Basální divergence Craniata a evoluce stavebního plánu Gnathostomata

Transkript

1 6

2 Basální divergence Craniata a evoluce stavebního plánu Gnathostomata

3

4 Agnatha - Bez elistní Cyclostomata (kruhoústí) Vodní formy s kruhov!m pr ezem t la, bez prostorné t lní dutiny, bez párov!ch ploutví, bez elistí, bez "upin, bez dermálních kostí a mineralisovan!ch tkání, jen chrupav it! endoskelet: pololebka + neurapophysy (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofysární kanál, chorda mohutná, neza"krcená (axiální pohyb) #ábra: endodermální $áberní vá ky ada autpesiomorfií (monomerick! hemoglobin apod.), specifické adaptace u mihulí (parasitismus). Recentní skupiny bez elistn!ch: Sliznatky (Myxini) a Mihule (Petromyzones) se v ad znak v!znamn li"í. Není vylou eno, $e sliznatky jsou sesterskou skupinou v"ech ostatních obratlovc, v etn mihulí a "títnatc

5 !"#$#%&%'!()*%+&,+! -./0%+&12!+!3/,4.#5!6#0!7#839.%'$,!1:;<!+! #%7:;1#.#&!!C!D!;#14%798%E!F3/,4.#G!C!D! A8/398%E!F;./0%+&12G!! H968+5!#%7:7#839.%'! FA+8+;/M;34;!C!3/,4.#G!

6 N84,:O;<!C!P2$.:;&:3+&+!!"#$%&'(!)*+,&-./0&')1$23+4&5+,(6&7& )$2'*1"1892:& =>.4B%E!=:7%'?!6#0!A98:=>$,!A.:4&='!+!B#./;<?! 6#0!1:;<?!6#0!L4A/%?!:$+;!A8:&:$#81%'?! 3:%:3#8/$1>!,#3:*.:6/%?!%#A98:=9!%:078+!+! %+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.?!$,26'!R+.47#1!+! A8:;&:8%9!&E.%'!74M%+!

7 ;*<!$1=>*!CS#&8:320:%#;?! S#&8:320:%MQ:83#;?! T2A#8:+8M/! A+8+;/MB<!!UV!;AAK?!WV!8:7X!Y!B#.#7'5!S#&8:320:%M7+#!FZ)3?! [4);G?!\#:&8/7+#!F)4?Z]!C!U!;AAKG?!^:87+$#/7+#! F;)3?!)4!C!Y!;AAKG! 784,:=_!:184,25!091.+7%'!=;K!;+&#./&%'!784,2?! 7/+78:3%'!3/*8+$#!

8 Mihule Petromyzones 40 spp.

9 ^/,4.#!C! 7:;AE.$/!W!,I6#&%'!A.:4&#=?!7:6I#!=2=/%4&_!:B/?!%#A98:=9!%:078+! F;.#A>!%+;:,2A:Q2;98%'!=+1G?!`!A98X!R+6K!=9B1X! F#1&:7#83G! 184,:=>!O;&%'!:&=:8?!AI';+=%>!&#8B!;!8:,:=K0:4612! F784,:=E!;A#$/J$1_G! F=#..43G?!7>$,+$'!;=+.2!F(M79.%'!=#%M.+$# G!

10 P ísavn! ter, pístovit! jazyk s mohutn!mi retraktory (n. V ne XII jako Gnathostomata) homologon elistí?...ale: oporné struktury jazyka apomorfie (mukochrupavky)

11

12

13 $,84A+=B/&9!1:;&8+5!3+;/=%'!$,:87+?!%#489.%'!:6.:412!F%#!,#39.%'?!%#!&E.+G!C!A+A8;12!A.:4&=:=_,:!.#34!.#61+a),$21>8,+*!"!FA:.:.#61+G!C!1:%B'!4!%Kb5!6+;9.%'! $,8K!A.:&_%1+!FA+8+$,:87+./+?!&8+6#$4.+#G!C!4A8:;&I#7! :&=:8!F,2A:Q2;+G?!$+A;4.+!+47/M=+?!:.Q+$&:8/+?!A:7:B%'! :6.:41?!O;&%'!$,84A+=1+!F$+8M.+*:!+%%4.+8/;G?!

