium 3.vývoj parazitického plazmodia

64 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Výskyt a význam: parazité především hmyzu, ryb, ale i obratlovců včetně člověka. Druh Nosema apis (včelí úplavice) je významným parazitem včel, Nosema bombycis způsobuje hynutí larev bource morušového. Teplokrevné ţivočichy napadají druhy rodů Encephalitozoon a Enterocytozoon, druh Encephalitozoon hellem napadá ptáky i člověka (např. při oslabení virem HIV), druh Encephalitozoon cuniculi napadá myši, králíky, psy a snad i člověka. Druh Nosema heterosporum je parazitem motýlích larev. Druhy rodu Glugea jsou parazité ryb, plazu a obojţivelníků, druh G. stephani napadá ku příkladu platýze.

65 Nucleospora salmonis napadené orgány lososa obecného (Salmo salar) a buňky hostitele se sporami mikrosporidie. Svalové buňky HIV pozitivního pacienta se sporami mikrosporidie.

66 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ZYGOMYCOTA houby spájivé

67 fotografický atlas zygomycetů na webu katedry botaniky autorka: dr. A. Kubátová

68 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíţ jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní.

69 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíţ jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní. Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma znaky: typem pohlavního rozmnoţování, jehoţ výsledkem tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převáţně nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců uţ ale dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu.

70 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíţ jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní. Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma znaky: typem pohlavního rozmnoţování, jehoţ výsledkem tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převáţně nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců uţ ale dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu. Vzhledem k uvedené odlišnosti obou tříd v morfologii, velikosti i významu budeme charakterizovat obě skupiny samostatně s důrazem především na třídu Zygomycetes.

71 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné, haploidní. Lze rozlišit rhizoidy a stolony a sporangiofory. Septa se tvoří při oddělování rozmnoţovacích orgánů, jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převáţně chitinem.

72 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné, haploidní. Lze rozlišit rhizoidy a stolony a sporangiofory. Septa se tvoří při oddělování rozmnoţovacích orgánů, jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převáţně chitinem. Nepohlavní rozmnoţování pomocí endogenních nepohyblivých sporangiospor, které se tvoří ve sporangiích. Ta se tvoří na koncích specializovaných hyf (sporangioforů) a sporangiofor je ve sporangiu zakončen jako tzv. kolumela (střední sloupek) případně s apofýzou. Po rozpadu stěny sporangia (ve zralosti) zůstává její malá část kolem sporangioforu jako tzv. límeček. Vývojový trend, postupující od velkých sporangií s mnoha sporangiosporami k menším sporangiím s malým počtem sporangiospor (merosporangia) aţ k jednosporovým sporangiím (sporangioly).

73 Zygomycetes mycelium a nepohlavní rozmnoţování sporangia sporangiospory původní stěna sporangia kolumela límeček svazečky sporangioforů sporangiofor stolon rhizoidy

74 Zygomycetes sporangium s velkým počtem sporangiospor sporangiospory původní stěna sporangia kolumela límeček sporangiofor kolumela sporangiofor

75 rod Rhizopus kolumela límeček

76 ZYGOMYCETES REDUKCE SPORANGIÍ merosporangia kolumela límeček sporangioly rod Mucor rod Syncephallastrum rod Cunninghamella sporangium s velkým počtem synchronní vznik merosporangií sporogenní hlavice sporangiospor a kolumela na sporogenních hlavicích, s jednosporovými s výběţky na apexu malý počet sporangiospor sporangiolami

77 rod Syncephallastrum merosporangia

78 rod Cunninghamella jednosporové sporangioly

79 rod Hesseltinella další příklad stopečkatých sporangiol

80 Druh Thamnidium elegans Dichotomicky větvené sporangiofory s velkým mnoţstvým sporangiol. Druh půdní, dále hojný na koňském trusu (tedy koprofilní), ale i sladkých potravinách nebo na skladovaném mase v chladírnách.

81 Druh Cokeromyces recurvatus Další příklad dlouze stopkatých sporangiol, obsahujících kolumelu a malý počet sporangiospor. Poměrně vzácný druh, známý především z klinického materiálu (mukormykózy).

82 Mucor plumbeus Nepohlavní rozmnoţování (tvorba mnohasporových sporangií). Růst kolonií na agarové půdě. sporangium sporangiofor Běţný druh v půdě, skladovaném osivu a potravinách, spory často ve vzdušném spadu.

83 Rhizopus stolonifer Jeden z nejběţnějších druhů zygomycetů. Sladké ovoce, půda, potraviny, známý i z klinického materiálu. sporangiofory, sporangia a sporangiospory kolumela a límeček

84 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Pohlavní rozmnoţování je izo- nebo anizogametangiogamie. Homothalické a heterothalické druhy. Mnohojaderná gametangia nesena suspensorem a oddělena septem. Po konjugaci se vytvoří zygosporangium, obsahující jedinou dipoidní zygosporu. Kolem zygosporangia se můţe vytvářet hyfový obal (ochanná vlákna, vyrůstající ze suspenzorů), snad jako vývojový základ plodnic (nejpokročilejší u Endogonaceae). V zygospoře dochází redukčnímu dělení a zygospora po klidovém období vytvoří klíční hyfu, nesoucí sporangium. Ţivotní cyklus je tedy haplontní. tvorba gametangií jádra suspensory zygospora

85 ZYGOMYCETES pohlavní proces a zygosporangia zygosporangium suspensory

86 Zygomycetes - zygosporangium

87 pohlavní část životního cyklu ZYGOMYCETES ţivotní cyklus rodu Rhizopus n nepohlavní část ţivotního cyklu 2n nepohlavní část ţivotního cyklu plazmogamie

88 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převáţně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na ţivočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky).

