Malakofauna splachových uloženin v Čertově strouze u Malé Chuchle a její význam pro postglaciální historii okolní krajiny

Bohemia centralis, Praha, 14: 225-241,1985 Malakofauna splachových uloženin v Čertově strouze u Malé Chuchle a její význam pro postglaciální historii okolní krajiny Weichtierfauna der Abspülsedimente im Ta!e Čertova strouha bei Malá Chuchle und ihre Bedeutung fur die nacheiszeittiche Lanschaftsgeschichte Vojen LOŽEK ÚVOD Severovýchodní výběžek českého krasu, zasahující na území hlavního města Prahy, leží sice již mimo území CHKO Český kras, avšak má z ochranářského hlediska rovněž prvořadý význam, a to nejen díky svému přírodnímu bohatství, ale i jako území, kde se rozvíjel český přírodovědecký výzkum. Z celého Českého krasu je tento okrsek nejvíce zasažen různými lidskými vlivy, což je dá no jeho polohou na okraji rostoucího velkoměsta. Nicméně se zde dodnes zachovalo mnoho cenných ploch, takže toto území je stále středem ochranářského zájmu. Byla zde vyhlášena nebo jsou zde navrhována četná chráněná území, některá i značné rozlohy, a širší ochranu ploch s víceméně zachovaným přírodním prostředím kromě toho zajišťují další opatření, jako je zřízení přírodního parku Prokopské údolí nebo areálu zdraví v Chuchli. To vše přináší nemalé ochranářské problémy, neboť je třeba se vypořádat s různými negativními vlivy, které se zde odedávna projevovaly a zanechaly v krajině své stopy. Byly to zejména nevhodné výsadby akátu a jiných cizích dřevin, které velmi poškodily zestepněné pastviny s bohatou flórou a drobnou faunou přímo navazující na původní skalní stepi a šípákové formace. Dnes často již jen obtížně odhadujeme, jaký byl původní stav některých ploch, takže každý věcný doklad o jejich nedávné minulosti má z hlediska péče o tuto oblast značný význam. Proto je cílem našeho článku shrnout výsledky z jednoho z opěrných nalezišť v tomto území. 225

POLOHA A POPIS NALEZIŠTĚ K místům, kde se soustředí bohaté zdroje údajů z nejmladšího geologického období v uvedeném území, patří bezesporu Čertova strouha, krátké údolíčko, které spadá ze slivenecké plošiny do údolí Vltavy u Malé Chuchle, kam ústí u bývalých Chuchelských lázní. Ve spodní části údolí vyvěrá krasový pramen (U Kapličky), který v holocénu usadil ložisko sypkých pěnovcú, z něhož se dnes zachovaly jen erozní trosky (JAGER & LOŽEK 1968). Obsahuje četné schránky měkkýšů, které uveřejnil již R. J. SCHUBERT (1898). Na pravém svahu údolí, těsně pod pramenem, je malý odkryv v pleistocenní spraši, který překrývá rozvláčený půdní komplex s vápencovou sutí, v němž se nehojně nacházejí ulity interglaciálních lesních plžů (LOŽEK 1969, str. 456). Na horním konci údolí je malý, dávno opuštěný lom v devonských vápencích (PROKOP 1951, lom č. 81), jehož vyšší severní stěnu tvoří vápence dvorecko-prokopské, místy značně zasažené starým zvětráváním, kdežto v jižní stěně vystupují v menších skalkách vápence řeporyjské. V nadloží vápenců se nacházejí spraše, fosilní půdy a splachy, které místy obsahují měkkýší faunu; tuto faunu zde již ve dvacátých letech sbíral J. PETRBOK (1927, str. 154), který rovněž schematicky zachytil profily krycího souvrství. Po 2. světové válce vystupovaly tyto sedimenty ještě v severní stěně zářezu přístupové cesty při jejím ústí na východním okraji lomu. Při povrchním pohledu tyto uloženiny připomínaly spraš s několika polohami soliflukčních sutí, ovšem bližší ohledání a zejména zjištěná malakofauna (Helix pomatia L., Monachoides incarnata (MOLL.), Discus rotundatus (MULL.), Clausilia pumila C. PFR.) ukázaly, že jde o holocenní splachy s převahou druhotně přemístěného sprašového materiálu. Sběr je uveřejněn v monografii měkkýšů českého kvartéru (LOŽEK 1964), kde se naleziště uvádí pod názvem Malá Chuchle-Steinbruch a předběžně se řadí do subatlantiku. Z těchto starších nálezů je pozoruhodné zejména Clausilia pumila C. PFR., poměrně vlhkomilný druh, který je dnes v bližším okolí vymřelý, ačkoli zde původně žil, jak dosvědčují holocenní nálezy z blízkého Přídolí (LOŽEK a KUKLA 1956) i z okolí Butovického hradiště (LOŽEK 1973). Vezmeme-li ovšem v úvahu i polohu naleziště, které se nachází vysoko v suchém úseku Čertovy strouhy těsně pod okrajem bezlesé parovinné plošiny, vidíme, že tento výskyt ukazuje na podmínky značně odlišné od současného stavu, které byly podstatně bližší přírodním poměrům. To byl hlavní důvod, který v roce 1978 vedl k tomu, že celé souvrství bylo odkryto 226

