Breeding biology and long-term phenological trends in the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in the Nízký Jeseník Mts.

Sylvia 46 / 2010 Hnízdní biologie a dlouhodobé fenologické trendy u brhlíka lesního (Sitta europaea) v Nízkém Jeseníku Breeding biology and long-term phenological trends in the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in the Nízký Jeseník Mts. Miroslav Král Valšův Důl 504, CZ-78386 Dlouhá Loučka; e-mail: kral.flycatcher@seznam.cz Král M. 2010: Hnízdní biologie a dlouhodobé fenologické trendy u brhlíka lesního (Sitta europaea) v Nízkém Jeseníku. Sylvia 46: 41 52. V práci prezentuji data o hnízdní biologii a dlouhodobých fenologických trendech brhlíka lesního (Sitta europaea), která byla získána ve smíšených lesích s dominantním zastoupením dubu zimního (Quercus petraea) a buku lesního (Fagus sylvatica) v letech 1973 2009. V budkách jsem zjistil celkem 439 hnízdění brhlíka lesního. Z toho datum snesení prvního vejce jsem zjistil v 360 hnízdech a velikost inkubované snůšky v 372 hnízdech. Denzita populace dosahovala průměrně 0,43 (rozpětí 0,06 0,96) hnízdících párů na 1 ha. Zahájení snášení v hnízdních sezónách bylo v rozmezí 27. 3. 29. 4. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách bylo 16. 4., z toho ve snůškách prvního hnízdění 15. 4. V období 1973 2009 se posunulo datum zahájení snášení o 7,8 dne a průměrné datum snášení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění o 6,8 dne k časnějšímu datu. Průměrná velikost snůšky byla 7,21 vajec a v hnízdech prvního hnízdění 7,25 vajec (6,00 8,08 vajec). V období 1973 2009 se průměrná velikost snůšky prvního hnízdění zvýšila o 0,86 vejce. Z úspěšných hnízd bylo vyváděno průměrně 6,10 mláďat. Z počtu hnízd se započatou snůškou bylo 76,9 % hnízd úspěšných. I present data on breeding performance and long-term phenological trends of the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea), breeding in nest boxes in mixed deciduous forests dominated by the Sessile Oak (Quercus petraea) and Common Beech (Fagus sylvatica) in N Moravia, in 1973 2009. During this period I recorded 439 breeding events, with a known clutch initiation date and clutch size for 360 and 372 cases, respectively. The average breeding density was 0.43 (range 0.06 0.96) breeding pairs per hectare. Among years, the first-egg-laying dates varied between 27 March and 29 April. The mean first-egg-laying date for first clutches was 15 April (with replacement clutches included: 16 April). During 1973 2009 the first-egg-laying dates advanced by 7.8 days; when replacement and second clutches included, the egg-laying dates advanced by 6.8 days. The mean clutch size was 7.25 (annual range 6.00 8.08) eggs (7.21 eggs, when replacement clutches included). During 1973 2009 the mean clutch size increased by 0.86 egg. Successful nests produced on average 6.10 fledglings and the breeding success was 76.9% (percentage of fledged nests from the original number of initiated clutches). Keywords: breeding success, clutch size, egg laying, density, fledglings, phenology 41

