ANATOMIE STONKU sekundární stavba kambium sekundární xylém a floém dvouděložných rostlin a nahosemenných felogén sekundární krycí pletivo abnormální tloustnutí jednodělož. rostlin
druhotné tloustnutí stonku stonek druhotně tloustne činností sekundárních meristémů za vzniku druhotných pletiv: 1) druhotné krycí pletivo periderm vzniká činností felogénu 2) druhotná vodivá pletiva - deuteroxylém a deuterofloém vznikají činností kambia 3) druhotné základní pletivo druhotné dřeňové paprsky vzniká činností kambia
druhotné tloustnutí stonku typicky u dvouděložných a nahosemenných (k tloustnutí dochází i u některých jednoděložných, ale má jiný charakter) fosilní Pteridophyta, u recentních Isoetes, Bottrichium stonek, postranní větve, kořeny, řapíky příp. hlavní žilky listů u rostlin bez druhotného tloustnutí se prokambium zcela diferencuje v primární xylém a primární floém u rostlin s druhotným tloustnutím po vytvoření primárních vodivých elementů si část prokambiálních buněk zachovává meristematický charakter a založí svazkové fascikulární kambium ( sekundární meristém ), v parenchymu mezi cévními svazky (primární dřeňové paprsky) se založí mezisvazkové interfascikulární kambium procesem dediferenciace (sekundární meristém v pravém slova smyslu) tím dojde k uzavření kambiálního kruhu (v poloze mezi primárním xylémem a primárním floémem)
primární stavba stonku a založení kambiálního kruhu epidermis fascikulární kambium primární kůra interfascikulární kambium dřeňové paprsky dřeň středního válce Trifolium Tilia
kambium sekundární meristém parenchymatické buňky, množství ztenčenin v primární BS s plasmodezmy iniciály kambia + jejich deriváty tvoří kambiální zónu v době aktivního růstu širší (několik řad buněk) než během dormance dipleurické dělení: dovnitř centripetálně oddělován sekundární xylém vně centrifugálně oddělován sekundární floém buňky v radiálních řadách, radiální BS obvykle silnější, tangenciální tenčí převažuje periklinální dělení kambia, s tloustnoucím orgánem roste i povrch dělení antiklinální
činnost kambia začíná na jaře v blízkosti rašících pupenů (zdroj fytohormonů) a postupuje směrem dolů (bazipetálně) až do kořenů, u stromů je aktivita kambia v dolní části stonku zpožděna o několik dní (dřeviny s kruhovitě pórovitým dřevem) nebo několika týdnů (dřeviny s roztroušenou pórovitostí) typy kambiálních buněk fuziformní iniciály dlouhé buňky se zašpičatělými konci (Sequoia 8,7 mm), zakládají tracheální elementy, dřevní vlákna, dřevní a lýkový parenchym, sítkovité elementy, lýková vlákna ( vertikální složka vodivých pletiv) iniciály paprsku krátké buňky, téměř izodiametrické, zakládají paprsky dřeva a lýka ( horizontální složka vodivých pletiv) (oba typy buněk jsou delší u starších stonků (kmenů)
tangenciální řez kambiem fuziformní iniciály iniciály paprsku nevrstevnaté kambium fuziformní buňky se překrývají, nejčastější forma vrstevnaté kambium fuziformní iniciály v horizontálních řadách, vývojově odvozenější Pinus Robinia
dělení kambiálních iniciál 1670 s - Malpighi, vnitřní strana lýka 1839 Schleiden, Schwan, vrstva mezi xylémem a floémem 1850 s Sanio, teorie kambiálních iniciál fusiform.in. x in. paprsku jedna vrstva x kambiální zóna konec dormance regulován auxinem, začátek buněčného dělení, šikmá mitotická figura, fůze drobných vakuol,vznik centrální vakuoly, cytoplazmatické proudění (aktin-myozinový systém), prodlužování buněk (expanziny)