89 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převáţně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na ţivočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky). Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin, ale i metabolity toxické. Znehodnocování především sladkých potravin (ovoce, dţemy, sladké pečivo apod.)

90 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převáţně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na ţivočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky). Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin. Znehodnocování především sladkých potravin (ovoce, dţemy, sladké pečivo apod.) Velikost skupiny a systém: kolem 120 rodů, téměř 900 druhů, dělení do 10 řádů, nejdůleţitější řády jsou Mucorales, Endogonales, Entomophtorales a Glomerales.

91 TŘÍDA ZYGOMYCETES řády a nejdůleţitější zástupci řád Mucorales rody Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus Cunninghamella, Syncephalastrum, Spinellus, Pilobolus; řád Endogonales rod Endogone (tvorba sporokarpu); řád Glomales rody Glomus, Acaulospora, Gigaspora (vesikulo-arbuskulární endomykorhiza); (GLOMEROMYCOTA) řád Geosiphonales - uvnitř stélky ţije endosymbioticky sinice Nostoc: endocyanóza (GLOMEROMYCOTA) řád Entomophtorales rody Entomohptora, Basidiobolus, Ancylistes, Conidiobolus (parazité rostlin a hmyzu); řád Zoopagales rody Piptocephalis, Syncephalis, Zoopage (parazité prvoků, hub i ţivočichů); řád Dimargaritales rody Dimargaris, Dispira (parazité na jiných houbách včetně zygomycetů); řád Kickxellales rody Kickxella, Coemansia mají druhy koprofilní a parazitické na jiných houbách.

92 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: kolem 120 rodů, téměř 900 druhů, dělení do 10 řádů, nejdůleţitější řády jsou Mucorales, Endogonales, Entomophtorales a Glomerales. Pro informaci přehled řádů: Mucorales Mortierellales Endogonales Glomerales (nyní Glomeromycota) Geosiphonales (nyní Glomeromycota) Entomophtorales (nyní i.s.) Basidiobolales Zoopagales (nyní i.s.) Dimargitales Kickxellales (nyní i.s.) Řády Glomerales a Geosiphonales jsou nyní na základě molekulárních znaků kladeny do monofyletické skupiny Glomeromycota (viz fylogenetické schema v úvodu).

93 Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales) jsou dnes na základě především fylogenetických studií na molekulární úrovni kladeny do nové hierarchické jednotky na vysoké úrovni - Glomeromycota (2001). Glomus

94 Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales) jsou dnes na základě předevsím fylogenetických studií na molekulární úrovni kladeny do nové hierarchickéjednotky na vysoké úrovni - Glomeromycota. Jedná se především o arbuskulární endomykorhizní houby (viz charakteristika řádu Glomerales) Schüßler, A. D. Schwarzott, and C. Walker A new fungal phylum, the Glomeromycota phylogeny and evolution. Mycological Research. 105(12):

95 Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales) jsou dnes na základě předevsím fylogenetických studií na molekulární úrovni kladeny do nové hierarchickéjednotky na vysoké úrovni - Glomeromycota. Vnitřní uspořádání skupiny je zatím nejednotné, nejčastěji 4 řády (Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales).

96 Zygomycetes Glomales (Glomeromycota?) endomykorhizní rod Glomus - spora

97 Zygomycetes (Glomeromycota?) Geosiphon pyriforme Jediný známý příklad endocyanózy u hub: symbióza houby a sinice, zde sinice r. Nostoc ţije ve vesikulech houbové stélky.

98 Zygomycetes: rod Spinellus sporangiofory na plodnici helmovky (rod Mycena, Basidiomycetes)

99 Zygomycetes koprofilní rod Pilobolus (měchomršť) vytváří pod sporangiem subsporangiální vak, ve kterém se hromadí tekutina - aktivní odmrštění celého sporangia. sporangium Subsporangiální vak

100 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky neţ morfologicky, ultrastrukturálně nebo molekulárně. Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza? Nepohlavní rozmnoţování dosti různorodé (arthrospory, trichospory i sporangiospory). Pohlavní rozmnoţování: konjugace s výslednou zygosporou (Harpellales), ale u mnoha zástupců redukováno a není příliš prozkoumáno. Velikost skupiny a ekologie: asi 50 rodů a 200 druhů, vazba na členovce, zvláště na hmyz, mnohonoţky, korýše a podobně, vyskytují se v zaţívacím traktu hostitelů, ale zřejmě neparazitují, ţiví se nepotřebovanou stravou hostitele. Komenzalizmus?

101 Smittium culisetae vláknitá stélka a trichospory

102 Rhizopus stolonifer a spol. se svámi loučí nashledanou příště u dalších houbiček!