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního ÚVOD Brhlík lesní (Sitta europaea) se vyskytuje na vhodných biotopech po celém území ČR. V době hnízdění se s ním běžně setkáme v listnatých i smíšených lesích, v břehových porostech i v městských parcích. Pravidelně hnízdí v ptačích budkách (Folk in Hudec 1983) a v zimních měsících v nich často i nocuje (Adamík 2008). Přesto nejsou známy z našeho území samostatné studie zaměřené na jeho výzkum. Snad jen Boháč (1965) publikuje dílčí informace z hnízdní biologie a obsáhlejší informace podávají pouze souhrnná díla, např. Hudec (1983) nebo Šťastný et al. (2006). Větší pozornost byla tomuto druhu doposud věnována především v západní a severní Evropě. Dlouhodobým změnám základních hodnot z hnízdní biologie brhlíka lesního se na území Německa věnoval Winkel & Hudde (1996). Zang (1988) zhodnotil vliv nadmořské výšky na hnízdní biologii a Schmidt et al. (1992) vliv biotopů s různými dřevinami na datum snášení vajec, velikost snůšky a úspěšnost hnízdění. V Belgii studoval vliv kvality teritoria na hnízdění brhlíka lesního Matthysen (1990) a vliv izolovaných různě velkých fragmentů lesa na úspěšnost hnízdění Matthysen & Adriaensen (1998). Enoksson (1993) zjišťoval ve Švédsku vztah mezi stářím samice a úspěšností hnízdění a Wesołowski & Rowiński (2004) studovali hnízdění v přirozených dutinách v komplexu Bělověžského pralesa v Polsku. Cílem předkládané práce je rozšíření dosavadních informací o brhlíku lesním získaných na území ČR se specifickým zaměřením na zhodnocení sezónních i dlouhodobých dat a vyhodnocení dlouhodobých trendů základních charakteristik hnízdní biologie na hnízdišti v jihozápadní části Nízkého Jeseníku. MATERIÁL A METODIKA Prezentovaná data byla získána z hnízdění v budkách v letech 1973 2009 při výzkumu zaměřeném prioritně na hnízdní biologii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis). Sledovaná hnízdní lokalita má zeměpisné souřadnice 49 50' N 17 15' E a nachází se v lesích JZ části pohoří Nízkého Jeseníku mezi vesnicemi Dlouhá Loučka a Sovinec, 300 500 m n. m. Hnízdní budky jsou rozmístěny na různě velkých plochách, které vytváří na celé lokalitě nepravidelnou mozaiku. Lesní porosty s hnízdními budkami mají JV JZ expozici, pouze jedna menší plocha má SZ expozici. Porosty jsou tvořeny přibližně z 90% listnatými dřevinami, mezi nimiž má dominantní zastoupení dub zimní (Quercus petraea), buk lesní (Fagus sylvatica) a habr obecný (Carpinus betulus). Z ostatních dřevin je ve stromové etáži lípa srdčitá (Tilia cordata), javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (Acer platanoides), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), olše lepkavá (Alnus glutinosa), modřín opadavý (Larix decidua), smrk ztepilý (Picea abies), jedle bělokorá (Abies alba) a borovice lesní (Pinus sylvestris). Lesní porosty mají průměrné stáří přibližně 90 roků (40 160). Keřová etáž se vyskytuje na 40 50 % plochy a je tvořena zejména zmlazením listnatých stromů. Podle Quittovy klasifikace leží lokalita na rozhraní mírně teplých klimatických oblastí, označovaných MW 4 a MW 7, s délkou vegetačního období 140 160 dnů a průměrnou dubnovou teplotou 6 7 C (Tolasz et al. 2007). Na klimatologické stanici Paseka (O2PASE01), která leží 325 m n. m. a je vzdálena jen 2,5 km od sledované lokality, byla v období 1980 2005 průměrná dubnová teplota 8,54 C (4,70 12,25) a v průběhu tohoto období se průkazně zvyšovala v průměru o 0,125 C ročně (b 42

