Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 část 7. (rough draft version) 8 Odhad plemenné hodnot (OPH) V populaci jedinců je genetická variabilita způsobená jedinci s různými genotp. U kvantitativních vlastností mají jedinci také různou genetickou hodnotu. Můžeme očekávat, že fenotpově lepší zvířata mají také lepší genotpovou hodnotu. Pro šlechtitele však není důležitá pouze genetická hodnota, ale zejména plemenná hodnota. Genetická hodnota je hodnota jedincova genotpu. Tato hodnota je ovlivněna např. interakcemi mezi alelami v lokusu. Gamet však obsahují jen jednu alelu, která je přenesena z rodičů na potomka. Plemenná hodnota závisí na efektech individuálních alel, ale ne na efektech alelického páru na lokusu. Plemenná hodnota hodnota genů zvířete, které jsou předán jeho potomkům (součet efektů všech jeho genů) Znázornění plemenné hodnot Pojetí plemenné hodnot může být znázorněno na příkladu jednoho lokusu se dvěma alelami. Tento princip může být dále rozšířen na model s mnoha lokus a ted i pro kvantitativní vlastnosti. Sledujeme hmotnost telat v jednom roce. Tato vlastnost je hpotetick podmíněna jedním genem se dvěma alelami a nebudeme uvažovat o působení efektů prostředí (toto však není reálné). Pak fenotpová hodnota je rovná genotpové hodnotě. Frekvence alel A1 = p = 0,3 jak u samců tak u samic. Genotp hodnota frekvence A1A1 35 0,09 A1A 310 0,4 AA 75 0,49 Lze odvodit, že průměrná genotpová hodnota populace je rovna: μ G = 0,9*35 + 0,4*310 + 0,49*75 = 94, kg. K určení plemenné hodnot lze použít hodnot potomků. Např. otec A1A1 předává vžd svým potomkům alelu A1 ve spermii. Populace vajíček s pravděpodobností p bude posktovat alelu A1. Průměrná hodnota potomka po otci A1A1 je: p*a1a1 + q*a1a = 0,3*35 + 0,7*310 = 314,5 kg. Podobně otec AA dává vžd spermie s alelou A a zůstává u potomků A1A p krát a u potomků AA q krát: p*a1a + q*aa = 0,3*310 + 0,7*75 = 85,5 kg. 61
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Otec A1A předá v 50 % alelu A1 a v 50 % alelu A. Pak průměrné efekt alel A1 a A jsou: (314,5 + 85,5)/ = 300 kg. Genotp A1A1 A1A AA Genotpová hodnota G ij 35 310 75 Genetická hodnota G = (G ij - μ G ) + 30,8 + 15,8-19, Průměrná hodnota potomků μ GP 314,4 300,0 85,5 Odchlka potomků od průměru 1 d = μ GP - μ G + 0,3 + 5,8-8,7 Plemenná hodnota *d + 40,6 + 11,6-17,4 Plemenná hodnota je dvojnásobkem průměrné odchlk potomků od průměru populace: PH=*(μ GP - μ G ). Odchlka je dvojnásobná, protože každý rodič přispěje jen polovinou svých genů. Nejlepší genotp také zanechávají nejlepší potomk. V tomto příkladě jsou plemenné hodnot rozdílné od genetických hodnot. Je to v důsledku dominance, kd hodnota heterozgotů je větší (310) než průměr dvou homozgotů (300). Na potomstvo se však nepřenášejí genotp a ted efekt dominance a jejich plemenná hodnota je menší než jejich genetická hodnota. Nelze však s jistotou říci, že plemenná hodnota není ovlivněna dominancí. V případě bez dominance jsou plemenná hodnota a genetická hodnota identické. Ačkoliv genetická hodnota heterozgotů není středem obou homozgotů, u plemenné hodnot to platí. Plemenné hodnot jsou aditivní a např. heterozgot má plemennou hodnotu, která je průměrem plemenných hodnot jeho rodičů. Průměrná plemenná hodnota je pozitivní neboli absolutní hodnota plemenné hodnot genotpu A1A1 je větší než AA. Je to proto, že frekvence alel A1 je 0,3. Čím větší je hodnota frekvence alel A v populaci, tím větší bude PH genotpu A1A1. Jestliže frekvence alel A1 bude vsoká, pak PH A1A1 bude blízká nule, zatímco PH AA b bla velmi negativní. Př. A1A1 = 0,81 35 p = 0,9 A1A = 0,18 310 q = 0,1 AA = 0,01 75 μ G = 31,8 A1A1 A1A AA Průměrná hodnota potomků = 33,5 315 306,5 G hodnota = 3, -11,8-46,8 d = 1,7-6,8-15,3 PH = 3,4-13,6-30,6 1 hodnot u homozgotů jsou aditivním efektem dané alel 6
