Marek Eliáš Vladimír Hampl Řád z Chaosu Rozmanitost protistů z pohledu 21. století
|
|
- Dominika Vlčková
- před 7 lety
- Počet zobrazení:
Transkript
1 biologie Co jsou protisti Svět jednobuněčných organismů zůstával pro své nepatrné rozměry dlouho skryt. Až Anton van Leeuwenhoek pozoroval v 17. století ve svém mikroskopu různé formy zvířátek ( animalcules ). Zakladatel systematické biologie Carl von Linné si s takovými tvory nevěděl rady a většinu z nich shrnul do jediného rodu Chaos. Mnohem později, ve 20. století, se tato zvířátka podařilo podle stavby jejich buněk rozdělit do dvou skupin: Prokaryota a Eukaryota. Jednobuněčným eukaryotům se dnes obecně říká protisti a věda, která se jimi zabývá, je protistologie. S jejich klasifikací a vztahem ke třem hlavním mnohobuněčným skupinám (živočichům, rostlinám a houbám) byla vždy potíž a není divu, že co badatel, to jiný názor. Zjednodušeně lze říci, že protisti se dříve rozdělovali podle způsobu výživy na heterotrofní prvoky (Protozoa) a fotosyntetické řasy (Algae). Později, po odčlenění od rostlin, k nim přibyly i jednobuněčné houby (Fungi). Ve většině systémů byli prvoci řazeni mezi živočichy, kdežto řasy byly považovány za rostliny. Protože se však řada forem, např. krásnoočka a obrněnky, živí tak i tak, nebylo možné rozhodnout, zda jde o živočichy nebo rostliny (nebo houby), a tyto organismy se tak ocitly ve dvou, nebo v extrémních případech ve třech říších zároveň. Někteří badatelé (počínaje Ernstem Haeckelem) proto raději protistům vyčlenili samostatnou říši. Ivan Čepička Marek Eliáš Vladimír Hampl Řád z Chaosu Rozmanitost protistů z pohledu 21. století Ve světelném mikroskopu vypadají prvoci obvykle jako různě se pohybující kuličky. Proto nebylo dlouho k dispozici mnoho mor- RNDr. Ivan Čepička, Ph.D., (1978) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze, kde působí jako odborný asistent na katedře zoologie. Zabývá se diverzitou a evolucí anaerobních protist. Mgr. Marek Eliáš, Ph.D., (1978) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Na této fakultě působí jako vědecký pracovník a zabývá se evolucí buňky, srovnávací genomikou a systematikou řas. Vedle toho je také odborným asistentem na katedře biologie a ekologie Přírodovědecké fakulty Ostravské univerzity v Ostravě. Mgr. Vladimír Hampl, Ph.D., (1976) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze, kde působí jako odborný asistent na katedře parazitologie. Ve svém výzkumu se věnuje evoluci, buněčné biologii a diverzitě protist. fologických znaků použitelných pro jejich přirozenou klasifikaci a byli rozdělováni jen podle pohybu. Pozůstatek tohoto systému máme zakořeněný ze střední školy. Kdo by si nevzpomněl na bičíkovce (Flagellata), kořenonožce (Rhizopoda), výtrusovce (Sporozoa) a nálevníky (Ciliophora)? Řasy měly proti prvokům výhodu v různé barevnosti způsobené především fotosyntetickými pigmenty. Byly tradičně děleny na ruduchy (Rhodophyta), zelené řasy (Chlorophyta), hnědé řasy (Chromophyta) ad. Zatímco dělení podle pohybu se ukázalo být zcela umělé a dnes z něj zbyly jen mlhavé vzpomínky, některé tradiční skupiny řas zůstaly platné dodnes. Přelom v klasifikaci prvoků protist nastal v šedesátých letech 20. století, kdy se v jejich výzkumu začala uplatňovat elektronová mikroskopie. I ty nejmenší buňky se najednou zdály být obrovské a dala se zkoumat jejich struktura. Byla objevena řada organel a cytoskeletálních útvarů, jejichž funkce byla zpočátku neznámá. Většina protistních skupin se však svou buněčnou strukturou nepodobala ani živočichům, ani rostlinám, ani houbám, ani sobě navzájem. Tradiční pojetí prvoků jako primitivních živočichů či rostlin vzalo za své. Bylo zjevné, že protisti tvoří více poměrně homogenních skupin s nejasnými příbuzenskými vztahy mezi sebou. Elektronový mikroskop kraloval protistologii do devadesátých let minulého století, kdy jej vystřídal jiný mocný nástroj. Nástup molekulární fylogenetiky Molekulární fylogenetika vyvinula postupy pro rekonstrukci fylogeneze podle podobnosti genů či proteinů. Klasikou fylogenetických studií se stal gen pro RNA malé podjednotky ribozomu (SSU rrna). Je totiž všudypřítomný a jeho sekvence lze srovnávat i mezi nejvzdálenějšími organismy. Během éry SSU rrna (devadesátá léta minulého století) se ustálila představa eukaryotického evolučního stromu jako dlouhého kmene, z něhož se Volně žijící měňavka velká (Amoeba proteus), skupina Amoebozoa, Lobosa, dříve známá také jako Chaos chaos. Snímek Tomáš Pánek. 464 Vesmír 89, červenec srpen Vesmír 89, červenec srpen
2 Nahoře: Velká trichomonáda Deltotrichonympha operculata (Excavata, Parabasalia) ze střeva termita Mastotermes darwiniensis. Menší buňky patří trichomonádám Trichomitopsis termopsidis. Snímek Ivan Čepička. Dole: Krásivka Micrasterias furcata (Archaeplastida, Viridiplantae). Snímek Pavel Škaloud. postupně odvětvuje několik málo výhonků primitivních skupin (mikrosporidií, diplomonád, trichomonád a trypanozom) a na jehož vrcholu bují koruna všech ostatních jednobuněčných (např. obrněnek, výtrusovců) i mnohobuněčných eukaryot. Protože první výhonky tohoto stromu představovali eukaryoti, o nichž se myslelo, že nemají mitochondrie, podporoval tento strom v té době populární hypotézu Archezoa. Podle ní první eukaryoti mitochondrie neměli, neboť ty se do jejich buněk dostaly až později endosymbiózou s α-proteobakterií. Tato hypotéza byla však posléze zavržena, protože nepřítomnost mitochondrií byla jen zdánlivá. Všechny skupiny eukaryot mají ve svých buňkách mitochondrie aspoň ve formě drobných a dlouho přehlížených mitozomů či známějších hydrogenozomů, jejichž příbuznost s mitochondriemi byla řadu let sporná. Nakonec byl zpochybněn i samotný evoluční strom SSU rrna. Máme totiž závažné důvody domnívat se, že neodráží skutečný vývoj eukaryot, ale spíše nedokonalost statistických metod. 