Sylvia 46 / 2010 13 12 teplota ( C) / temperature ( C) 11 10 9 8 7 6 5 4 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 rok / year Obr. 1. Vývoj místní průměrné dubnové teploty v letech 1980 2005. Fig. 1. Mean local April temperature in 1980 2005. = 0,125, t = 2,80, p = 0,010, n = 26, R 2 = 0,25; obr. 1). Budky mají plochu dna 121 169 cm 2, vletový otvor o průměru 3 cm oplechovaný, výšku nad zemí nejčastěji 230 cm (150 320) a jsou od sebe vzdáleny v průměru 40 m (30 50). V textu jsou použity následující zkratky: m = aritmetický průměr (mean), SD = směrodatná odchylka (standard deviation). S průměrem je uváděna hodnota ± SD. Pro testování a grafy byl použit juliánský kalendář (1. leden = den 1). Dlouhodobé změny data snášení vajec a velikosti snůšky byly testovány lineární regresí. První, náhradní a druhé hnízdění bylo stanoveno ze sezónních histogramů průběhu hnízdění, přičemž za druhé hnízdění považuji v této studii případy, kdy v jednom roce v jednom teritoriu brhlíka došlo k opětovnému hnízdění po úspěšném ukončení prvního hnízdění. Práce hodnotí celkem 439 hnízdění brhlíka, u nichž bylo možné stanovit, zda jde o první, náhradní nebo druhé hnízdění. Přesné datum snesení prvního vejce ve snůšce bylo zjištěno v 360 hnízdech a velikost kompletní zahřívané snůšky v 372 hnízdech. Výrazně nižší vzorek data snášení a velikosti snůšky než celkový počet hnízdění souvisí se skutečností, že jsem tato data z etických důvodů nezjišťoval, pokud samice pevně seděla na hnízdě při otevření budky. VÝSLEDKY Hnízdění a denzita Samice brhlíka lesního hnízdí na výzkumné ploše zpravidla jedenkrát v průběhu hnízdní sezóny. Ze 438 hnízdění se započatou snůškou bylo 421 prvních hnízdění, 14 náhradních a 3 druhá hnízdění. Náhradní hnízdění byla zjištěna po neúspěšném prvním hnízdění, které bylo ukončeno v důsledku predace nebo jiných negativních faktorů v průběhu snášení vajec, inkubace a výjimečně i v období péče o holá mláďata. Druhé hnízdění, po úspěšném vyvedení mláďat z prvního hnízda, bylo zjištěno v téže budce ve dvou hnízdních sezónách po sobě (1991 a 1992). Třetí případ druhého hnízdění (1995) byl zjištěn v budce vzdálené 40 m od budky, v níž proběhlo 43

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního úspěšné první hnízdění. Intervaly mezi snesením prvního vejce v první a druhé snůšce byly: 50 60, 53 a 52 53 dnů. V letech 1973 2009 bylo v budkách zaevidováno celkem 4 619 hnízd se započatou snůškou dvanácti ptačích druhů a hybridních samic lejsků (Ficedula albicollis Ficedula hypoleuca). Brhlík lesní je zde čtvrtým nejčastěji hnízdícím ptačím druhem s relativním zastoupením 9,5 % (obr. 2). V jednotlivých hnízdních sezónách hnízdilo v budkách 1 20 (m = 11,41) párů brhlíka. Denzita činila 0,06 0,96 (m = 0,43) hnízdících párů brhlíka na 1 ha. Hnízdění 2 párů brhlíka vedle sebe ve vzdálenosti menší jak 50 m bylo zjištěno pouze třikrát: 38, 42 a 48 m. Nejmenší vzdálenost hnízdění tří párů vedle sebe byla zjištěna v budkách na vrcholech trojúhelníku o stranách 38 91 109 m. I když bylo na lokalitě vyvěšeno dostatečné množství budek, pozoroval jsem v roce 1988, jak brhlík vyházel z budky rozestavěné hnízdo sýkory uhelníčka (Periparus ater) a započal v ní stavbu vlastního hnízda. Sýkoře uhelníčkovi se v následujících dnech ještě občas podařilo donést do budky vlastní stavební materiál, ale brhlík v tomto konkurenčním boji zvítězil. Výsledkem bylo neobvyklé hnízdo z kůry a mechu a s vejci brhlíka. Při sledování dalšího případu mezidruhové konkurence o hnízdní budku v roce 1995 vznikla smíšená snůška 8 vajec brhlíka a 2 vajec sýkory modřinky (Cyanistes caeruleus), která byla nadále zahřívána brhlíkem. Zajímavé bylo zahnízdění brhlíka v dřevěné budce pro puštíka obecného (Strix aluco). Vletový otvor si brhlík upravil z vnější i vnitřní strany blátem, které mělo v suchém stavu hmotnost 2,33 kg a do budky nanosil 5,4 l suchých šupinek kůry a úlomků trouchnivějícího dřeva. 