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Odhad plemenné hodnot vlastnosti OPH Genetické založení je neodhadnutelné (např. dojnice má schopnost dojit 5 10 15 tis. litrů mléka), ale odhadnutelné jsou ROZDÍLY v genetickém založení pomocí PH. OPH = odhad rozdílů genetického založení (nejde o absolutní užitkovost) - jedná se o odchlku od průměru vrstevníků! Plemenná hodnota zvířete je relativní hodnota genetické sestav jedince v populaci a je součtem efektů všech jeho genů (které bl předán jeho otcem a matkou). Př. Býk měl výrazně lepší užitkovost (350 kg hmotnosti v 1 roce) než populační průměr (300 kg). Jeho fenotp jako odchlka je +50 kg. Je však tato fenotpová odchlka způsobena jen genetickými rozdíl? Ze základů genetik kvantitativních znaků víme, že se zvířata od sebe liší jak z důvodu genetického založení tak prostřeďových odchlek. Býk b mohl být dobrý podle svých genů, ale také z důvodu, že se vvíjel v lepších podmínkách. Otázka zní, jaká část fenotpových odchlek je způsobena genetickými, tzn. plemennou hodnotou? Heritabilita (dědivost) je důležitý parametr. Heritabilita nám říká, jaká část ze všech pozorovaných fenotpových rozdílů je způsobena aditivně genetickými efekt = plemenné hodnot. Má-li heritabilita hodnotu 0,40, lze odhadnout, že konkrétní jedinec má plemennou hodnotu 0,40 z +50 = +0. Plemenná hodnota je ted odhadem: odhadovaná plemenná hodnota = OPH = heritabilita x fenotpová odchlka Větší část fenotpových rozdílů je připisována plemenné hodnotě, je-li heritabilita všší. Plemenná hodnota je odhadována regresí. Směrnice regresní přímk je heritabilita, která nám říká, jak velký rozdíl plemenné hodnot lze očekávat za jednotku rozdílu fenotpu. Na obrázku níže je situace, kdž používáme pouze informaci o vlastní užitkovosti zvířete. Váha informace je rovna hodnotě heritabilit. Použijeme-li více informací zvýšíme přesnost OPH, tj. informace o korelovaných vlastnostech nebo o příbuzných jedincích, a lze vpočítat více vah mnohonásobným regresním modelem. 63
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Vužívá se kontrola užitkovosti a výkonná výpočetní technika. Přesto se jedná pořád o odhad. OPH lze zjednodušeně vjádřit: OPH = b. D b regrese pro přepočet odchlk užitkovosti na PH (abchom se dostali na úroveň genetického založení) pomocí něj je rozdíl užitkovosti přepočítaný na genetickou hodnotu D odchlka (diference) užitkovosti od průměru vrstevníků (referenční populace): D = i - μ i fenotpová hodnota jedince i μ - průměr referenční populace - obě hodnot jsou spolu spojen lineární regresí (b) skutečné plemenné hodnot (a) na fenotpovou hodnotu () při OPH na základě vlastní užitkovost: a, cova, cov(a, a+ e) a b (a,) = = = = = h var var - kovariance mezi plemennou hodnotou a a prostřeďovou odchlkou e = 0, zůstává variance PH a b = r a r spolehlivost odhadu PH (reliabilit R v katalozích) determinační koeficient; umocněná korelace a aditivní příbuznost ke zdroji informací (jestliže odhaduji PH jedince na základě vlastní užitkovosti pak a = 1; odhaduji-li PH u býka na základě jeho dcer kontrola dědičnosti potomstva pak a = 0,5; u polosourozenců pak a = 0,5; ) r přesnost (odmocnina spolehlivosti), korelace mezi genotpem (skutečnou PH) a fenotpem; přesnost je větší než spolehlivost Přesnost OPH (r) je korelace mezi hodnotou fenotpovou () a plemennou (a) 3, která může být složená z regrese plemenné hodnot na fenotpovou vnásobenou podílem variance fenotpové a plemenné hodnot: a, ra, = = ba,. = h a Přesnost popisuje, kolik rozdílů mezi skutečnými plemennými hodnotami jsme schopni vsvětlit na základě odhadovaných plemenných hodnot. kde Při odhadu PH na základě fenotpu platí: a r a, = r ) a, a a skutečná plemenná hodnota â odhadovaná plemenná hodnota cov ) a,a cova, b( μ ) b. cova, cova, r ) a = = = = = ).b. a, ra, a a a b( μ ) a a vrstevnice jedince ve stejném chlévě, na stejné laktaci, stejně staré, otelené a krmené (pro vloučení všech vlivů, které ovlivňují PH) jedinci chovaní za stejných podmínek 3 přesnost OPH lze definovat také jako korelaci mezi skutečnou a odhadovanou PH 64
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Přesnost OPH je ted definována také jako korelace mezi skutečnou PH a odhadovanou PH. Čím je všší kovariance mezi PH a fenotpovou hodnotou (OPH), tím přesnější je odhad plemenné hodnot na základě fenotpových hodnot. OPH je tím přesnější, čím všší je hodnota heritabilit vlastnosti. r ) a,a Druhá mocnina korelace mezi PH a OPH se označuje jako spolehlivost odhadu PH - Přesnost a spolehlivost má hodnot v rozmezí od 0 do 1. Čím je všší spolehlivost, tím je všší OPH. zvíře s r má D - nízká spolehlivost ale JE LEPŠÍ 4 zvíře s r má D obě mají stejnou PH Př. Početná populace stejně starých krav, stejného stáda, na první laktaci, otelená ve stejném období, má průměrnou užitkovost 5100 kg mléka. Jakou PH má prvotelka z této skupin, která měla užitkovost 6300 kg? (Jaké části fenotpových rozdílů jsou v důsledku plemenné hodnot?) Bla odhadnuta dědivost 5 v této populaci h = 0,3, potom regresní koeficient je b = 0,3. PH = b. D = 0,3.(6300 5100) = + 384 kg mléka Pro chovatele není rozhodující při výběru do plemenitb dosažená fenotpová užitkovost, ani odchlka užitkovosti, ale plemenná hodnota + 384 kg mléka. Očekávaná užitkovost potomstva U p Předpokládáme, že plemenné hodnot rodičů jsou aditivní. Očekávaná PH potomstva - PH p PH p = ½ (PH O + PH M ) - PH rodičů ½ + ½ = 1 potomek 4 Risk je zisk je možná lepší nižší spolehlivost a všší rozdíl od vrstevníků! 5 heritabilita nám říká, jaká část všech pozorovaných fenotpových odchlek vzniká v důsledku aditivních genetických efektů (plemenných hodnot) 65
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Up = U + PHp U je průměrná užitkovost všech rodičů (nebo též očekávaný průměr potomků všech rodičů) v populaci (mám stádo s určitou průměrnou hodnotou vlastnosti a selekcí očekávám posun průměrné hodnot). OPH u rodičů jsou sčitatelné. Předpověď užitkovosti u potomků nezávisí na přesnosti OPH. Př. otec PH + 500 ½ matka PH + 100 ½ PH p + 300 1 Je-li průměrná užitkovost rodičů (stáda) 5000 kg mléka, pak užitkovost generace potomků bude 5300 kg. Cíl: růst genetické úrovně ve stádě; chceme, ab posun od U k U p bl co nejvšší - maximální. Ačkoliv předpovězená užitkovost u potomků je průměrná hodnota, je zřejmé, že se bude vsktovat variabilita v užitkovosti v populaci potomků. Ta je dané např. sstematickými prostřeďovými efekt, náhodnými efekt mezi potomk (nemoce, ) a genetickými rozdíl mezi potomk ze stejného páření (vlastní sourozenci). Plemenná hodnota je průměrným efektem a někteří jedinci mohou získat souhrn lepších alel než jiní od stejných rodičů. Variabilita plemenné hodnot u vlastních sourozenců je pak dána: V PH = ¼ V PHo + ¼ V PHm + ½ V PH Variabilita plemenné hodnot je rovna genetické varianci a v neselektované populaci je rovna varianci mezi plemennými hodnotami otce, matk a potomků. Variabilita v rodině se často označuje jako komponenta náhodné mendelistické segregace (štěpení) nová variabilita v důsledku náhodných nových kombinací vzniklých během gametogeneze. Očekává se, že průměr tohoto efektu je roven 0. Takže nehraje velkou roli při OPH na základě informace rodičů. 66
