2. Druh, speciace a evoluce

2. Druh, speciace a evoluce Druh (species) je klíčový termín v celé biologii a speciálně také v ekologii. Jeho přesná definice je nutná např. při prostorovém, časovém nebo koncepčním vymezení populace nebo při studiu druhové diverzity společenstev. Druh je nejčastěji chápán jako soubor jedinců, kteří si vyměňují navzájem genetickou informaci a jsou schopni mít plodné potomstvo. Jak ale uvidíme, biologie nabízí i jiné pohledy na druh, založené na jiných kritériích než je rozmnožování. Nejednotné pojetí druhu jako teoretické kategorie je dáno různými pohledy a odlišnými teoretickými i praktickými přístupy některé koncepce více zohledňují genealogické (příbuzenské) souvislosti mezi druhy, jiné jejich ekologickou klasifikaci, či chápou druhy účelově jako rozeznatelné (diagnostikovatelné) jednotky. Jednotlivé koncepce mají teoreticky splňovat následující kritéria: 1. univerzalita postihnutí pokud možno co nejširšího spektra situací v živé přírodě; 2. praktická použitelnost možnost koncepci jednoduše aplikovat; 3. teoretický význam koncepce bývá spojena také s určitou metodologickou školou. Jako významné pro posouzení toho, jak široce jsou jednotlivé druhové koncepty (popsané níže) použitelné, slouží především následující situace: 1. přítomnost stálého (obligátního) nepohlavního rozmnožování; 2. hybridizace, tedy vznik taxonu křížením dvou odlišných vývojových linií; 3. výrazná odlišnost morfologie a/nebo způsobu života jednotlivých pohlaví, či jednotlivých vývojových stadií. Použití různých druhových koncepcí může mít i výrazné praktické dopady, zejména s ohledem na uvažovanou velikost areálů různě hrubě chápaných druhů. Pokud je druh chápán hodně široce, není většinou např. z pohledu ochrany přírody nutná jeho druhová ochrana. Pokud je však druh chápán v úzkém pojetí, jsou často jednotlivé geograficky izolované populace považovány za samostatné druhy s endemickým rozšířením (tedy areálem vázaným jen na malé území), a tyto druhy mohou zaujímat např. mnohem ohroženější status z pohledu regionální ochrany přírody v určitém politicky vymezeném území (např. státu). 2.1. Druhové koncepce Jednotlivé druhové koncepce je možné zjednodušeně rozdělit do následujících tří skupin: 2.1.1. Vyjádření celkové podobnosti určitého typu, hledání konstantních rozdílů mezi takto chápanými druhy. Do této kategorie patří např. morfospecies, morfologicky chápaný druh druh jako soubor jedinců, kteří se sobě navzájem morfologicky podobají (na základě např. znaků vnější morfologie, celkové podobnosti apod.). 8

Tyto koncepce jsou často chápány jako nouzové, pragmatické (účelové) řešení v taxonomii (neboli systematice, vědě o třídění organismů), provizorně jsou používané zejména u řady početných a málo prozkoumaných systematických skupin (např. u hmyzu, pavoukovců, hlístic atd.). Pokud jsou nalezeny stabilní, nápadné morfologické znaky, bezpečně vymezující dotyčný druh, je možné rychlé určování jedinců takto chápaného druhu a tím i jeho studium v ekologii např. na úrovni populace či společenstva. Morfologicky chápaná koncepce druhu může být ale problematická u sledovaných znaků může existovat (a zpravidla existuje!) značná variabilita i u různých jedinců v rámci jedné populace, a často je tato variabilita nespojitá (viz alopatrická speciace a hybridní zóna, tato kapitola). Dále, může existovat geograficky pozvolna se měnící, tzv. klinální variabilita (často pozorovaná např. u velikosti těl či zbarvení křídel ptáků a motýlů, schránek plžů, nebo u tvaru listů cévnatých rostlin), kde jedinci z extrémně vzdálených populací jsou hodnoceni