Biologie I. 8. přednáška. Evoluční mechanismy

Transkript

1 Biologie I 8. přednáška Evoluční mechanismy

2 Vývoj pohledu na evoluci původní - naturální teologie druhy byly individuálně navrženy, Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené stupnice života - taxonomie (K. von Linné [ ]), leč bez záměru vysledování evolučních souvislostí Carl von Linné Katastrofismus pionýr palentologie Georges Cuvier ( ) viděl ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od současného života všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám, přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací Georges Cuvier 8/2

3 Vývoj pohledu na evoluci Lamarckismus první ucelená evoluční teorie 1809 Philosophie zoologique sledoval znaky v chronologii příbuzenských linií od fosilií po současné organismy organismy se adaptují na životní prostředí, části těla výhodné pro existenci v daném prostředí se zvětšují a zesilují získané modifikace jsou přímo dědičné = dědičnost získaných vlastností Jean-Baptiste Lamarck /3

4 Vývoj pohledu na evoluci Darwinismus Původ druhů = původ postupnou úpravou (angl. descent with modification) přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí výběr může zesilovat (zeslabovat) pouze zděděné varianty vlastnosti (modifikace) získané během života se nedědí (není o tom důkaz) Charles R. Darwin populace = lokalizovaná skupina vzájemně se křížících jedinců stejného druhu 8/4

5 Vývoj pohledu na evoluci Objektivní pozorování Pokud by se jedinci v populaci úspěšně množili, rostla by populace exponenciálně, ale......populace mají sklon udržovat si stálou velikost, protože... Závěr darwinisty Zvětšování populace nad kapacitu prostředí vede k existenčnímu boji a v generaci přežije jen část potomstva zdroje prostředí jsou omezené Jedinci v populaci jsou jedineční a liší se (často významně ) ve svých vlastnostech Přežití v populaci závisí na dědičné konstituci jedince a není tedy náhodné Rozdíl ve schopnosti přežít a rozmnožovat se povede k postupné změně populace (vhodné vlastnosti se hromadí po generace) Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela). 8/5

6 Vývoj pohledu na evoluci 8/6

7 Evoluce populací Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace 8/7

8 Evoluce populací Izolovaná populace ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka - izolace na ostrovech - izolace pohořími Populační centra - sousedící populace, - v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem vlastní populace - jedinci v centru jsou si příbuznější 8/8

9 Evoluce populací Populační genetika studium genetických variant v populaci kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy) Moderní syntéza kombinuje poznatky paleontologie taxonomie biogeografie genetiky Klade důraz na populaci jako základní evoluční jednotku přirozený výběr jako hlavní mechanismus evoluce/adaptace gradualismus (geolog James Hutton: Opravdovou změnou je hromadění produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy ) 8/9

10 Evoluce populací Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace 8/10

11 Evoluce populací Frekvence alel v genofondu rodičovské populace 500 rostlin: 20 bílých červených (320 homozygoti +160 heterozygoti) Fenotyp Genotyp Četnost genotypu Počet alel v genofondu Četnost alel v genofondu Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/11

12 Evoluce populací Frekvence alel v genofondu populace se při pohlavním rozmnožování nemění 80% gamet R (frekvence p), 20% gamet r (frekvence q) a náhodné oplození vajíček Pravděpodobnosti: RR = 0,8 x 0,8 = 0,64 rr = 0,2 x 0,2 = 0,04 Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16 rr =0,2 x 0,8 = 0,16 tedy pokud není ovlivněn genofond a křížení je náhodné Četnost genotypu Četnost alel v genofondu Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/12

13 Evoluce populací Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice p 2 + 2pq + q 2 = 1 četnost genotypu RR četnost genotypu Rr+rR četnost genotypu rr v jedné celé populaci vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak) Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl -, postihuje dýchací a trávicí soustavu V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených: q 2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel Kolik je heterozygotních přenašečů? p = 1- q = 0,98 je frekvence zdravých alel 2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z /13

14 Evoluce populací Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze Platí pouze pokud jsou splněny podmínky: Populace je velmi velká Žádné čisté mutace Nedochází k imigraci z jiné populace Zcela náhodné křížení v populaci Žádný přírodní výběr Populace je homogenní (frekvence alel je stejná v různých místech populace) Všichni jedinci mají stejnou biologickou zdatnost (fitness) ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu porušení rovnováhy obvykle končí evolucí v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí genotypů (alel) patrně dochází k vývoji populace mikroevoluci Mikroevoluce = mezigenerační změna alelových frekvencí populace představuje postupnou změnu v populaci 8/14

15 Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon velikost populace Genetický drift = náhodná změna frekvencí alel v populaci v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky ztratí v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy odpovídající rodičovským Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) 8/15

