BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z + Zk, 4 kredity Yvonne Němcová ynemcova@natur.cuni.cz Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 7. lekce Říše Fungi: Chytridiomycota, Microsporidiomycota Zygomycota verze 2010

3 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta) verze 2010

4 Tradiční schéma z doby počátků molekulárního bádání a pozice říše Fungi: CHROMISTA PLANTAE EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA

5 Fungi Animalia Chromista Plantae Protozoa EUKARYA Archezoa Archaebacteria PROKARYA Eubacteria Zjednodušené schéma vztahů hlavních říší živých organizmů.

6 mykologie algologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Cyanobacteria Eubacteria Archaea Alternativní systém skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

7 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Ascomycota Basidiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Zygomycota Blastocladiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Basidiomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina

8 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Ascomycota Basidiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Zygomycota Blastocladiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Basidiomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina

9 FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a β-polyglukany. Výživa absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u živočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepážkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíže živočichům než rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Životní cyklus převážně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní.

10 FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a β-polyglukany. Výživa absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u živočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepážkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíže živočichům než rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Životní cyklus převážně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní. Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích velkých změn, především převedením některých zástupců které tradičně studuje mykologie, do říší Protozoa a Chromista, resp. do reálných vývojových větví (viz fylogenetické schéma v úvodní lekci).

11 SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Příklad alternativního (provizorního) schematu vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních znaků s několika dosud problematickými místy. Říše Fungi zde náleží do skupiny Opisthokonta. převzato z Tree of Life Project na adrese

12 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky.

13 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym).

14 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výživě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo možno absorbovat přes buněčnou stěnu.

15 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výživě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo možno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.

16 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výživě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo možno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus. Nepohlavní rozmnožování: časté, rozmanité. Nepohlavní část životního cyklu označujeme jako anamorfu (u A + B, vysvětlení později). Zoospory, aplanospory, sporangiospory, konidie. Konidiogeneze, konidiomata.

17 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnožování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plazmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales).

18 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnožování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plazmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.

19 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnožování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plazmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později. Výskyt, význam a původ: rozšíření globální, počet popsaných druhů kolem , odhadovaných /1,5 milionu. Původ: dříve jako polyfyletická skupina (houby s.l.). Vydělení z předků protozoí, vznik stabilní buněčné stěny a

20 s tím spojený přechod od výživy fagotrofní k výživě absorpční. Molekulární údaje podporují zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes kladených do samostatné říše Fungi. Pokročilejší skupiny se vydělily z předků chytridiomycetů před cca 550miliony let a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých mohlo dojít přibližně před 450 miliony let. Nejstarší prokazatelné fosilní doklady z území Švédska pocházejí z pozdního siluru (paleozoikum cca 420 milionů let), tedy společně s prvním hmyzem a rhyniophyty).

21 s tím spojený přechod od výživy fagotrofní k výživě absorpční. Molekulární údaje podporují zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes kladených do samostatné říše Fungi. Pokročilejší skupiny se vydělily z předků chytridiomycetů před cca 550miliony let a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých mohlo dojít přibližně před 450 miliony let. Nejstarší prokazatelné fosilní doklady z území Švédska pocházejí z pozdního siluru (paleozoikum cca 420 milionů let), tedy společně s prvním hmyzem a rhyniophyty). Současné členění na 5 oddělení: Chytridiomycota bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí. Microsporidiomycota obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleží mezi Fungi??? Zygomycota coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze se nevyskytují. Ascomycota dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory. Basidiomycota výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

22 Současné členění na 5 oddělení: Chytridiomycota bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí. Microsporidiomycota obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleží mezi Fungi??? Molekulárka ukazuje, ža ano! Zygomycota coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze se nevyskytují. Ascomycota dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory. Basidiomycota výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

23 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA chytridie (k tomu už žádné alternativní fylogenetické zařazení - jsme v opistokontní vývojové větvi a v říši FUNGI)

24 zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi FUNGI ztráta bičíků

25 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta. stélka holokarpická endobiotická eukarpická monocentrická endobiotická stélka eukarpická monocentrická epibiotická stélka eukarpická polycentrická stélka

26 rhizomycelium eukarpická polycentrická stélka mycelium sporangium eukarpická monocentrická stélka

27 Ještě jednou terminologie základních modelů stélky chytridiomycetů. monocentrická holokarpická endogenní stélka monocentrická eukarpická endogenní stélka monocentrická bipolární stélka papily polycentrická bipolární stélka hlavní rhizoid póry septum monocentrická eukarpická exogenní stélka monocentrická eukarpická stélka s endo-exogenním sporangiem rhizoidy

28 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnožování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důležitým taxonomickým kritériem.