14 FA:7AX8%9!;&E%+!A#8/1+874G!! 68+%$,/9.%'!;1#.#&5!%#%'!,:3:.:*K!;!R+6#8K! 1:L#3!\%+&,:;&:3+&+!F=+#!R+6K+A+89&4?!7/Q#8K! 0#!;:3/&X!),!0#!;A.+%$,%:A.#482G!

15 S:,26!+e/9.%'?!6:B%'!;=+.!F32:3#82?!32:;#A&+?! $,26'!;K,:8/;:%&+.#G?!,.+719!;=+.:=/%+!;&E%2! ;&I#=+!+!$_=! ).#!A:40#!W!&2A!+1M%4!F\%+&,K!dG! P_=%'!;2;&_35!;87$#!FU!:77K?!64.64;!+8&#8/:;4;G?! %#A98K!P4=/#8:=+!R'.+?!='$#!784,X!,#3:*.:6/%4?! ='$#!*8+%4.:$2&X!!

16 FWK!+!dK!%#8:07E.#%2G?!=#.1_!64.6/!:.Q+$&:8//!FA98:=_! B/$,K%#8=2!=;K!%#A98:=>!B/$,K:8*9%G?!7/#%$#A,+.:%5! *+%*.K,+6#%4.+#!;!A+8+A/%#9.%'3!+!A/%#9.%'3!:8*9%#3! %#48:%2!$#%&89.%E?!L#79!h6'.9!,3:&+!%#8:0./L#%2! ^'$,+5!0A.:L&E.9?!7:8;K!+!=#%&89.%'!1:I#%2!

17 P,26'!R+.47#1?!,.&+%!;!=:7:8:=%:4!AI#A9R1:4! ;&I#=:!8:=%_!C!&2A,.:;:./;?!+%4;K!i9&8+!F,#A+8G!C!d!.+.:12!F=BK!A+%18#+;4G! ;2'1+2E81'?!A98:=9!j:.g:=+!$,:76+!C! 48:*#%/&9.%'!;/%4;!F;!+67:3/%9.%'3/!Ak82G!C!

18 Masivní chorda + arcualia Chybí septum horisontale Není volná úrobní dutina

19 ^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!W! A';14G?!.',%4<!0+!WU!7%X!FlC`!33G! m+8=+!c!"*+1<,!fn-..'"',/,0!($#)"*&#+&0!! WCWV!FYCoG!.#&?!3#&+3:8Qk0+!F1:%$#3!._&+!C!UCl! &>7%XG5!0189$#%'!&E.+?!O;&%'!&#8B?!0462?!:B/?! A/*3#%&+$#?!A.:4&=#?!!

20 Larva mihule: horní ret s lenit!mi filtra ními ciry, kruhové velum, nerozd len! jícen, hltan se "terbinami, endostyl p i metamorfose se rozd luje do párové thyreoidy, mozek nedifer. o ní skvrna bez dif. jednotliv!ch struktur, základy otického vá ku, Po vykulení jednovrstevná poko$ka s mikrovilli

21 ^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!d! F1,/$'.23')4!5#.6,/$#!789&#:+&04!;,'/$&#G!/!&8=+.#! ;.+71:=:7%'!F<8%')/'.23')!%#)='$%&4!<>.#$&#,G?! %E1&#8_!38$,:R8+=_!F?#06&'.23')G?!=#.1_!p!A+8+;/M$1>! R/=:&!WqCYV!3E;'$X! @5#.6,/$#!6+#),$&4!<8%')/'.23')!A$#"&+&04!<>9+#%2B'9&4!!!