1 Po vystřízlivění z éry SSU rrna se fylogenetické studie začaly provádět na více genech a proteinech. S rozvojem metod pro sekvenování genomů a transkriptomů 2 narostlo jejich množství v databázích tak rychle, že můžeme pro fylogenetické studie použít stovky proteinů. Hovoříme o multigenových nebo fylogenomických studiích. Z obavy před statistickými artefakty si vědci začali všímat také znaků vzniklých při tzv. vzácných genomových změnách. 3 Protože znaky tohoto typu vznikají zřídka a opakovaný vznik je nepravděpodobný, svědčí jejich výskyt obvykle o příbuznosti. Představte si, že u několika eukaryot naleznete gen, který se u jiných vůbec nevyskytuje a je navíc příbuzný genu určité skupiny bakterií. Nejlepším vysvětlením vašeho pozorování bude, že tito eukaryo ti jsou potomci jedince, jenž tento gen získal od bakterií, a patří tedy všichni na jednu větev fylogenetického stromu. Avšak i takové znaky musíme interpretovat obezřetně, protože i ony mohou skrývat záludnosti. Nové schéma fylogeneze eukaryot Multigenové analýzy v kombinaci se vzácnými genomovými změnami a morfologickými znaky přerozdělily eukaryoty na počátku 21. století do pěti říší (superskupin, obr. 1, viz rámeček). Tento nový koncept nemá s dřívějšími klasifikacemi téměř nic společného. 4 Protisty nalezneme ve všech nových říších. Morfologicky nápadné znaky (bičík nebo amébovitý pohyb) nehrají v tomto systému žádnou roli. Každá říše má své bičíkovce, měňavky obývají především říše Amoebozoa a Chromista, nalezneme je však i jinde. Nálevníci nestojí někde stranou ostatních protist, ale jsou to blízcí příbuzní výtrusovců a typických bičíkovců obrněnek. Samozřejmě nejsme schopni zařadit všechny eukaryoty do některé z říší, a to nejčastěji proto, že nemáme k dispozici dostatek dat. 5 Ani nová klasifikace není definitivní, neustále se vyvíjí a obsahuje hned několik sporných míst. 466 Vesmír 89, červenec srpen
3 Pět říší eukaryot Opisthokonta dvě mnohobuněčné skupiny (živočichové a houby) a několik málo známých jednobuněčných skupin (trubénky, plísňovky a nukleárie). Monofylie je dobře podpořena molekulárně. Společným znakem, který dal skupině název, je přítomnost jednoho tlačného bičíku (např. spermie živočichů, spory chytridií). Řada opisthokont, především naprostá většina hub, však bičík druhotně postrádá. Amoebozoa amébovité organismy s bičíkem i bez něj. Patří sem např. lobózní améby (Amoeba, Acanthamoeba ad.), archaméby (Mastigamoeba, Entamoeba ad.) a hlenky (Dictyostelium, Physarum ad.). Monofylie je dobře podpořena molekulární fylogenetikou, ale společné znaky celé skupiny bude potřeba teprve definovat. Excavata většinu zástupců tvoří jednobuněční bičíkovci. Původním znakem je přítomnost břišní rýhy (cytostomu), kterou prochází bičík, a dále cytoskeletální útvary související s břišní rýhou. Tyto znaky však nejsou přítomny u všech dnešních zástupců (předpokládají se druhotné ztráty a modifikace). Patří sem skupiny Euglenozoa (trypanosomy, krásnoočka ad.), Heterolobosea (Naegleria, Percolomonas, Acrasis ad.), Jakobida ( Jakoba, Reclinomonas ad.), Metamonada (diplomonády, trichomonády, retortamonády, Trimastix ad.) a izolovaný rod Malawimonas. Archaeplastida eukaryoti s primárním plastidem (zelené řasy a rostliny, ruduchy a glaukofyty). Často se v literatuře používá pro tuto skupinu název Plantae, s nímž ovšem během historie byla spojena celá řada odlišných významů. Monofylie archeplastidů zůstává sporná. Chromista toto jméno je od počátku spojeno s představou společného původu tří eukaryotických linií se sekundárním plastidem skrytěnek (Cryptophyta), haptofytů (Haptophyta) a stramenopilů (Stramenopiles hnědé řasy, oomycety, labyrintuly ad.). Později se ukázalo, že chromistům je nějak příbuzná skupina Alveolata (obrněnky, výtrusovci, nálevníci) a celému komplexu se začalo říkat Chromalveolata. Dnes je díky fylogenomice zřejmé, že pokud vůbec existuje monofyletická skupina obsahující všechny tyto organismy, musí být její pojetí podstatně širší a musí zahrnovat např. i velkou skupinu Rhizaria (dírkonošci, mřížovci, chlorarachnidi, cerkomonády, haplosporidie ad.), dříve považovanou za nezávislou říši. Chromista v širším pojetí by pak zahrnovala většinu druhů protist. Hypotetický společný předek chromist obsahoval endosymbiotickou ruduchu, jež se v podobě sekundárního plastidu dochovala u mnoha současných chromistních linií. Monofylie chromist je ovšem stále nejistá a s tím je spojena také otázka, zda nepředstavují jen nepřímo příbuzné skupiny, které si předávaly plastidy cestou terciárních či dokonce kvartérních endosymbióz. Naprostá většina protist nemá s klasickými mnohobuněčnými skupinami nic společného (viz rámeček). Ačkoli jsou houby, rostliny i živočichové na počet známých druhů mnohem bohatší než protisti, představují na fylogenetickém stromu eukaryot pouze tři větve. Pestrost říší eukaryot představují protisti. Pokud bychom např. živočichům přiznali status říše, museli bychom podobné říše vytvořit pro mnoho skupin protistů. Navíc se mnohobuněčnost vyvinula také v několika dalších liniích (např. u chaluh, hlenek a zelených řas). Původní eukaryotický organismus byl zcela jistě jednobuněčný a mnohobuněčné linie můžeme s nadsázkou označit za protisty, kteří vynalezli mnohobuněčnost. Sporná Excavata Tato říše je problematická hned ze dvou hledisek. Existují dobré důvody domnívat se, že uvnitř této říše leží kořen eukaryotického stromu. Kdyby se to potvrdilo, byla by Excavata jako přirozená (monofyletická) skupina zavržena. Nešlo by o řádnou větev, protože by se nemohla pyšnit společným předkem, jenž by nebyl předkem jiných eukaryot. Místo toho by se z ní stal nejstarší vývojový stupeň eukaryot, z nějž všichni ostatní eukaryoti vznikli. V očích vědců zabývajících se vznikem eukaryot by se Excavata stala ještě atraktivnější, avšak jako říše by byla zrušena. I když si takovou polohu kořene eukaryot odmyslíme, organismy řazené mezi Excavata se v analýzách jen zřídka sejdou na jedné větvi evolučního stromu. Vzhledem k tomu, že Excavata nelze dobře definovat ani morfolo- 1) Skupiny, které tvoří nejspodnější výhonky vývojového stromu, asi prodělaly zrychlený vývoj. Sekvence jejich genů jsou proto velmi odlišné od ostatních eukaryot a na stromě tvoří dlouhé větve. Fylogenetické metody bohužel tíhnou k sdružování dlouhých větví bez ohledu na to, zda si jsou příbuzné, či nikoli. Tento artefakt dostal název přitahování dlouhých větví (LBA). V případě stromu SSU rrna jsou dlouhé větve zmíněných skupin prvoků přitahovány k dlouhým větvím prokaryot, a proto se ukazují jako první výběžky eukaryotického stromu. Toto přitahování je obecným fylogenetickým problémem, nikoli jen problémem genu pro SSU rrna, jehož fylogeneze je v mnoha jiných ohledech věrohodná a výrazně pomohla poznávat příbuzenské vztahy mezi eukaryoty (např. odhalením blízké příbuznosti živočichů a hub). 