16 Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon velikost populace Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect) Katastrofa četnost genotypů přeživších může být jiná než u původní populace Obvykle dojde k redukci celkové genetické variability populace 8/16

17 Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon velikost populace Efekt zakladatele kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci např. vzniká výrazně jiná populace pokud mají emigranti větší zastoupení minoritních alel z původní populace Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift pufrovala (ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem) 8/17

18 Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon mutace nová mutace (přenášená gametami)= jediný zdroj nových alel (změn genofondu) mutace je poměrně vzácná událost velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci mutace často spíše nevýhodné a pokud udržovány, tak spíše jako recesivní alely (nižší frekvence v populaci) jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v novém prostředí a akumuluje se bodové mutace jen zřídka významné a pozitivní efekt chromosomální aberace většinou letální, ale pokud bez poškození genů mohou být: Strukturní aberace - neutrální - prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě) Numerické aberace - pokud rozšířený genom, přebytečné lokusy mohou být mutovány a potencionálně přinést nové funkce 8/18

19 Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon mutace příklad: chromosomální aberace (asi neutrální) Normální Mus musculus 2n = 40 Nedávné události (od 15. stol., Madeira): Fúze chromosomů snížení diploidního počtu (22 až 30 v geograficky izolovaných populacích) 8/19

20 Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon imigrace Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat hranice mezi populacemi Tok genů imigrant schopný produkovat životaschopné potomstvo může přinášet novinky do genofondu tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi genofondy populací 8/20

21 Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon náhodnost křížení Inbreeding nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny) a možná zvýšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu postupně klesá počet heterozygotů, nikdy ale nevymizí úplně (v následujících populacích klesá relativní zastoupení heterozygotů, na druhou stranu vznikají tzv. čisté linie homozygotů (AA, aa) P: AA aa F1: Aa (100 %) F2: 1 AA (25 %), 2 Aa (50 %), 1 aa (25 %) F3: 1 AA, 2 Aa (25 %), 1 aa F4: 1 AA, 2 Aa (12,5 %), 1 aa F5:... 8/21

22 Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Evoluce populací a populační genetika Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon přirozený výběr vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k přenosu určitých alel na relativně více potomků Přirozený výběr - jediný proces, který produkuje adaptivní evoluční změny 8/22

23 Evoluce populací a populační genetika Rovnováha: Hlavní hybné síly mikroevoluce: 1. Populace je velmi velká Genetrický drift 2. Žádné čisté mutace 3. Nedochází k imigraci z jiné populace 4. Zcela náhodné křížení v populaci 5. Žádný přírodní výběr Přirozený výběr 8/23

24 Genetická variabilita a populační genetika umožňuje přirozený výběr genetická variabilita uvnitř populace - kvantitativní znaky (výška,, výsledek polygenní dědičnosti) - diskrétní znaky (například barva květu formy = morfy) polymorfismus existence dvou a více morf v populaci týká se jen diskrétních znaků jen pokud další morfy nejsou extrémně vzácné sezónní variabilita babočka síťkovaná -sezónní rozdíl v hladinách hormonů -ale vždy jedinci stejného genotypu Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings jaro pozdní léto 8/24

25 Genetická variabilita a populační genetika genetická variabilita mezi populacemi geografická variabilita - rozdíly v genofondech v důsledku ovlivnění faktory prostředí - vzniká hlavně pomocí přirozeného výběru - hlavně mezi izolovanými populacemi (někdy i izolovanými jedinci) klinální variabilita podtyp geografické variability postupná změna některého znaku podél geografické osy (například vliv nadmořské výšky) Případ řebříček: rostoucí nadm. výška pomalejší růst (i přímý vliv klimatu), ale jedinci z vyšších míst dědičně menší. Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/25

26 Genetická variabilita a populační genetika zdroje genetické variability mutace jediný zdroj nových alel v genofondu ve stabilním prostředí malý přínos nebo nevýhoda výhoda v měnícím se prostředí sexuální rekombinace genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel z genofondu populace smísení alel a náhodná distribuce do gamet navíc crossing-over při meioze Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/26

27 Genetická variabilita a populační genetika ochrana genetické variability diploidie recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro pozdější použití, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu vyvážený polymorfismus schopnost přirozeného výběru zachovávat stabilní četnost alespoň dvou fenotypových forem v populaci Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/27

28 Genetická variabilita a populační genetika ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus heterozygotní výhoda recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro pozdější použití, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu hemoglobin bodová mutace Glu6Ala Heterozygot v alele srpkovitých buněk je rezistentní vůči malárii Homozygot - onemocní malárií ( ) nebo - trpí srpkovitou anémií ( ) Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/28