29 Chytridiomycota - perkulátní zoosporangia rod Chytrium rod Chytriomyces

30 CHYTRIDIOMYCOTA ultrastruktura zoospor Chytridiales Spizellomycetales zoospora s jedním bičíkem v optickém mikroskopu Blastocladiales Monoblepharidales

31 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnožování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důležitým taxonomickým kritériem. Pohlavní rozmnožování u jednotlivých skupin dosti rozdílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i gametangiogamie nebo somatogamie (splývání rhizomycelií)..

32 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnožování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důležitým taxonomickým kritériem. Pohlavní rozmnožování u jednotlivých skupin dosti rozdílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i gametangiogamie nebo somatogamie (splývání rhizomycelií). Životní cyklus haplobiontický, haplo-diplobiontický, méně často i diplobiontický.

33 stélka s rhizomyceliem zoosporangium s víčkem Chytriomyces hyalinus (řád Chytridiales) NEPOHLAVNÍ ČÁST ŽC encystovaná zoospora uvolnění zoospor Životní cyklus, u něhož je pohlavní rozmnožování typu somatogamie (splývání rhizomycelií). vegetativní stélka plasmogamie karyogamie 2n zoospory POHLAVNÍ ČÁST ŽC n vyklíčí zoosporangiem zygota se mění v opočívající sporu meióza zralá odpočívající spora Saprotrofní druh, běžný na zbytcích mrtvého hmyzu ve vodě. To je příklad relativně jednoduchého haplo-diplobiontického životního cyklu.

34 Chytriomyces hyalinus somatogamie - splývaní rhizomycelií. zygota

35 Allomyces macrogynus (Blastocladiales) životní cyklus haplo-diplobiontický ekologie: půdní i vodní prostředí v tropických a subtropických oblastech (mito) zoosporangium meiosporangia haploidní zoospory meióza 2n n haploidní stélka nesoucí gametangia (gametofyt) gamety samčí gametangium samičí gametangium gamety 2n zoospory kopulace gametofyt diploidní stélka (sporofyt) klíčící zygota karyogamie (n+n) zygota plasmogamie

36 gametangia Allomyces macrogynus meiosporangia sporofyt zoosporangium gametofyt

37 Ještě si dopřejeme pohled na životní cyklus fytopatologicky důležitého druhu Synchytrium endobioticum. Český název rakovinec bramborový (rakovina brambor) napovídá, na jaké rostlině tento druh parazituje. Rakovina brambor přísně sledovaná fytokarantenní choroba, projevující se na bramborových hlízách bujením pletiv, nádory a výsledně hnilobou celé hlízy. Pohlavní proces je izogamie, stélka je primitivní, endobiotická a holokarpická. napadené hlízy

38 Synchytrium endobioticum (Chytridiales) životní cyklus reakce hostitele = vznik nádoru vytváří se sorus sporangií plasmogamie karyogamie zygota proniká do buňky hostitele NEPOHLAVNÍ ČÁST ŽC klíčící prosorus n zoospory izogamety (izogamie) POHLAVNÍ ČÁST ŽC odpočívající sporanium 2n tlustostěnný prosorus (letní výtrus) zoospory v hostitelské buňce proniknutí do kořínku hostitele zoospora vyprázdněné zoosporangium tvorba zoospor meióza zralé odpočívající sporangium

39 Synchytrium endobioticum odpočívající sporangia v pletivu hostitele

40 Monoblepharis polymorpha životní cyklus s oogamií. Druh běžný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě. encystace proto oogamie vegetativní hyfa samčí gamety se aktivně pohybují k ústí oogonia oplození karyogamie, zygota zoospora klíčení hyfou mladá oospora NEPOHLAVNÍ ČÁST ŽC vyprázdněné zoosporangium oogonium s přisedlým antheridiem n 2n prázdné antheridium POHLAVNÍ ČÁST ŽC zralé oospory prázdná oogonia klíčící haploidní oospora meióza

41 Monoblepharis polymorpha OOGAMIE oogonium antheridium oospora samčí gamety opouštějí antheridium samčí gamety aktivně vstupují do oogonia zralá oospora

42 Schematické znázornění tří nejdůležitějších typů pohlavního procesu u chytridiomycot. OOGAMIE OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE

43 h Chytridiomycota další důležité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomycetů. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor.