různými autory víceméně subjektivně jako odlišné druhy či geograficky chápané poddruhy (viz též Bergmannovo pravidlo, kap. 3.2.1. Teplota). Pokud se jednotlivé populace vyskytují navíc v geograficky izolovaných (pod)areálech, je výsledné taxonomické hodnocení většinou poplatné nejspíše zvyklostem v dané systematické skupině. Podobná situace nemusí být spojená jen s variabilitou podmíněnou geograficky, ale týká se např. i různých ras parazitů žijících u jednotlivých hostitelských druhů nebo skupin příbuzných úzce specializovaných fytofágů vázaných ale na různé hostitelské rostliny. (Podobné situace vedly k formulování konceptu sympatrické speciace, viz dále). Navíc, jedinci řady druhů si často navzájem potvrzují svoji stejnou druhovou příslušnost podle jiných kritérií, než je vnější vzhled. Mohou např. využívat komunikace založené na signálech chemických (např. na feromonech; rozšířené např. u hlodavců, kůrovců nebo obalečů); akustických (např. vibrace křídel s charakteristickou frekvencí, vydávané rojem u některých dvoukřídlých, stridulace u kobylek, sarančí či červotočů, zpěv u ptáků) či optických (různé kadence záblesků u jednotlivých druhů světlušek). Samotní jedinci příslušných druhů se tedy nemusí morfologicky natolik lišit, abychom nalezli spolehlivé, konstantně odlišné znaky, použitelné pro jejich determinaci. 2.1.2. Evoluční pohled na druh při něm je hlavně zdůrazněna souvislost s genetickou spojitostí (kontinuitou) jedinců v populaci. Do této kategorie patří například i v úvodu zmíněná biologická koncepce druhu druh je chápán jako soubor jedinců, vyměňujících si (či potencionálně schopných si vyměňovat) genetickou informaci (tj. rozmnožovat se) a schopných mít plodné potomstvo. 9

To, jestli jsou dva jedinci schopni se pohlavně rozmnožovat, můžeme jen těžko posuzovat při studiu neživých exemplářů (např. muzejních exponátů). Musíme si ale uvědomit, že řada druhů je lidstvu známa pouze na základě často omezené série jedinců, uložených ve sbírkách botanických či zoologických muzeí. Tento koncept může být proto v řadě případů jen obtížně použitelný. Vyžaduje často dlouhodobé sledování jedinců jednotlivých populací v umělých podmínkách skleníků či chovů, nebo nejlépe pozorování v přirozených, přírodních podmínkách. 2.1.3. Fylogenetické koncepce druhu, založené na hodnocení historických, příbuzenských vztahů mezi jednotlivými druhy. Do této kategorie patří např. kladistická koncepce druhu druh je chápán jako soubor jedinců, majících unikátního (výlučného) společného předka. Skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých sledovaných taxonů není ale možné přímo rekonstruovat, hypotézy o nich můžeme vytvářet pouze za pomoci hledání sady unikátních, odvozených znaků, vlastních pouze dané skupině (nazývaných apomorfie), o kterých se soudí, že jejich nositelem byl již společný předek dané skupiny. Většinou jsou využívány znaky vnější morfologie, ale často se jako znaky používají i např. sekvence určité části jaderné, mitochondriální či plastidové DNA, biochemické znaky, etologické projevy apod. Problematické může být rozhodnutí, zda daný znak skutečně vznikl jedinkrát, a to u společného předka dané skupiny (a potom se nazývá homologický), nebo zda se vyvinul několikrát nezávisle na sobě, tj. paralelně u více, často poměrně nepříbuzných skupin (pak se taková situace nazývá konvergence neboli homoplázie). (Pro zájemce o detailnější popis např. viz Zrzavý a kol. 2004, str. 107-113). 