výkopem a bylo podrobně biostratigraficky zpracováno; výsledky tohoto zpracování shrnuje tento příspěvek. Za obětavou pomoc při výkopu a odvozu vzorků děkuji pracovníkům Pražského střediska státní památkové péče a ochrany přírody, především ing. Bohumilu Rešovi, který tehdy ještě na středisku působil, a dnes již zesnulému Luboši Rozhonovi, konzervátorovi z Prahy 5. Jak bylo již uvedeno, profil byl odkryt v severní stěně zářezu příjezdové cesty těsně při východním okraji lomu. Jeho přesnou polohu zachycuje plánek a základní geografické údaje jsou tyto: zeměpisná šířka 50 01 32, zeměpisná délka 14 22'52, nadmořská výška 295 m, průměrné roční srážky 520 mm, průměrná teplota roku 8,5 C, průměrná teplota ledna -1,5 C, průměrná teplota července 18,3 C, průměrná teplota vegetačního období 14,5 C. Ze stavby profilu je zřejmé, že se vrstevní sled skládá ze tří hlavních členů 29. Nejhořejší úsek Čertovy strouhy s přesnou pozicí zkoumaného profilu. 227

30. Profil splachovým souvrstvím: N- navážka; 1-10 YR 4/3,5, temněji hnědošedá humózní drobtovitá sypká hlína; 2-7,5 YR 4/4, šedohnědá slabě humózní hrubě drobtovitá hlína s roztroušenými úlomky vápence, zvláště na bázi;. 3-7,5 YR, 4, 5/4, šedohnědá hrubě drobtovitá hlína s vrstvičkou drobných úlomků a valounků křemene na bázi; 4-7,5 YR 5/4,5, narezle šedohnědá hrubě drobtovitá /náznak polyedrů/ hlína; 5-10 YR 5/4, vápencová suť vyplněná šedavě žlutohnědou drobtovitou hlínou; 6-7,5 YR 4,5/4,5, hnědá polyedricky odlučná hlína s polohami hrubší suti, ulity Helicidů; 7-7,5 YR 4,5/4,75, nepravidelně vyvinutá suť s hojnými valouny křemene, buližníku a Železňáků, vyplněná hnědou hlínou s měně výraznou strukturou; 8-7,5 YR 4,5/4,5, hnědé ulehlá hlína, místy úlomky a valounky, vlevo di-fúzně přechází do temnější partie s hojnou vápencovou sutí /8'/; 9-7,5 YR 4/4, vápencová suť vyplněná temněji hnědou hlínou; 10a-10 YR 3,5/4, hnědošedá humózní hlína; 10b -10 YR 5/4, žlutohnědá hlína se sutí /difúzní přechod do 10a/; 11-10 YR 5/4,5, tmavěji žlutohnědá písčitá hlína se světlejšími narezlými skvrnami; 12-10 YR 5/4,5, světleji žlutohnědá sprašovitá hlína; 13-/10 YR 5,5/ 4,5/, kompaktní suť pestře zvětralých vápenců s příměsí sprašovité žlutohnědé hlíny. 1. slabě přemístěná suť pestře zvětralých vápenců se sprašovou příměsí /13/; 2. půdní sedimenty s převahou čemozemního materiálu až koluviální černozem /10-12/; 228

3. mocné souvrství splachových hlín s převahou sprašového materiálu se střídavými polohami úlomků vápence, popřípadě polymiktních štěrků z křídového a terciárního pokryvu planiny. Jde o typickou splachovou výplň nejhořejší úpadovité části údolí, jejíž morfologie je dnes ovšem velmi porušena lomem. Tato rychlá sedimentace mohla nastat až v době, kdy velká část plošiny byla odlesněná a obdělávaná. Černo-zemní sedimenty na spodu pocházejí z doby, kdy zde ještě byly půdy tohoto typu, ovšem hnědé skvrny ve vrstvě 11 svědčí o vývoji směrem k hnědým půdám teplých lesů, které dnes všude v bližším okolí převládají. Na spraších v Čertově strouze a na mnoha místech Chuchelského háje lze dnes sledovat dokonale vyvinuté parahnědozemě /ilimerizované sprašové hnědozemě/, jen strmé xerotermní svahy obrácené k jihu mají humozní půdy typu rendzin až úživných bazických rankerů /Višňovka/. MĚKKÝŠÍ FAUNA V některých polohách svrchního souvrství nacházíme celé ulity velkých druhů /Helix, Bradybaena, Cepaea/, které jsou spolu s většími úlomky dobře patrné na ovětralém povrchu profilu. Proto byly ze všech vrstev odebrány vzorky zeminy objemu přibližně 20 000 cm 3, které byly rozplaveny a vybrány. Získaný materiál byl zpracován podle obvyklé metodiky (LOŽEK 1964) a výsledky byly shrnuty v tabulce 31, kde uvádíme i základní údaje o paleoekologickém a biostratigrafickém významu jednotlivých druhů. Bazální vápencová suť obsahuje jen ojedinělé zlomky ulit, které do ní byly pravděpodobně vplaveny z nadloží. V celém nadložním souvrství pak zůstává fauna poměrně chudá na druhy a neobjevují se v ní výrazné změny ve složení a podílech jednotlivých prvků kromě zvratu, který začíná ve vrstvě 5, kdy ustupují lesní /A/ a indiferentní /7/ druhy, kdežto společenstva otevřené krajiny /B/ postupně nabývají naprosté převahy, která se projevuje zejména ve 3 svrchním vrstvách /3, 2, 1/. V souvrství humózních půdních sedimentů /11-10/ dosahuje celková diverzita vrcholu a všechny tři hlavní ekologické skupiny mají poměrně vyrovnané zastoupení. Pouze zde se objevují Granaria frumentum (DRAP.), náročný xerotermní prvek skalních stepí Českého krasu /12, 10a/, Carychium tridentatum (RS.) /ll/ 229

