Populační genetika III Radka Reifová
Genealogie, speciace a fylogeneze
Genové genealogie Rodokmeny jednotlivých kopií určitého genu v populaci. Popisují vztahy mezi kopiemi určitého genu v populaci napříč generacemi.
Poslední společný předek Most Recent Common Ancestor (MRCA) Dědičnost hemofilie v sasko-koburské dynastii
Genové genealogie
Genové genealogie
Genové genealogie
Genové genealogie Koalescence = splývání linií
Genové genealogie Poslední společný předek Mitochondriální Eva = Poslední společný předek pro současnou lidskou mt DNA Adam chromosomu Y = Poslední společný předek pro současný lidský chromosom Y
Genové genealogie Můžeme rekonstruovat díky mutacím T G C A C C G G G T T T T A
Průběh genealogií je ovlivněn demografickými faktory změny ve velikosti populace
Z průběhu genealogií lze zjistit změny ve velikosti populací v minulosti Karmin et al. 2015
Genealogie a selekce Neutrální Pozitivní selekce Balancing selekce Negativní selekce
Speciace Proces vzniku nových druhů
Co je to druh? Biologická koncepce druhu (Ernst Mayr, 1942) Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně plodně kříží a jsou reprodukčně izolované od jiných takových skupin. Reprodukční izolace prezygotická postzygotická prekopulční postkopulační vnitřní (neplodnost a neživotaschopnost hybridů) vnější
Jak druhy vznikají Sympatrická speciace Charles Darwin Vznik polymorfismu Reprodukční izolace vzniká za přítomnosti genového toku v sympatrii Disruptivní selekce Asortativní párování
Problémy sympatrické speciace
Jak druhy vznikají Alopatrická speciace aabb Ernst Mayr Aabb aabb Vznik geografické bariéry AAbb aabb Reprodukční bariéra vzniká bez přítomnosti genového toku v alopatrii AaBb Dobzhansky-Muller nekompatibility
Příklady speciačních genů Overdrive Leží na chromosomu X a hybridní sterilitu způsobuje nekompatibilita mezi tímto genem a jinými geny opačného původu. Způsobuje meiotický tah. Rychlá evoluce tohoto genu. Velký vliv pohlavních chromosomů na vznik hybridní sterility. Drosophila pseudoobscura Hybridní samci mezi poddruhy D. pseudobscura z USA a z Kolumbie jsou sterilní. Samice jsou fertilní. Haldaneovo pravidlo Dvě pravidla speciace Phadnis and Orr, 2009
Prdm9 Způsobuje hybridní sterilitu. DNA vazebný protein. Určuje pozici dvouvláknových zlomů v molekule DNA v meióze, kde pak dochází k iniciaci rekombinace. Mihola et al. 2009
Mezidruhová hybridizace a hybridní zóny Luscinia megarhynchos Luscinia luscinia Mus musculus domesticus Mus musculus musculus Bombina bombina Bombina variegata Darwin Finches Cichlidy Homo sapiens Homo neanderthalensis
Mezidruhová genová introgrese (genový tok)
Selektivně propustná reprodukční bariéra druh 1 druh 2 M. m. domesticus M. m. musculus
Selektivně propustná reprodukční bariéra druh 1 druh 2 Corvus corone Corvus cornix
Mezidruhový genový tok je důležitým zdrojem genetické variability.
Jak dokončit speciaci po sekundárním kontaktu Reinforcement Vznik prezygotické bariéry v důsledku selekce proti hybridizaci. Allopatry Sympatry F. albicollis F. hypoleuca
Speciace je obvykle pozvolný proces. V přírodě nalezneme druhy v různém stadiu vzniku. Blízce příbuzné druhy jsou často ne zcela reprodukčně izolované.
Sympatrická speciace změnou ploidie 2n 4n Častá u rostlin. Duplikace genomu vytvoří okamžitou reprodukční izolaci. Hybridní jedinci (3n) problém s meiózou. Sterilita.
Speciace hybridizací A B C
Polyploidní hybridní speciace Provázena duplikací genomu hybridního druhu. Duplikace genomu (1) odstraní případné poruchy v meióze u hybridů, pokud se rodičovské druhy liší ploidií. (2) vytvoří reprodukční bariéru mezi hybridy a rodičovskými druhy. Častá u rostlin. ~ 15% krytosemenných roslin vzniklo polyploidní hybridní speciací.
Homoploidní hybridní speciace Nedochází ke změnám ploidie. Reprodukční izolace mezi hybridním druhem a rodičovskými druhy se může vytvořit pokud se hybridi geograficky oddělí od populace rodičovských druhů anebo ekologicky odliší. Stenella clymene Passer italiae Heliconius heurippa
Hybridogeneze Skokan zelený je F1 hybrid. Při gametogenezi F1 hybrida zničen genom jednoho z rodičů. Křížením s rodičovským druhem, jehož genom byl zničen, vzniká opět F1 hybrid. skokan skřehotavý skokan krátkonohý skokan zelený
Fylogeneze Vztahy mezi druhy a vyššími taxonomickými jednotkami.
Genealogie a rekonstrukce fylogeneze druh A druh B druh C genový vs. druhový strom druh A druh B druh C
Metody rekonstrukce fylogeneze Metoda maximální úspornosti (parsimonie) 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Sekvence 1 TAGCA 2 TAGCA 3 CAGCA 4 TTCTA 5 TTCTA 6 TTGTC
U blízce příbuzných druhů může docházek k rozporu mezi genealogickým a fylogenetickým stromem druh A druh B druh C Sortování genealogických linií neúplné úplné
Rekonstrukci fylogeneze může také komplikovat mezidruhová introgrese Geny mají nezávislé osudy nejen v rámci populace, ale do určité míry i na napříč fylogenezí. Různé geny mohou ukazovat různé fylogeneze. Na druhové stromy je třeba nahlížet jako na výsledek demokratické většiny genových stromů.
Horizontální genový přenos Velmi častý v rámci prokaryot. Dochází k němu ale i u eukaryot. Možný přenos genů i mezi vzdálenými taxony.
Strom života Síť života