45 40 počet hnízd (%) number of nests (%) 35 30 25 20 15 10 5 0 FA PM CC SE PA FH PP PhP Ost. ptačí druhy / bird species Obr. 2. Obsazenost hnízdních budek jednotlivými druhy (pouze hnízda se započatou snůškou). Sloučená data z let 1973 2009, n = 4 619. FA Ficedula albicollis, PM Parus major, CC Cyanistes caeruleus, SE Sitta europaea, PA Periparus ater, FH Ficedula hypoleuca, PP Poecile palustris, PhP Phoenicurus phoenicurus, Ost. ostatní druhy ptáků. Fig. 2. Nest box occupancy rates for particular bird species (only nests where at least one egg was laid are included). Pooled data for 1973 2009, n = 4,619. FA Ficedula albicollis, PM Parus major, CC Cyanistes caeruleus, SE Sitta europaea, PA Periparus ater, FH Ficedula hypoleuca, PP Poecile palustris, PhP Phoenicurus phoenicurus, Ost. other species. 44

Sylvia 46 / 2010 Snášení vajec Z pěvců hnízdících v budkách na sledované lokalitě začíná brhlík snášet vejce jako první. Průměrné datum snesení prvního vejce v sezóně je 10. 4. (m = 100,4 ± 5,2 SD, n = 37). Snesení prvního vejce v sezóně má celkové rozpětí 34 dnů. Nejčasněji bylo první vejce sneseno 27. 3. (2007) a nejpozději 29. 4. (1973). Datum snesení prvního vejce v hnízdní sezóně se v dlouhodobém období 1973 2009 posunulo o 7,8 dne k časnějšímu datu. Trend lineární regrese prezentující posun k časnějšímu datu je statisticky průkazný (b = 0,218, t = 2,50, p = 0,017, n = 37, R 2 = 0,15; obr. 3). Průměrné datum zahájení všech snůšek, tj. snůšek prvního, náhradního i druhého hnízdění, bylo za celé sledované období 16. 4. (m = 106,0 ± 8,6, n = 360). Období snášení vajec má celkové rozpětí 75 dnů. Nejpozději byla snůška zahájena 3. 6. (1976) a poslední vejce v ní bylo sneseno 8. 6. Nejvíce snůšek (36,1 %) bylo zahájeno v pentádě 11. 15. 4. (obr. 4). Průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění za celé sledované období bylo 15. 4. (m = 105,0 ± 6,6, n = 346). V jednotlivých hnízdních sezónách se pohybovalo v rozmezí 3. 4. (92,9) až 24. 4. (113,8), pokud vynecháme první hnízdní sezónu (1973), kdy bylo zjištěno datum pouze u jedné snůšky prvního hnízdění. V dlouhodobém období 1973 2009 se průměrné datum posunulo k časnějšímu datu o 6,8 dne a trend lineární regrese presentující tento posun je statisticky průkazný (b = 0,188, t = 2,55, p = 0,015, n = 37, R 2 = 0,16; obr. 3). V dlouhodobém aspektu mělo období snášení vajec ve snůškách prvního hnízdění délku 51 dnů a náhradní a druhá hnízdění je prodlužují o 24 dnů na celkových 75 dnů. V letech 1980 2005, kdy byla měřena teplota, bylo zjištěno průkazné zvyšování průměrné dubnové teploty v průbě juliánské datum / Julian date 120 115 110 105 100 95 90 85 první vejce / first egg průměr / mean 80 1973 1977 1981 1985 1989 1993 1997 2001 2005 2009 hnízdní sezóna / nesting season Obr. 3. Začátek snášení, tj. snesení prvního vejce v dané hnízdní sezóně, a průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění, n = 346. Vložené přímky lineární regrese presentují v obou případech posun v letech 1973 2009 k časnějšímu datu. Fig. 3. Long-term trends in the onset of breeding in the Eurasian Nuthatch. Dashed line: first egg-laying dates in particular years. Solid line: mean first- egg-laying dates of first clutches, n = 346 clutches. 45