2) V buňce aktuálně přítomných souborů molekul mediátorové RNA. 3) Takovými znaky jsou zejména rozsáhlejší inzerce (vložení) nebo delece (odstranění) aminokyselin v proteinu, fúze dvou nebo více původně samostatných genů, přítomnost genů získaných horizontálním přenosem od nepříbuzných organismů nebo zdvojení (zmnožení) genu. 4) Například dvě klasické říše živočichové a houby si jsou blízce příbuzné a nacházejí se v nové říši Opisthokonta. 5) Viz například zvláštní bičíkovec Palpitomonas bilix, popsaný před pouhými několika týdny. V jeho případě ani multigenová analýza nedokázala rozhodnout, do které z velkých říší (pokud vůbec některé) tento organismus patří. Vesmír 89, červenec srpen
4 Nahoře: Glaukofyt Glaucocystis nostochinearum (Archaeplastida, Glaucophyta). Snímek Pavel Škaloud. Na protější straně nahoře: Opalinka Cepedea sp. (Chromista, Stramenopiles) z kloaky žáby Kassina senegalensis. Snímek Ivan Čepička. Na protější straně dole: Dírkonošci (Chromista, Radiolaria). Snímek Ivan Čepička. gicky, nezbývá než tuto říši považovat za velmi dobrou taxonomickou hypotézu, pro niž zatím chybí solidní podpora. Zašmodrchaná evoluce eukaryot s plastidem Jednou z nejzapeklitějších otázek evoluce eu ka ryot je původ a příbuzenské vztahy orga nismů s chloroplastem (obecněji plastidem) rostlin a řas. Dnes se všeobecně chápe původ fotosyntetizujících organel eukaryot (pravých plastidů) jako dílo jediné dávné endosymbiózy eukaryotické hostitelské buňky a sinice. 6 Dále je zřejmé, že přímými produkty této primární endosymbiózy jsou tři dobře vymezené skupiny, a to málo známé glaukofyty (Glaucophyta), ruduchy (Rhodophyta) a zelená linie (Chloroplastida neboli Viridiplantae), zahrnující zelené řasy a z nich vzniklé pravé rostliny. U těchto organismů je plastid obalen dvěma membránami a označuje se jako primární plastid. Všichni ostatní eukaryoti s plastidem 7 představují chimérické organismy vyššího řádu, neboť jsou produktem sekundárních (popřípadě terciárních) endosymbióz. Endosymbiontem zde nebyla 6) Výjimkou je evolučně poměrně nedávný vznik chromatoforu u krytenky Paulinella chromatophora (amébovitého organismu ze skupiny Rhizaria). 7) Například různé hnědé řasy (v klasickém pojetí chaluhy, obecněji stramenopilní řasy), krásnoočka, výtrusovci (mají nefotosyntetizující redukovaný plastid zvaný apikoplast). 8) Ani poslední fylogenomické analýzy neposkytují jednoznačnou odpověď. Některé sice ukazují Archaeplastida jako monofyletickou skupinu, ne však s dostatečnou statistickou podporou. U jiných analýz je monofylie Archaeplastida nabourána jinými liniemi, především zástupci haptofytů a skrytěnek řas se sekundárním plastidem. 9) Jde o skrytěnky, haptofyty, stramenopilní řasy (např. rozsivky nebo chaluhy), mnohé obrněnky a výtrusovce. Thomas Cavalier-Smith již více než deset let razí myšlenku, že k sekundární endosymbióze s ruduchou došlo jen jednou u společného předka všech těchto skupin. Tyto skupiny spolu s několika dalšími řadí do říše Chromista, která je definována jako eukaryota nebo potomci eukaryot se sekundárním ruduchovým plastidem. Monofylie chromist zůstává i přes pokrok ve fylogenomice nejistá a musíme předpokládat druhotnou ztrátu sekundárního plastidu u velkého počtu linií, které dnes fotosyntetické nejsou (např. nálevníci, oomycety, opalinky, katablefaridi). Celou situaci ještě komplikuje nedávno zveřejněná analýza původu genů několika chromist, jež naznačila přítomnost mnoha genů pocházejících ze zelených řas. To vedlo k myšlence, že sekundární endosymbióze s ruduchou předcházela skrytá endosymbióza se zelenou řasou. 10) Jména vycházejí z předpokladu, že předek skupiny Unikonta měl buňky s jedním bičíkem, zatímco předek skupiny Bikonta byl dvoubičíkatý (odchylky u současných zástupců představují druhotné změny původního stavu). Předpoklad o jednobičíkatém předku unikont se však ukazuje být lichým. 11) Za zmínku zejména stojí pravděpodobná absence proteinu Tom40, jenž je u ostatních eukaryot ve vnější membráně mitochondrie a odpovídá za přenos jaderně kódovaných mitochondriálních proteinů dovnitř této organely. Cavalier- -Smith se domnívá, že je obtížné si představit, jak by se tento esenciální protein mohl ztratit druhotně, neboť jeho náhlé zmizení by okamžitě znemožnilo mitochondriím správně fungovat. Navrhuje proto, že Tom40 chybí u skupiny Euglenozoa primárně, protože se odvětvila ještě před vznikem tohoto proteinu u předka ostatních eukaryot, a nezávisle si vyvinula jiný transportní systém. prokaryotická sinice, ale eukaryotická fotosyntetizující řasa. Tyto organismy mají plastidy s dodatečnými obalovými membránami, které obvykle pocházejí z plazmatické membrány endosymbionta a endoplazmatického retikula hostitelské buňky. Předmětem neutuchajících sporů však zůstává, kdy během vývoje eukaryot vznikl primární plastid. Není jasné, zda euka ryot, který získal primární plastid, byl předkem pouze glaukofytů, ruduch a zelené linie (a tyto tři skupiny tedy tvoří monofyletickou říši Archaeplastida), či zda mezi potomky tohoto organismu jsou také nějaké eukaryotické linie, které primární plastid už nemají. 8 Druhým kontroverzním aspektem evoluce plastidů je počet sekundárních endosymbióz. Přinejmenším třikrát došlo ke vzniku sekundárního plastidu pohlcením zelené řasy, a to u krásnooček (Euglenida), chlorarachnidů (Chlorarachniophyta) a obrněnek rodu Lepidodinium. Navíc existuje několik skupin se sekundárním plastidem vzniklým pohlcením ruduchy. 