44 h Chytridiomycota další důležité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomycetů. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt též v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zažívacím traktu býložravců.

45 h Chytridiomycota další důležité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomycetů. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt též v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zažívacím traktu býložravců. Hospodářský význam: parazité cévnatých rostlin - Synchytrium endobioticum na bramborách, Physoderma maydis na kukuřici nebo Olpidium brassicae na rostlinách brukvovitých.

46 Chytridiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůležitější rody a druhy: řád Chytridiales: Synchitrium endobioticum, Rhizophydium pollinis-pini, Polyphagus euglenae, Chytridium olla, rody Chytriomyces a Nowakowskiella. řád Spizellomycetales: Olpidium brassicae lahvičkovka zelná, O. viciae, Rozella allomycis parazituje na jiných zástupcích chytridiomycetů. řád Blastocladiales: Allomyces macrogynus, A. anomalus, Blastocladiella, Physoderma, Coelomomyces. řád Monoblepharidales: Monoblepharis polymorpha. řád Neocallimastigales: druhy rodu Neocallimastix anaerobní saprobionti v zažívacím traktu býložravců (rod Callimastix náleží ale mezi Protozoa).

47 Ještě alespoň ukázky zástupců oddělení Chytridiomycota. Běžným druhem, který nacházíme na pylu jehličnanů, napadaném do vody, je Rhizophydium pollinis-pini s monocentrickou, eukarpickou, epibiotickou stélkou. zoosporangium tlustostěnná odpočívající sporangia vyprazdňující se zoosporangium pylová zrna pylová zrna Rhizophydium pollinis-pini (Chytridiales) (znáte z praktika) tlustostěnné tlustostěnné odpočívající odpočívající sporangium sporangium

48 Rod Blastocladia (řád Blastocladiales) má kolem 13 druhů, saprofyté na rostlinném i živočišném materiálu ve vodě. Příklad polycentrické bipolární stélky. antheridium oogonium Příklad morfologické podobnosti stélky chytridiomycetů a oomycetů: polycentrická, bipolární stélka rodu Rhipidium, ten ovšem patří do oddělení Peronosporomycota (Oomycota) říše Chromalveolata.

49 Endobiotický druh Rozella allomycis (řád Spizellomycetales, parazitující ve stélce druhu Allomyces javanicus (řád Blastocladiales, Chytridiomycetes)

50 A nyní jak vypadá (nejmenovaný) zástupce řádu Chytridiales, parazitující na živé buňce zelené řasy rodu Spirogyra (šroubatka). sporangia chloroplast stélka šroubatky buněčná stěna řasy sporangia

51 A nakonec ještě rod Neocallimastix, obligátní anaerobní saprobiont v zažívacím traktu býložravců. Neocallimastix frontalis trvalá sporangia a rhizoidy Zoosporangium oddělené septem od rhizoidální části stélky. Vpravo fluorescenční snímek se světlými jádry tvořících se zoospor.

52 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA mikrosporidie 1 μm

53 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů živočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a může ještě projít změnami.

54 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů živočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a může ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podrážděním v zažívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.

55 Ultrastruktura spory mikrosporidií. 1 μm polaroplast sporoplasma jádro ukotvení polárního vlákna bazální část polárního vlákna polární vlákno proteinový exospor chitinový endospor plasm.membrána polaroplast bazální disk jádra jádra Polaroplast membrána, obklopující p.v. ribozomy stočené polární vlákno polární trubička

56 Zjednodušené schema klíčení spory mikrosporidií. A iniciální stádium D - kompletní vysunutí p. vlákna B protržení stěny v místě vnitřním tlakem polaroplastu ukotvení polárního vlákna E - přechod sporoplasmy a jádra C vysouvání polárního vlákna F - tvorba merontu v buňce hostitele Celá operace trvá asi 2 sekundy. Není znázorněna buňka hostitele.

57 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů živočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a může ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podrážděním v zažívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele. Životní cyklus začíná vstupem obsahu spory mikrosporidie do hostitelské buňky (injekčním způsobem). Sporoplazma, meront (dělící se plazmodium), merogonie (schizogonie), rozpad plazmodia a splývání jader, sporont, vznik spor ve sporoforním měchýřku.