zacelování ran - tvorba kalusu proliferace parenchymatického pletiva různého původu: - parenchym primární kůry - parenchym floému - parenchym xylému - kambium (nejčastěji) v pozdějším stádiu se ve vnější vrstvě kalusu založí felogén a tvoří se druhotná kůra periderm tvorba kalusu se uplatňuje i při srůstu roubu s podnoží, zakořeňování řízků
Sekundární xylém dvouděložných vertikální systém: tracheidy tracheální články dřevní vlákna (libriform - tvrdé dřevo) parenchym (apotracheální, paratracheální) horizontální systém: parenchym dřevních paprsků (homogenní, heterogenní)
dřeňový paprsek Sekundární xylém dvouděložných dřeňový paprsek libriform trachea tracheida stojaté buňky libriform ležaté buňky trachea tracheidy dřevní paprsek stojaté buňky libriform dřevní parenchym dřevní parenchym tracheje Tilia část letokruhu Tilia Salix
kambium sekundární floém primární xylém sekundární xylém parenchymatická dřeň Sambucus dřevní vlákna = libriform dřevní parenchym tracheální články
1. rok 2. rok 3. rok Tilia druhotné tloustnutí
pórovistost dřeva Fraxinus Magnolia kruhovitá roztroušená Fraxinus Alnus
3D model stavby druhotného dřeva dvouděložných rostlin funkce dřeva: - vodivá - zásobní - mechanická - vyměšovací
příčný řez radiální řez tangenciální řez Magnolia
příčný řez radiální řez tangenciální řez Quercus vlákno tracheální článek
Monstera Robinia Mesphilodaphne Quercus thyly výrůstky buněk dřevního parenchymu do lumen trachejí vzácněji tracheid ucpávání cév měchýřky s tenkou celulózní BS, velkou centrální vakuolou tvoří se hlavně u dřevin dvouděložných, zřídka u bylin (Cucurbita, Rumex) thyly mohou druhotně tloustnout a ukládat odpadní látky krystaly šťavelanu vápenatého Pistacia škrob thyly se netvoří u : Acer, Betula, Cerasus u nahosemenných byly zjištěny pouze v kořenech
thyly dřevní parenchym thyly tracheální článek dřevní parenchym dřevní paprsek thyly Vitis Robinia
Sekundární xylém nahosemenných vertikální systém: tracheidy (0,5 11 mm) vláknité tracheidy pozdní dřevo, dlouhé tracheidy připomínající dřevní vlákna parenchym (Pinus pouze u pryskyřičných kanálků Araucaria, Taxus - zcela chybí) horizontální systém: parenchym dřevních paprsků (homocelulární, heterocelulární) charakteristický výskyt: dvůrkatých teček (jehličnany, Ginkgo, Gnetales) pryskyřičných kanálků (Pinaceae), zcela chybí u Taxaceae Pinus pryskyřičných buněk Taxodiaceae
3D model stavby druhotného dřeva nahosemenných
podélný řez dvojtečka ve stěně tracheidy borovice příčný řez primární kůra lýko epitel schizogenní pryskyřičný kanálek dřevo u Pinus se pryskyřičné kanálky vyskytují ve dřevě a lýku (vertikální i horizontální složky) i v primární kůře Pinus
příčný řez radiální řez tangenciální řez Pinus
příčný řez radiální řez Chamaecyparis
sekundární floém dvouděložných vertikální systém: sítkovité články průvodní buňky vlákna (kambiform - tvrdé lýko) parenchym floém kambium horizontální systém: parenchym lýkových paprsků xylém Populus lýková vlákna (červená) v obou systémech: sklereidy, mléčnice, schizogenní a lyzigenní kanálky vlákna odvozena z fuziformních iniciál kambia, hojná sklerenchymatická složka lýka (Malvaceae, Moraceae, Tiliaceae, Lyriodendron a Populus), vlákna jsou obyčejně kratší než primární vlákna floému, (lípa 0,88-1,26 mm) sklereidy, vláknité sklereidy odvozeny z parenchymu lýka, méně časté, mohou tvořit jediný sklerenchym v lýku (Fagus, Platanus) nebo se vyskytují společně s vlákny složení tvrdého lýka u různých dřevin: lýková vlákna + sklereidy (Acer, Alnus, Corylus, Fraxinus, Qurcus, Salix) lýková vlákna (Berberis, Lonicera, Morus, Tilia, Ulmus) sklereidy (Fagus, Platanus, Viburnum) žádné tvrdé lýko (Apiaceae, Buxus, Cornus, Laurus, Oleander)