9 Kde leží kořen eukaryotického stromu? Pod poetickým názvem kořen se v evoluční biologii myslí nejhlubší místo větvení fylogenetického stromu určité skupiny organismů. Hledání pozice kořene stromu není samoúčelné, neboť umožňuje určit směr evoluce jednotlivých znaků a rekonstruovat pravděpodobnou podobu předka. U eukaryot by tato znalost pomohla odpovědět na otázky: Byla ta která organela (např. plastid nebo bičík) už u posledního společného předka dnešních eukaryot, nebo jde o vynález jen určité podskupiny eukaryot? Jak velký genom a kolik genů asi předek měl? Jaké je stáří eukaryot? Zatím však jednoznačné výsledky chybí. Základním přístupem je srovnávací analýza znaků (morfologických, molekulárních či jiných) eukaryot a skupin, o nichž předpokládáme, že vývojově k eukaryotním organismům nepatří (prokaryot, tedy eubakterií a archebakterií). Buňky i genové sekvence prokaryot a eukaryot jsou příliš odlišné a to srovnávací analýzy velmi komplikuje. 468 Vesmír 89, červenec srpen
5 Určitou naději skýtá hledání již zmíněných vzácných genomových změn, které by mohly alespoň vyloučit některá teoretická umístění kořene eukaryot. Ve hře jsou tři hypotézy o postavení kořene, které zasluhují bližší představení. Thomas Cavalier-Smith před lety položil kořen mezi dvě základní uvažované skupiny eukaryot Unikonta (Opisthokonta a Amoebozoa) a Bikonta (ostatní eukaryota). 10 Poukázal na fakt, že se bičíky obou skupin vyvíjejí v životním cyklu odlišným způsobem (detaily si pro tentokrát odpustíme). Primárním důvodem postulovat Unikonta a Bikonta jako dvě monofyletické skupiny byl však objev dvou vzácných genomových změn fúzí původně samostatných genů. Zprvu se mělo za to, že jedna fúze je společná pro Unikonta, druhá pro Bikonta. Komplikace přišla ve chvíli, kdy se ukázalo, že jistá málo známá, ale evolučně důležitá skupina nenápadných bičíkovců (Apusomonadida), kteří jsou typickými bikonty, náleží fylogeneticky dovnitř unikont a že údajná unikontní fúze se vyskytuje i u některých bikont. Je čím dál jasnější, že k fúzím genů (či k jejich zpětnému rozdělení) dochází častěji, než jsme se domnívali. Tím tyto znaky ztrácejí na výpovědní hodnotě, protože podléhají evoluční konvergenci podobně jako znaky morfologické. Jinými slovy: nepříbuzné skupiny mohou k podobnému stavu dospět nezávisle na sobě. Navíc vyšlo najevo, že domnělý rozdíl ve vývoji bičíků se opírá o práci, jejíž závěry sami autoři o několik let později uvedli na pravou míru jako omyl, čehož si profesor Cavalier-Smith při formulaci hypotézy nevšiml... T. Cavalier-Smith přišel nedávno se zcela novou myšlenkou kořen eukaryot leží mezi skupinou Euglenozoa (krásnoočka, trypanozomy a jim příbuzní bičíkovci) a všemi ostatními eukaryoty. Euglenozoa mají mnoho podivných vlastností, zejména pokud jde o genom a mitochondrie. Obvykle se však má za to, že jde o druhotné změny původní stavby eukaryotické buňky. Cavalier-Smith nyní tvrdí, že některé z těchto zvláštností 11 mohou být původní a svědčí pro rané odštěpení skupiny Euglenozoa od ostatních eukaryot. Jiní autoři se snaží hledat kořen euka ryot systematičtěji. Zajímavá současná práce Eugena Koonina a jeho týmu přinesla výsledky celogenomových analýz inzercí a delecí (tzv. indelů) a vzácných substitucí v proteinech eukaryot. Technické aspekty analýzy ponecháme stranou a jen prozradíme, že autoři kladou kořen eukaryot mezi Archaeplastida a ostatní eukaryoty. Přesvědčivost tohoto závěru bohužel oslabuje chabé zastoupení kriticky důležitých skupin eukaryot autoři pro ně neměli k dispozici příslušná data, protože sekvenování genomů těchto organismů pokulhává. Přesto se tato metoda jeví jako slibná, až budou dostupné rozsáhlejší a vyváženější soubory sekvenčních dat. Ö Abstract: Order out of Chaos: the diversity of protists from the perspective of the 21st century by Ivan Čepička, Marek Eliáš, Vladimír Hampl. Unicellular eukaryotes, often called protists, remain much less familiar than macroscopic animals or plants, but recent progress in protist biology has revealed that they represent the bulk of the phylogenetic diversity of eukaryotes. Advances in genome sequencing and in methodology of reconstructing phylogenetic relationships from molecular characters have been instrumental in drawing a new consensus of the eukaryotic phylogenetic tree. Although many controversial issues are yet to be sorted out, the best current hypothesis on the eukaryotic tree assumes the existence of five major kingdoms called Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, Archaeplastida, and Chromista. While the monophyletic origin of Opisthokonta (including animals and fungi) and Amoebozoa is solidly supported, the remaining three kingdoms are contentious. The notion of the monophyletic Archaeplastida implies that the primary plastid (coming from an endosymbiotic cyanobacterium), evolved only in the common ancestor of green algae and plants, red algae, and an enigmatic algal group called Glaucophyta. The kingdom Chromista is hypothetically derived from a complex creature represented by a host eukaryotic cell bearing a red algal endosymbiont that in some chromists persists to our days as a secondary plastid. One of the most recalcitrant problems of protist and generally eukaryotic evolution is an unknown position of the root of the eukaryotic tree. The unikonts-bikonts rooting popular in recent years has been eventually shown as groundless, but alternative hypotheses are emerging based on sophisticated analyses of genome sequences. Vesmír 89, červenec srpen
Evoluce (nejen) rostlinné buňky Martin Potocký laboratoř buněčné biologie ÚEB AV ČR, v.v.i. potocky@ueb.cas.cz http://www.ueb.cas.cz Evoluce rostlinné buňky Vznik a evoluce eukaryotních organismů strom
VícePRAPRVOCI A PRVOCI Vojtěch Maša, 2009