2.2. Vývoj druhu v čase Pohled na biologické děje je ovlivněn použitým měřítkem času. Kratší časová měřítka (zpravidla minuty až desetiletí) vyjadřují tzv. ekologický čas, při kterém můžeme přímo sledovat interakce mezi jednotlivými organismy a procesy probíhající ve společenstvech. Změny v genetických vlastnostech organismů a vývojové změny v rámci jednotlivých populací či druhů se projevují teprve během mnohem delších časových úseků (většinou v řádech tisíců až miliónů let), které lze popisovat měřítkem tzv. evolučního času. Tyto procesy nejsou tedy pro člověka přímo pozorovatelné a jejich existenci musíme proto dokazovat nepřímo. Druh je kategorie vnímaná jako konstantní v ekologickém čase, ale vyvíjející se v evolučním čase, mající v něm určitou dynamiku a ta může mít různou povahu: 1. fyletická změna kontinuální vývoj druhu, změna vlastností bez štěpení na různé vývojové linie. 10

Například v mořských sedimentech jsou v různě starých vrstvách uchovány zkamenělé schránky jednobuněčných dírkonožců (Foraminifera), které dokládají zvětšování či zmenšování velikosti těl jediné vývojové linie dírkonožců v různých geologických obdobích (patrně jako reakci na dlouhodobé změny klimatu, ovlivňujících např. teplotu vody a úživnost mořských ekosystémů). 2. speciace štěpení linií, výsledkem je vznik dvou (či obecně několika) nových druhů z původního druhu jediného. Například štíři rodu Euscorpius, v současnosti ostrůvkovitě rozšíření v jihovýchodní Evropě, tvoří řadu druhů (a poddruhů) s geograficky izolovanými areály (například štír kýlnatý E. carpathicus na Balkánském poloostrově, štír E. tergestinus v Itálii, Rakousku a na jediné lokalitě i u nás). Tyto druhy vznikly patrně z jediného společného předka. 2.3. Vznik druhů Speciační procesy popisují tři široce přijímané a zřejmě i nejčastější modely: 2.3.1. Speciace alopatrická model popisuje situaci, kdy rozsáhlý areál původního druhu je rozdělen na dvě velké části vznikem geografické bariéry (např. vodní tok, horský masív), takže obě vzájemně izolované populace procházejí dlouhodobým nezávislým vývojem. Vlivem různých abiotických i biotických vlivů se na obou stranách bariéry hromadí u obou populací postupné, velmi pomalé změny (viz genetický drift a adaptace, dále v této kapitole). Po dostatečně dlouhé době (patrně v řádu statisíců či milionů let, výjimečně i dříve) se i po zmizení bariéry nebudou jedinci obou populací identifikovat jako příslušníci jednoho druhu výsledkem je vznik dvou sice příbuzných, ale již odlišných druhů. Příkladem je oddělení bizona amerického (Bison bison) od zubra evropského (Bison bonasus). Podobně u sýkory koňadry (Parus major) bývají odlišovány dva poddruhy (jeden v západní části palearktu, druhý v Japonsku a Koreji), které se u samců liší zbarvením bříška, a které pravděpodobně také vznikly geografickou izolací ve dvou rozsáhlých podoblastech jejich původního předka. Obdobně i u rostlin můžeme najít příklady druhů, jež se vyvinuly ze společného předka díky oddělení Ameriky a Euroasie, tj. díky prostorové separaci původně spojité populace. V našich parcích často pěstovaný liliovník tulipánokvětý (Liliodentron tulipifera) pochází ze Severní Ameriky. Jemu blízce příbuzný druh liliovník čínský (Liliodentron chinense) roste v Číně. Předpokládá se, že zmíněné druhy vznikly ze společného předka před více než šesti miliony lety právě v důsledku oddělení obou kontinentů. Pokud však zmizí geografická bariéra dříve, než dojde k vytvoření reprodukční bariéry mezi oběma druhy, obě populace zůstávají stále jediným druhem. V takovéto populaci 11