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního počet hnízd (%) / number of nests (%) 40 35 30 25 20 15 10 5 0 náhradní a druhé hnízdění replacement and second clutches první hnízdění / first clutches 86-90 91-95 96-100 101-105 106-110 111-115 116-120 121-125 126-130 pentáda / pentade 131-135 136-140 141-145 146-150 151-155 Obr. 4. Časový průběh hnízdění dle data snesení prvního vejce ve snůškách. První hnízdění n = 346, náhradní a druhé hnízdění n = 14. Fig. 4. Seasonal progress of egg-laying dates, n = 346 for first clutches, n = 14 for replacement and second clutches. hu tohoto období (viz materiál a metodika). Za stejné období byl zhodnocen lineární regresí vliv průměrné dubnové teploty na průměrné datum snesení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění. Bylo průkazně zjištěno, že se zvyšováním místních průměrných dubnových teplot dochází k časnějšímu datu snášení (b = 0,971, t = 2,67, p = 0,013, n = 26, R 2 = 0,23; obr. 5). 115 juliánské datum / Julian date 110 105 100 95 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 průměrná dubnová teplota ( C) / mean April temperature ( C) Obr. 5. Vliv místní průměrné dubnové teploty na průměrné datum snesení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění v letech 1980 2005. Fig. 5. The influence of mean local April temperature on mean first-egg-laying dates in 1980 2005. 46

Sylvia 46 / 2010 Snůšky a mláďata Průměrná velikost všech inkubovaných snůšek byla 7,21 vajec (±1,01, n = 372 snůšek). Kompletní snůšky obsahovaly 4 10 vajec, nejčastěji 7 vajec (obr. 6). Průměrná velikost snůšek prvního hnízdění byla 7,25 vajec (±0,99, n = 359) a v jednotlivých hnízdních sezónách měla hodnoty 6,00 8,08 vajec. V dlouhodobém období 1973 2009 vzrostla průměrná velikost snůšky o 0,86 vejce a trend lineární regrese tohoto růstu je statisticky průkazný (b = 0,024, t = 2,78, p = 0,009, n = 37, R 2 = 0,18; obr. 7). 45 40 počet snůšek (%) number of clutches (%) 35 30 25 20 15 10 5 0 4 5 6 7 8 9 10 počet vajec ve snůšce / number of eggs in clutch Obr. 6. Velikost všech inkubovaných snůšek, n = 372. Fig. 6. Pattern of clutch size, all completed clutches included, n = 372. 9,0 8,5 velikost snůšky / clutch size 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 rok / year Obr. 7. Průměrná velikost snůšky prvního hnízdění, n = 359. Vložená přímka lineární regrese presentuje zvětšení snůšky v období 1973 2009. Fig. 7. Trend in mean clutch size in the Eurasian Nuthatch during 1973 2009, n = 359. Only first clutches were included. 47