PRAPRVOCI A PRVOCI Vojtěch Maša, 2009 Opakování Prokarytotické organismy Opakování Prokaryotické organismy Nemají jádro, ale jen 1 chromozóm neoddělený od cytoplazmy membránou Patří sem archea, bakterie
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání
VíceEvoluce rostlinné buňky
Evoluce rostlinné buňky Vznik a evoluce eukaryotních organismů strom (kruh, síť...) života zařazení rostlin v rámci eukaryot Endosymbiotický vznik organel mitochondrie plastidy - primární (a sekundární)
VíceEvoluce rostlinné buňky
Evoluce rostlinné buňky Vznik a evoluce eukaryotních organismů strom (kruh, síť...) života zařazení rostlin v rámci eukaryot Endosymbiotický vznik organel mitochondrie plastidy - primární (a sekundární)
VícePŘÍPRAVY K VYUČOVACÍM HODINÁM PRO TÉMATA BIOLOGICKÁ SYSTEMATIKA + NOVÝ SYSTÉM EUKARYOT
PŘÍPRAVY K VYUČOVACÍM HODINÁM PRO TÉMATA BIOLOGICKÁ SYSTEMATIKA + NOVÝ SYSTÉM EUKARYOT Libuše Turjanicová, Kateřina Mikešová Elektronická příloha k článku Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz
VíceEukaryota: Rostlinněživočišná dichotomie
Eukaryota: Rostlinněživočišná dichotomie Jak se vyznat v diverzitě eukaryot? Herbert Copeland, 1938 Gordon F. Leedale, 1974 Konec milénia: 71 taxonů s definovanou ultrastrukturní identitou, ovšem bez zjevných
VíceMODERNÍ POHLED NA VYŠŠÍ SYSTEMATIKU EUKARYOT. (učební text pro žáky středních škol)
MODERNÍ POHLED NA VYŠŠÍ SYSTEMATIKU EUKARYOT (učební text pro žáky středních škol) Tomáš Macháček, Vladimír Hampl, Kateřina Mikešová Elektronická příloha k článku Proměny vyšší systematiky eukaryot a její
VíceBUŇKA. Kozorožec kavkazský Capra caucasica ZOO Toronto, 2010. Biologie 3, 2014/2015, Eva Bártová, Ivan Literák
BUŇKA Kozorožec kavkazský Capra caucasica ZOO Toronto, 2010 Biologie 3, 2014/2015, Eva Bártová, Ivan Literák BUNĚČNÁ TEORIE základ vědeckého pohledu na život: BUNĚČNÁ TEORIE TEORIE EVOLUCE hierarchická
VíceDiverzita autotrofních protist
Diverzita autotrofních protist Po stopách evoluce primárních producentů Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK Protista Eukaryotické organismy s jednoduchou organizací stélky Dlouhá evoluční historie Protista
VíceB2, 2007/2008, I. Literák
B2, 2007/2008, I. Literák BUNĚČNÁ TEORIE Základy vědeckého pohledu na život: BUNĚČNÁ TEORIE TEORIE EVOLUCE hierarchická organizace živých soustav BUŇKA zásadní hierarchická úroveň základní a minimální
VíceRozmanitost života - systematika
Rozmanitost života - systematika Obrovská rozmanitost prvoků Co je to systematika? Jak na systém prvoků? Co jsou prvoci? Historicky to byla ta část jednobuněčných eukaryot vybavených organelami pohybu
VícePo stopách rané evoluce primárních producentů. Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK
Po stopách rané evoluce primárních producentů Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK Protista Eukaryotické organismy s jednoduchou organizací stélky Dlouhá evoluční historie Protista Protista Historicky
VíceBuňka. základní stavební jednotka organismů
Buňka základní stavební jednotka organismů Buňka Buňka je základní stavební a funkční jednotka těl organizmů. Toto se netýká virů (z lat. virus jed, je drobný vnitrobuněčný cizopasník nacházející se na
VíceEvoluce primárních producentů. Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK
Evoluce primárních producentů Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK Primární produkce Více jak polovinu primární produkce mají na svědomí řasy Sinice a řasy Carl Linné (1758) Sinice a řasy Sinice a řasy
VíceRekonstrukce evoluce plastidů
Rekonstrukce evoluce plastidů Koncept aktivity: Studenti se v rámci práce po skupinách pokusí zrekonstruovat evoluci sekundárních plastidů a do fylogenetického stromu na pracovním listu zakreslit, kde
VíceRozmanitost života - systematika
Rozmanitost života - systematika Co je to systematika? Obrovská rozmanitost prvoků Hlavní události v evoluci eukaryot 1. ztráta glykopeptidické buněčné stěny 2. vývoj vnitřního cytoskeletu 3. vznik fagotrofie
VíceBuňka. Kristýna Obhlídalová 7.A
Buňka Kristýna Obhlídalová 7.A Buňka Buňky jsou nejmenší a nejjednodušší útvary schopné samostatného života. Buňka je základní stavební a funkční jednotkou živých organismů. Zatímco některé organismy jsou
VíceBarbora Chattová. Fylogeneze a diverzita řas a hub: 2. přednáška Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta
Barbora Chattová Fylogeneze a diverzita řas a hub: 2. přednáška Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta Euglenophyta (krásnoočka) Cryptophyta (skrytěnky) Dinophyta (obrněnky) Chromophyta (hnědé řasy) Rhodophyta
VíceTestování hypotéz o vzniku eukaryotické buňky
Testování hypotéz o vzniku eukaryotické buňky Koncept aktivity: Studenti se v rámci práce po skupinách nebo individuálně pokusí přiřadit čtyři reálné hypotézy o vzniku eukaryotické buňky a roli mitochondrií
VícePřírodopis, zoologie, buňka, jednobuněční
Šablona č. I, sada č. 2 Vzdělávací oblast Vzdělávací obor Tematický okruh Téma Přírodopis Přírodopis Zoologie Buňka a jednobuněční Ročník 8. Anotace Materiál slouží ke shrnutí učiva o buňce, zoologii a
VíceStrom života. Cíle. Stručná anotace
Předmět: Doporučený ročník: Vazba na ŠVP: Biologie 1. ročník Úvod do taxonomie Cíle Studenti zařadí člověka do příslušných taxonů taxonomického systému. Studenti se seznámí s principem fylogenetického
VíceZÁPADOČESKÁ UNIVERZITA V PLZNI
ZÁPADOČESKÁ UNIVERZITA V PLZNI FAKULTA PEDAGOGICKÁ CENTRUM BIOLOGIE, GEOVĚD A ENVIGOGIKY Pojetí výuky tématu sinice a řasy na SŠ Bc. Kateřina Kafková Vedoucí práce: Mgr. Petra Vágnerová Plzeň,2017 ZADÁNÍ
VíceVY_32_INOVACE_002. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám
VY_32_INOVACE_002 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Buňka Vyučovací předmět: Základy ekologie
VíceBuňka buňka je základní stavební a funkční jednotka živých organismů
Buňka - buňka je základní stavební a funkční jednotka živých organismů - je pozorovatelná pouze pod mikroskopem - na Zemi existuje několik typů buněk: 1. buňky bez jádra (prokaryotní buňky)- bakterie a
VíceOd sinice k první kytce...