bývá typická přítomnost vysoké variability řady morfologických znaků na rozsáhlé části druhového areálu. Někdy na území původní bariéry, na místě kontaktu obou populací, vznikne tzv. hybridní zóna, kde žijí kříženci obou druhů. Tyto situace jsou poměrně časté u řady rostlin, vzácněji se vyskytují i u živočichů ve střední Evropě je taková hybridní zóna prokázána např. mezi vránou obecnou černou (Corvus corone corone) a vránou obecnou šedou (Corvus corone cornix) či mezi komplexem tzv. domácích myší (Mus musculus a Mus domesticus). Často (nikoliv však např. u zmiňovaných vran) bývají jedinci z takové hybridní zóny sterilní (neplodní) či méně životaschopní než potomci, vzešlí z rozmnožování jedinců výhradně v rámci oddělených skupin. V případě rostlin, které se kříží mnohem častěji než živočichové a takto vzniklé potomstvo není vždy sterilní, je výskyt hybridních zón relativně častým jevem. Příkladem mohou být druhy rodu svída (Cornus). Svída krvavá (Cornus sanguinea) se vyskytuje na celém území České republiky, avšak pouze v klimaticky nejteplejších územích se potkává s východoevropským druhem svídou jižní (Cornus australis). V tomto pásu společného výskytu je determinace svíd velmi obtížná, díky silné hybridizaci a následnému výskytu hybridogenního taxonu pojmenovaného jako svída uherská (Cornus hungarica). 2.3.2. Speciace peripatrická model popisuje situaci, kdy areál původního druhu často osciluje (např. kolísá vlivem krátkodobých změn klimatu, u nás patrné u řady teplomilných druhů rostlin a bezobratlých na jižní Moravě u tzv. panonských druhů, zasahujících k nám svým areálem z maďarských nížin). Po zmenšení celkového areálu zůstane ale často řada malých izolovaných populací, které se relativně velmi rychle mění (v měřítku evolučního času, tj. během tisíců až desetitisíců let v izolaci; působí zde efekty v rámci malé populace či efekt zakladatele, viz kap. 4.7. Problémy malých populací). Většina takových izolovaných populací vymře, ale občas některá populace přežije a může během mnoha generací vytvořit odlišný druh. Po změně klimatu se areál původního druhu může opět přelít přes malý areál takto vzniklého druhu, ale většinou se již stačí vytvořit dostatečně funkční reprodukční bariéry. Často vzniká v jednom krátkém období celá řada druhů s miniaturními areály na okraji široce rozšířeného předkovského (ancestrálního) druhu vznikají tzv. druhové roje (příkladem může být vznik několika stovek druhů octomilek rodu Drosophila na Havajském souostroví, vzniklých z patrně jen několika (snad dvou?) původních druhů opakovanou fragmentací lesních biotopů v důsledku činnosti lávových proudů, které jsou poměrně sterilní a tvoří pro drobné octomilky patně nepřekonatelnou překážku). Podobně asi vznikly i středo- a jihoevropské druhy (a poddruhy) výše zmíněných štírů rodu Euscorpius, rozšířených v jižní části střední Evropy v navzájem izolovaných teplejších enklávách. 12

Jak již bylo zmíněno dříve v textu, někdy bývá taxonomické hodnocení takových geograficky izolovaných populací velmi problematické. Často nelze jednoznačně rozhodnout, zda v takových případech oba taxony klasifikovat jako poddruhy jednoho druhu či jako různé druhy. Někdy vzniká mezi dvěma populacemi následně řada kříženců, u kterých jsou si jednotlivé části jejich genomů různě nepodobné (například geny uložené na pohlavních a nepohlavních chromozomech obou populací se mohou šířit napříč hybridní zónou s různou rychlostí). V některých situacích dokonce nelze aplikovat kategorii druhu taxon se pak nazývá klepton. Příkladem může být situace u komplexu tzv. zelených skokanů i ve střední Evropě, kde taxon skokan zelený (Rana kl. esculenta) vzniká jako výsledek složitého tzv. hybridogenetického křížení populací skokana skřehotavého (R. ridibunda) a