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Proměnlivost následné generace V SG = V G.[1 r.(d x).d] V SG r d x genetická proměnlivost selektované části populace spolehlivost odhadu PH každého jedince standardizovaný výběrový rozdíl standardizovaný bod selekce Proměnlivost užitkovosti generace potomků selektovaných rodičů V SU V SGO V SGM V G V E V SU = ¼ V SGO + ¼ V SGM + ½ V G + V E proměnlivost užitkovosti mezi potomk genetická proměnlivost mezi vbranými otci genetická proměnlivost mezi vbranými matkami náhodné mendelistické štěpení, původní genetická variabilita (náhodná kombinace gamet) ostatní náhodné vliv prostředí Mezi rodiči odhadneme PH a vbereme, odhad je s určitou spolehlivostí a chbou, na základě jejich PH odhadneme PH potomstva se určitou spolehlivostí a chbou. Výběrem rodičů se ale variabilita snižuje. (Schéma na str. 6) Střední chba užitkovosti potomstva s 1 r 1 h + h S U = s U střední chba průměrné užitkovosti nepříbuzných jedinců se stejnou PH a r n počet jedinců ve skupině V n V závislosti na OPH se liší s u minimálně, počet zkoumaných jedinců ji rapidně snižuje. Se zvšujícím se počtem jedinců klesá střední chba (hperbola). Př. Při výběru pouze jednoho otce klesne genetická proměnlivost o ¼ a celková fenotpová proměnlivost o 1/16. celé stádo po 1 otci, bude proměnlivost užitkovosti stáda dosahovat 93,75 % celé stádo po 1 otci a 1 matce (ET), klesne genetická proměnlivost potomků o ½, celková fenotpová proměnlivost na 87,5 % v porovnání s nepříbuznými zvířat Ted klesá jen nepatrně a v celku nemá význam. 67
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 PH bývá korigována na odchlku od základn PH není vjádřena jako odchlka od průměru vrstevníků. PH Z = PH + Z Z odchlka od základn (průměr všech zvířat narozených v jednom roce) - tato PH je většinou interpretována v publikacích (je to však zavádějící), např. kdž chceme býka porovnat, musíme znát průměrnou PH nejmladší generace (nejlepší) nebo znát Z - PH Z je všší než PH P (tj. porovnávám určité zvíře s nejmladším ročníkem zvířat) Spolehlivost selekce I PH r = = G G I - rozptl indexu, podle kterého probíhá selekce (proměnlivost PH) - rozptl (souhrnného) genotpu (proměnlivost genetická) G Očekávaná spolehlivost PH potomstva r = (r + r ) Př. PH r (%) otec + 500 80 matka + 100 0 PH p + 300 5 (100:4) Předpovídáme PH P se spolehlivostí 5 %. Selekcí se zužuje genetická variabilita, protože se odchovávají jedinci jen od určitých vbraných rodičů. 1 4 Variance mezi PH jak moc se různí Nemáme-li žádnou informaci o jakémkoliv zvířeti, pak naše nejlepší předpověď OPH je, že jsou všechn stejné a rovn 0. Nejnižší hranice variance u OPH je 0. Kdbchom měli veškeré informace, pak OPH b měl stejnou hodnotu jako skutečná PH (SPH) a variance v OPH b bla rovna varianci genetické (= variance SPH). Obecně lze vjádřit varianci odhadu PH jako: O = r OPH. Variance OPH je rovna spolehlivosti násobenou variancí skutečných plemenných hodnot (~ aditivní genetická variance) a je větší, kdž je přesnost OPH větší. Střední chba předpovědi OPH nakolik se přesto mohou měnit Očekáváme, že OPH v průměru bude mít vžd stejnou hodnotu (je to náš nejlepší odhad), ale zároveň víme, že se vžd objevuje nějaká chba. Předpověď této chb bude větší, kdž bude přesnost OPH menší. Předpovědět chbu nám pomáhá zodpovědět otázku na možnost změn hodnot OPH při získávání stále více informací. Odchlk OPH v sstému genetického ohodnocování plemenných zvířat nevnáší důvěru do vztahu šlechtitel chovatel. M A 68