Tilia sekundární floém příčný řez podélný řez parenchymatický paprsek lýka sítkovité články lýková vlákna sítkovité políčko
parenchymatická dřeň kambium Fagus dřeňové paprsky primární xylém sekundární stavba stonku sklereidy kambium sekundární floém primární kůra periderm
Různé uspořádání lýkových vláken Carya vlákna roztroušená a tvoří velký podíl lýka Vitis vlákna v samostatných tangenciálních pruzích, střídavě se sítkovicemi a parenchymem Laurus, Nicotiana vlákna roztroušená, malý podíl Aristolochia bez lýkových vláken různé uspořádání sítkovic většina dřevin - roztroušeně Boehmeria Robinia, Aristolochia separované tangenciální pruhy v parenchymu lýka Prunus sítkovité články v radiálních řadách textilní využití: Boehmeria ramie, Linum - len, Corchorus - juta 20-30 svazků vláken tvrdého lýka 10-14 vláken ve svazku 20-30 mm Linum
sekundární floém nahosemenných vertikální systém: sítkovité buňky bílkovinné buňky vlákna (kambiform - tvrdé lýko) parenchym horizontální systém: parenchym lýkových paprsků (často 1 řada) v obou systémech: sklereidy, schizogenní a lyzigenní kanálky (Abies balsamea pryskyřičné kanálky/nádržky, kanadský balsám) šikmé konce sítkovitých buněk se překrývají, množství sítkovitých políček Thuja pravidelné řady tlustostěnných lýkových vláken složení tvrdého lýka u různých dřevin: lýková vlákna (Cupressaceae, Taxaceae, Taxodiaceae) pravidelně se střídají sítkovité buňky, parenchym a vlákna sklereidy (Abies, Larix, Picea, Tsuga) žádné tvrdé lýko (Pinus sítkovité buňky tloustnou)
lýkový paprsek obsahuje buňky ležaté bohaté škrobem a buňky stojaté bohaté bílkovinami (bílkovinné = Strasburgerovy buňky) floém xylém kambiální zóna floém kambiální zóna xylém Pinus strobus, dřeňový paprsek Pinus strobus, kambiální zóna bílkovinné buňky: jen v radiálních paprscích (Pinaceae), v paprscích + v podélných řadách (některé Taxodiaceae, Cupressaceae), jen v podélných řadách (někt. Taxodiaceae, Cupressaceae, Taxaceae, Araucariaceae)
radiální řez lýkovým paprskem nahosemenných C kambium StC 1 StC 2 StC 3 vývojová stádia Strasburgerových buněk N - jádro V vakuola L lipidová tělíska S škrob erpc stojaté parenchymatické buňky paprsku prpc ležaté parenchymatické buňky paprsku Strasburgerovy buňky (StC 2 ) laločnaté jádro, euchromatin polysomy, drsné ER,drobné vakuoly, množství mitochondrií, bílkovinná tělíska, absence škrobu Pinus spojení: StC/StC/RPC/RPC - plasmodesmy StC/SC plasmodesmy/sítko
Pinus sekundární floém idioblasty s obsahem taninů floém xylém xylém kambium floém sítková políčka na stěně sítkovité buňky - laterálně
druhotné krycí pletivo - periderm vzniká založením felogénu v různých vrstvách - v epidermis (Malus, Pyrus, Salix, Sorbus ) - v hypodermis (Cerasus, Padus) - ve středních vrstvách prim. kůry - v endodermis (Ribes, Morus) - v pericyklu (Rosa, Rubus) - ve floému (Vitis) monopleurickou činností felogénu vzniká felem korek směren k povrchu orgánu tentýž felogén je funkční po celý život stonku u: Fagus, Populus tremula založení felogénu sekundárního meristému v např. parenchymu primární kůry dipleurickou činností felogénu vzniká felem korek směren k povrchu orgánu a feloderm zelená kůra směrem dovnitř