Tabulka 31 Malakofauna ze splachovéno souvrství v Čertově strouze u Malé Chuchle Ekologickobiostratigrafická charakteristika Seznam druhů Vrstva 13 12 11 10b 10a 9 8 8' 7 6 5 4 3 2 1! Acanthinula aculeata (MÜLLER) - - 1 - - 3-20 3 51 - - - - -! Cochlodina laminata (MONTAGU) - 1 2 5 16 5 3 6 l 32 6 4 1-1 1! Monachoides incarnata (MÜLLER) - 6 3 4 16 26 9 26 2 122 5 10 2 1 1! Trichia unidentata (DRAPARNAUD) - - - - 5 - - - 1? - - - - - - (!) Vertigo pusilla MÜLLER - - - - 1 - - - - - - - - - - A! Alinda biplicata (MONTAGU) - - 2? 2 1? - - - - - - - - - - L(M)! Cepaea hortensis (MÜLLER) - 1? 1 - - - 9 1? - 2-1? - - - 2! Discus rotundatus (MÜLLER) - - 3 1 4-3 28 1-1 1 - - -! Aegopinella minor (.STABILE) - 1? 3 1? 7 3-6 - 24-2 - - - L(S) (!) Bradybaena fruticum (MÜLLER) 1? 1? 3 2 2 2 11 33 3 14 2 4 1 1 1! Helix pomatia LINNÉ - - 1 2 5 1-8 2 12 2 2 1? - 1? 3 (G) Clausilia pumila C.PFEIFFER - 5 1? 3 8 10 2 8 2 30-3 1-1? M Cecilioides acicula (MÜLLER) - - - - - - - 1 - - - 1 1 4 16 ( + ) Granaria frumentum (DRAPARNAUD) - 1 - - 1 - - - - - - - - - - M Helicella obvia (MENKE) - - - - - - - - - - - - - 2 23 4 + Helicopsis striata (MÜLLER) - 1 3 1 1 1 1 1 - - - - - 1? 1 ( + ) Chondrula tridens (MÜLLER) - 1? 1 1 2 1 - - - - - 1 7 2 8 + Pupilla sterri (VOITH) - (11) (6) (16) (4) (3) (6) - (9) (3) (1) (4) (29) (2) (1?) B!! Cepaea vindobonensis (FÉRUSSAC) - - - 2 1? - - - 2 8 2 3 1 1 1 ++ Pupilla loessica LOŽEK, 1? (4) (12) (11) (4) (12) (15) (10) (11) (2) (2) - - - - + Pupilla muscorum (LINNÉ) - (4) 3 2 3 - - 1 - - - 1 76 125 122 (!) Truncatellina cylindrica (FÉRUSSAC) - 1-2 2 3 2 1 6 12 4 5 60 24 45 5 ( + ) Vallonia costata (MÜLLER) - 2 2-5 1 - - - - - - 3 - - Vallonia excentrica STERKI - - - - - - - - - - - - - 24 1 G Vallonia pulchella (MÜLLER) 1 1 5 3 8-1 4 9 10 25 17 45 67 91 (G) Vertigo pygmaea (DRAPARNAUD) - - - - 1-5 1 1 3 9 2 30 36 45 230

(!) Cochlicopa lubricella (PORRO) - - 1-7? 1? 2 - - - 3 4 8 45 18 (!) Euomphalia strigella (DRAPARNAUD) - 1 2 1 1 1 7 3 2 - - - 1-1 (+) Cochlicopa lubrica (MÜLLER) - - - - - - - 2? - - - - - - - (+) Euconulus fulvus (MÜLLER) - - - - - 2-1 1-1 (1) - - - ( + ) Limacidae (drobné tvary) - - 1-5 - 2-2 12 2 6 - - - G 7 (+) Punctum pygmaeum (DRAPARNAUD) - - 4 1 6-3 4-33 7 - - - - + Trichia cf. hispida (LLNNÉ) - - 1? 1? - 1? - 1? - - - - - - -! Vitrea contracta (WESTERLUND) - 2 7 4 32 25 2 51 4 4 5 1 1 - - (G) Vitrina pellucida (MÜLLER) - - - - 2-1 1 4 - - - - - -! Carychium tridentatum (RISSO) - - 2 - - - - - - - - - - - - Succinea oblonga DRAPARNAUD - (2) 1 2 1 1? 5 2 6 2 2 3 1 2 - Počet jedinců 3 46 71 67 151 102 93 220 72 376 79 76 269 335 378 Počet druhů 3 18 25 21 28 19 20 24 20 18 17 21 18 15 18 Chronologie EA SB SA SR Vysvětlivky: Ekologicko-biostratigrafická charakteristika: Hlavní ekologické skupiny: A - les, B - bezlesí, C - les i bezlesí (indiferentní prvky). Ekologické skupiny: 1 - zapojený les; 2 - les, křoviny, pláště, sady apod. (L(M) - les až středně vlhké ne-lesní biotopy, L(S) - les až suché nelesní biotopy, suché lesy, xerotermní křoviny apod.); 3 - vlhký les, luh; 4 - stepi a xerotermní skály; 5 - bezlesí (všeobecně); 6 - suché lesní i nelesní stanoviště; 7 - střed ně až různě vlhká lesní i nelesni stanoviště; 8 - vlhká lesní i nelesní stanoviště. Biostratigrafické údaje:! - význačné druhy teplých vlhkých období;!! - vůdčí druhy teplých vlhkých období; (!) - eurytermní druhy teplých období; M - moderní přistěhovalci (mladší polovina postglaciálu); + - spra-šové druhy; ++ - vůdčí druhy sprašové; (+) místní a příležitostné sprašové druhy; G - druhy žijící v glaciálu mimo sprašové pásmo; (G) druhy přežívající glaciál jako relikty mimo sprašové pásmo. Kvantitativní údaje: číslice bez závorky - počet jedinců (podle standardního přepočtu); číslice v závorce -druhy redeponované ze spraše;? - přibližné určení. Chronologie: EA - epiatlantik; SB - subboreál; SA - subatlantik; SR - subrecent (mladší subatlantik). 231