skokana krátkonohého (R. lessonae). Při něm dochází ke vzniku zvláštních kříženců, kteří ačkoliv vznikají mezidruhovým křížením, chovají se jako samostatný druh. Jejich rozmnožování se ale v mnohém odlišuje od běžných situací. U části jedinců dochází během vývoje k odstranění genomu jednoho z rodičů v zárodečných buňkách (ze kterých vznikají pohlavní buňky) a potom ke zdvojení zbylé chromozómové sady, zatímco jejich tělní (somatické) buňky stále obsahují kombinovaný genom. Klepton je navíc tvořen směsí jedinců s normálními zdvojenými (diploidními) chromozómovými sadami a jinými jedinci se ztrojenými (triploidními) sadami. Nejedná se o normální druh, protože existence kleptonu je zpravidla vázána na přítomnost pohlavních buněk nejméně jednoho dalšího druhu (jazykově se název klepton dovolává právě takového kradení pohlavních buněk jiného druhu). Detailnější informace o výjimečné hybridogenezi našich skokanů čtivě a přístupně shrnuje Roth (1989). Zdá se, že existence kleptonů není omezena jen na žáby, neboť byla popsána i u dalších druhů obratlovců (např. u mexických živorodých rybek rodu Poeciliopsis) a také u hmyzu (i u středoevropských ostruhovníků, křísů z čeledi Delphacidae). 2.3.3. Jednou z dalších možností vzniku druhů je sympatrická speciace poměrně nově vytvořený model vzniku více druhů z jediného předkovského druhu, bez nutného působení geografické bariéry v rámci geografického areálu. Bývá například modelem navrhovaným k vysvětlení speciace u monofágních nebo oligofágních herbivorů (býložravců s druhově omezeným spektrem potravy), kteří v evolučním čase přecházejí skokem z původní živné rostliny na další druhy rostlin, a ztrácejí tím biologický kontakt s jedinci původní populace. Podobné modely bývají navrhovány také u parazitů nebo parazitoidů (viz kap. 6.4.3. Paraziti) a jsou spojovány s přechodem na nové spektrum hostitelů. S hlubším poznáváním ekologie druhů (hlavně mechanismů spojených s vyhledáváním a rozpoznáváním pohlavních partnerů) a variability druhů (zejména genetické) v rámci jednotlivých populací a také mezi nimi, získává 13

tento model sympatrické speciace stále více na atraktivnosti. Bývá spojen zřejmě s velmi rychlým fixováním mutace u jedné z populací a poté s působením mechanismů tzv. disruptivní selekce (rozrůzňujícího výběru), která stabilizuje obě vzniklé varianty a znevýhodňuje heterozygoty (tedy křížence obou původních populací). Sympatrická speciace je dokumentovaná například u vrtulí rodu Rhagoletis (dvoukřídlých patřících do čeledi Tephritidae), jejichž larvy se vyvíjejí například v plodech (zejména v malvicích a peckovicích) různých dřevin. Ze Severní Ameriky je popsán přechod druhu R. pomonella, rozmnožujícího se na plodech původních druhů hlohů, na plody jabloní a třešní introdukovaných do Ameriky. Během méně než 100 let se tak na jabloních a třešních vyvinuly zřejmě samostatné druhy vrtulí, které ač jsou morfologicky zatím pro entomology neodlišitelné, splňují podmínky biologického druhového konceptu (viz výše). To souvisí s etologickými projevy vrtulí samečci čekají na samičky na plodech konkrétního druhu keře a lákají je specifickými pohlavními feromony. Jejich potomci pak preferují pro tato setkání stejný typ plodu, ve kterém se sami vyvinuli. Izolaci jednotlivých vývojových linií vrtulí posílil také posun v sezónní dynamice (fenologii) jednotlivých druhů vrtulí, které se přizpůsobily odlišné době tvorby plodů u jednotlivých dřevin, a tím snížily pravděpodobnost zpětného křížení jedinců různých nově vzniklých druhů. Podobné, zřejmě sympatricky vzniklé druhy byly odhaleny také mezi