prim. kůra felem vznik druhotného krycího pletiva epidermis felogén Pelargonium parenchymatická centrální dřeň - zůstává po celý život stonku (Fagus až 40 let) - odumírá po 1. roce (Sambucus) - zůstávají diafragmy (Vitis, Juglans) - roztrhá se vlivem růstu okolních pletiv (rhexigenní dutina Poaceae) felogén
druhotné krycí pletivo - periderm felogen jedna vrstva buněk tenkostěnný korek tlustostěnný korek Populus založení felogénu v primární kůře, vně oddělování felemu (korku) a dovnitř felodermu (zelené kůry), epidermis stále přetrvává Solanum založení felogénu v epidermis, vně oddělování pouze felemu (korku), epidermis nahrazena felemem Lyriodendron různorodý korek typické radiální uspořádání buněk felemu tlustostěnný korek tenkostěnný korek felogen Anabasis střídání vrstev tlustostěnného a tenkostěnného korku Ulmus Padus
borka komplex odumřelých pletiv tvořený peridermem + odumřelými vrstvami lýka felem vytváří se v různém stáří stonku Vitis od 2. roku Malus, Pyrus od 6.-8. roku Quercus od 25.-35. roku Abies, Carpinus od 50. roku kamenné buňky vzniklé z parenchymu po roztrhání pericyklu prim. kůra felem zbytky pericyklu sklerenchymatický prstenec drůzy šťavelanu kamenné buňky v deuterofloému felem lýková vlákna Quercus suber, sběr/10-12 let Quercus robur
čočinky (lenticely) sekundární provětrávací pletiva u většiny dřevin vznikají v 1. roce života stonku felogén čočinky odděluje jiné komplexy buněk, než felogén mimo čočinky vyplňovací pletivo (vyplňovací pletivo namísto korku) uzavírací vrstva se zakládá buď 1x ročně (obvykle na zimu) nebo častěji čočinka může existovat několik let a rozrůstat se tangenciálně (Betula, Cerasus) čočinky se nevytváří u: Clematis, Lonicera, Rubus, Vitis, místo toho oblasti pórovitého korku (v ose dřeňových paprsků) uzavírací vrstva Sambucus Sambucus Prunus
primární tloustnutí stonku jednoděložných rostlin vzrostný vrchol s apikálním meristémem meristém ~ 1 mm meristém primárního tloustnutí kmen 1 m Jubaea chilensis vodivá pletiva jsou funkční po celý život jedince, tj. i několik set let!
sekundární tloustnutí stonku jednoděložných rostlin u některých rostlin jednoděložných se zakládá zvláštní zhušťovací vrstva ( kambium ) vně prvotních cévních svazků (Aloe, Dracaena, Yucca) zhušťovací vrstva produkuje směrem dovnitř parenchym s jednou iniciální kambiální vrstvou (nesouvislou), která produkuje roztroušené cévní svazky, směrem ven zhušťovací vrstva produkuje druhotný parenchym cévní svazky jsou zde amfivazální (floém je obklopen tracheidami) kolaterální CS primární stavby stonku kambium nevytváří souvislý uzavřený kruh a tím nedochází k tvorbě celistvých letokruhů, jedná se o atypické tloustnutí, hmota stonku je tvořena parenchymem s roztroušenými koncentrickými CS koncentrické CS vznikající při atypickém tloustnutí stonku
diferencované CS diferenciace sekundárních CS zhušťovací vrstva kambium primární kůra sklerenchymatická pochva floém Dracaena kolaterální až amfivazální cévní svazky xylém
výztuha stonku jednoděložných - stereom většina tloustnoucích jednoděložných rostlin má výztuhu bez sklerenchymatického prstence; stereom je tvořen pruhy sklerenchymu, které tvoří hlavně pochvy cévních svazků cévní svazky se skler. pochvami parenchymatická dřeň - výplň sklerenchymatické pruhy černě kmen palmy