Fylogeneze a diverzita živočichů

Transkript

1 úvod Fylogeneze a diverzita živočichů Bezobratlí RNDr. Jana Schenková, Ph.D. Materiály: 1. prezentace (Studijní materiály/učební materiály) 2. videa k bezobratlým (Studijní materiály/učební materiály/fylogeneze a diverzita bezobratlých) 3. přehled systému bezobratlých, zpracoval doc. Horsák (Studijní materiály/učební materiály) Zkoušení: dobře se naučte, je to těžká zkouška, chce to i 10 dní!

2 úvod Prokaryota Eukaryota Dvě skupiny (nadříše) buněčných organismů: Prokaryota bakterie, archea a sinice mají jádro (nukleoid) ve formě jedné kruhové molekuly DNA neoddělené od cytoplazmy membránou bez mitochondrií, chloroplastů, cytoskeletu Eukaryota rostliny, houby, řasy, prvoci a živočichové - vznikla z archeí, po získání cytoskeletu a schopnosti fagocytovat - vznik eukaryotické buňky je nejzásadnější změna od vzniku života

3 vznik eukaryotické buňky Eukaryota Vznik eukaryotické buňky: vzniká symbiotický komplex buněk spolupracujících na společném metabolismu, který byl doprovázen stálým tokem genů Teorie endosymbiózy Lynn Margulisová 1970 a 1996

4 charakteristika Prokaryota Eukaryota Eukaryota změny oproti prokaryotickým organizmům: 1. změna topologie buněčných membrán 2. reorganizace genetického materiálu 3. vznik buněčné kostry neboli cytoskeletu základní znaky eukaryot: mají buněčné jádro - nucleus - s více a složitějšími chromozómy; jádro je oddělené od cytoplazmy membránou mají mitochondrie, případně chloroplasty a další různé organely, mají cytoskelet množí se nepohlavně - mitózou, ale i pohlavně

5 předfylogenentické dělení Eukaryota Protista Klasické dělení eukaryot Dle amerických autorů Cavalier-Smith (1983) a Corliss (1994) Archezoa (praprvoci) jednobuněční bez mitochondrií, chloroplastů, Golgiho aparátu, hydrogenosomů, peroxisomů Protozoa (prvoci) - jednobuněční s mitochondriemi, chloroplasty a Golgiho aparátem Chromista bezbarví bičíkovci, zoosporní houby, jednobuněčné a vláknité řasy (mimo zelených řas) Plantae mnohobuněčné organizmy s chloroplasty Fungi heterotrofní eukarotické organizmy produkující buněčnou stěnu Animalia mnohobuněčné heterotrofní organizmy Protista zahrnovala dříve jednobuněčné živočišné organizmy. Dle fylogenetického pojetí se jedná o polyfyletický taxon bez společného předka založený pouze na symplesiomorfním znaku - jednobuněčnosti.

6 fylogenetické dělení Eukaryota Fylogenetické dělení eukaryot nové: 6 říší naučit se! * Opisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, někteří prvoci Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada bičíkovců (pohyb hlavně bičíky) Rhizaria: bičíkovci a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami) Excavata: většinou bičíkovci (např. trypanozomy, diplomonády) a někteří kořenonožci * Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy Unikonta Bikonta * Chromalveolata: různí prvoci (např. nálevníci, obrněnky, výtrusovci), řasy a plísně * linie, kde vznikly mnohobuněčné formy Horsák

7 společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota - společné znaky: pohybové organely bičíky (flagella), brvy (cilie), cirry, undulující membrány a membranely, panožky (pseudopodia) plazmatická membrána axonema = svazek mikrotubulů uvnitř bičíku 9 dvojitých mikrotubulů po obvodu 2 centrální mikrotubuly dineinová raménka mikrotubuly podílí se na stavbě pohybových organel klouzavý pohyb mikrotubulů probíhá jejich posouváním dineinovými raménky za spotřeby 2 ATP

8 společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota - společné znaky: pohybové organely panožky pseudopodie typy panožek: lobopodie typy pseudopodií: lobopodie laločnaté panožky retikulopodie filopodie nitkovité panožky retikulopodie podobné jako filopodie, ale s anastomozami (příčnými spojkami) axopodie mikrotubuly silně vyztužené s lepivou rheoplazmou na povrchu axopodie filopodie