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního V letech 1980 2005 nebyl prokázán vliv zvyšující se místní průměrné dubnové teploty na průměrnou velikost snůšky prvního hnízdění (b = 0,034, t = 0,67, p = 0,509, n = 26, R 2 = 0,02). Rodiče v hnízdech pečovali o 1 9 mláďat, v průměru 6,87 (±1,29, n = 300) a nejčastěji (v 38,0 %) krmili 7 mláďat. Z hnízd bylo vyváděno 1 9 mláďat, v průměru 6,10 (±1,67, n = 220); nejčastěji z hnízda vyletělo 6 (v 26,8 %) nebo 7 (v 26,8 %) mláďat. Úspěšnost hnízdění a ztráty v průběhu hnízdění Z 273 hnízd se započatou snůškou monitorovaných po celou dobu hnízdění bylo 210 hnízd (76,9 %) úspěšných, 12 hnízd (4,4 %) bylo zničeno nebo opuštěno v období snášení vajec, 14 hnízd (5,1 %) v období inkubace a 37 hnízd (13,6 %) v období péče o mláďata na hnízdě. Úspěšnost hnízdění byla zjištěna ve výši 68,1 % (1311 vyvedených mláďat z 1925 vajec v kompletních snůškách). Ztráty na vejcích činily 10,0 % a ztráty na mláďatech v hnízdech 21,9 % z počtu snesených vajec, resp. 24,4 % z počtu vylíhnutých mláďat. Na ztrátách v hnízdních budkách obsazených brhlíkem se nejvíce podíleli predátoři, kteří plenili celkem v 79 případech a ničili vejce, mláďata i dospělce (tab. 1). Na ztrátách se dále podílela lidská činnost 10 případů, v jednom případě přirozený úhyn samice na snůšce a ve 14 případech došlo k neobjasněnému opuštění hnízda s vejci nebo mláďaty, které nejspíš souviselo s predací samice dravci mimo hnízdní budku. Z 293 kompletních snůšek, u nichž došlo k líhnutí, obsahovalo 41 snůšek (14,0 %) 1 3 vejce s odumřelým zárodkem či embryem a 15 snůšek (5,1 %) obsahovalo 1 3 neoplozená vejce. Z 2117 vajec v kompletních a líhnutých snůškách bylo 2,6 % vajec s odumřelým zárodkem či embryem a 0,9 % vajec neoplozených. Nejčastěji zůstalo v hnízdě pouze jedno nevylíhnuté vejce. Úhyn mláďat v hnízdech činil 5,8 % z 1756 vylíhnutých mláďat, přičemž 1,7 % mláďat uhynulo v prvních dnech života a bylo rodiči vyneseno z budky a 4,2 % mláďat bylo Tab. 1. Predátoři v hnízdních budkách obsazených brhlíkem lesním v letech 1973 2009. Table 1. Suspected predators on clutches of the Eurasian Nuthatch breeding in nest boxes during 1973 2009. predátor predator snášení laying predace hnízd v období nest predation in period inkubace incubation mláďata nestlings predace dospělců v budce predation of adults Σ F M Martes spp. 1 22 23 3 Mustela spp. 2 3 5 5 Glis glis 1 5 17 23 1 Dryomys nitedula 2 2 5 9 5 1 Dendrocopos major 3 3 predátor neurčen 2 3 11 16 unknown predator Celkem Total 7 14 58 79 14 1 F samice / female, M samec / male 48

Sylvia 46 / 2010 nalezeno uhynulých v budce. Nejčastěji v hnízdě uhynulo pouze jedno mládě a maximálně 5 mláďat. DISKUSE Zjištěné 3 případy druhého hnízdění, tj. 0,7 % z 421 hnízd prvního hnízdění, jsou v souladu s předpokladem Löhrla in Hudec (1983), že druhé hnízdění je u brhlíka výjimečné. Nutno však dodat, že samice nebyly individuálně označeny a nelze tak vyloučit, že se mohlo jednat o hnízdění jiné samice. Avšak tuto možnost považuji za málo pravděpodobnou, neboť Matthysen & Schmidt (1987) uvádí, že většina párů brhlíka zůstává ve svém teritoriu celoročně a také data v sezónních histogramech nenasvědčují tomu, že by se mohlo jednat o hnízdění samice z jiného hnízdního teritoria. Průměrná denzita 0,43 páru na 1 ha na sledované lokalitě v Nízkém Jeseníku je velmi blízká hodnotě 0,45 páru na 1 ha, kterou zjistil Pykal (1991) v lipové bučině na Písecku. Vyšší denzitu 0,66 páru na 1 ha uvádí Bürger (1987) z Pošumaví. Maximální denzita v hnízdní sezóně byla na studované ploše 0,96 páru na 1 ha. Z listnatého lesa v pohoří Harz v Německu uvádí maximální sezónní denzitu 0,60 páru na 1 ha Zang (1988) a z jihozápadního Německa 0,92 ve smíšeném lese a 1,25 páru na 1 ha v listnatém lese Burkhardt et al. (1998). Podobný případ mezidruhového konkurenčního boje o hnízdní budku, jak byl pozorován na zdejší lokalitě, popisuje i Boháč (1965), ale mezi brhlíkem a sýkorou koňadrou (Parus major). Nejčasnější datum snesení prvního vejce brhlíka v Nízkém Jeseníku (27. 