29 Genetická variabilita a populační genetika ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus selekce závislá na frekvenci recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro pozdější použití, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit: - vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např. - dvě formy (X, Y) stejného receptoru, - forma X cílem pro adhezi viru klesá podíl jedinců X, roste Y ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y klesá podíl jedinců Y, roste X atd. Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/29

30 Genetická variabilita a populační genetika Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci jakkoliv je v krátkodobém horizontu existence samců nevýhodná pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování sexuální reprodukce (Efekt Červené královny) 8/30

31 Genetická variabilita a populační genetika Pohlavní výběr - zdatní jedinci pohlavní dimorfismus vzhledová odlišnost pohlaví Intrasexuální selekce výběr uprostřed stejného pohlaví přímý souboj o partnery Intersexuální selekce volba jedincem opačného pohlaví Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/31

32 Genetická variabilita a populační genetika Evoluční zdatnost (fitness) odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory neodkazuje na přímé soutěžení Darvinowská zdatnost příspěvek, který jedinec přidává do genofondu příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců ale nečetl Mendela Relativní zdatnost příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely) Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech (entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus) Selekce působí na fenotypy přizpůsobuje populaci prostředí modulací zastoupení genotypů v genofondu 8/32

33 Genetická variabilita a populační genetika Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/33

34 Genetická variabilita a populační genetika Usměrňující selekce prostředí preferuje fenotypy na jedné hranici rozpětí například změny velikosti medvědů při střídání glaciální a teplé periody změny výšky zobáku pěnkavy podle srážkových průměrů Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/34

35 Genetická variabilita a populační genetika Disruptivní selekce prostředí preferuje extrémní fenotypy před průměrnými například populace pěnkav s jedinci (subpopulacemi) specializujícími se na určitý typ potravy Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/35

36 Genetická variabilita a populační genetika Stabilizující selekce prostředí preferuje průměrný fenotyp před extrémními například stabilizace tělesné hmotnosti novorozenců Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/36

37 Genetická variabilita a populační genetika Limity selekce Geny mají více účinků jedna alela často ovlivní více fenotypových znaků Evoluce potřebuje genetickou různorodost pokud se vyčerpá genetická různorodost, není možná evoluční změna některé znaky nejsou podmíněny geneticky, ale změnami ve vývoji organismu pouze na fenotypové úrovni, nejde selektovat patřičný znak Genové interakce mohou ovlivnit fitness alel vliv epistáze, selektivní výhoda alely jednoho genu se u jiného genotypu nemusí projevit Selekce vzácných alel recesivní se neprojeví, pokud nejsou v homozygotním stavu Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/37

38 Genetická variabilita a populační genetika Přírodní výběr nemůže vytvářet perfektní organismy Evoluce je omezena historickými tlaky vývoj postupnými úpravami předchozích forem, využívá se existujících struktur, přizpůsobení novým situacím Adaptace často představují kompromisy organismus musí vykonávat mnoho různých činností (tuleň plavání vs. pohyb po kamenitém břehu, člověk hbitost vs. odolnost končetin) Ne každá evoluce je adaptivní velký vliv náhody Selekce může pouze upravovat existující varianty nové alely nevznikají na požádání, není to výběr ideální, ale jenom upřednostnění nejlepší dostupné varianty 8/38

39 Původ druhů speciace proces vedoucí ke vzniku nových druhů makroevoluce vznik nových taxonů (evolučních novinek) druh - populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů. anageneze - akumulace dědičných změn transformace populace v nový druh kladogeneze (divergentní evoluce): nové druhy vycházející z populace rodičovského druhu biologická diverzita Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/39

40 Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení brání populacím různých druhů v křížení i pokud se jejich území překrývají (obvykle kombinace více překážek).... a izolují genofondy Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) 8/40

41 Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení prezygotická omezení izolace prostředím obývají shodné území, ale v různých místech, zřídka se setkají hadi rodu Thamnophis, jeden suchozemský, druhý vodní izolace chováním odlišné signály, kterými vábí opačné pohlaví, jiné rituály námluv, rozpoznání druhů na základě chování terejové modronozí specifické tance při dvoření, ukazují zvláštní jasně modré zbarvení nohou časová izolace odlišný čas, ve kterém dochází k páření denní doba, roční období, východní a západní skvrnitý skunk, jeden se páří v létě, druhý v zimě mechanická izolace morfologické odlišnosti brání úspěšnému páření ulity šneků rodu Bradybaena mají opačný směr závitu, nemohou se správně spojit gametická izolace spermie jednoho druhu nemůže proniknout do vajíčka jiného druhu blízce příbuzní mořští ježci uvolňují spermie a vajíčka do okolní vody, odlišný povrch buněk, nemůže dojít ke správnému navázání Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/41