9 společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota - společné znaky: život v tekutinách voda, stačí i tenká povrchová blanka, tělní tekutiny (parazité, symbionti) šíření a přečkání nepříznivých podmínek - spóry = struktury sloužící k rozmnožování, adaptované k šíření a snášení nepříznivých podmínek, většinou bez zásobních látek cysty = klidová stádia s celistvým mimobuněčným obalem chitin, vzácněji celulóza sloužící k přečkání nepříznivých podmínek potrava komplexní organické molekuly v rozpuštěné formě = osmotrofie nebo pevné částice detrit, bakterie, jiné jednob. organismy = fagotrofie, smíšená výživa = mixotrofové nebo s autotrofními symbionty

10 vybrané skupiny jednobuněčných Eukaryota Výběr důležitých skupin jednobuněčných eukaryot (označené zeleně tučně) Opisthokonta: Choanoflagellata - trubénky Amoebozoa: Lobosea - lalokonozí Rhizaria: Foraminifera - dírkonošci Heliozoea - slunivky Radiolaria - mřížovci Filosea - nitkonozí Excavata:Euglenozoa - bičivky a krásnoočka Archaeplastida Chromalveolata: Apicomlexa - výtrusovci Ciliophora - nálevníci Horsák

11 charakteristika říše AMOEBOZOA - měňavkovci Amoebozoa Lobosea Gymnamoebia Lobosea lalokonozí charakteristickým znakem je vytváření laločnatých panožek lobopodií pohyb, potrava buňky nahé (Gymnamoebia) nebo se schránkou (Testaceolobosia) ektoplazma hyalinní (sklovitá) a endoplazma zrnitá Gymnamoebia améby buňky bez schránky vodní a terestrické biotopy, i endobiotické pohyb řízeným cytoplazmatickým prouděním a valením některé druhy vytvářejí cysty (pokud jsou vícejaderné, slouží i k pomnožení)

12 zástupci Amoebozoa Lobosea Gymnamoebia Gymnamoebia améby Amoeba proteus měňavka velká až 1 mm, žije v detritu a na rostlinách stojatých vod Entamoeba histolytica měňavka úplavičná původce amébové dysentérie (krvavé průjmy, horečka, vyčerpání) forma minuta žije neškodně v tlustém střevě; tvoří cysty přenos z fekálií na nového hostitele může se změnit na silně patogenní formu magna produkující proteolytické enzymy tropy a subtropy, střevní parazit člověka

13 charakteristika Amoebozoa Lobosea Testaceolobosia Testaceolobosia krytenky sladkovodní, mořské a terestrické biotopy, vlhká půda nebo mech buňka kryta schránkou nebo šupinkami otvor pro panožky = pseudostom schránky z kamínků = xenosomata; schránky z anorganických destiček produkovaných buňkou = idiosomata; schránky z organických látek vylučovaných buňkou = pseudochitinózní

14 zástupci Amoebozoa Lobosea Testaceolobosia Arcella - štítovka pseudochitinózní schránka Arcella Difflugia - rozlitka Difflugia schránka z nerostných úlomků (xenosomata) Nebela - zdobenka Nebela schránka z vápenitých destiček (idiosomata) Centropyxis - ježenka schránka pseudochitinózní s xenosomaty Centropyxis

15 charakteristika Rhizaria buňka říše RHIZARIA morfologicky i ekologicky heterogenní skupina kořenonožců a některých bičíkovců panožky sloužící k pohybu: typu filopodie (nitkovité), reticulopodie (síťovité), axopodie (paprsčité vyztužené mikrotubuly) filopodie (Filosea) Filosea nitkonozí Heliozoea slunivky Foraminifera dírkonošci Radioloria mřížovci axopodie (Heliozoea a Radiolaria) retikulopodie (Foraminifera)

16 charakteristika a zástupci Rhizaria Filosea Filosea nitkonozí mořští, sladkovodní, terestričtí zástupci schránkatí i bez schránek Euglypha panožky nitkovité (filopodie), výjimečně větvené nebo s anastomózami (spojkami) filopodie jsou vyztuženy fibrilární osou z aktinových filamentů Nuclearia Euglypha křeménka schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Nuclearia bez schránky, často dlouhé filopodie