3. 2007) bylo o 6 dnů pozdější než zjistil Bauer (2009) u Diváků na jižní Moravě (21. 3. 2007). Dřívější zahájení snášení na hnízdišti Diváky nejspíš souvisí s příznivějšími klimatickými poměry na této lokalitě, neboť ta leží podle Tolasze et al. (2007) v klimaticky teplé oblasti W2 s průměrnou dubnovou teplotou vyšší o 2 C a s délkou vegetačního ob dobí delší o 10 20 dnů než je na sledovaném hnízdišti v Nízkém Jeseníku. Zjištěné průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách 16. 4. a z toho ve snůškách prvního hnízdění 15. 4. je srovnatelné s průměrnými daty snášení ve střední a západní Evropě, které presentuje Matthysen (1998) pro Polsko a Slovensko 15. 4., Belgii 10. 20. 4., Německo 16. 26. 4. a Francii 18. 4. Na hnízdištích s vyšší zeměpisnou šířkou je zřetelný posun k pozdějšímu datu snášení. Například ve Švédsku na 56 s. z. š. bylo zjištěno průměrné datum snášení 20. 29. 4. (Enoksson & Nilsson in Matthysen 1998) a u subspecie S. e. asiatica na severovýchodě Sibiře v Magadanském regionu na 60 s. z. š. přibližně o měsíc později 20. 5. (Pravosudov 1993). Posun data zahájení snášení i průměrného data snášení v dlouhodobém období k časnějšímu datu na sledovaném hnízdišti v Nízkém Jeseníku koresponduje se zjištěním Bauera (2006) u téhož druhu na jihomoravské lokalitě Vranovice v letech 1961 2000. Posun k časnějšímu datu byl zjištěn i u průměrného data líhnutí v hnízdech brhlíka na dvou lokalitách v severním Německu v letech 1970 1995 (Winkel & Hudde 1996). Na sledované lokalitě v Nízkém Jeseníku byl zjištěn posun k časnějšímu datu snášení vajec i u lejska bělokrkého v období 1973 2005 (Král 2006). Na podkladech vlastního zjištění vlivu průměrné dubnové teploty na průměrné datum snášení a výsledků prací Weidinger & Král (2007) a Bauer et al. (2009) lze usuzovat, že zjištěný posun k časnějšímu datu snášení vajec i u brhlíka na hnízdišti v Nízkém Jeseníku souvisí s oteplováním v posledních desetiletích. 49

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního Průměrná velikost snůšky 7,21 vaj., respektive 7,25 vaj. ve snůškách prvního hnízdění je blízká hodnotě 7,07 vaj. vyplývající z tabulky pro ČSSR (Folk in Hudec 1983) a spadá do rozpětí 6,0 7,8 vaj., které uvádí Matthysen (1998) pro střední a západní Evropu při hnízdění brhlíka v budkách. V pohoří Harz (přibližně 51 40' N) v Německu zjistil Zang (1988) ve výškovém stupni 300 500 m n. m., tj. ve stejné nadmořské výšce jakou má lokalita v Nízkém Jeseníku, průměrnou velikost snůšky 6,56 a 6,30 vajec. Schmidt et al. (1992) zjistili 70 km SV od Franfurktu nad M. (50 20' N) v listnatých lesích průměrnou velikost snůšky 6,21 7,07 vejce. Zvýšení průměrné velikosti snůšky prvního hnízdění o 0,86 vejce v dlouhodobém období 1973 2009 koresponduje se zvýšením průměrné velikosti snůšky u sýkory koňadry o 0,98 vejce a u lejska bělokrkého o 0,5 vejce na jižní Moravě v období 1961 2000 (Bauer et al. 2008). Z výsledků této studie vyplývá, že velikost snůšky brhlíka není ovlivňována teplotou v průběhu snášení a začátkem snášení, jak bylo zjištěno na