ANATOMIE STONKU. primární stavba. stavba cévního svazku. stavba stonku dvouděložných. stavba stonku jednoděložných. stelární teorie.

Transkript

1 ANATOMIE STONKU primární stavba stavba cévního svazku stavba stonku dvouděložných stavba stonku jednoděložných stelární teorie stavba nódu

2 Stonek součástí prýtu, je článkovaný a nese listy, jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech), části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky), v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku (v paždí listu se nachází úžlabní - axilární pupen) => složitá spleť cévních svazků udržuje trvalý prodlužovací růst činností apikálního meristému obsahuje více cévních svazků zpravidla kolaterálních větví se exogenně negativně geotropický, pozitivně heliotropický v zelených částech převažuje autotrofní metabolismus nese listy a zajišťuje jejich vystavení světlu, rozvádí vodu a živiny po celé rostlině, umožňuje skladování zásobních látek apod. stavba velmi variabilní: kmen dubu, úponka tykve, bramborová hlíza, podpučí cibule, fylokládium listovce

3 primární stavba stonku krycí pletiva epidermis (odvozeno z protodermu) (pokožkové buňky, trichomy, průduchy, idioblasty) vodivá pletiva cévní svazky (odvozeno z prokambia) (CS jednodělož., CS dvoudělož. a nahosem. v primární stavbě) základní pletiva dřeň. paprsky prim., prim. kůra (odvozeno ze základního meristému) (parenchym dřeně, dřeň. paprsků a prim. kůry, pryskyř. a silič. kanálky, mléčnice, endodermis škrob. pochva)

4 schéma příčného řezu stonkem pokožka buňky epidermis často protáhlé v ose orgánu, průduchy, trichomy primární kůra exodermis může sklerifikovat endodermis (škrobová pochva nebo Caspariho proužky) střední válec uspořádání CS (uzavřený kruh nebo pruhy) - parenchymatická dřeň - dřeňové paprsky

5 1) Embryonální & post-embryonální vývin prokambia, patterning řízeno polárním transportem auxinu 2) Založení asymetrické aktivity prokambia dle polarity orgánu 3) Udržování rovnováhy v proliferaci a diferenciaci vodivých pletiv 4) Identifikace jednotlivých buněčných typů v cévním svazku bazipetální transport auxinu, PIN přenašeč v bazální membráně buňky Xylogen: malý protein 2 vlastností - arbinogalactan protein - non-specific lipid-transfer protein polární subcelulární lokalizace funkce v mezibuněčné komunikaci a ovlivnění sousedních buněk k diferenciaci xylému Některé známé fenotypy mutací genů řídících diferenciaci vodivých pletiv (např. TF podrodiny III HD-ZIP factors) Role brasinosteroidů ve vývoji CS, BR-deficientní mutant >floém, <xylém vliv BR na prokambium: proliferace xylému a represe floému

6 cévní svazek (1917 cévnaté rostliny, Tracheophyta = Pteridophyta + Spermatophyta) vzniká diferenciací prokambia, které je odvozováno z apikálního meristému, složené pletivo parenchym, sklerenchym tracheidy xylém tracheální elementy (tracheidy a tracheální články) - vlákna (libriform) - sklereidy - dřevní parenchym - mléčnice, - pryskyřičné a siličné kanálky (u některých rostlin) dřevní vlákna tracheální články floém sítkovice (sítkovité buňky, sítkovité články) - průvodní buňky (krytosemenné) - vlákna (kambiform) - sklereidy - mléčnice

7

8 primární xylém (protoxylém, metaxylém) struktura tracheálních elementů primárního xylému podle ztlustlin v buněčné stěně: anulární helikální skalariformní retikulátní (protoxylém) (metaxylém) anulární helikální retikulátní tečkovaná tečkovaná - tracheidy původní tracheální elementy, jediné u semenných kapradin, u fosilních Spermatophyta, u většiny recentních nižších cévnatých rostlin a téměř u všech nahosemenných jako jediné - tracheální články (tracheje) vývojově pokročilejší, u dvouděložných kromě bazálních skupin, u jednoděložných, u některých nižších cévnatých vessel-like (Selaginella, Pteridium, Equisetum), u pokročilých nahosemenných (Gnetales), objevily se asi nezávisle

9 primární xylém stonku - různé struktury tracheálních elementů příčný řez podélný řez anulární helikální skalariformní tečkovaná