i význačné lesní prvky Trichia unidentata (DRAP.) a Vertigo pusilla MOLL. /oba 10a/. Složení společenstev svědčí pro krajinu, kde se střídaly čerstvé lesní porosty s poloxerotermními až xerotermními otevřenými formacemi. Ve vlastním prostoru naleziště se udržoval les. Vysoký podíl ulit přeplavených z pleistocenních spraší /zejména Pupilla sterri(vth.)a P. loessica LŽK./dokládá odnos čerstvého sprašového materiálu výše na svazích, což v této poloze s nejvyšší pravděpodobností mohla podmínit jen pastva nebo orba. Lesní ráz nabývá převahy ve vrstvě 8', což se projevuje jak zvýšenými podíly zástupců skupiny A, tak malým zastoupením skupiny B. Zato v nadložní poloze 7 vykazují pokles jak lesní druhy, tak druhy xerotermní, kdežto euryekní druhy otevřených ploch /5/ začínají stoupat a indiferenti se udržují při mírném poklesu podílů. Zvláštními poměry se vyznačuje suťové souvrství 7-5, kde zcela mizí některé stepní druhy jako Chondrula tridens (MULL.) a podobně i Vallonia costata (MOLL.) nebo Cochlicopa lubricella (PR.). Lesní a indiferentní druhy naposled vykazují výrazně zvýšené podíly ve vrstvě 6 a pak s konečnou platností ustupují ve vrstvě 5. Tyto zvláštní poměry patrně souvisí se změnou substrátu díky přínosu většího množství vápencové suti do údolí, čímž se zlepšují stanovištní podmínky pro mnohé druhy plžů, zejména se středními nároky na vlhkost. Les se v údolí dosud udržuje v poměrně nenarušeném stavu, výše ve svazích však působí silné odnosné pochody. Bezprostředně potom se již projevuje velké narušení až ústup lesa, který trvá až do poměrně nedávné doby. Dnešní stav pak byl způsoben až posledním stoletím. Zmíněné odlesnění dokládá druhotný nástup a prudké zvyšování podílů druhu Pupilla muscorum (L.) spolu se vzrůstem dalších druhů bezlesí, jako Truncatellina cylindrica (FÉR.) a Vertigo pygmaea (DRAP.), k nimž se druží Cochlicopa lubricella (PORRO) a ve dvou svrchních polohách i moderní přistěhovalci Cecilioides acicula (MOLL.) a Helicella obvia (HTM.). Zřetelně stoupá i stepní Chondrula tridens (MOLL.). Pozoruhodným rysem je i značné zastoupení druhu Vallonia excentrica STERKI ve vrstvě 2, která se u nás váže jen na náhradní otevřená stanoviště a v xerotermní oblasti středních Čech je dnes celkem vzácná, čemuž odpovídá i její prudký pokles v povrchové poloze 1. Celkový obraz vývoje fauny velmi připomíná poměry zjištěné na periférii černozemní oblasti, kde je rovněž jen slabě zastoupena lesní složka (SMOLÍKOVÁ, LOŽEK 1973, 1978). Ze složení fauny, především z přítomnosti druhů jako Alinda 232