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Tto změn jsou však nevhnutelné, pokud přesnost nedosáhne 100 %. Možné změn závisí na přesnosti a jsou zobrazen v grafu distribuce SPH pro daný odhad PH. směrodatná odchlka distribuce = střední chba předpovědi x SEPx Střední chba variance předpovědi 6 1 r : PEV = OPH SPH = n Střední chba předpovědi 7 : SEP = = PEV SE OPH = 1 r n SE OPH r spolehlivost OPH 1 býka n počet vbraných býků - rozptl (souhrnného) genotpu (genetická variance) G SEP odhadu průměrné PH skupin n býků: OPH ± 1,96. SE OPH (v 95 % konfidenčním intervalu) Př.: Kdž r 1 0,75 = 0,75; n = 1; G = 300 a pak SE OPH = 300 = 150 1 OPH = + 384 kg mléka, pak 95 % interval spolehlivosti: OPH ± 1,96 SE PH bude: +84 až + 684 kg I kdž je vsoká heritabilita, SPH se může pořád odchlovat od OPH. Konfidenční interval jsou poměrně velké, což b nemělo být překvapující, kdž se OPH neustále mění při změně množství zahrnutých informací o jedincích. Pokud bchom hodnotili býka s tisíci potomk a přesnost OPH se blížila jedné, pak kdb se OPH přesto měnila více než b se očekávalo podle hodnot PEV, pak je něco špatně s vhodnocovací procedurou, např. nevhodným modelem. Spolehlivost OPH se zvšuje s počtem zkoumaných jedinců a se zvšujícím r se zužuje interval spolehlivosti! Např. býci dojného skotu mají často tisíce potomků a přesnost jejich odhadů PH je blízká 1. U takových OPH se neočekává, že se změní při následujících genetických ohodnocení býka. Pokud se odhadované plemenné hodnot změní více, než se očekávalo na základě PEV, je špatně postaven model pro odhad. G A 6 PEV Prediction error variance 7 SEP Standard error of prediction 69
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Spolehlivost OPH r w = w + K Závisí na: počtu měřených užitkovostí (potomků) a počtu vrstevníků efektivní počet případů w. Ten zohledňuje distribuci experimentu, kd zjistíme potřebný počet zvířat k vhodnocení w. n.m n počet potomků w = n + m m počet vrstevníků Při ideální organizaci experimentu se w = n! Př. a) n = 10 m = 90 10.90 900 w = = = 9 10 + 90 100 b) n = 10 m = 10 10.10 100 w = = = 5 10 +10 0 ad a) Měli jsme 10 dcer po 1 býku, t se setkali ve stádě s 90 vrstevnicemi, při výpočtu w zjistíme, že b stačilo 9 dcer k spolehlivému odhadu (tj. vpovídací schopnost je 9 dcer). ad b) Sice jsme měřili a starali se o 10 dcer, ale pak vpovídací schopnost experimentu je jen pro 5 dcer. Ten zohledňuje distribuci experimentu, kd zjistíme potřebný (ideální) počet zvířat k vhodnocení w. K koeficient - poměr reziduální proměnlivosti (prostředí) a proměnlivost mezi třídami, plemeník (genetická) přímo souvisí s h, pokud odhadujeme K PH pro 1 konkrétního jedince 8. 1 h K = kdž a = 1 (vlastní užitkovost jedince) h 1 1 4 h Při kontrole dědičnosti: K = kdž a = 0,5 (0,5 x 0,5) = 0,5 = ¼ 1 4 h (PH odhadnutá na základě užitkovosti potomstva) Př. a) Pro vlastní užitkovost, kdž h = 0,5: 1 0,5 K = 3 0,5 Porovnání pro jednu krávu: - za 1 laktaci: 1.100 100 w w 1 1 = 1 r = = = = 0, 1+ 100 101 w + K 1+ 3 4 5 = h - za laktace:.100 00 w = r = = = 0, + 100 10 + 3 5 4 - za 3 laktace: 3.100 300 3 3 w = = 3 r = = = 0, 5 3 + 100 103 3 + 3 6 - za 4 laktace: w = 3,85 r = 0,56 e M = G 8 Bez h nestanovíme PH! 70