22 ^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!Y! V P!! L&E8B'1?!OA8+=+!,%'07+?!! S9I#%'!3:%:*+3%'!&#88/&:8/9.%'! FS#&8:320:%G!%#6:!;14A/%:=_!Fm+3A#&8+G!C! Q#8:3:%2! WVVVCYVVV! A:!;A9I#%'!7:;AE.$/!,2%:4!

23 ^/,4.#!C!AI#,.#7!&+e:%X S#&8:320:%M7+#5!1,/$'.23')!.#$&)80!C! 3K3:I;19! m+3a#&8/7+#5!5#.6,/$#!789&#:+&0!c!3ki'b%'!! 5>6+#),$&!C!3K!A:&:B%'?!!<8%')/'.23')!%#)='$%&! \#:&8/7+#!C!3/,4./$:=/<! ^:87+$//7+#!C!3/,4.1:=/<!

24 F$*5+,A(65!^2e/%/!FT2A#8:&8#MG! =>.4B%E!3:IL<!FUW!;AAK!o!8:7XG?!6#%MB<!F7:!WVVV! 3G?!$,.+7%_!=:72! %E1&#8_!;:$/9.%'?!A8:;&:8:=9!+1M=/&+?!+=L+1!%#! 3/*8+$#! 1:8>L/!! *:%:$,:8/;&_!F&8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;!p!

25 -./0%+&12!! 7:!W!3?!;/.%9!1XR#!+!;./0:=_!R.902! :B/!0+18%E._?!AI#182&2!1XR'?!$,26'!:B%'!;=+.2! F/!%Kfff!+!ftuG! O;&+!C!o!3+;/&>$,!&21+7#.?!4=%/&I!d!O;&%'! 7#;MB12!C!1#8+M%!F/%#8=+$#!%Kt!C!=0&+,2!1! &89=#%'!AI#;!341:;%'!:6+.!

26

27 Perinasální makadla Nosní otvor Keratinosní zuby Ústní makadla Myxine

28 -./0%+&12!Y! F%+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.G?!%#48:C!+! +7#%:,2A:Q>0+!:77E.#%2! #%&:7#83K=9B1X!FlCWlG?!B+;&:!;#!;A:.K! 1+%9.1#3!O;<$'3!1+479.%E!!=9B1X! $,26'!:68+&.#?!Q4%1B%'!A8:%#Q8:;?!+6;#%$#! &464.X!+!/;::;3:M$19!8#*4.+$#! ;&+&K:8*9%!C!dFWG!A:.:184R%_!$,:762!

29 Sliznatky Myxini

30 Branchiální aparát unikátní stavba (? Autapomorfie)

31 Amocoetes Petromyzon Myxine

32

33

34 ! kompositní (koroborovan!) 5-díln! mozek, mícha a m.nervy jako u Gnathostomata! O i velmi drobné, chybí okohybné svaly i nervy!! Chybí pineální orgán! Chybí elektrorecepce a postranní ára! Chybí n. hypoglossus (inervace jazyka)! Lebka (neurocranium) vazivová = hemicranium! #ádné chrupavky v axiální oblasti Specifické povrchové (mechano?)receptory v k $i inervace n.v!

35 -./0%+&12!U! +4&:%:3%'!A4.;+$#!;87$#!F+%#489.%'uG?!+77/M=%'!;87$#!=! :$+;%'!B9;M?!=!18=/!#82&,8:$2&2?!+.#!A:40#!,#&#8:J.%'! *8+%4.:$2&2!4%/19&%',:!&2A4!FY!&2A2!4!3/,4.'!+! \%+&,:;&KG?!! )7/M=%'!;87$#! S#8/1+87!:&#=I#%>!7:!$:#.:34! $,26'!+78#%#8*%'!+!$,:./%#8*%'!8#+1$#!+!FDG!)Z-! 1:R%'!1:.+*#%!4%/19&%'!F;#8/%?!&8#:%/%G! Z#%'!;.#0/%+!

