Geografické vymezení 20-30(40) o z.š. 1/5 plochy souše (s polopouštěmi 1/3) 1
Klasifikace pouští There is no simple criterion by which the desert may be recognised and defined in either geographical or biological sense. (Shreve 1951) Atacama Island Vertikální srážky od 0mm(pobřežní pouště JAmeriky, Libyjská poušť) extrémní pouště pod 70mm pravé pouště pod 120 polopouště nad 150 do 600 mm (Madagaskar). Klima Kdy a jak padají srážky? časové a prostorové nepravidelnosti nepředpověditelnost sezónní variabilita v závislosti na oblasti mohou srážky padat každý měsíc nebo taky jednou za několik let rozdíly ve kvantitě prostorová nepředpověditelnost od extrémně bodových až po fantomové bouřky 2
Klima Důležitý poměr srážky/ evapotranspirace Horizontální srážky Klima vlhkost 40 50% horké suché větry 10% Namib, pouště mezi Peru a Chile, Baja California, pobřeží Madagaskaru. vlhkost 70 80% 40 50 mm vody za rok! Nefelofyty schopny kondenzovat a absorbovat mlhu Podobné strategie brouci (Tenebrionidae) - získávají vodu kondenzací. 3
Klima Teplota horké pouště dosahují absolutních teplotních maxim okolo 40 o C (často45 47 o C; Libyjská poušť 58 o C) pobřežní pouště: 16 19 o C Nejnižší teploty pouští se pohybují kolem 0 pouze malé výkyvy o C! Teplota při povrchu 80 o C i více Klimadiagram z oblasti Alžíru Půdy nepřítomnost rostlinného krytu intenzivní zvětrávání a denudace krajiny různě velké úlomky část odnášena větrnou (občasnou vodní) erozí často zasolené; ph > 7 málo vyvinuté : litosoly, regosoly, syrozemě; vyvinutější: aridisoly, halisoly 4
hammada Geomorfologie serir (reg) erg jílnaté pouště slané pouště Biota mikroorganismy DNA fingerprinting rrna, pouštní krusta Algae, Cyanobacteria Crystal Mountain, Egypt endolitické, fixace vzdušného N 2 lišejníky houby mykorhiza (min. látky i voda) Podaxis psitillaris (Agaricales), Australie 5
Vegetace devon aridní podmínky miocén současné rozšíření pleistocén vodní stres Malá floristická podobnost Vegetace Podobné životní formy Jednoletky Sukulenty konvergence Křoviny 6
Adaptace rostlin Vegetace Poikilohydrické rosltiny řasy, lišeníky, mechy, výtrusné rostliny (např. Selaginella) vyrovnaný obsah vody sprostředím, schopnost přežít vyschnutí schopnost okamžitě absorbovat vodu (déšť, mlha, rosa) anabiotický stav - extrémní odolnost vůči chladu a horku schopnost procházet opakovaně cykly bez poškození rychlý přechod do metabolické aktivity při dostupnosti vody relativně vysoká intenzita fotosyntézy při nízkých teplotách (lišejníky) a nízkých intenzitách světla (hypolitické řasy) 7
Proč tyto rostliny neovládly pouště? extrémně pomalý růst stélky fotosyntéza omezena na několik časných ranních hodin vlhké noci stélky pouze respirují zisky z fotosyntézy (čistá produkce) velmi omezené! Homoiohydrické rostliny Arido-pasivní rostliny jejich části přežívají sucho v metabolicky neaktivním stavu A) arido-pasivní trvalky - geofyty, hemikryptofyty světlem a teplotou řízená délka metabolické aktivity (období růstu a kvetení) režim řízený dostupností vody dormance během suché sezóny - vytrvalé orgány (cibule, hlízy, oddenky, bazální části stonku) v roce s vysokým vodním stresem projevy vegetativní fáze, reprodukční fáze může být vynechána vextrémně suchých letech mohou zůstat ve zcela dormantním stavu rychlý růst adventivních kořenů ( dešťových kořenů ) i nadzemní biomasy při vhodné kombinaci podmínek prostředí 8