17 charakteristika Rhizaria Heliozoea vakuolizovaná ektoplazma axopodium Heliozoea slunivky mořští, sladkovodní, planktonní, přisedlí paprsčité axopodie (od toho název skupiny) v životním cyklu bičíkaté stádium kromě axopodií jsou i filopodie dělení na 5 skupin podle axopodiální stavby mikrotubulů Heliozoea asi nejsou momofylum endoplazma s jedním nebo mnoha jádry

18 charakteristika a zástupci Rhizaria Heliozoea A. eichhorni Actinosphaerium eichhorni - slunivka obecná bez schránky, velký počet jader, na porostech vodních rostlin Acanthocystis aculeata osténka ježitá A. aculeata kulovitá schránky s křemičitými destičkami a osténky, na vodních rostlinách

19 charakteristika a zástupci Rhizaria Foraminifera Foraminifera dírkonošci mořští, horninotvorní (kambrium), většinou bentičtí panožky síťovité (retikulopodie) schránky vápenité (CaCO 3 ) nebo z mukopolysacharidů, často vícekomorové střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (metageneze) často symbiotické obrněnky zoochlorelly a zooxantelly Globigerina Nummulites Spiroloculina Textularia

20 charakteristika a zástupci Rhizaria Radiolaria vakuolizovaná ektoplazma vnitřní kapsula s endoplazmou membrána axopodie Radioloria mřížovci radiálně symetrické schránky z Si0 2 nebo kyselého stroncia většinou z několika kapsul ve vnitřní kapsule z org. látek je endoplasma, mezi kapsulami vakuolizovaná ektoplasma vakuolizovaná ektoplazma často se symbionty r. Zooxantella 1 - více jader, axopodie Acanthometra Actinomma Lithocampe

21 charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Euglenoidea říše EXCAVATA Euglenozoa Euglenoidea krásnoočka Kinetoplastidea bičivky Bodonida Trypanosomatida Euglena viridis Euglenoidea krásnoočka: cca 1000 druhů, dva bičíky na přídi, z toho jeden většinou velmi redukován (tzv. zdvojená báze bičíku) autotrofní organizmy (v sladkých i brakických vodách), i heterotrofní druhy; také možný přechod na heterotrofii při ztrátě chloroplastů Euglena viridis krásnoočko zelené Euglena gracilis krásnoočko štíhlé

22 charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Kinetoplastidea bičivky: cca 600 druhů, bakteriofágové, endosymbiotičtí komenzálové a hlavně parazité přítomen tzv. kinetoplast u báze bičíku není to organela, ale strukturální komplex = úsek na jediné mitochondrii, který obsahuje velké množství tzv. kinetoplastové DNA Bodonida volně žijící i parazitičtí Bodo saltans - bodo skákavý žije v odpadních vodách kinetoplast Bodo saltans Golgiho aparát mitochondrie jádro Ichthyobodo necator - bičivka rybí volně plovoucí nebo parazitující na pokožce ryb

23 charakteristika Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Kinetoplastidea bičivky: Trypanosomatida trypanozómy jen parazitičtí s 1 bičíkem vytváří se různé morfologické formy typické pro různá vývojová stádia jednoho druhu nebo pro různé rody: bičík mikrotubuly endoplazmatické retikulum jádro mitochondrie amastigotní epimastigotní promastigotní trypomastigotní kinetoplast bazální tělísko (kinetosom)

24 charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Trypanosomatida trypanozómy Příklady patogenních (pod)druhů: původce spavé nemoci člověka v Africe chronická forma Trypanooma brucei gambiense - trypanozóma spavičná spavá nemoc, rezervoár prase; 1. lymfatický systém, 2. krev, přenos inokulací, vektor moucha r. Glossina akutní forma Trypanosoma brucei rhodesiense - trypanozóma rhodézská, rezervoár antilopa podobné onemocnění u velkých savců v Africe onemocnění Nagana koňů, hovězího dobytka Trypanosoma brucei brucei - trypanozóma dobytčí Glossina morsitans