36 -./0%+&12!l! &8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;?!A:.2.#$/&9.%'! 6#0!=>=:74!u!\+3#&2!4=:.v:=9%2!7:!$:#.:34!+! *#%/&K!Ak8#3!7:!1.:+12?!;+3/$#5;+3$/aWVV5W!! dvvqug!,.46l'!o;#1!l#.q4!?!1:.:%/#!$+!wvv!#ek!;! /%7/=/749.%'3/!(18M%+3/?! #1:%:3K!.:=!C!(!O,:I'!1XR#?!3';&2!=2,46#%2?! d G! /%Q:3+$#!AI#1=+A/=E!14;_!!

37 Myxinidae 4 g 23 spp. -jen 1 vn j"í $ab. otvor Myxine Eptatretidae 2 g 35 spp. -více $ab. otvor, Pacifik Eptatretus, Paramyxine

38

39

40 Dva chrupav ité $áb. oblouky, Ale segmentární kondensáty chrupavky ústí $aberních vá k

41 Sliznatky: Nasofaryngeální septum, Otev en! nasohypofysární kanál

42

43

44 Sliznatky: Nasofaryngeální kanál se zakládá v asné embryogenesi expansí endodermu -> ichov! orgán a adenohypof!za je endodermálního p vodu!!! Ústní dutina preformovaná ventrální expansí endodermu je invadována stomodeem a$ v záv ru embryogenese

45 Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression of the embryo after fixation has altered the shape of the brain so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not yet fused, or possibly the fixation distortion has separated them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a flattened shape. The most superficial layer of endoderm is marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with endoderm. Section a is through the adenohypophyseal anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD). Somites (Som) are on both sides of the brain at this level. Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in size, near its end. The endoderm, since it is beyond the adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983), with permission. Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression of the embryo after fixation has altered the shape of the brain so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not yet fused, or possibly the fixation distortion has separated them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a flattened shape. The most superficial layer of endoderm is marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with endoderm. Section a is through the adenohypophyseal anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD). Somites (Som) are on both sides of the brain at this level. Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in size, near its end. The endoderm, since it is beyond the adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983), with permission.

46 Apomorfie Vertebrata (chybí u Myxini!): Okohybné svaly Chrupav ité neurocranium Inervace srdce Obratle Uzav en! pericard Postranní ára H betní ploutev s paprsky + svalov! aparát ploutve Hypoosmoregulace Uzav en! nasohypofysární kanál ektodermálního p vodu (ze separátních plakod)

47 Z#+8!siK!dVVcK!P:%w/$&!+%7!8#;:.4M:%!6#&x##%!A,2.:*#%/#;! /%Q#88#7!Q8:3!3:.#$4.+8!+%7!A,#%:&2A/$!7+&+!;#&;!Q:8!,+*J;,?!.+3A8#2;?!+%7!*%+&,:;&:3#;K!i![eA!]::.!r!^:.!y#=! [=:.!YWd5`UcpoWK!! s+1#0+1/!z?!z/*4#8:+!z?!]+.#;1+c"4&$02%;1+!]?!n.#/%!ik!dvvyk! ^:.#$4.+8!A,2.:*#%2!:Q!#+8.2!=#8&#68+&#;5!3:%:A,2.2!:Q!&,#! +*%+&,+%;!+;!8#=#+.#7!62!;#{4#%$#;!:Q!Yl!*#%#;K!^:.!r/:.! [=:.!dv5dq`pcdk!! s+%1![^?!y#11#8!"\?!r#+4$,+3a!n?!j/.;:%!n)?! r:#,31#!)[?!m+%*#.+%7!i)k!dvvck!s+ #8%;!+%7!$:%;#{4#%$#;! :Q!=#8&#68+&#![3e!*#%#!74A./$+M:%;K![=:.!y#=! WW5YUYplYK! -+,+!Z"?!-3/&,!i?!)3#3/2+!PsK!dVWVK![=:.4M:%!:Q! -#3/%!f334%:.!W5dlpYYK! i+%=/#8!sk!dvv`k![=:.4m:%+82!6/:.:*25!6:8%c+*+/%!,+*j;,#;k! Z+&48#!UUo5oddpYK! :8/*/%;K!]::.:*!-$/!dl5WVUlploK! ;1$2(!$%8+#&G2+2H>(%& )1C)18,&)81& "1+1E6$!"& I6>$1'A1",A,& -,$A28+,H=,& I8,+*,A,JK28A2?8,A,/L& & F)2>*9(,&'$*5+,A2(&=M,(& )N2'A1&"*"1N%C+#& I8,+*,A,&J&;6O*+*&&P& & &