10 podélný řez stonkem vodivým pletivem pericykl floém xylém dřeň

11 dvouděložné nahosemenné jednoděložné perforační destičky tracheálních elementů více nebo méně perforované příčné buněčné přehrádky mezi tracheálními články tvořícími tracheu (netýká se tracheid) typy perforací - jednoduché - skalariformní - retikulátní - foraminátní Hymenocallis Rhoeo Alnus glutinosa skalariformní perf. dřevěné uhlí Phoenix skalariformní se nevyskytují u: Ophioglossales, Ginkgoales, Pinales, Gnetales, zástupci těchto řádů mají tečky cirkulární umístěné na retikulátních nebo cirkulárních ztlustlinách primárních buněčných stěn (obr. 10, 11)

12 ontogeneze cévních článků diferenciace části prokambia v cévní články, řady příčně se dělících buněk lignifikace BS, helikální struktura růst do délky a do šířky před druhotným tloustnutím buněčná přepážka (primární BS) mezi buňkami tloustne (spíše bobtnání než ukládání nového materiálu) sekundární tloustnutí a lignifikace BS perforace desintegrace buněčné přepážky desintegrace protoplastu

13 Zinnia účast ~9000 genů a,c b MC mesophyll cell WAC wound-activated cell DD dedifferentiated cell - bez buněčného dělení! PC procambial cell pxc xylem cell precursor TE tracheary element XP xylem parenchyma cell buňka mezofylu diferenciace 72 hod auxin, cytokinin - st.1 brasinosteroidy - st. 2 > tracheální element < parenchym xylému mezibuněčná komunikace/signalizace -> role arabigalaktanových proteinů ( xylogen ) ve st.2 PC/pXP

14 diferenciace tracheálních elementů in vitro 1) tvorba sekundární buněčné stěny aktinová mikrofilamenta -> reorganizace mikrotubulů > lokalizace celulóza syntázy (CESA8+CASA7+CESA4) > depozice uspořádaných mikrofibril celulózy, modifikace a degradace primární BS, lignifikace, perforace příčné BS (autonomní polarizace anisotropie PC/pXC, podobná polární distribuce mrna expansinů v PC) 2) programovaná buněčná smrt specifická genová exprese (signalizace brasinosteroidy) > kyselé hydrolytické enzymy: S1-type nukleázy, RNázy, Ser-proteázy, Cys-proteázy většina enzymů transportovaná do cytoplazmy (aktivace) > vysoce lytické vakuoly (~lysozomy) ruptura vakuoly > autolýza jaderné, chl, mit DNA za 15 min

15 evoluce tracheálních článků dvouděložné zřejmě odvozeny od skaliformních tracheid (stejně jako u cirkulárně tečkovaných tracheid, vláknitých tracheid i dřevních vláken) skaliformní tracheidy se vyskytují pouze u bazálních krytosemenných, které nemají žádné cévy (Winteraceae, Monimiaceae, Cloranthaceae, Tetracentraceae) u jiných bazálních čeledí, které mají cévy, vykazují tracheální články některé znaky shodné se skalariformními tracheidami (skalariformní tečky, tenké BS, polygonální na průřezu, menší světlost) jednoděložné fylogeneticky se tracheální články nejdříve objevily v pozdním metaxylému, později v raném a nakonec se objevily v protoxylému (v kořenech jednoděložných se tracheální články objevují až v pozdním metaxylému, ale jako nejprimitivnější skalariformní s několika sty perforací)

16 primární floém protofloém, metafloém poloha: extraxylární -typická intraxylární - tvoří bikolaterální CS (některé kapradiny, Asclepiadaceae,Cucurbitaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, Solanaceae) interxylární - uvnitř sekundárního xylému (Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae) elementy měkkého lýka z parenchymatických tenkostěnných buněk, u sítkovitých elementů dochází k modifikaci ztenčenin v primární buněčné stěně a ukládání kalózy, později dochází k apoptóze (degradace jádra a postupný úbytek cytoplazmy), výživu zajišťují přidružené parenchymatické buňky sítkovité buňky (vyšší výtrusné a nahosemenné) - dlouhé zašpičatělé buňky, nemají sítkovité destičky, pouze sítková políčka lokalizovaná na překryvu s ostatními buňkami, vyživovací úlohu plní bílkovinné buňky sítkovité články (krytosemenné) tvoří dlouhé trubice se sítkovitými destičkami, na kterých je několik sítkových políček, vyživovací úlohu plní průvodní buňky - sesterské