zlatoočkami rodu Chrysoperla (konkrétně u skupiny druhů příbuzných druhu Ch. carnea), které se vyskytují společně a morfologicky jsou si velmi podobné. Jsou to predátoři, kteří pro lovení drobného hmyzu na listech vegetace preferují různé typy biotopů (u dvou odlišných druhů byla zjištěna poměrně úzká preference jednak jehličnatých lesů a luk, jednak listnatých lesů). Hlavní odlišnost ale spočívá v rozdílné stridulaci samců, kteří provozují druhově velmi odlišné zpěvy (lidskému uchu bohužel neslyšitelné), podle kterých je samičky tohoto druhového komplexu bezpečně odlišují. Podobných situací patrně existuje v přírodě velké množství, pro nás jsou ale většinou skryté a bývají objeveny u živočichů teprve při velmi detailním sledování rozdílů v etologických projevech a ekologických nárocích blízce příbuzných druhů. Řada variabilních druhů s velkými areály a s pestrou ekologií může ve skutečnosti tvořit takovéto soubory blízce příbuzných, sympatrickou speciací vzniklých druhů, které zatím neumíme rozlišit. 2.4. Biologická evoluce Biologická evoluce je dlouhodobý, samovolně probíhající proces, v jehož důsledku vznikají ze systémů neživých systémy živé a tyto živé systémy se dále vyvíjejí a zmnožují (reprodukují). Evoluce je oportunistická, nedokáže plánovat dopředu, pouze reaguje na okamžité podmínky. Vzniklé struktury tedy často nejsou globálně, ale jen lokálně optimální. Účelnost 14

vznik účelných (adaptivních) vlastností je dlouhodobý důsledek náhody (vzniku mutací a působení genetického driftu), a aktuálního přirozeného výběru (selekce) podle různé životaschopnosti (zdatnosti, fitness) jedinců v populaci. Biologická evoluce bývá dělena na dvě odlišné úrovně: Mikroevoluce popisuje procesy probíhající v rámci populace, které lze často i experimentálně pozorovat, a člověk je může ovlivňovat šlechtěním, regulací chovu atd. Makroevoluce popisuje procesy vzniku druhů, či změny vyšší úrovně, jako například vznik a vývoj celých skupin (řády, kmeny apod.). Tyto procesy většinou nelze přímo pozorovat, na jejich průběh lze usuzovat jen nepřímo a zpětně s využitím metodického aparátu např. srovnávací biologie či paleontologie. Každá populace vykazuje určitou variabilitu jednotlivých znaků. Tato variabilita vzniká náhodnými procesy mutacemi, kdy při přepisu nukleových kyselin (DNA a RNA) mohou být náhodně vzniklé chyby geneticky fixovány (blíže též viz kap. 4.7. Problémy malých populací). Rychlost a rozsah změn jednotlivých znaků v populaci může být ovlivňována rozdílnými mechanismy: 1. Genetický drift (posun) představuje proces změny genetické variability v populaci, způsobený náhodnými změnami v genofondu populace, které nejsou ovlivněny vnějšími podmínkami prostředí. Tyto posuny tedy nejsou vyvolány rozdíly v selekčních hodnotách příslušných alel, ale tím, že v reálné populaci je pouze omezený počet jedinců. U jejich potomků se genomy sice náhodně rekombinují, ale mezi jednotlivými generacemi se vlivem omezeného počtu vznikajících zygot zastoupení jednotlivých alel náhodně mění (blíže též viz kap. 4.7. Problémy malých populací). 2. Adaptace změny vyvolané postupným přizpůsobováním se populace daným vnějším podmínkám (klimatu, konkurentům, predátorům aj.). V populaci probíhá přirozený výběr jedinci, kteří jsou úspěšnější v přežití a v rozmnožování za daných konkrétních podmínek (mají vyšší fitness, viz výše), budou mít více potomků a jejich vlastnosti (přesněji pouze ty geneticky fixované) se tedy v populaci rozšíří. Přitom přirozený výběr může využít pouze těch vlastností, které se aktuálně v populaci vyskytují. Přirozený výběr má dvě složky přírodní výběr (vlivem vnějších podmínek, viz výše) a pohlavní výběr (v důsledku výběru partnera pro rozmnožování). Často dochází k následnému odlišnému využití nějakého již existujícího orgánu, struktury či vlastnosti, dosud sloužících jinému účelu (tzv. preadaptace). Např. peří ptáků primárně mělo patrně podle převládajícího názoru paleontologů termoregulační význam 15