48 microrna (universální regulátory exprese DNA): nár st gen u Craniata (duplikace), monofylie Gnathostomata a? Cyclostomata Heimberg et al.: PNAS November 9, 2010 vol. 107 no

49 Agnatha? Gnathostomata.&

50 ;&47/+!#=:.4$#!!+A:3:8J'! \%+&,:;&:3+&+! SI#;&+=62!68+%$,/9.%'!:6.+;M! t0%/1!3:014! t0%/1!b#./;<! t0%/1!:a:8%_!;:4;&+=2!

51 Branchiální aparát mihule a Gnathostomata: homologické struktury?

52 Branchiální aparát mihule a Gnathostomata: homologické struktury? SoxE1

53 Shodn! obraz neuromerické organisace a hlavov!ch proud NC, (tém ) shodn! Hox patterning, ale jasné odli"nostni v Dlx (D-V patternace)

54 Specifika branchiálního skeletu odli!nost v Dlx? - Dlx as DV selector (Hox as AP selector) (Depew et al., Science 298: 381-5) Dlx code A Hox code P D 4 V Modified from Depew et al., Symmetric DV morphology in lamprey pharyngeal arches Nested Hox expression is observed along AP-axis (Takio et al., Nature 429) What about the Dlx code in lamprey? Lampetra fluviatilis Modified from Grassé, 1958

55 Evolution of Dlx genes in chordates genome duplications x3 mammals Dlx1 Dlx3 Dlx5 Dlx2 Dlx4 Dlx6 leopard shark Dlx1 Dlx3? Dlx2 Dlx4 tandem duplication Dlx5 Dlx6 Stock et al., 2005 x2 lamprey Petromyzon marinus DlxA DlxC DlxB DlxD Neidert et al., 2001 Ciona Dll-A Dll-C Dll-B Caracciolo et al., 2000

56 How many Dlx genes in lamprey? Dlx1 Dlx2 chromosomal duplications mammals Dlx3 Dlx4 x3 Dlx5 Dlx6 Dlx1 Dlx2 leopard shark Dlx3? Dlx4 tandem duplication Dlx5 Dlx6 Stock et al., 2005 x2 lamprey? Ciona Dll-A Dll-C Dll-B Caracciolo et al., 2000

57 St.24 DlxA St.26 Lamprey Dlx genes - DlxA-D are expressed in NC-derived ectomesenchyme. DlxB DlxC DlxD Formerly LjDlx1/6 DlxE DlxF - DlxE is expressed in ectomesenchyme in upper and lower lips, but not in posterior arches. - DlxF is expressed presumably in velothyroideus muscle and nasal placode, but not in pharyngeal arches. St.28 DlxC Lampreys don t seem to possess the complete Dlx code

58 Conclusion bony vertebrates gnathostomes x3 cartilaginous fishes 2R Mihule: ztráta konkatenace Dlx gen (Dlxkód)? lampreys tunicates???