Od sinice k první kytce... Po stopách evoluce primárních producentů Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK Primární produkce Více jak polovinu primární produkce mají na svědomí řasy Primární producenti
VíceNázev školy: Gymnázium Jana Nerudy, škola hl. města Prahy
Název: Prvoci Výukové materiály Autor: PaedDr. Pavel Svoboda Název školy: Gymnázium Jana Nerudy, škola hl. města Prahy Předmět, mezipředmětové vztahy: biologie Ročník: 3. (1. ročník vyššího gymnázia) Tematický
VíceGENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie
GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti Historie Základní informace Genetika = věda zabývající se dědičností a proměnlivostí živých soustav sleduje variabilitu (=rozdílnost) a přenos druhových a dědičných
VícePROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY
PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY 2010 Ing. Andrea Sikorová, Ph.D. 1 Problémy životního prostředí - organismy V této kapitole se dozvíte: Co je to organismus. Z čeho se organismus skládá. Jak se dělí
VíceDidaktický učební materiál pro ZŠ INOVACE A ZKVALITNĚNÍ VÝUKY PROSTŘEDNICTVÍM ICT Mgr. Radovan Vlček Vytvořeno: červen 2011
Didaktický učební materiál pro ZŠ INOVACE A ZKVALITNĚNÍ VÝUKY PROSTŘEDNICTVÍM ICT Autor: Mgr. Radovan Vlček Vytvořeno: červen 2011 Určeno: 6. ročník ZŠ Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor:
VíceSpor o mitochondrie. Měli je už nejstarší eukaryonti? sekvencí podjednotek rrna se jako první z vývojové
Spor o mitochondrie Měli je už nejstarší eukaryonti? JIŘÍ LOM Klasifikace nejjednodušších eukaryotických organizmů, protistů, byla založena až do poloviny osmdesátých let převážně na morfologii, zejména
VíceZáklady zoologické systematiky
Základy zoologické systematiky Vědecké třídění živočichů * Carl Linné (1707 1778) (Carolus Linnaeus) * 1758 (1.1.) * Systema naturae - Systém živočichů - Binominální nomenklatura Popsal asi 4400 druhů
VíceProgram kursu Rostlinná buňka
Program kursu Rostlinná buňka 1) Poznávání rostlinných buněk Buňka a vývoj jejího poznání Srovnání rostlinné a živočišné buňky Jak jsou buňky rozčleněny: membrány 2) Buněčné membrány a vakuoly rostlinných
Vícetrubicovitá pletivná vláknitá, větvená vláknitá
ŘASY METODICKÝ LIST PRO UČITELE (STŘEDNÍ ŠKOLY) řešení doplňující otázky/úkolu z pracovního listu doplňující informace k tomu, co žáci uvidí v mikroskopu a je vhodné je na to upozornit doplňující informace,
VíceBuňka. Autor: Mgr. Jitka Mašková Datum: Gymnázium, Třeboň, Na Sadech 308
Buňka Autor: Mgr. Jitka Mašková Datum: 27. 10. 2012 Gymnázium, Třeboň, Na Sadech 308 Číslo projektu Číslo materiálu CZ.1.07/1.5.00/34.0702 VY_32_INOVACE_BIO.prima.02_buňka Škola Gymnázium, Třeboň, Na Sadech
VícePRVOCI tělo je tvořeno jedinou buňkou (jednobuněčné organismy)
PRVOCI Dostupné z Metodického portálu www.rvp.cz, ISSN: 1802-4785, financovaného z ESF a státního rozpočtu ČR. Provozováno Výzkumným ústavem pedagogickým v Praze. PRVOCI tělo je tvořeno jedinou buňkou
VíceŠablona č.i, sada č. 2. Buňka, jednobuněční. Ročník 8.
Šablona č.i, sada č. 2 Vzdělávací oblast Vzdělávací obor Tematický okruh Téma Přírodopis Přírodopis Zoologie Buňka, jednobuněční Ročník 8. Anotace Materiál slouží pro ověření znalostí učiva o buňkách a
VíceVýuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze
Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Studium biologie na PřF UK v Praze Bakalářské studijní programy / obory Biologie Biologie ( duhový bakalář ) Ekologická a evoluční biologie ( zelený
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání
VíceBUNĚČ ORGANISMŮ KLÍČOVÁ SLOVA:
BUNĚČ ĚČNÁ STAVBA ŽIVÝCH ORGANISMŮ KLÍČOVÁ SLOVA: Prokaryota, eukaryota, viry, bakterie, živočišná buňka, rostlinná buňka, organely buněčné jádro, cytoplazma, plazmatická membrána, buněčná stěna, ribozom,
VíceAplikované vědy. Hraniční obory o ţivotě
BIOLOGICKÉ VĚDY Podle zkoumaného organismu Mikrobiologie (viry, bakterie) Mykologie (houby) Botanika (rostliny) Zoologie (zvířata) Antropologie (člověk) Hydrobiologie (vodní organismy) Pedologie (půda)
VíceSkrytá diverzita volně žijících protistních organismů. Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK
Skrytá diverzita volně žijících protistních organismů Pavel Škaloud katedra botaniky PřF UK Co jsou to protista? Eukaryotické organismy s jednoduchou organizací stélky (jednobuněčné, koloniální či vláknité).
VíceJaro 2010 Kateřina Slavíčková
Jaro 2010 Kateřina Slavíčková Obsah: 1. Biologické vědy. 2. Chemie a fyzika v biologii koloběh látek a tok energie. 3. Buňka, tkáně, pletiva, orgány, orgánové soustavy, organismus. 4. Metabolismus. 5.
VíceAnotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 6. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základní stavbou rostlinné a živočišné buňky.
Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 6. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základní stavbou rostlinné a živočišné buňky. Materiál je plně funkční pouze s použitím internetu. základní projevy života
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. OBVSB/Obecná virologie Tento projekt je spolufinancován Evropským
VíceObecná charakteristika živých soustav
Obecná charakteristika živých soustav Vypracoval: RNDr. Milan Zimpl, Ph.D. TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Kategorie živých soustav Existují
VíceDUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika
projekt GML Brno Docens DUM č. 3 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 02.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: chromatin - stavba, organizace a struktura
VíceTaxonomický systém a jeho význam v biologii
Taxonomie Taxonomický systém a jeho význam v biologii -věda zabývající se tříděním organismů (druhů, rodů, ), jejich vzájemnou příbuzností a podobností. 3 úrovně: 1) charakteristika, pojmenování, vymezení
VíceŘíše Prvoci. (Protozoa) Autor: Katka www.nasprtej.cz Téma: Prvoci Ročník: 2. Opora, ochrana. Pohyb. o Pouze pokud nemají pelikulu.