25 charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Trypanosomatida trypanozómy původcem Chagasovy nemoci v Americe: Trypanosoma cruzi - trypanozóma americká - Chagasova nemoc, přenos krevsající plošticí rodu Triatoma (čel. Reduviidae), kontaminací z výkalů při sání, rezervoár - drobní savci původce spavé nemoci koní: Trypanosoma equiperdum - trypanozóma koňská - mimovektorový přenos pohlavním stykem, střední Evropa po II. sv. válce

26 charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Trypanosomatida trypanozómy další nemoci způsobují zástupci rodu Leishmania: Leishmania tropica ničivka kožní, suché kožní vředy, rezervoár pes Leishmania donovani ničivka útrobní, nákazy vnitřních orgánů kala azar černá nemoc Leishmania

27 charakteristika Chromalveolata říše CHROMALVEOLATA zahrnuje dřívější Chromista a Alveolata mají společného předka, který získal chloroplasty od červených řas (sekundární endosymbióza) Opalozoa opalinky Dinozoa - obrněnky Apicomplexa výtrusovci Alveolata Ciliophora nálevníci

28 charakteristika Chromalveolata Apicomplexa Apicomplexa výtrusovci 2500 druhů, obligátní endoparazité vývojový cyklus obsahuje nepohlavní nepohyblivá stádia - spóry (výtrusy), šíření a přenos mezi hostiteli střídá se několik generací odlišného způsobu množení:

29 charakteristika Chromalveolata Apicomplexa Apicomplexa výtrusovci apikální komplex soubor organel, který umožňuje invazivním stádiím (sporozoitům a merozoitům) průnik do buňky u primitivních extracelulárně parazitujících slouží k přichycení k tkáni mikropóra konoid polární kruh s mikrotubuly mikronéma (odvozena od G. aparátu) roptrie (sekreční organela) Golgiho aparát jádro jadérko mitochondrie prekonoidální prstence Gregarinidea hromadinky Coccidea kokcidie Hematozoea krvinkovky

30 charakteristika a zástupci Chromalveolata Apicomplexa Gregarinidea Gregarinidea hromadinky parazité těla bezobratlých, střevo nebo tělní dutina, většinou u členovců stavba přední protomerit a zadní část s jádrem deutomerit, na protomeritu většinou nádstavec epimerit primitivní skupina, samčí a samičí gamonti se mnohonásobně dělí nebo u pokročilejších se spojí v syzygii a následně tvoří gametocystu Gregarina blattarum - hromadinka švábí žije ve střevě švába druhu Blatta orientalis Gregarina polymorpha žije ve střevě potemníka Tenebrio molitor

31 charakteristika a zástupci Chromalveolata Apicomplexa Coccidea Coccidea - kokcidie nitrobuněční paraziti, mono nebo heteroxenní (jeden nebo více hostitelů), bez stádia trofozoita při gametogenezi vznik mnoha samčích mikrogamet, ale jen 1 samičí makrogameta Eimeria stiedae - kokcidie jaterní jaterní kokcidióza králíků a zajíců, napadají buňky epitelu žlučových kanálků Toxoplasma gondii - kokcidie kočičí životní cyklus v pohlavní fázi v kočkovitých šelmách, produkce oocyst, ty pozřeny teplokrevným obratlovcem, onemocnění očí, mozku, kongenitální přenos (15-40% nakažených) T. gondii

32 charakteristika Hematozoea krvinkovky onemocnění: malárie, přenos: komáři rodu Anopheles, člověk mezihostitel, hostitel komár rozmnožování: 1. inokulace sporozoity 2. napadají jaterní parenchym člověka (schizogonie) - probíhá exoerytrocytální fáze, vznikají meronti a v nich několik tisíc merozoitů 3. napadají červené krvinky, probíhá erytrocytální fáze a malarický záchvat 4. s rozpadem krvinek se merozoiti mění na makro a mikrogamoty 5. nasaje je komár a v jeho těle vzniká zygota 6. vznik pohyblivé zygoty (aktivní ookineta) 7. ze střeva do slinných žláz a opět inokulace kopulace 7. uvolňování sporozoitů oocysta 6. ookineta sporogonie v těle komára makrogamonti mikrogamonti 1. sání komára 5. komár saje krev s gamonty 4. gamonti jaterní buňka uvolňování merozoitů protržený meront meront Chromalveolata Apicomplexa Hematozoea exoerytrocytální schizogonie 3. napadání červených krvinek erytrocytální schizogonie dospělý trofozoit 2. infikovaná jaterní buňka meront nedospělý trofozoit gametocyt