biplicata (MTG.), Monachoides incarnata (MOLL.) nebo Trichia unidentata (DRAP.) i nepřítomnosti staroholocenních prvků je zřejmé, že ani bazální vrstvy nejsou starší než malakozóna E (LOŽEK 1982b). S tím souhlasí nízký podíl druhu Vallonia costata (MOLL.) i dočasný výskyt Carychium tridentatum (RS.). To vše svědčí pro zařazeni do epiatlantiku. Malakologicky výrazné jsou ovšem 4 svrchní vrstvy, Výskyt moderních druhů, které jsou vůdčími fosiliemi nejmladší fáze holocénu, nasvědčuje, že souvrství 1-2 patří subrecentu, tedy historické době, kdežto nejméně 2 podložní polohy lze klást do subatlantika. V této souvislosti jsou pozoruhodná zejména nálezy z vrstvy 4, které naznačuji mírné zvlhčení proti vrstvě 5. Vyčlenění suchého subboreálního výkyvu na čistě malakologickém podkladě na ráží na tomto nalezišti na obtíže. Zde je třeba přihlédnout i ke složení sedimentu. Subboreál v pojetí K.-D.JAGERA (1969) se zejména v suchých teplých oblastech vyznačuje u nás zvýšeným pohybem a hromaděním sutí. Tyto sutě jsou značně zastoupeny v souvrství 7-5, které lze proto zařadit do této fáze, i když vývoj malakofauny tomu v podstatě nenasvědčuje. Uvážíme-li širší souvislosti, rozpor je jen zdánlivý. Dočasný rozmach lesní fauny ve vrstvě 6 je zřejmě podmíněn zlepšením stanoviště vlivem přínosu vápencové suti nehledě k tomu, že lesní společenstvo je druhově chudé a vesměs se skládá z druhů odolných proti suchu. Již v nadložní poloze 5 pak nastává konečný zvrat ve prospěch druhů otevřené krajiny, tzn.že nastává vývoj, který se v tomto časovém úseku projevuje i na mnoha dalších lokalitách (LOŽEK 1982a). Z pozoruhodných malakologických nálezů zaslouží zvláštní zmínky především výskyt druhu Trichia unidentata (DRAP.), která se dnes vyskytuje nejblíže na Závisti a dále k jihu na Vltavě, jinak až v okolí Srbska a v řevnických Hřebenech. Je to jeden z mála význačně lesních druhů, který pronikl až do této oblasti, odkud je znám rovněž ze středního holocénu v sousedním Přídolí (LOŽEK & KUKLA 1956). Pokud jde o faunu popsanou J. PETRBOKEM (1927), pochází zřejmě z odkryvu, kde byla zachycena i pleistocénní spraš, jak dosvědčuje společenstvo označené jako fauna 2: Helicopsis striata (MÜLL.), Pupilla muscorum(l.) a Succinea ob longa DRAP. Naproti tomu fauna 1 ze spraše nad černozemí svým složením jasně dokládá Monachoides incarnata (MÜLL.), Cepaea vindobonensis (FÉR.) a Cochlodina laminata (MTG.), že jde o holocén a že vrstva, z níž pochází, není primární spraš, nýbrž přemístěný sprašový materiál. Z toho je zřejmá, že Petrbokova 233

černozem i nadložní spraš včetně rezavé hlíny a ornice na povrchu odpovídají zhruba našemu fosilifernímu souvrství. VÝZNAM MALAKOLOGICKÝCH POZNATKŮ PRO HISTORII KRAJINY Popsaný vývoj měkkýších společenstev se vyznačuje malým zastoupením lesní složky i v době epiatlantického lesního optima (LOŽEK 1982a), kdy se sice objevuje několik druhů, které později v uvedené oblasti opět mizí, avšak druhové bohatství ani zdaleka nedosahuje té úrovně, jako mají středoholocenní fauny na Karlštejnsku nebo Křivoklátsku. To neplatí jen pro nálezy z Čertovy strouhy, nýbrž i pro jiné holocenní malakofauny z pražského prostoru, např. z Bašty (HORÁČEK, LOŽEK 1982) a Klukovického amfiteátru (LOŽEK 1973) v Prokopském údolí nebo z nivy Únětického potoka u Trojanova mlýna v Tichém údolí. V hlubších údolních zářezech, např. v pěnovcích ve spodním úseku čertovy strouhy (SCHUBERT 1898), ve svahovinách v Přídolí (LOŽEK, KUKLA 1956) nebo v pěnovcích a svahovinách Kopaninské rokle v SPR Radotínské údolí je vzhledem k výhodné poloze lesních druhů o něco více, ovšem ani zde nelze mluvit o plném rozvoji lesní složky. U popisovaného naleziště je ovšem nutno vzít v úvahu i jeho polohu na okraji parovinné plošiny, kde jsou podmínky pro rozvoj bohatší malakofauny podstatně horši než v hlubokých údolních zářezech. Ovšem ani to nemusí být rozhodující, jak dokazuje rozbor holocenního sledu na nalezišti Kobyla-Západ u Koněprus, jehož poloha je podobná a kde se podařilo malakologicky doložit plně vyvinuté druhově bohaté lesní optimum. Fauna z lomu v Čertově stroze tak svým složením plně zapadá do rámce poměrů v severovýchodní části českého krasu i v celém blízkém okolí Prahy, které představuje periferní pásmo vnitročeské černozemní oblasti vyznačené neúplným vývojem společenstev lesního optima středního holocénu, tj. epiatlantiku. Znamená to, že mnoho běžných středoevropských lesních druhů do této oblasti během postglaciálu nikdy neproniklo. Příčinou tohoto stavu může být jen dávné pravěké osídlení uvedeného území, které již od konce atlantiku narušovalo rozvoj lesních biocenóz a bránilo šíření zejména těch druhů, které přicházely a šířily se až během epiatlantiku. Nepřímým důkazem, že tomu tak opravdu bylo, je i stav lesních společenstev v údolí Vltavy nad Zbraslaví, kde se tento rušivý prvek mnohem více uplatnil a kde proto dodnes 234

nacházíme bohaté lesní fauny a mnoha druhy, které do severovýchodní části českého krasu ani do bezprostředního okolí Prahy nikdy nepronikly. 31. Přehled vývoje sedimentů, malakofauny a prostředí. 235