58 Mikrosporidie životní cyklus v buňce hostitele 1.sporoplazma a jádra, dělící se merogonií hostitelská buňka 7. sporoblasty 8. zralé spory 6. zygoty (sporonty) ve sporoforním měchýřku 2. nezralé parazitické plazmodium (meront) 5. rozpad plazmodia a splývání jader (dikaryon?) měchýřek 4. plazmodium 3.vývoj parazitického plazmodia

59 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Výskyt a význam: parazité především hmyzu, ryb, ale i obratlovců včetně člověka. Druh Nosema apis (včelí úplavice) je významným parazitem včel, Nosema bombycis způsobuje hynutí larev bource morušového. Teplokrevné živočichy napadají druhy rodů Encephalitozoon a Enterocytozoon, druh Encephalitozoon hellem napadá ptáky i člověka (např. při oslabení virem HIV), druh Encephalitozoon cuniculi napadá myši, králíky, psy a snad i člověka. Druh Nosema heterosporum je parazitem motýlích larev. Druhy rodu Glugea jsou parazité ryb, plazu a obojživelníků, druh G. stephani napadá ku příkladu platýze.

60 Nucleospora salmonis napadené orgány lososa obecného (Salmo salar) a buňky hostitele se sporami mikrosporidie. Svalové buňky HIV pozitivního pacienta se sporami mikrosporidie.

61 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ZYGOMYCOTA houby spájivé

62 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíž jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní.

63 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíž jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní. Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma znaky: typem pohlavního rozmnožování, jehož výsledkem tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převážně nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců už ale dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu.

64 ZYGOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Zřejmě polyfyletická skupina, jejíž jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení obou skupin je zatím spíše spekulativní. Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma znaky: typem pohlavního rozmnožování, jehož výsledkem tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převážně nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců už ale dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu. Vzhledem k uvedené odlišnosti obou tříd v morfologii, velikosti i významu budeme charakterizovat obě skupiny samostatně s důrazem především na třídu Zygomycetes.

65 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ZYGOMYCOTA třída: Zygomycetes rod Rhizopus sporangium

66 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné, haploidní. Lze rozlišit rhizoidy, stolony a sporangiofory. Septa se tvoří při oddělování rozmnožovacích orgánů, jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převážně chitinem.

67 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné, haploidní. Lze rozlišit rhizoidy, stolony a sporangiofory. Septa se tvoří při oddělování rozmnožovacích orgánů, jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převážně chitinem. Nepohlavní rozmnožování pomocí endogenních nepohyblivých sporangiospor, které se tvoří ve sporangiích. Ta se tvoří na koncích specializovaných hyf (sporangioforů) a sporangiofor je ve sporangiu zakončen jako tzv. kolumela (střední sloupek) případně s apofýzou. Po rozpadu stěny sporangia (ve zralosti) zůstává její malá část kolem sporangioforu jako tzv. límeček. Vývojový trend, postupující od velkých sporangií s mnoha sporangiosporami k menším sporangiím s malým počtem sporangiospor (merosporangia) až k jednosporovým sporangiím (sporangioly).

68 Zygomycetes mycelium a nepohlavní rozmnožování sporangia sporangiospory původní stěna sporangia kolumela límeček svazečky sporangioforů sporangiofor stolon rhizoidy

69 Zygomycetes sporangium s velkým počtem sporangiospor sporangiospory původní stěna sporangia kolumela límeček sporangiofor kolumela sporangiofor

70 rod Rhizopus kolumela límeček

71 ZYGOMYCETES REDUKCE SPORANGIÍ merosporangia kolumela límeček sporangioly rod Mucor rod Syncephallastrum rod Cunninghamella sporangium s velkým počtem synchronní vznik merosporangií sporogenní hlavice sporangiospor a kolumela na sporogenních hlavicích, s jednosporovými s výběžky na apexu malý počet sporangiospor sporangiolami

72 rod Syncephallastrum merosporangia

73 rod Cunninghamella jednosporové sporangioly

74 rod Hesseltinella další příklad stopečkatých sporangiol

75 Druh Thamnidium elegans Dichotomicky větvené sporangiofory s velkým množstvým sporangiol. Druh půdní, dále hojný na koňském trusu (tedy koprofilní), ale i sladkých potravinách nebo na skladovaném mase v chladírnách.

76 Mucor plumbeus Nepohlavní rozmnožování (tvorba mnohasporových sporangií). Růst kolonií na agarové půdě. sporangium sporangiofor Běžný druh v půdě, skladovaném osivu a potravinách, spory často ve vzdušném spadu.