(preadaptace), k létání bylo postupně využito až druhotně; pevná schránka řady mořských bezobratlých (mlžů, korýšů atd.) měla u jejich předka patrně hlavní význam pro ukládání zplodin metabolismu, a teprve druhotně byla využita jako vnější opora těla; kostra obratlovců původně sloužila jako zásobník fosforu, teprve časem převzala opornou funkci namísto ustupující chordy. Konvergence (někdy též homoplázie) označuje proces nezávislého (paralelního) vývoje podobných (analogických) struktur či celých životních strategií u řady nepříbuzných skupin. Např. lze nalézt analogické životní formy žijící vždy v podobném typu prostředí u plazů i savců, a v rámci savců u vačnatců i placentálů (například vakokrti a krtci, vakovlk a vlk, z našich druhů morfologicky konvergují např. chřástal polní z řádu krátkokřídlých a křepelka polní z řádu hrabavých obývající podobné prostředí apod.). Jiným příkladem je analogické užití přední končetiny k letu u různých linií obratlovců plazů, ptáků a netopýrů kde k letu slouží ale vždy jiná její část. Podobný vzhled se vyvinul také u sukulentních rostlin z různých systematických skupin (kaktusy, pryšce, tzv. živé kameny rodu Lithops), rostoucích v různých geografických oblastech, ale vždy v suchých podmínkách aridního klimatu. V tomto textu jsou základní evoluční principy jen velmi stručně nastíněny, zájemce o podrobnější vhled odkazujeme na učebnici evoluční biologie (Flegr 2005), nebo na popularizující texty (Ridley 1999, Dawkins 2002, Zrzavý et al. 2004). 2.5. Vymírání Součástí vývoje je i vymírání jednotlivých populací a druhů extinkce. Vymírání může mít charakter lokální (jen jedné z více populací druhu v rámci jeho areálu) či totální (úplné, vymření druhu v rámci celého areálu). Metodologické problémy může způsobit to, že pozvolná změna tvarů (tedy fyletický vývoj druhu, viz výše) nemusí být zachycena ve fosilním útržkovitém záznamu. Odlišný tvar je pak zpětně chybně hodnocen jako nová forma, nahrazující vymřelou formu předchozí tato situace bývá označována jako tzv. pseudoextinkce, ačkoliv k vymření určité vývojové linie ve skutečnosti nedošlo. Příčiny vymření mohou být různé: Vnitřní genetické, dané kriticky malou velikostí populace (viz kap. 4.7. Problémy malých populací). Vnější náhlé nebo dlouhodobé změny (globálně např. katastrofy spojené s dopadem vesmírného tělesa, regionálně vulkanická činnost, střídání ledových dob, lokálně např. změna mikroklimatu, negativní mezidruhové interakce, rozsáhlý požár či povodeň). 16

Někdy je patrná drastická výměna řady druhů v krátkém časovém sledu fosilního záznamu (v měřítku evolučního času), která může být následkem katastrofické události v geologické historii Země. 2.6. Vznik života Vznikem života se zabývá protobiologie, hraniční obor mezi biologií a chemií. Nejstarší organismy byly pravděpodobně jednobuněčné, prokaryotické a chemolitotrofní (energii získávaly oxidací anorganických látek) a žily v anaerobním prostředí (bez přítomnosti kyslíku). Teprve později proběhla relativně náhlá evoluce aerobních (autotrofních) organismů jež začaly získávat energii mnohem účinnější fotosyntézou s využitím slunečního záření a kyslíku, do té doby toxického metabolitu z procesu dýchání. Tyto autotrofní