Říše Prvoci (Protozoa) - Mikroorganismy - Jednobuněční - Jedná se o živočišnou buňku s dalšími (rozšiřujícími) strukturami Opora, ochrana - Pelikula - tuhá blanka na povrchu (nemají ji měňavky) - Schránka
VíceStanovisko habilitační komise
Stanovisko habilitační komise Vstupní a identifikační údaje Stanovisko komise na jmenování uchazeče: RNDr. Ivan ČEPIČKA, Ph.D. docentem pro obor: ZOOLOGIE Složení habilitační komise Předseda: Členové:
VíceBiologie. V rámci předmětu Biologie jsou rozvíjena průřezová témata:
Biologie Obsahové vymezení Vyučovací předmět Biologie vychází ze vzdělávacího obsahu vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie. V rámci tohoto předmětu je realizována část vzdělávacích
VíceŠVP Gymnázium Ostrava-Zábřeh. 4.8.10. Seminář a cvičení z biologie
4.8.10. Seminář a cvičení z biologie Volitelný předmět Seminář a cvičení z biologie je koncipován jako předmět, který vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda Rámcového vzdělávacího programu pro
VíceBOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN. pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů
BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů Verze 2010 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz
Více1/II. Cvičení 2: ŽIVOČIŠNÁ BUŇKA, PROTOZOA Jméno: TVAR BUNĚK NERVOVÁ BUŇKA
Cvičení 2: ŽIVOČIŠNÁ BUŇKA, PROTOZOA Jméno: Skupina: TVAR BUNĚK NERVOVÁ BUŇKA Trvalý preparát: mícha Vyhledejte nervové buňky (neurony) ve ventrálních rozích šedé hmoty míšní. Pozorujte při zvětšení, zakreslete
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání
VíceZákladní pojmy I. EVOLUCE
Základní pojmy I. EVOLUCE Medvěd jeskynní Ursus spelaeus - 5 mil. let? - 10 tis. let - 200 tis. let? Medvěd hnědý Ursus arctos Medvěd lední Ursus maritimus Základní otázky EVOLUCE Jakto, že jsou tu různé
VíceBiologie - Kvinta, 1. ročník
- Kvinta, 1. ročník Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence sociální a personální Kompetence občanská Kompetence k podnikavosti Kompetence
VíceAutorem materiálu a všech jeho částí, není-li uvedeno jinak, je L. Sinkulová
1/5 5.2.02.1 Úvodní opakování 1/ V jakém prostředí se vyvíjely živé organismy? a/ na souši b/ ve vodách praoceánů c/ v atmosféře 2/ Organismy chrání před ultrafialovým zářeníma/ atmosféra b/ hydrosféra
VíceČlověk a příroda přírodopis volitelný předmět
Vyučovací předmět : Období ročník : Učební texty : Člověk a příroda přírodopis volitelný předmět 3. období 9. ročník Jan Stoklasa a kol. : Organismy, prostředí, člověk /učebnice přírodopisu pro 9. roč.
VíceVyšší rostliny Embryophyta. Milan Štech, PřF JU
Vyšší rostliny Embryophyta Milan Štech, PřF JU = suchozemské rostliny Embryophyta * mechorosty * cévnaté rostliny * jejich společní předci/přímí předchůdci Vznik chloroplastu klíčová událost na cestě k
VíceSystematická biologie B51 volitelný předmět pro 4. ročník
Systematická biologie B51 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie. Existují zde
VíceMaturitní témata BIOLOGIE
Maturitní témata BIOLOGIE 1. BIOLOGIE ČLOVĚKA. KŮŽE. TERMOREGULACE LIDSKÉHO ORGANISMU. 2. BIOLOGIE ČLOVĚKA. SOUSTAVA OPĚRNÁ A POHYBOVÁ. 3. BIOLOGIE ČLOVĚKA. SOUSTAVA KREVNÍHO OBĚHU, TĚLNÍ TEKUTINY. 4.
VíceFLUORESCENČNÍ MIKROSKOP
FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP na gymnáziu Pierra de Coubertina v Táboře Pavla Trčková, kabinet Biologie, GPdC Tábor Co je fluorescence Fluorescence je jev spočívající v tom, že některé látky (fluorofory) po
VíceGymnázium Františka Palackého Valašské Meziříčí
1. Buňka základy buněčné teorie (R. Hooke, M. J. Schleiden, T. Schwann, J. E. Purkyně), chemické složení buňky, stavba prokaryotické a eukaryotické buňky, funkce buněčných organel, rozdíly ve stavbě buňky
VíceDigitální učební materiál
Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická Odborná biologie, část biologie Společná pro
VíceZáklady buněčné biologie
Maturitní otázka č. 8 Základy buněčné biologie vypracovalo přírodozpytné sympózium LP, AM & DK na konferenci v Praze, 1. Máje 2014 Buňka (cellula) je nejmenší známý útvar, který je schopný všech životních
VíceBUŇKA ZÁKLADNÍ JEDNOTKA ORGANISMŮ
BUŇKA ZÁKLADNÍ JEDNOTKA ORGANISMŮ SPOLEČNÉ ZNAKY ŽIVÉHO - schopnost získávat energii z živin pro své životní potřeby - síla aktivně odpovídat na změny prostředí - možnost růstu, diferenciace a reprodukce
VíceA. chromozómy jsou rozděleny na 2 chromatidy spojené jen v místě centromery. B. vlákna dělícího vřeténka jsou připojena k chromozómům
Karlova univerzita, Lékařská fakulta Hradec Králové Obor: všeobecné lékařství - test z biologie Vyberte tu z nabídnutých odpovědí (1-5), která je nejúplnější. Otázka Odpověď 1. Mezi organely membránového
VíceVY_32_INOVACE_ / Prvoci Prvoci jednobuněční živočichové
1/7 3.2.02.9 jednobuněční živočichové cíl - popsat stavbu, tvar, pohyb, výskyt a rozmnožování prvoků - uvést zástupce - jednobuněční živočichové, tvoří je jedna buňka, která vykonává všechny životní funkce
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání
VícePROKARYOTICKÁ BUŇKA - příručka pro učitele
Obecné informace PROKARYOTICKÁ BUŇKA - příručka pro učitele Celek Prokaryotická buňka je rozvržen na jednu vyučovací hodinu. Žáci se postupně seznamují se stavbou bakteriální buňky (s jednotlivými strukturami).
VíceTřída: RAPHIDOPHYCEAE
HYDROBOTANIKA Třída: RAPHIDOPHYCEAE Celková charakteristika Malá skupina jednobuněčných bičíkovců zahrnuje jen devět rodů. Jejich buňky jsou poměrně velké (až 100 µm). Žijí jak ve sladké vodě, tak i v
VíceStřední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49
Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné
VíceSystém a evoluce bezobratlých 1. cvičení J. Schenková
Organizační pokyny: vstup do praktika pouze v přezůvkách harmonogram cvičení Informace o průběhu a náplni cvičení: krátký výklad filmové záběry samostatná práce studentů kreslení preparátů, zařazení do
VíceNomenklatura česká i latinská vychází zejména z webu www.biolib.cz.