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 b) Při KD a h = 0,5: w = 1 10 0 30 r = 0,065 0,40 0,57 0,67 1 1 4.0,5 K = 15.0,5 1 4 Chceme, ab při KD r > 75%, tj. chceme zvýšit w): s nárůstem informací se zvšuje přesnost odhadu PH, čím všší spolehlivost, tím větší rozpětí mezi plemennými hodnotami; tj. vsoké r znamená, že jsou dcer a vrstevnice dobře rozprostřen v populaci). r Kdž má být PH velká, pak musí být velké buď r nebo D nebo oboje: PH =. D. Přírůstek a PH se v závislosti na w snižuje. Existují případ: 1. r je nízká a PH je vsoká extrém (obrovská odchlka od průměru vrstevníků),. r je vsoká a PH je vsoká (kdž má být PH velká, pak musí být velká buď r, D nebo oboje). Stejná chba je kdž je: - malý počet zvířat ohodnocených přesně, - větší počet zvířat ohodnocených méně přesně. Genetický zisk a PH PH zvířete je vjádřena vzhledem k vrstevníkům v konkrétním čase a místě! 71
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 Býk bl v r. 1975 zlepšovatel, ale průměr populace se zvšoval, takže v r. 1985 již bl indiferent a v roce 1995 už zhoršovatel. Genetický zisk na základě OPH Průměrná PH vbrané skupin rodičů se předpovídá jako selekční diferenciál (d) pro selektovanou skupinu použitím selekční intenzit a rozptlem odhadovaných plemenných hodnot. OPH Selekční diferenciál u rodičů: d = i. Potomci zdědili průměrnou OPH svých rodičů skupina potomků zdědí průměrnou OPH skupin selektovaných rodičů. Jedná se o očekávanou genetickou hodnotu u potomků, ted genetický zisk. Genetický zisk: ΔG = ½ (d otce + d matk ) Pokud jsou selekční diferenciál stejné u matek i otců, pak jednoduše platí ΔG = d. Selekční diferenciál u OPH jsou rovné genetickému zisku, ale selekční diferenciál na základě fenotpové užitkovosti musí ještě být násoben heritabilitou (ΔG = d.h ). OPH představuje část fenotpových rozdílů, u kterých se předpokládá, že jsou způsoben PH. Rozptl OPH závisí na přesnosti a rozptlu skutečné PH ( A), takže selekční diferenciál a genetický zisk může být zapsán jako: d = ΔG = i.r. IA Genetický zisk na základě vlastní užitkovosti je selekci je ria = h a kdž h. p = A A ΔG = i.h. p. Přesnost pro takovou, pak se jedná o stejný vztah jako Δ G = i.r.. IA Nejvíce vhodnou rovnicí pro předpověď genetického zisku je: i otcu.ria otcu + i matek.ria matek Δ G rok =. L + L otcu S více informacemi o každém zvířeti se zvšuje přesnost a ted genetický zisk. Genetický zisk je přímo vázán na přesnost OPH. Ve stejném smslu je zvšována přesnost OPH při použití informací o příbuznosti, nebo korelované vlastnosti. Historie OPH Fisher Lush a Hazel Robertson Henderson matek Etap vývoje metod odhadu plemenné hodnot 1. Selekční index pro OPH jedince - lineární funkce, více informací do 1 čísla (index) - vpočítaná hodnota selekční kriterium - první SI pro hospodářská zvířata Hazel (1943), rozvinul Henderson (1963) MNČ Krok 1. Očištění podkladů od sstematických vlivů prostředí ( chovatel ) problém nevbalancovanosti údajů, nebere v úvahu genetické rozdíl mezi zvířat.. Výpočet SI z očištěných údajů pomocí genetických parametrů, u více vlastností stanovit ekonomické váh (nejlepší lineární předpověď BLP je jen za předpokladů, které nebl splnitelné: nejsou sstematické prostřeďové efekt nebo jsou eliminován, 7 A A