organismy díky svému rozšíření a intenzitě životních pochodů způsobily prudký zvrat biosféry vznikla aerobní atmosféra a ochranná ozónová vrstva tak, jak je známe dnes. Na autotrofní organismy se posléze ekologicky navázaly heterotrofní organismy (viz řetězce). Jednobuněčná prokaryotická buňka je původní, vznik eukaryotické buňky pravděpodobně probíhal endosymbiózou původní vnitrobuněční parazité se stali součástí buňky (mitochondrie a u rostlin i chloroplasty dodnes mají vlastní DNA, jsou částečně nezávislé na buněčném jádře, potomstvo dědí jejich genetickou informaci pouze po mateřské linii). Pouze příležitostné (fakultativní) shlukování jednobuněčných organismů v koloniích se později stalo nezbytným (obligátním). Takto patrně vznikla mnohobuněčnost, s následnou diferenciací (specializací) buněk na tkáně a orgány. Původně vznik života pravděpodobně probíhal v mělkých mořích či ve sladkovodních jezírkách, teprve mnohem později (po vytvoření ozónového štítu) následovala kolonizace souše. První kolonizovaly souši patrně prokaryotické organismy, jednobuněčné řasy a rostliny (producenti). Původnější jsou větrosprašné rostliny, záhy ale proběhla koevoluce hmyzosprašných rostlin a členovců (vznik létajícího hmyzu tedy opylovačů rostlin se zdá být téměř současný se vznikem kvetoucích rostlin). Kontrolní otázky Jsou všechny organismy v přírodě rozděleny do druhů? Pokud ano, umíme je spolehlivě odlišovat? Co mají společného a čím se odlišují jednotlivé pohledy na druh v biologii? Který z konceptů je nejsnáze využitelný v ekologii? Liší se jednotlivé modely vzniku druhů rychlostí, se kterou dojde k jejich vzniku? Je u všech modelů důležitým faktorem pro speciaci geografická izolace populací? Co může být příčinou klinální variability? Znáte nějakou další skupinu podobných druhů s ekologickými odlišnosti, u které lze spekulovat o jejich vzniku sympatrickou speciací? Dá se biologická evoluce experimentálně potvrdit či vyvrátit? 17

Čím se liší působení genetického driftu od adaptačních změn? Týká se jejich působení jedinců, populací nebo celých druhů? Jaký význam má rozdílná fitness jedinců v populaci pro její další vývoj? Lze na úrovni ekologického času sledovat mikro- i makroevoluci? Lze vlastnost, vyvinutou u určité skupiny blízce příbuzných organismů (synapomorfii), nějak spolehlivě odlišit od vlastnosti souběžně vniklé u více nepříbuzných vývojových linií (konvergenci, neboli homoplázii)? Pokuste se popsat a zdůvodnit vznik adaptací velkého těla a bílé srsti u medvěda ledního a využijte přitom pojmů fitness, mutace a selekce. Dá se předem odhadnout, která linie organismů bude v budoucnosti náchylnější k vymření? Je veškerá genetická informace buňky uložená pouze v jádře? Vznikl život spíše ve vodě nebo na souši? Měnila se globální diverzita organismů v historii vývoje života na Zemi plynule, nebo procházela nějakými skoky? Seřaďte skupiny autotrofních, heterotrofních a chemolitotrofních organismů podle jejich vzniku a pořadí zdůvodněte. Doplňující literatura Dawkins R. 2002: Slepý hodinář, zázrak života očima evoluční biologie. Paseka: Praha a Litomyšl, 360 str. Flegr J. 2005: Evoluční biologie. Academia: Praha, 560 str. Frynta D. & Štys P. 2004: kapitoly Mikroevoluce, Vznik druhů (speciace) a Makroevoluce, str. 704-719. In: Rosypal S. (ed.): Nový přehled biologie. Scientia: Praha, xxii + 797 str. Ridley M. 1999: Červená královna, sexualita a vývoj lidské přirozenosti. Mladá fronta: Praha, 328 str. Roth P. 1989: Případ vodních skokanů. Živa 75(5): 217-219. Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka: Praha a Litomyšl, 296 str. 18