Místo souvislých lesů přerušovaných jen otevřenými enklávami na skalách a hranách srázů se zde od středního holocénu vyvíjela parkovitá krajina, v níž se střídaly plochy lesů s otevřenými formacemi, které se šířily i v místech, kde by jinak převládal les. Důsledky pro ochuzení lesních společenstev a naopak pro šíření xerotermních a stepních elementů není třeba již dále rozvádět. OCHRANÁŘSKÉ ZHODNOCENÍ Se stavem popsaným v předchozí části je třeba počítat i při ochranářských opatřeních v této oblasti. Je ovšem nutno dodat, že poslední doba, zejména výsadby na přelomu 19. a 20. století, přinesly několik zásahů do celkových poměrů v krajině, která se dosud poměrně harmonicky vyvíjela od hlubokého pravěku vlivem dlouhodobého působení člověka na přírodu. Výsledek těchto zásahů nejlépe dokládá současný stav malakofauny Čertovy strouhy podle souborného hrabankového vzorku /tab. 32/. Druhy označené x již nenacházíme živé. Tabulka 32 Současné malakofauny Čertovy strouhy Druh Počet nálezů Acanthinula aculeata (MULL.) 19 Cochlodina laminata (MTG.) 7 Ena obscura (MULL.) 27 Monachoides incarnata (MULL.) 20 Alinda biplicata (MTG.) 50 Discus rotundatus (MULL.) 58 Aegopinella minor (STAB.) 41 Helix pomatia L. 1 Cecilioides acicula (MULL.)X 13 Punctum pygmaeum (DRAP.) 4 Helicella obvia (MENKE)X 1 Chondrula tridens (MULL.)X 2 Pupilla muacorum (L.)X 10 Truncatellina cylindrica (FÉR.)X 15 Vallonia costata (MULL.) 14 Vallonia excentrica STERKIX 9 Vallonia pulchalla (MULL.)X 14 Cochlicopa lubricella (PORRO) 9 Cochlicopa repentina HUDEC 1 Oxychilus draparnaudi (BECK) 34 Nesovitrea hammonis (STR.)X 2 236

Granaria frumentum (DRAP.)X 1 Vitrea contracta (WEST.)X 19 Vitrina pellucida (MULL.) 2 Carychium tridentatum (RS.) 214 Poznámka: Druhy jsou seřazeny podle ekologických skupin jako v tabulce 31. Náš vzorek ovšem zahrnuje celou Čertovu strouhu, tedy i její spodní vlhčí lesnatou část. Lesní druhy, pokud jsou zastoupeny, mají Vesměs schopnost pronikat i na středně vlhká až suchá bezlesá stanoviště. Významně se dnes uplatňují zejména Alinda biplicata (MTG.) a Discus rotundatus (MULL.), které oba běžně pronikají do velmi antropogenně ovlivněných míst; z druhů, které se více omezují na přirozenější stanoviště, jsou to Cochlodina laminata (MTG.), Aegopinella minor (ST.) a Monachoides incarnata (MULL.), tedy plži, kteří se udržují i ve značně narušených porostech. Z náročnějších lesních druhů se neudržel ani jeden druh. Druhy otevřených ploch s výjimkou Vallonia costata (MULL.) zde dnes již nežijí, ačkoli zde byly dosti hojné donedávna, jak nasvědčují jejich dosud poměrně čerstvé ulity. Vymizely ovšem i takové druhy jako Vitrea contracta (WEST.), Bradybaena fruticum (MULL.) nebo Euomphalia strigella (DRAP.), jimž by současné prostředí na první pohled vyhovovalo. Naproti tomu překvapuje velmi silné a životaschopné populace druhu Carychium tridentatum (RISSO) i výskyt synantropního prvku Oxychilus draparnaudi (BECK), který se v pražském okolí zřejmě šíří v poslední době i na stanoviště víceméně přirozeného rázu. Ústup plných 2/5 z celkového počtu druhů nepochybně souvisí s výsadbou lesa na levém svahu Čertovy strouhy obráceném k jihu. Tím zanikly někdejší ostepněné pastviny až stepi, které se zde rozkládaly ještě na konci minulého století a táhly se nepřetržitě až k Barrandově skále. Jejich zbytky se dodnes zachovaly na diabasových výchozech na blízké Višňovce, kde zalesnění vzhledem k extrémním půdním poměrům neuspělo. Vlastní lom, kde leží námi popsaný profil, je dnes rovněž zcela zarostlý, a protože je jeho dno prohloubené, představuje periodicky zamokřené stanoviště v inverzní poloze. Šíří se sem zmíněné odolné lesní druhy, např. Cochlodina laminata (MTG.). Uvedený rozbor ukazuje, k jakému ochuzeni vedlo nevhodné zalesnění levého svahu Čertovy strouhy. To se ovšem netýká jen měkkýšů, nýbrž především flóry i 237