42 Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení postzygotická omezení redukovaná životaschopnost hybrida geny různých druhů mohou na sebe vzájemně působit tak, že zabrání vývoji nebo přežití v daném prostředí mloci rodu Ensatina se občas kříží, ale jejich potomstvo není plně vyvinuté nebo je velmi slabé redukovaná plodnost hybrida životaschopní hybridi produkují sterilní potomstvo, v meiose nevznikají funkční gamety křížení koní a oslů mula (samec osla+ samice koně) nebo mezek (samec koně a samice osla), hřebci vždy neplodní, samice velmi vzácně mohou být plodné hybridní selhání některé F1 hybridy mohou být plodné, ale pokud se kříží navzájem nebo s původními rodičovskými druhy, potomek je slabé nebo sterilní některé kultivary rýže akumulovaly mnoho recesivních alel, jejich křížením vznikají výborně rostoucí kultivary s vysokými výnosy, ale následující generace je malého vzrůstu a sterilní Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) 8/42

43 Původ druhů speciace dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně noví (nový druh) vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/43

44 Původ druhů Alopatrická speciace speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace Speciace ledňáčků na Nové Guinei Speciace krevet po vytvoření Panamské šíje, shodnou barvou jsou označeny sesterské druhy Speciace veverek v oblasti Grand Canyon izolace prostředím po dobu zhruba let Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) 8/44

45 Původ druhů adaptivní radiace 1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou jedinci A, zavátými z pevninské populace 2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a populace se vyvinula v druh B, přičemž se přizpůsobila novému prostředí 3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov 4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C 5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu brání reprodukční bariery 6. Druh C kolonizuje třetí ostrov 7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a vytváří druh D 8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy 9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/45

46 Původ druhů adaptivní radiace Příklad havajské flory a fauny Havajské drozofily na ostrovech se vyvinuly stovky různých druhů, výrazné rozdíly ve vzhledu Různorodost havajských pěnkav Různorodost havajských rostlin z čeledi zvonkovitých Různorodost havajských rostlin rodu Argyroxiphium z čeledi hvězdnicovitých Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/46

47 Původ druhů adaptivní radiace Příklad galapážských pěnkav (Příklad cichlid z Viktoriina jezera) Kromě adaptivní radiace se zvažuje i možnost sympatrické speciace Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/47

48 Původ druhů sympatrická speciace speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení Allopolyploidie zdvojnásobením počtu chromosomů dojde ke vzniku buňky, která už je schopná meiotického dělení Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN ) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN ) 8/48

49 Původ druhů sympatrická speciace Sympatrická speciace pomocí disruptivní selekce Po disruptivní selekci se mohly vyvinout isolující mechanismy, které brání vzájemnému křížení Hybridní zóny populace po separaci se opět setkají a mohou se křížit například severoamerické ovocné mušky, severoameričtí datlové nebo evropské kuňky Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN ) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN ) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN ) 8/49

50 Původ druhů konvergentní (makro)evoluce paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie krtek vakokrt mravenečník mravencojed myš vakomyš lemur kuskus poletucha vakoveverka létavá rys kunovec vlk Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings vakovlk (tasmánský tygr) 8/50

51 Původ druhů od speciace k makroevoluci Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku: Gradualistický model změna postupná, akumulací unikátních (morfologických) adaptací Model přerušované rovnováhy erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda) a v období stáze jen mírné modifikace Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN ) 8/51

52 Původ druhů evoluční novinky a trendy Evoluce nesleduje konkrétní cíle Je ovlivněná změnami malého rozsahu (přírodní výběr v populacích, ) i změnami velkého rozsahu (kontinentální drift, ) Exaptace - změna ve funkci znaku v průběhu působení evoluce například, pokud znak původně sloužil k jedné funkci, ale časem se využil na jinou Trendy v evoluci nutné posuzovat celý komplex změn a předchůdců například koně prapředek malý a víceprstý, dnešní kůň větší a s jediným prstem na každé noze, ale cestou bylo mnoho odboček mohou vycházet přímo z přírodního výběru, interakce s okolním prostředím Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/52

53 Původ druhů Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur např. oko měkkýšů: a) přílipka (Patella) b) plž (Pleurotomania) c) loděnka (Nautilus) [camera obscura] d) ostranka (Murex) e) oliheň (Loligo) Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/53

54 Původ druhů Jak může dojít k rychlé evoluci efekt zakladatele může akcelerovat evoluci zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj Homeotické geny determinují/regulují základní znaky např. geny Hox polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze) Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/54

55 Původ druhů heterochronie evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí (míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce) Některé lze identifikovat na základě porovnání fylogeneticky blízkých druhů Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/55

56 Původ druhů neotenie typ heterochronie snížená rychlost vývoje, u dospělce zůstávají juvenilní znaky Změna tělesných proporcí člověka např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 8/56