77 Rhizopus stolonifer Jeden z nejběžnějších druhů zygomycetů. Sladké ovoce, půda, potraviny, známý i z klinického materiálu. sporangiofory, sporangia a sporangiospory kolumela a límeček

78 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Pohlavní rozmnožování je izo- nebo anizogametangiogamie. tvorba gametangií Homothalické a heterothalické druhy. Mnohojaderná gametangia nesena jádra suspensory suspensorem a oddělena septem. Po konjugaci se vytvoří zygosporangium, obsahující jedinou dipoidní buňku v celém žc, zygotu, zde zvanou zygospora. Kolem zygosporangia se může vytvářet hyfový obal (ochanná vlákna, vyrůstající ze suspenzorů), snad jako vývojový základ plodnic (nejpokročilejší u Endogonaceae). V zygospoře dochází redukčnímu dělení a zygospora po klidovém období vytvoří klíční hyfu, nesoucí sporangium. Životní cyklus je tedy haplontní. zygospora

79 ZYGOMYCETES pohlavní proces a zygosporangia zygosporangium suspensory

80 Zygomycetes - zygosporangium

81 pohlavní část životního cyklu ZYGOMYCETES životní cyklus rodu Rhizopus (kropidlovec) 2n n nepohlavní část životního cyklu nepohlavní část životního cyklu plazmogamie

82 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převážně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na živočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky).

83 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převážně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na živočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky). Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin. Znehodnocování především sladkých potravin (ovoce, džemy, sladké pečivo apod.)

84 TŘÍDA ZYGOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Ekologie: široké spektrum výskytu. Převážně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a plodech, jiné na živočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy). Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales) nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách řádu Desmidiales (krásivky). Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin. Znehodnocování především sladkých potravin (ovoce, džemy, sladké pečivo apod.) Velikost skupiny a systém: kolem 120 rodů, téměř 900 druhů, dělení do 10 řádů, nejdůležitější řády jsou Mucorales, Endogonales, Entomophtorales a Glomerales.

85 TŘÍDA ZYGOMYCETES řády a nejdůležitější zástupci řád Mucorales rody Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus Cunninghamella, Syncephalastrum, Spinellus; řád Endogonales rod Endogone (tvorba sporokarpu); řád Glomales rody Glomus, Acaulospora, Gigaspora (vesikulo-arbuskulární endomykorhiza); řád Entomophthorales rody Entomophthora, Basidiobolus, Ancylistes, Conidiobolus (parazité rostlin a hmyzu); řád Zoopagales rody Piptocephalis, Syncephalis, Zoopage (parazité prvoků, hub i živočichů); řád Dimargaritales rody Dimargaris, Dispira (parazité na jiných houbách včetně zygomycetů); řád Kickxellales rody Kickxella, Coemansia mají druhy koprofilní a parazitické na jiných houbách.

86 rod Spinellus sporangiofory na plodnici helmovky (rod Mycena, Basidiomycetes)

87 rod Glomus -spora

88 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ZYGOMYCOTA třída: Trichomycetes

89 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky než morfologicky a ultrastrukturálně.

90 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky než morfologicky a ultrastrukturálně. Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza?

91 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky než morfologicky a ultrastrukturálně. Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza? Nepohlavní rozmnožování dosti různorodé (arthrospory, trichospory i sporangiospory).

92 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky než morfologicky a ultrastrukturálně. Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza? Nepohlavní rozmnožování dosti různorodé (arthrospory, trichospory i sporangiospory). Pohlavní rozmnožování: konjugace s výslednou zygosporou (Harpellales), ale u mnoha zástupců redukováno a není příliš prozkoumáno.

93 TŘÍDA TRICHOMYCETES ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky než morfologicky a ultrastrukturálně. Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza? Nepohlavní rozmnožování dosti různorodé (arthrospory, trichospory i sporangiospory). Pohlavní rozmnožování: konjugace s výslednou zygosporou (Harpellales), ale u mnoha zástupců redukováno a není příliš prozkoumáno. Velikost skupiny a ekologie: asi 50 rodů a 200 druhů, vazba na členovce, zvláště na hmyz, mnohonožky, korýše a podobně, vyskytují se v zažívacím traktu hostitelů, ale zřejmě neparazitují, živí se nepotřebovanou stravou hostitele. Komenzalizmus?

94 Smittium culisetae vláknitá stélka a trichospory (druh nalezen v larvách dvoukřídlého hmyzu).

95 Rhizopus stolonifer (kropidlovec černavý) a spol. se s vámi loučí: nashledanou příště u dalších houbiček! sporangiospory sporangium