dalších skupin drobné fauny. Výsledkem jsou ruderalizované akátové porosty nevalné hospodářské i estetické hodnoty, které smutně kontrastují se zachovalými přírodními úseky, jako je třeba Chuchelská stráň v jižním sousedství, která dodnes představuje plochu s vysokou přírodní i estetickou hodnotou a je právem chráněna. Naproti tomu rozsáhlý pás strání směrem k Barrandově skále postihl podobný osud jako k jihu obrácený svah Čertovy strouhy. Podobně tomu ovšem bylo i jinde v severovýchodním výběžku Českého krasu nebo v širším pražském okolí. V současné době se chrání nebo připravuje k ochraně několik takto narušených míst a vyvstává otázka, jak bude třeba zaměřit aktivní péči, aby se navodil stav odpovídající cílům ochrany. Poznatky z rozboru našeho profilu mohou podstatně přispět k řešení tohoto problému. Stav před zmíněnými výsadbami, který se vyvinul především v historické a pozdně předhistorické době, se vyznačoval velmi silným narušením až potlačením lesů ve prospěch otevřených xerotermních stanovišť, kam pronikaly mnohé druhy skalních stepí a zčásti ovšem i některé prvky ruderální povahy. Tento stav dokládají i některé dobové fotografie. Výsadby tento obraz zcela změnily a vyvolaly značné ochuzení předchozích biocenóz, aniž přinesly podstatnější hospodářský, rekreační nebo estetický užitek. Z tohoto zorného úhlu se jeví jako optimální stav, který zde byl před velkým pravěkým odlesněním v subboreálu, kdy otevřené plochy byly již rovněž uměle značně rozšířeny, ale nebyly tak pusté jako později a kdy se mnohem více uplatňovaly porosty teplomilných dřevin v podobě šípákové lesostepi. Z toho vyplývá požadavek, aby se aspoň v chráněných územích této oblasti cizí dřeviny postupně odstraňovaly a nahrazovaly se na vhodných místech místními xerotermními dřevinami, jako jsou šipák, dřín, muk a další zástupci teplomilných společenstev Českého krasu. Regenerace je aspoň zčásti ještě možné a podstatně by přispěla ke zvýšení přírodních, rekreačních i estetických hodnot tohoto okrajového území Prahy. ZÁVĚR Rozbor splachového souvrství na horním konci Čertovy strouhy u Malé Chuchle přinesl tyto hlavní výsledky: a) splachové souvrství odkryté na okraji bývalého lomu odpovídá mladší polovině poledové doby (holocénu) a dokládá krajinný vývoj, který zde probíhal; 238

b) lesní společenstva v této oblasti nikdy nedosáhla plného rozvoje, což souvisí s časným pravěkým rolnickým osídlením, která zatlačovalo les ještě před příchodem mnoha významných lesních prvků; c) profil dokládá vývoj na okraji parovinné plošiny, tedy v poloze, odkud prozatím nemáme dostatek údajů; d) od středního holocénu se zde rozvíjela harmonická parkovitá krajina se značným zastoupením otevřených xerotermních formací, které v posledních 2 tisíciletích nabyly značné převahy. e) tento stav se udržel až do doby velkých lesních výsadeb na zlomu století, které však vzhledem k nevhodnému složení představují zásah převážně záporného rázu; f) protože se v současné době velká část těchto ploch chrání nebo navrhuje k ochraně, doporučuje se péče /management/ směřující ke stavu, jaký byl před velkým pravěkým odlesněním. Zusammenfassung Die untersuchte Fundstelle befindet sich im dellenartigen Anfangsabschnitt des Tales Čertova strouha bei Malá Chuchle am Südwestrand von Prag. Im Eingang eines ehemaligen Kalksteinbruchs sind mächtige Abspulsedimente aufgeschlossen, die großenteils aus umgelagertem Lössmaterial bestehen und ziemlich konchylienreich sind. Sämtlichen makroskopisch unterscheidbaren Schichten wurden etwa 3 20.000 cm 3 grosse Erdproben entnommen, geschlämmt und ausgelesen. Die Ergebnisse sind in einer Obersichtstabelle zusammengefasst, in der auch die Angaben über die biostratigraphische und palaookologische Bedeutung der einzelnen Arten zu finden sind. Die Schneckenfauna ist relativ arm an Waldarten und bleibt im grossten Teil der Schichtenfolge ziemlich monoton. Nur in den obersten 5 Schichten (5-1) ist ein Ruckzug von Wald- und indifferenten Elementen zu beobachten. Die Offenlandarten beherrschen hier die Molluskenbestande und in den oberstem zwei Schichten sind auch die modernen Einwanderer Helicella obvia (MENKE) und Cecilioides acicula (MULL.) vertreten, die beweisen, dass diese Schichten im Lauf der historischen Zeit /jungeres Subatlantikum, Subrezent/ abgelagert wurden. Aus der Zusammensetzung der Weichtierbestande der untersten Schichten, vor allem des Schichtkomplexes 12-10, ist zu schließen, dass diese nicht alter als epiathlantisch ist. Nur hier erscheinen solche Arten wie Trichia unidentata (DRAP.), Vertigo pusilla MOLL., Carychium tridentatum (RS.) und sehr spärlich auch Granaria frumentum (DRAP.). Die subboreale Trockenperiode ist an dieser Fundstelle malakologisch kaum nachweisbar. Man muss deshalb die Zusammensetzung der Sedimente, vor allem den hohen Kalkschuttanteil im Schichtpaket 7-5 in Betracht ziehen, da das Subboreal s. str. 239