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 nejsou fixní genetické rozdíl mezi skupinami selektovaných jedinců (patří do populace se stejnou střední hodnotou), známe variance a kovariance PH a nezjistitelných prostřeďových efektů.. OPH plemeníků na základě užitkovosti potomků - zavedení umělé inseminace tisíce jedinců - původně metod Robertson a Rendel (1954) Porovnání užitkovosti dcer jednoho plemeníka s užitkovostí vrstevnic (contemporar comparsion). Ve stejném roce, věku, období, na 1. laktaci. Henderson et al. (1954) Porovnání užitkovosti dcer jednoho plemeníka s užitkovostí všech stádových vrstevnic po jiných plemenících (průměrnou užitkovostí stáda) (herdmate). ve stejném roce a období. Nezohledňovalo se: Není interakce mezi plemeníkem a stádem. Nezohledňovalo se, zda vrstevnice jsou po prověřených býcích či testantů; různé linie, rodin, tp kříženců, věkové skupin. 3. BLUP pro OPH - lineární model s pevnými a náhodnými efekt. Nejedná se o nejlepší odhadnuté hodnot mslitelné, ale o nejlepší ze všech lineárních a nevchýlených hodnot. Nevbalancované data Lze odhadnout variance i kovariance Výkonné počítače a program Sstematické efekt rozdělit na náhodné a pevné Henderson (1963, 1973) Vužívána od 70. let (u nás od konce 80.) U skotu otcovský model (sire model) mateřský model (dam model) BLUP je předpověď a vztahuje se k jedinci nebo ke skupině (náhodné efekt) 4. BLUP AM (Henderson 1988) individuální model animal model (Quaas a Pollak (1988) Komplexnější vužití pro OPH všech jedinců v populaci současně, ale i jejich budoucích potomků Je více AM, aplikovatelné na různé situace a struktur dat, na více vlastností Rozpracováno pro všechn druh HZ Standardní metoda OPH ve vspělých státech hodnotí se každé zvíře samostatně a současně v závislosti na příbuznosti s ostatními jedinci hodnocené populace každé zvíře má svou rovnici 73
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 spojení rovnic pomocí úplné aditivně genetické matice příbuznosti (velmi náročné na PC vužití až v poslední době) modelově lze řešit sstém rovnic BLUP AM pomocí inverze matic pro rutinní výpočt se řeší iterativními postup jednoznačné zvýšení přesnosti OPH opakování užitkovosti počt jedinců počt vrstevnic zohlednění příbuzenských vztahů korekce na vliv prostředí (sstematické) hodnocení více vlastností zároveň Zpřesnění odhadu plemenné hodnot i = f (F i,g i,ei ) Užitkovost i je funkcí f vlivů chovatele F i, genetického založení G i a nekontrolovatelných vlivů e i. Zjednodušení na: i = Fi + G i + ei - součet faktorů, které veličinu ovlivňují 1. TEORETICKÝ MODEL (nemusí být vhodnotitelný) = f(x). PRAKTICKÝ MODEL lineárně kombinujeme efekt ovlivňující veličinu = a + b + 3. PROVEDITELNÝ MODEL = SRO + J + další efekt SRO HYS (H heard stádo; Y ear rok; S season období) J jedinec tento efekt se vhodnocuje Soubor údajů: 1. Teoretický model. Praktický model přesnost stoupá LSM BLUP AM - metoda nejmenších čtverců (MNČ) - nejlepší lineární nestranná předpověď (NLNP) (dokáže pracovat s náhodnými efekt, nemusí být na sobě nezávislé, ale mohou být i příbuzní jedinci - individuální model (IM) (zahrnuje každého jedince, vužívá kompletně vzájemnou příbuznost zkoumaných zvířat) PEVNÝ EFEKT (PE) nic se nemění (stáda se všemi zvířat se zachází stejně) NÁHODNÝ EFEKT (NE) narození jedinci (náhodná segregace alel)! 74
Genetika ve šlechtění zvířat TGU 006 x x PE = NE = n n + k Σx součet užitkovostí n počet zkoumaných jedinců k náhodný efekt, který působí k = e a e - rozptl náhodných vlivů (rezidua) - rozptl efektu, který chceme odhadnout a a h = a + e Pro pevný efekt se rozptl nepočítá, protože tam není žádná náhoda! Rozptl se počítá jen pro náhodné efekt! Materiál určené pro student specializace Genetika a šlechtění hospodářských zvířat pro předmět Genetika ve šlechtění zvířat (letní semestr 006). Dr. Ing. Tomáš Urban ÚMFGZ pracoviště genetik MZLU v Brně http://www.af.mendelu.cz/genetika/ urban@mendelu.cz březen 06 Urban 006 75