B) arido-pasivní pluvioterofyty jednoleté rostliny, jejichž životní cyklus je omezen na období dešťů šíření: rozmnožovací jednotky se šíří (na velké vzdálenosti) nebo zůstávaní u mateřské rostliny (fyziologická) heterokarpie rozmnožování omezeno na období, kdy jsou podmínky výhodné pro klíčení a přežití semenáčků mechanismy zabraňující jednorázovému vysemenění všech rozmnožovacích jednotek klíčení: dlouhá životaschopnost semen mechanismy zabraňující klíčení prostorově i časově vzhledem k podmínkám prostředí vhodných pro klíčení heterogenita v klíčivosti zásoba semen v půdě neklíčí nikdy najednou mechanismy zajišťující dobrý kontakt semene s půdou Efemery a / nebo pluvioterofyty? Jakrlová et Pelikán (1999): efemery jsou jednoleté nebo ozimé rostliny s krátkým životním cyklem, který proběhne rychle na jaře, v pouštích i po dešti, načež rostlina uhyne a dále přežívají semena. Evenari et al. (1985): Označení efemer lze použít pokud není ve spojení s vyhýbáním se vodnímu stresu. Značné fluktuace fytomasy z roku na rok: v deštivých letech hodně, v extrémně suchém roce může být nulová. V pouštích s pluvioterofyty platí: R/S 1, V pouštích s trvalkami: R/S 1. 9
Arido-aktivní rostliny alespoň některá část přežívá v metabolicky aktivním stavu arido-aktivní trvalky a dvousezónní jednoletky permanentní/ indukovaná xeromorfie malý (metabolicky aktivní) povrch v porovnání k suché hmotnosti redukce povrchu v závislosti na zvyšujícím se vodním stresu R/S 1 flexibilita kořenového systému kořeny využívají relativně velký objem půdy, s velkým horizontálním nebo vertikálním rozsahem omezení vlivu tepelné energie vhodnými pohyby listů, ochlupením listů a jejich odrazivostí potlačení kvetení a produkce plodů vextrémně suchých letech = fyziologické léto Negev 10
kutinizovaná buněčná stěna kutikula zahloubený průduch schopnost metabolické aktivity při Agave albescens nízkém vodním potenciálu (konec období suchaψ až 16,3 MPa) vysokých vnitřních saturačních vodních deficitech vysokých teplotách vysoké teplotní optimum fotosyntézy schopnost tolerance anorganických solí omezení vodních ztrát modifikací anatomických struktur a morfologických znaků (jemná regulace stomat, omezená kutikulární transpirace) Lithops, Fenestraria, Conophytum (Aizoaceae), J Afrika Různé adaptivní mechanismy, které vedou k omezení fotosyntézy, vedou zákonitě i ke snížení denních zisků z fotosyntézy. S teplotou vzrůstá respirace. 11
Fauna početnější skupiny: hmyz, pavoukovci, plazi relativně málo velkých savců (málo úkrytů) malí noční aktivita karni-, detrito-, granivoři Bergmann's Rule Allen's Rule Gloger's Rule Teplokrevné formy živočichů s malou velikostí těla a velkými výběžky. Fauna Teplotní rovnováha vysoká teplotní tolerance těla (mravenci, vrubounovití) fakultativní hypertermie vysoká odrazivost světlého povrchu (zbarvení ulity) změna barvy od černé ke světlé kontrakcí melanoforů (Agama stellio) Cerion striatella Schmidt-Nielsen et al. 1971 izolační vrstva vzduchu mezi tělem a horní částí ulity; peří, srst (protisměrná) teplotní výměna setrvání v prostředí (úkrytech) s příznivější teplotou evaporační chlazení dýchání/ pocení 12
Fauna Aktivita pouze vlhčí období s nížší teplotou (20 dní v roce!), schopnost přežít v kryptobiotickém stadiu většinu roku během krátkého období shromáždí dostatečné množství vody a živin pro přežití anabiotické fáze diurnální: během horkých částí dne v doupatech (např. gekoni pod kameny) bimodální aktivita (unimodální v zimním období) noční aktivita otylka (Breviceps) dešťová žába střízlík kaktusový (Campylorhynchus brunneicapillus) Fauna Vodní rovnováha schopnost vydržet bez vody nízký výpar vody během anabiózy schopnost udržet vysoký stupeň hydratace těla tvorbou metabolické vody ochrana pomocí integumentů a řízení ztrát vody (brouci pomocí spirakul) zdrojem vody je často kondenzovaná voda rostlinná biomasa v podzemí myš rezavá (Acomys russatus) potemník (Onymacris unguicalaris), Namib 13