59 Velmi slo!itá stavba chrupavek: V t"ina chrupavek dosp lce acelulární mukochrupavky (? apomorfie Petromyzoniformes)

60 Hypotéza vzniku chrupavek Mihule Gnathostomata

61 Mihule: exprese Dlx, Msx rámcov shodná, ale ne pln koordinovaná, markery elistního kloubu Gnathostomata (Gsc.Barx, Bapx transkrip ní faktory + Gdf signální faktory) p ítomny v genomu, ale autonomní nesynergická exprese Cerny et al. 2010

62 Klí ov! moment vzniku elistí (chybí u mihule): a) Koordinovan! exprima ní pattern Dlx, b) exprese Bapx a Gdf5 (artickulace uvni branch skeletu)

63

64 Agnatha? Gnathostomata.&

65

66 Agnatha - v#vojové vztahy & fosilní bez elistní, "títnatci - Ostracodermi! Ostracodermi - Cephalaspida ( Monorhina )! Ostracodermi - Pteraspida ( Diplorhina )! Thelodonta a Anaspida (prostorná t lní dutina,!aludek)! Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a Gnathostomata! Conodonta - konodonti

67

68 CONODONTA

69 Conodon ta Kambriumtrias

70 Conodonta Parder (1856): zuby primitivních obratlovc,

71 Conodonta = Conodontochordata do 1995 incertae sedis nyní: vnit ní skupina Craniata Nov : sesterská skupina sliznatek?

72 Conodonta (sesterská skupina sliznatek?): nejstar!í makrofágové

73

74

75

76

77 Haikouella E-Cambr. ína - p ítomna v t"ina apomorfií Craniata, organisace zhruba na úrovni asné minohy

78 Myllokumingia E- Camb. ína jasná Craniata, patrn p íbuzní Petromyzontiformes Ostracodermi - v d í skupina asného palaeozoika Astaraspis (Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik

79 Agnatha - v#vojové vztahy! Ostracodermi - Cephalaspida ( Monorhina ): Osteostraci (Sil-Dev. EuAs, NAm), Galeaspida (ESil ína), Pituriaspida (Dev Aus), Anaspida (E Sil EuAs, ína, NAm)! Ostracodermi - Pteraspida + Heterostraca ( Diplorhina )! Thelodonta a Anaspida (prostorná t lní dutina,!aludek)! Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a Gnathostomata

80

81

82 Euphaneros Excesivní rozvoj branchiálního aparátu, absence vn!j"ího skeletu, hypocerkní ploutev s paprsky Median stain -? cementov# orgán, kruhová ústa s chrupavkou - anc Janvier P. & Arsenault M. 2007

83 Janvier P. & Arsenault M Euphanerops: Mikrostruktura ploutevních paprsk$ (A) a %aberních oblouk$ : chs chondrocytes spaces, mtm mineralized teritorial matrix, mitm mineralized interteritorial matrix

84

85 [Palaeontology, Vol. 53, Par 6, 2010, pp 1409]

86 Jamoytius, Euphanerops?Anaspida [Sansom et al. Palaeontology, Vol. 53, Part 6, 2010, pp ]

87 Ostracodermi Pteraspida (Silur)

88 Heterostraci nebyli predato&i orální aparát (jeho drobné zuby jsou bez obrus): slou%il k filtraci Oralní zuby: podpora outside in hypotézy

89 Pteraspidomorpha Doryaspis

90 Laxaspis Nochelaspis Galaespida Silur-Devon,? Kmenová linie Osteostraci

91 Galeaspida Heterostraci Cephalaspida Cephalaspis

92 Amhiaspidae: sr st hlavov#ch desek, ztráta o í (hrabání) Englonaspis Cephalaspida Drepanaspis lenitá inervace hlavy, okohybné nervy, tekoucí sl. vody