1 Obsah Slovo úvodem... 4 Hlavní domény života... 5 Systematika eukaryot... 8 Molekulární fylogenetika... 14 1. Viry, viroidy, priony a další nebuněčné částice... 18 2. Bakterie... 23 3. Sinice... 32
VíceDUM č. 11 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika
projekt GML Brno Docens DUM č. 11 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 30.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: Princip genové exprese, intenzita překladu
VíceBuňka. Buňka (cellula) základní stavební a funkční jednotka organismů, schopná samostatné existence. Cytologie nauka o buňkách
Buňka Historie 1655 - Robert Hooke (1635 1703) - použil jednoduchý mikroskop k popisu pórů v řezu korku. Nazval je, podle podoby k buňkám včelích plástů, buňky. 18. - 19. St. - vznik buněčné biologie jako
Víceprimární producenti: řasy, sinice, vodní rostliny konkurence o zdroje mikrobiální smyčka
primární producenti: řasy, sinice, vodní rostliny konkurence o zdroje mikrobiální smyčka přirozená jezera (ledovcová, tektonická, ) tůně rybníky přehradní nádrže umělé tůně (lomy, pískovny) Dělení stojatých
Více"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy
"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy 1/75 Genetika = věda o dědičnosti Studuje biologickou informaci. Organizmy uchovávají,
VíceProkaryota x Eukaryota. Vibrio cholerae
Živočišná buňka Prokaryota x Eukaryota Vibrio cholerae Dělení živočišných buněk: buňky jednobuněčných organismů (volně žijící samostatné jednotky) buňky mnohobuněčných větší morfologické i funkční celky
VíceHYDROBOTANIKA. CHLOROPHYTA zelené řasy
HYDROBOTANIKA CHLOROPHYTA zelené řasy ODDĚLENÍ: CHLOROPHYTA - zelené řasy Zelené řasy jsou velice široká skupina. Její příslušníci mají všechny druhy stélek, jen rhizopodiální typ se vyskytuje pouze jako
VíceMitochondrie. Rostlinná cytologie, Katedra experimentální biologie rostlin PřF UK
Mitochondrie Krátká historie objevu mitochondrií Jako granulární struktury pozorovány v buňkách od poloviny 19. století 1886, Richard Altmann: popsal pozorování bioblastů a navrhl hypotézu, že se jedná
VíceOchrana biodiverzity Jaroslav Boháč
Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Zemědělská fakulta Ochrana biodiverzity Jaroslav Boháč České Budějovice 2013 Obsah Úvod... 4 Koncept biologické diverzity... 5 Druhová diverzita... 6 Genetická
VíceAnotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 9. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky s různými názory a teoriemi o vzniku života na Zemi.
Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 9. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky s různými názory a teoriemi o vzniku života na Zemi. Materiál je plně funkční pouze s použitím internetu. kosmozoa evoluce
VíceŘASY PRACOVNÍ LIST PRO STŘEDNÍ ŠKOLY
ŘASY PRACOVNÍ LIST PRO STŘEDNÍ ŠKOLY Řasy (dříve nesprávně označovány jako podříše nižších rostlin v rámci rostlinné říše) představují velmi různorodou skupinu organismů od několika mikrometrů velkých
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354
I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním
VíceDigitální učební materiál
Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická oblast Odborná biologie, část biologie organismus
VíceHYDROBOTANIKA. CHLOROPHYTA zelené řasy
HYDROBOTANIKA CHLOROPHYTA zelené řasy ODDĚLENÍ: CHLOROPHYTA - zelené řasy Zelené řasy jsou velice široká skupina. Její příslušníci mají všechny druhy stélek, jen rhizopodiální typ se vyskytuje pouze jako
VícePohyb buněk a organismů
Pohyb buněk a organismů Pohybové buněčné procesy: Vnitrobuněčný transpost organel, membránových váčků Pohyb chromozómů při dělení buněk Cytokineze Lokomoce buněk (améboidní a řasinkový pohyb) Svalový pohyb
VíceProjekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují
Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry
VíceVĚDNÍ OBORY ZABÝVAJÍCÍ SE PŘÍRODOU ŽIVOU A NEŽIVOU
VĚDNÍ OBORY ZABÝVAJÍCÍ SE PŘÍRODOU ŽIVOU A NEŽIVOU PŘÍRODOPIS toto označení zahrnuje soubor věd zkoumajících přírodu živou i přírodu neživou. Pokud bychom měli rozdělit vědní obory zkoumající živou přírodu
VíceSchéma rostlinné buňky
Rostlinná buňka 1 2 3 5 vakuola 4 5 6 Rostlinná buňka je eukaryotní buňkou se základními charakteristikami tohoto typu buňky. Krom toho má některé charakteristiky typické pro rostlinné buňky, jako je předevšímř
VíceCZ.1.07/1.5.00/ Zefektivnění výuky prostřednictvím ICT technologií III/2 - Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT
Autor: Mgr. Barbora Blažková Tematický celek: Základy ekologie Cílová skupina: 1. ročník SŠ Anotace Kontrolní test navazuje na prezentaci, která seznámila žáky se základy buněčné teorie, s druhy buněk,
Více6. Kde v DNA nalézáme rozdíly, zodpovědné za obrovskou diverzitu života?
6. Kde v DNA nalézáme rozdíly, zodpovědné za obrovskou diverzitu života? Pamatujete na to, co se objevilo v pracích Charlese Darwina a Alfreda Wallace ohledně vývoje druhů? Aby mohl mechanismus přírodního
VíceVzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK CZ.1.07/1.5.00/ Anotace. Fotosyntéza světelná fáze. VY_32_INOVACE_Ch0214.
Vzdělávací materiál vytvořený v projektu OP VK Název školy: Gymnázium, Zábřeh, náměstí Osvobození 20 Číslo projektu: Název projektu: Číslo a název klíčové aktivity: CZ.1.07/1.5.00/34.0211 Zlepšení podmínek
VíceNová systematika Opisthokonta Amoebozoa Rhizaria Excavata Archaeplastida Chromalveolata
Nová systematika Opisthokonta: houby, živočichové, Choanoflagellata Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada bičíkovců (pohyb hlavně bičíky) Rhizaria: bičíkovci a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami) Excavata:
VícePřírodopis. 6. ročník. Obecná biologie a genetika
list 1 / 7 Př časová dotace: 2 hod / týden Přírodopis 6. ročník (P 9 1 01) (P 9 1 01.1) (P 9 1 01.4) (P 9 1 01.5) (P 9 1 01.6) (P 9 1 01.7) (P 9 1 02) P 9 1 02.1 rozliší základní projevy a podmínky života,
VíceTéma: MORFOLOGIE ŢIVOČIŠNÝCH BUNĚK
Téma: MORFOLOGIE ŢIVOČIŠNÝCH BUNĚK ŢIVÉ SOUSTAVY Nebuňečné (priony, viroidy, viry) Buněčné (jedno- i mnohobuněčné organismy) PROKARYOTICKÝ TYP BUNĚK 1-10 µm Archebakterie Eubakterie (bakterie a sinice)
VíceStavba dřeva. Základy cytologie. přednáška
Základy cytologie přednáška Buňka definice, charakteristika strana 2 2 Buňky základní strukturální a funkční jednotky živých organismů Základní charakteristiky buněk rozmanitost (diverzita) - např. rostlinná
Více