(JAGER 1969) in trockenen Gebieten der mitteleuropäischen Mittelgebirgszone meist durch eine intensive Schuttbildung gekennzeichnet ist. Die Zusammensetzung der Schneckenfauna stimmt jedoch mit dieser Deutung nicht ganz überein, da in der mittleren Schicht des Schuttpakets /6/ die Waldelemente einen auffällig erholten Anteil aufweisen. Dies geht höchstwahrscheinlich darauf zurück, dass die Schuttanhäufung am immer noch bewaldeten Talgrund günstigere Lebensbedingungen für mehrere Schneckenarten bot, obwohl die anliegenden Hange bereits entwaldet waren und stark erodiert wurden. Eine landschaftsgescbichtliche Ausdeutung der erörterten Befunde kann folgenderweise zusammengefasst werden: Im älteren Abschnitt /Schichten 12-6/ dehnte sich in der Umgebung der Fundstelle eine Parklandschaft aus, in der sowohl anthropogen versteppte Flächen /dichte urgeschichtliche Besiedlung der weiteren Umgebung!/ als auch naturnahe Waldbestände vorhanden waren. Während des Subboreals /7-5/ wurde der Wald weiter zurückgedrängt und schliesslich /Schicht 5/ auch der Talgrund im Bereiche der Fundstelle entwaldet. Erst im letzten Jahrhundert wurden die Talhänge wieder mit Robinie und Schwarzkiefer aufgeforstet, wodurch die xerotherme Weichtierfauna zum grossten Teil ausgerottet wurde. Die gegenwärtige Fauna von Čertova strouha /s. Tabelle im tschech. Text/ besteht grössatenteils aus widerstandsfähigen Waldarten. Von Interesse ist der Einzug von Oxychilus draparnaudi (BECK) sowie ein Aufschwung von Carychium tridentatum (RISSO). Hingegen ist bemerkenswert auch der Ruckzug solcher Arten wie Bradybaena fruticum (MOLL.) oder Vitrea contracta (WEST.), bei denen eher zu erwarten wäre, dass sie sich den gegenwärtigen Standortverhältnissen gut anpassen konnten. Heutzutage steht das gesamte Gebiet unter Schutz und es erhebt sich die Frage, welche Massnahmen hier der Naturachuttz treffen soll. Es wird vorgeschlagen, durch geregelte Eingriffe Verhältnisse herzustellen, die denjenigen zu Beginn des Subboreals etwa gleichen wurden. Es wurde sich um eine Parklandschaft handeln, in der die ursprünglichen Holzarten des Böhmischen Karstes, vor allem die Flaumeiche und die Kornelkirsehe, die aufgeforsteten Robinienbestande ersetzen wurden. Literatura HORÁČEK,I.; LOŽEK,V., 1982: Vývoj přírodních poměrů návrši Bašta u Hlubočep v poledové době. - Československý Kras, 32, 8. 21-39. Praha. JAGER,K.-D., 1969: Climatic Character and Oscillations of the Subboreal Period in the Dry Regions of the Central European Highlands. - Quaternary Geology and Climate, a. 38-42; National Academy of Sciences, Washingtom. JAGER,K.-D.; LOŽEK,V., 1968: Beobachtungen zur Geachichte der Karbonatdynamik in der holözanen Warmzeit. - Československý Kras, 19, a. 5-20. Praha. LOŽEK,V., 1964: Quartärmollusken der Tschechoslowakei. - Rozpravy Ústředního ústavu geologického, 31, 374 s., Taf. 1-XXXII, Beil. 1-IV. Praha. 240

LOŽEK,V., 1969: Über die malakozoologische Charakteristik der pleistozänen Warmzeiten mit besonderer Berücksichtigung des letzten Interglazials. -Berichte d. Deutschen Gesellschaft f. Geol. Wissenschaften, R.A.-Geologie u. Paläontologie, 14, 4, s. 439-469. Berlin. LOŽEK,V., 1973: Význam krasu pro poznání přírodní historie krajiny. - československý Kras, 24, s. 19-36, 2 tab. Praha. LOŽEK,V., 1982a: Faunengeschichtliche Grundlinien zur spät- und nacheiszeitlichen Entwicklung der Molluskenbestande in Mitteleuropa. - Rozpravy ČSAV, ř. MPV, 92, 4, s. 1-106, Taf. 1-8, 4 př. Praha. LOŽEK,V., 1982b: Contribution of Malacology to the Chronological Subdivision of the Central European Holocene. - Striae, 16, s. 84-87. Uppsala. LOŽEK,V., KUKLA,J.,1956:. Profil holocenními svahovinami ve Velká Chuchli (V Dolích). - Anthropozoikum, 5, s. 407-423, tab. I. Praha. PETRBOK,J., 1927: Měkkýši českého plistoccenu (2. Sděleni). - Sborník Státního geologického ústavu ČSR, 7, s. 143-174. Praha. PROKOP,F., 1951: Okresy Praha-město a Praha venkov-sever. - Soupis lomů ČSR, 42, 188 s., 1 mapka. Praha. SCHUBERT,R.J., 1898: Beitrag zur Kenntnis der pleistocänen Conchylienfauna Böhmens. - Lotos, NF 18(46), s. 260-273. Praha. SMOLÍKOVÁ, L.; LOŽEK,V., 1973: Der Bodenkomplex von Velký Hubenov als Bei-spiel einer retrograden Bodenentwicklung im Laufe der Nacheiszeit. -Časopis pro mineralogii a geologii, 18, 4, s. 365-377. Praha. SMOLÍKOVÁ,L.; LOŽEK,V., 1978: Die nacheiszeitlichen Bodenabfolgen von Poplze und Štětí als Beleg der Boden- und Landschaftsentwickung im böhmischen Tschernosemgebiet. - Beiträge zur Quartär- und Landsehafts-forschung (Festschrift z. 60. Geburtstag v. J. Fink), s. 531-549; Verl. F. Hirt, Wien. Adresa autora: RNDr. Vojen Ložek, DrSc, Kořenského 1, 150 00 Praha 5 241