93 Pituriaspida Thelodonta

94 Osteostraci sesterská skupina Gnathostomata Sansom 2009

95

96 MP Smith et al. 2002

97 sliznatky mihule +konodonti Ostracodermi

98

99 Gnathostomata - apomorfie! Kompositní lebka (neurocranium + viscerocranium), rozvoj a diferenciace branchiálního skeletu, elisti + zuby, kompositní obratle a páte! Nové struktury neurokrania: occipitale, postorbitální v#b!ek (orbita vs. p ipojení elistí)! O ní svaly! Ektodermální lamelární!ábra, vn!ab.oblok! Diferencovan# integument ("upiny apod.)! párové kon etiny, septum horisontale! rozvoj mozku a myelinisace! Muellerova chodba, renální vrátnicov# ob h, pancreas, slezina

100 Agnatha (!ab.vá ky: entod.) Gnathostomata (filament-!ábra)

101 ! D sledná myelinisace! Zesílená mícha s rohy "edé hmoty! Párov# olfaktorick# trakt a distinktní bulbi o.! Cerebelum! Postraní ára, 3 polokru!né chodby! $aludek a spirální asa

102 Vznik párov#ch kon etin! Metapleurová teorie rozpad ploutevního lemu! Archipterygiová teorie (Gegenbauer) diferenciaci homologon!aberních oblouk! EVO-DEVO: exprese Hox 13 (maximální v ocasním segmentu embrya a pak v kon etinov#ch základech)

103 Typy kon etin! Biseriální archipterygium! Uniseriální archipterygium! Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia)! Kon etina tetrapod (basipodium, stylopodium, zygopodium, metapodium, autopodium)

104 Lebka elistnatc! Primární neurokranium: (parachordalia+trabecullae : ethmoidální, orbitální, otická pouzdra+ occipitale)! Branchiální skelet (!aberní oblouky) : primární elisti : Viscerokranium 1.oblouk ( elistní): palatoquadratum +mandibulare 2.oblouk (hyoidní): hyomandibulare+hyoideum! Dermatokranium: krycí kosti lebky

105 EVO-DEVO a vznik elistí Kuratani 2002: stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostom., ale heterotopie

106 P ipojení elistí k mozkovn! Primární autostylie (jen palatoquadratum), rec. chiméry! Amfistylie (palatoquadratum + hyomadibulare)! Hyostylie (hyomadibulare)! Sekundární autostylie (jen palatoquadratum, hyomandibulare = collumela auris)

107

108

109

110

111

112

113 Placodermi! Dominantní skupina v devonu, masivní endoskelet, kost n# pancí, hlavové desky, elisti endoskelet (svaly zevnit ), bez zub, benti tí, litorální, Placodermi je parafylum * Vesloploutví Antiarchi Drobní, veslovité prsní ploutve archipterygia *Kloubnatci Arthrodira (=kloubo-krk) Velká hlava-kloub-prsní pncí, sex-dimorf., vztahy k chimérám

114 Placodermi: Antiarchi - masivní krun#, dlouhé prsní ploutve (archipterygium) - drobní cm

115

116

117

118 Gnathostomata základní divergence! elistnatci bez dermálního skeletu i bez endochondrální kosti, mají plakoidní "upiny, rostrum a spodní posici úst Paryby (Chondrichtyes):!raloci, rejnoci, chiméry! elistnatci s dermálním skeletem, "upiny jiného typu, ústa v terminální posici (dermální kosti elistí) Acanthodi+, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii, Sarcopterygii (v.tetrapoda)

119

120

121 Acanthoda - trnoploutví (silur-perm) Ploutve vyztu!eny trny, v t"í po et párov#ch ploutví, 3 polkr. Chodby velké otolity, dermatokranium partim,dravci

122 Batoidea Pristiophoriformes Squatiniformes Squalomorphi Squaliformes Hexanchiformes Neoselachii Carcharhiniformes Lamniformes ElasmobranchiiNeoselachii Galeomorphi Orectolobiformes Heterodontiformes vym!elé bazální linie Holocephali