masožravci - kořist jediným zdrojem vody vytváření metabolické vody trávením energeticky bohatého rostlinného materiálu (např. semen) schopnost pít slanou vodu (Dipsosaurus dorsalis) úsporné vylučování oběhový systém ztráty hmotnosti (30%) drinking capacity Fauna Fauna Reprodukce vajíčka teplotně odolná synchronizace s příznivými podmínkami prostředí (deštěm) vynechávání reprodukční fáze v suchých letech kladení vajíček na chráněná místa někteří plazi (leguáni) upouštějí během suchých let od sociálního chování a reprodukční aktivity. velikost snůšky závisí na množství srážek Sauromalus obesus (Iguanidae) 14
Fauna Schema hospodaření s vodou pouštních kopytníků Fauna Obecné vlastnosti Adaptace srovnatelné s hyper arido-pasivními rostlinami. Aktivita řízena prostředím. Dlouhověkost (8 15 let) vyvažuje vysokou mortalitu mladých jedinců Budování (tukových) zásob během příznivého období pro přežití letních měsíců Metabolismus je relativně pomalý a požadavky na potravu skromné nízké hodnoty respirace Podzemní způsob života přes 70% živočichů. Dlouhodobé přežívání bez potravy. Všichni pouští herbivoři potřebují pít, pro karnivory není pití tekuté vody bezpodmínečně nutné O divokých pouštních zvířatech toho dosud víme velmi málo. 15
Fauna Jaké je převládající zbarvení - proč? Černé / bílé Bílé odráží záření, umožňuje aktivitu po celý den. Černé absorbuje radiaci. Živočichové, kteří jsou neaktivní v průběhu horkých částí dne se rychleji rozehřejí při časné raní a pozdní odpolední aktivitě. Struktura a funkce ekosystému Primární produkce NPP i biomasa dosahují nízkých hodnot Na určitých místech vurčitém čase vykazují pouštní společenstva vysokou produkci 16
Produkce je proměnlivá a koreluje s dešťovými srážkami. (Voda=limitující faktor) liší se v jednotlivých letech (od nuly po několik stovek g.m -2 ) liší se místo od místa (závislost na topografii) liší se dle období srážek (letní / zimní) P/R se liší pro jednotlivé růstové formy P/R (primár. prod. / srážky) klesá při nízkých srážkách, tj. když srážky poklesnou pod 100 mm/rok. Ke kolísání nedochází u mlžných pouští. Poměr R/S (root / shoot) je vysoký široké rozmezí poměru0,2 8,0 průměrným poměrem nelze odlišit od jiných biomů 17
Spotřeba a sekundární produkce Využití rostlinné produkce herbivory je nízké. Herbivoři obvykle využijí pouze 2 10% rostlinné produkce. Granivory (mravenci, hlodavci a ptáky) spotřebováno až 90 95% produkce semen Dotčení vegetace závisí na procentu produkce směrované do semen a abundanci semenožravců. Zbylých 90-98% produkce obtížně rozložitelný opad/stařina (mnoho let) fyzikální fragmentace a transport (hromadění v depresích) detritovoři (termiti, mravenci, roztoči, stejnonožci) Tok látek Primární produkce na pouštích může být v určitém čase a na určitém místě omezena živinami (především dusíkem) po delších nebo opakovaných obdobích dešťů po intenzivním spásání Limitující faktory v podobě minerálních živin nejsou v pouštích obvykle důležité. 18
Interakce a zpětné vazby Konkurence mezi rostlinami je malá (s výjimkou keřů). Darwin (1859): suchem vyvolaná mortalita zabraňuje pouštním populacím dosahovat takových hustot, aby se mohl silněji projevovat vliv konkurence Walter (1962): suchem vyvolaná mortalita vyplývá zvyčerpání půdních zásob vody. Je tedy podmíněna vznikem konkurence o vodu jako o limitující faktor. Vpřípadě jednoletek není mortalita v hustějších populacích signifikantně vyšší. Pro jednoletky tedy platí, že konkurence není důležitá pro uchycení a přežití. Silná konkurence mezi kořeny pravidelná (horizontální) struktura populace jednoho druhu. 19