33 charakteristika a zástupci Chromalveolata Apicomplexa Hematozoea Hematozoea krvinkovky malárie (ze staroitalského mala aria = špatný vzduch) - epidemické onemocnění v oblasti tropů, subtropů a Středozemí Plasmodium malariae - zimnička čtvrtodenní - malarické záchvaty po 72 hodinách Plasmodium vivax - zimnička třetidenní - záchvaty po 48 hodinách Plasmodium falciparum - zimnička tropická - záchvaty nepravidelné, rezistentní vůči chemoterapeutikům, často končí smrtí, dnes více než 300 milionu lidí Plasmodium vivax

34 charakteristika Chromalveolata Ciliophora Ciliophora nálevníci 8000 druhů 3 hlavní rysy: stavba kortexu specifický buněčný pokryv jaderný dualismus makro a mikronukleus konjugace - jako sexuální proces životního cyklu výměna částí rozděleného mikronuklea následovaná několika mitózami systém nálevníků: současný systém na základě ultrastruktury kortexu, somatogeneze, životních cyklů a molekulárních dat

35 charakteristika Chromalveolata Ciliophora struktura kortexu: součástí kortexu jsou alveoly, extrusómy (obrana a lov), nejčastější obranný typ je trichocysta, kinetodesmální fibrily stažitelná vlákna napojená na báze brv alveola (váček s roztoky bílkovin a polysachridů) kinetodesmální fibrila trichocysta s anorganickým hrotem (při podráždění vystřelení - rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu)

36 charakteristika Chromalveolata Ciliophora struktura kortexu: kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) - kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP systém mikrotubulů vyztužuje buňku postciliární mikrotubuly podélné bazální tranversální mikrotubuly

37 charakteristika Chromalveolata Ciliophora jaderný dualismus: jedno či více somatických jader (=makronukleů) a jedno i více jader generativních (=mikronukleů) makronukley zajišťují normální metabolismus buňky mikronukley jsou místem genetických rekombinací konjugace: při konjugaci se spojí 2 buňky stejného druhu dojde ke vzájemné výměně haploidních jader vzniklých z mikronulkeů po migraci se oddělí a mohou vytvořit nové vegetativně se dělící klony Konjugace 1. 2 jedinci (konjuganti) se k sobě přiblíží buněčnými ústy 2. makronukleus zaniká 3. mikronukleus (2n) projde meiózou vzniknou 4 jádra (n) 4. 3 jádra zaniknou 5. zbyde 1 jádro - mitóza vzniknou 2 jádra (n) (migratorní = blíže k ústům, A a C stacionární = dál od úst, B a D); vymění si migratorní jádra 6. migratorní a stacionární jádra splynou v jedno (2n) 7. jedinci se rozestupují od sebe, dále jádro a následně i oba konjuganti prochází mitotickým dělením, tvoří se makronukleus a nakonec vzniknou z každého konjuganta 4 jedinci

38 charakteristika Chromalveolata Ciliophora potravní organely: cytostom = buněčná ústa: často v prohlubni, kolem seřazeny brvy nebo membranely k přihánění potravy cytopharynx = buněčný hltan potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech cytopyge = buněčná řiť osmoregulační organely = kontraktilní vakuoly: přívodní houbovité kanálky pulzující vakuola kolem ampuly systém podpírají mikrotubuly, vyprázdnění stahem vakuoly

39 charakteristika Chromalveolata Ciliophora pohybové: tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy modifikací vznikají cirry a lupínkovité membranely

40 systém Chromalveolata Ciliophora Ciliophora nálevníci celkem 11 skupin, zde 6 nejvýznamnějších: Heterotrichea Heterotrichida - různobrví Spirotrichea spodobrví Litostomatea Trichostomatida Phyllopharyngea Prostomatea Entodiniomorphida - bachořci Suctorida - rournatky Oligohymenophorea - chudoblanní Hymenostomatida Peniculata Peritrichia - kruhobrví