17 primární floém: protofloém (časem zaniká = rohové lýko) metafloém průvodní buňka sítkový článek význam floému: rozvod asimilátů (sacharidy), fytohormonů sítko s póry transport RNA, bílkovin signalizace aktivní transport přes PM osmotický gradient

18 sítková destička sítková destička ontogeneze sítkovitých článků a průvodních buněk sítkovité buňky nahosemenných sítkové políčko sítkové políčko společná mateřská buňka sítkovice a průvodní buňky (u krytosemenných) inekvální vývin dlouživý růst + dělení průvodní buňky, průvodní buňka po obou stranách nebo v jedné řadě

19 ontogeneze sítkovitých elementů utváření sítkového políčka, které je zanořené v okolní buněčné stěně, modifikace plasmodezmů ukládání kalózy v cilindrech kolem perforací, postupné převrstvování kalózy po celé ploše sítkového políčka, tvoří se val nad povrchem stěny další ukládání kalózy převrství celou destičku, kalus postupná desintegrace protoplastu a kalusu plně funkční sítkovice uložení definitivního kalusu, ztráta průchodnosti kalózový cylindr kolem sítkového políčka u většiny dvouděložných rostlin floém funguje po jedno vegetační období (výjimka např. Tilia beze změny po několik let, Vitis na zimu se přechodně tvoří kalus plně funkční sítková destička definitivní kalus

20 průvodní buňky sítkovice sběrný floém v místě asimilace transportní floém floém v místě potřeby/uložení asimilátů (sink) krystaloidní protein (Fabaceae) porušení sítkovice difusibilní protein SE sítkový článek CC průvodní buňka N jádro M mitochondrie P, Pl - plastidy V vakuola ER endopl. retikulum CW buněčná stěna C - kalosa CP krystaloidní protein PP parietální protein SP sítková destička PPU plazmodesmy, póry

21 vývoj floému u vyšších rostlin mechy vyšší výtrusné jehličnany krytosemenné PM ano ano ano ano tonoplast malé vakuoly ne ne ne jádro degenerované zbytky ne ne mitochondrie ano ano málo, dilatované málo, dilatované plastidy nevýznamně ano P-typ, S-typ P-typ, S-typ ribosomy nepozorovány ne ne ne ER hladké hladké hladké hladké Golgiho ap. ne ne ne ne cytoskelet MT ne ne ne kalóza? ano (některé druhy) ano ano symplastické spojení plasmodesmatalike na všech stěnách malé póry na všech stěnách malé póry na všech stěnách velké póry na příčných stěnách, malé na bočních asociované buňky parenchym, metabol. aktiv. parenchym, metabol. aktiv. Strasburgerovy buňky průvodní buňky Phaeophyta x Chlorophyta: parafyletický původ sítkovic Phaeophyta: dokonalejší sítkovice než u mechů divergence Strasburgerových a průvodních buněk: střední devon Plant, Cell Environ (2003) 26:

22 sítkovice sítkovice průvodní buňky parenchym xylému sítková destička thyly lýková vlákna kambium céva

23 primární stavba stonku dvouděložných rostlin epidermis primární kůra střední válec - dřeň - cévní svazky kambiform sítkovice+průvodní b. kambium cévy

24 kolaterální CS bikolaterální CS floém kambium xylém vnitřní floém Ranunculus Cucurbita bikolaterální CS: Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Solanaceae

25 epidermis primární kůra metaxylém lýková vlákna kambiform protoxylém kambium Vitis protofloém metafloém sklerenchymatická pochva dřeň středního válce

26 primární stavba stonku jednoděložných rostlin průvodní buňka protofloém - obliterovaný sítkovice metafloému metaxylém protoxylém Zea sklerenchymatická pochva detail kolaterálního CS často chybí rozhraní primární kůry a středního válce, cévní svazky jsou roztroušené v parenchymu celého stonku (Zea, Sorghum) nebo uspořádané v kruzích kolem centrální dutiny (Avena, Triticum)

27 mechanické pletivo PF - protofloém metafloém PB+S PB průvodní buňka S sítkovitý článek MX metaxylém PX - protoxylém cévní svazky PF PB S příčný řez stonkem bambusu, zmenšování cévních svazků a přibývání MX PX MX mechanických pletiv směrem k povrchu stonku

28 epidermis + kutikula primární kůra pericykl sklerenchym. pochva cévní svazek cévní svazek Yucca příčný řez Yucca podálný radiální řez parenchymatická dřeň

29 epidermis felem felogen primární kůra endodermis - sklerenchym pericykl sklerenchymatická vlákna centrální dřeň Hoya

30 průběh listových stop stonkem - ataktostélické uspořádání nejsilnější CS vstupující z listu do stonku se zanořují nejhlouběji, v níže ležících internodiích se postupně přibližují k periferii středně silné CS zůstávají po vstupu z listu do stonku pouze v periférii nejslabší CS po vstupu do stonku končí slepě postupně se vytrácejí Zea

31 Zea

32 Stélární teorie van Tieghem & Douliot (popis stélé řec. sloup) 1902 formulace stelární teorie změny v uspořádání stélé během fylogeneze a ontogeneze na základě paleontologických výzkumů uspořádání CS ve stonku je dáno způsobem jejich větvení a polohou listů, vývoj stonkového a listového vaskulárního systému úzce souvisí především u skupin s megafylním typem listů, kde ve stélé stonků zůstávají listové mezery po listových stopách (1) protostélé (6) sifonostélé medulace - významný evoluční krok protostélé aktinostélé sifonostélé diktyostélé eustélé

33 vývoj stélé 1 protostélé 2 stelátní protostélé 3 stel.protostélé zmnož. xyl. 4 aktinostélé 5 pseudoeustélé 6 plektostélé 7 sifonostélé 8 arktostélé 9 mesostélé 10 eustélé 11 ataktostélé 12 amfifloické sifonostélé 13 solenostélé 14 diktyostélé 15 haplomeristélé 16 eumeristélé dřevní část dřevní část

34 protostélé Pteridium protostélé Osmunda protostélé

35 stelátní protostélé Psilotum stelátní protostélé

36 sifonostélé amfifloické Adianthum - sifonostélé Marsilia - sifonostélé

37 solenostélé diktyostélé Adianthum - solenostélé Polypodium diktyostété (meristélé)

38 plektostélé Lycopodium - plektostélé Lycopodium - plektostélé

39 artrostélé Equisetum - arthrostélé Equisetum - arthrostélé 3 typy dutin: valekulární pod rýhou karinální v cévním svazku, protoxylémová dutina centrální kanál dutina ve středu stélé rhexigenního původu

40 eustélé (meristélé z kolaterálních CS) Medicago - eustélé

41 ataktostélé Zea - ataktostélé

42 aktinostélé (v kořenech) Ranunculus radiální CS, tetrarchní Clintonia radiální CS, polyarchní

43 svazky stonku vlastní, listové stopy, listové mezery (lakuny) listová stopa Eucalypthus listové stopy listové stopy Dianthus dva vstřícné listy s jednou listovou stopou Anabasis, Chenopodiaceae průběh cévních svazků přerušení kruhu CS mezera (lakuna)

44 Eustélé stonku oleandru a inzerce listových stop a axilárních pupenů listová stopa lakuna stélé stonků stélé axil.pup. Curtis et al., Univ. of Wisconsin

45 anatomie nódu kruh cévních svazků, který prochází internódiem, se v nódu otevírá za vzniku lakun (listových mezer), kterými pak procházejí samostatné cévní svazky do listu (listové stopy) podle počtu lakun rozlišujeme nódy: - unilakunární - trilakunární - multilakunární unilakunární + 5 listových stop trilakunární + 3 listové stopy unilakunární + 3 listové stopy Bucklandia kerae, Bennettitales (fosilní)

46 evoluce nódu unilakunární nód by mohl být odvozen z trilakunárního (ztráta postranních dvou nebo jejich splynutí se středovou lakunou), ale evoluce nodální struktury není definitivně vyřešena u mnoha rodů rostlin (Fabaceae, Anacardiaceae) je zřejmé, že unilakunární nód byl odvozen z trikanunárního mnoho zástupců Pteridophyta, Cordaitales, Bennettitales, Ginkgo a Ephedra mají jednu lakunu mnoho rodů dvouděložných zahrnuje rostliny s unilakunárními nódy, ale dvěma listovými stopami (Ranales, Chenopodiaceae), což je považováno za znak primitivní, který se obecně vyskytuje u lakun děložních listů postupný vývoj unilakunárního nódu se dvěma stopami v unilakunární nód s jednou, dvěma a více stopami může být demonstován u Chenopodiaceae