41 charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Heterotrichea Heterotrichea dlouhé tělo, často stažitelné makronucleus dělen makronukleárními mikrotubuly Heterotrichida mají různé brvy (od toho odvozen název různobrví ): krátké cilie na povrchu a dlouhé spojené v membranely u cytostomu jiný tvar při pohybu Stentor sp. mrskavka, největší prvok často zoochlorelly (symbiotické zelené řasy), růžencové jádro Spirostomum sp. plazivenka, růžencové jádro, velká pulzující vakuola

42 charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Spirotrichea Spirotrichea spodobrví dorzoventrálně zploštělí na hřbetní straně hmatové brvy na břišní straně cirry - pohyb po podkladu Stylonychia sp. slávinka 2 jádra peristom (příústní otvor) níže přední část rozšířená Euplotes sp. - lezounek jádro zaškrcené potrava jednobuněčné řasy, bičíkovci, kvasinky

43 charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Litostomatea Litostomatea Trichostomatia Entodiniomorphida - bachořci bachoroví komenzálové u přežvýkavců (skot, ovce, kozy) potrava - bakterie, které tráví celulózu nevytváří potravní vakuolu pevná kutikula, skeletové destičky řasinky redukovány Ophryoscolex sp. - s bodcem a trny Entodinium sp. - bachořec

44 charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea Suctorida - rournatky přisedlí na stopce rourky pro lapání potravy s haplocystami rozpouští pelikulu kořisti ta je posouvána pomocí mikrotubulů do buňky makro- a mikronukleus konjugace i pučení sladkovodní, mladí pohybliví Tokophrya sp. - rournatka na vodních rostlinách

45 charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Prostomatea Prostomatea brvy kolem cytostomu málo odlišné od ostatních nejsou cirry a membranely cystom na přídi buňky, draví a saprofágní Coleps sp. - panciřík dravý nebo na uhynulých živočiších, na dně i v planktonu beta-mezosaprobních vod, v porostech bublinatky tělo kryto dutými polysacharidovými destičkami vpředu a vzadu trny

46 charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Oligohymenophorea Oligohymenophorea chudoblanní brvy u cytostomu se výrazně liší od somatických málo membranel (od toho název chudoblanní) Peniculata Paramecium caudatum - trepka velká okraje zadního konce svírají ostrý úhel kanálky kontraktilních vakuol hvězdicovité typická rýha u ústního otvoru Hymenostomatida Colpidium sp. - bobovka - bakteriofág

47 charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia - kruhobrví na přídi levotočivá spirála z membranel směřující k cytostomu bez somatických brv Vorticella sp. - vířenka jednotlivě přisedlí v koloniích, spirálovitě stočitelná stopka spasmonéma, brvy kolem cytostomu, makronucleus podkovovitý telotroch = mladý plovoucí jedinec Trichodina pediculus - brousilka nezmaří komenzál - ektoparazit nezmarů brvy a chitinózní háčky - disk rotace - seškrabování - bakterie, sliz, epitel hostitele

48 charakteristika Opisthokonta říše OPISTHOKONTA jednobuněčná stádia mají jednoduchý tlačný bičík mitochondrie s plochými kristami u některých skupin schopnost syntetizovat kolagen a využívat glykogen jako zásobní látku Ministeriida Choanoflagellata

49 charakteristika Opisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata trubénky (=Choanozoa s. str.) sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé, solitérní i koloniální často s želatinózním obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo celulózními schránkami bičík je obklopený cytoplazmatickým límečkem = kruhem mikrovilů (tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených aktinovým cytoskeletem a propojených vláknitou sítí přes mikrovily je pohybem bičíku hnána voda, zachycení potravy, fagocytóza

50 charakteristika Opisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata trubénky (=Choanozoa s. str.) buňky kolonií propojené cytoplazmatickými můstky vnitřek obsahuje amoeboidní buňky v slizovité hmotě připomíná jednoduše stavěného živočicha množí se nepohlavně některé přisedlé druhy produkují stádia s tlačným bičíkem tyto buňky se nemohou dělit (zůstalo to i mnohobuněčným spermie, neuron se nedělí)

51 zástupci Opisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata trubénky Salpingoeca amphoroideum - trubénka baňkovitá schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Proterospongia haeckeli - trubénka Haeckelova koloniální, mořská u tohoto rodu jsou známy složité vývojové cykly se střídáním jedno- a mnohobuněčných fází i přisedlých a pohyblivých