téže lokalitě u lejska bělokrkého, u kterého byla prokázána vyšší průměrná snůška v hnízdních sezónách s časnějším datem zahájení snášení (Král 1990). Důvodem může být odlišná potravní strategie brhlíka, který si dokáže vytvářet na podzim zásoby semen pro zimní období a na počátku hnízdního období vyhledává potravu především ve štěrbinách kůry a pod tenčí kůrou. Takovou potravou jsou zejména přezimující dospělci a vývojová stádia hmyzu, pavouků a sekáčů, jejichž množství dubnová teplota neovlivňuje. Úspěšnost hnízdění brhlíka 68,1 % v Nízkém Jeseníku je velmi blízká hodnotám 67,1 70,1 %, které zjistil Zang (1988) v budkách 300 500 m n. m. v pohoří Harz. U lejska bělokrkého na stejné lokalitě v Nízkém Jeseníku byla zjištěna úspěšnost hnízdění jen 47,2 % (Král 1982). Příčinou nižší úspěšnosti hnízdění u lejska bělokrkého na stejné lokalitě je pozdější hnízdění tohoto druhu, které spadá ve vyšší míře do období aktivity zde nejvýznamnějších dutinových predátorů plcha velkého (Glis glis) a plcha lesního (Dryomys nitedula, [Adamík & Král 2008a, Adamík & Král 2008b]). PODĚKOVÁNÍ Je mojí milou povinností poděkovat P. Adamíkovi za provedení testů průkaznosti lineárních regresí, připomínky k rukopisu, cizojazyčné překlady i za terénní spolupráci v posledních pěti letech. Za poskytnutí souboru dubnových teplot děkuji S. Burešovi a za věcné připomínky děkuji oběma recenzentům. SUMMARY I studied breeding biology of the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in nest boxes in mixed forests (with deciduous tree species making up 90%) near Dlouhá Loučka, N Moravia, eastern Czech Republic (49 50' N 17 15' E), altitude 300 500 m a.s.l. During 1973 2009 I found 4,619 nests with initiated clutches of 12 bird species (including hybrid females of the Collared Flycatcher Ficedula albicollis and European Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca). The Nuthatch clutches made up 9.5% of all clutches (Fig. 2), their mean density ranging between 0.06 and 0.96 pairs per ha (the overall mean density being 0.43). The shortest distance between two neighbouring nests was 38 m. The mean of annual first-egg-laying dates was 10 April (Julian day 100.4 ± 5.2 SD, n = 37). The earliest laid egg was recorded on 27 March 2007 and 50

Sylvia 46 / 2010 the latest clutch was initiated on 3 June. The first-egg laying date advanced by 7.8 days during 1973 2009 (linear regression: b = 0.218, t = 2.50, p = 0.017, n = 37, R 2 = 0.15, Fig. 3). The mean first-egg-laying date for all clutches (including replacement clutches) was 16 April (Julian day 106.0 ± 8.6 SD, n = 360). When the replacement clutches were excluded, the mean first-egg-laying date was 15 April (105.0 ± 6.6 days, n = 346) and it advanced by 6.8 days in 1973 2009 (b = 0.188, t = 2.55, p = 0.015, n = 37, R 2 = 0.16, Fig. 3). Within the breeding season the largest number of clutches (37%) was initiated during 11 15 April (Fig. 4). The increasing mean April temperatures were significantly associated with the advancing egg-laying dates (Fig. 5). The mean clutch size of all incubated clutches was 7.21 eggs (± 1.01 SD, n = 372, Fig. 6). The mean clutch size of first clutches was 7.25 eggs (± 0.99, n = 359). Annually, the mean clutch size varied from 6.00 to 8.08 eggs. During 1973 2009 the mean clutch size increased by 0.86 egg (b = 0.024, t = 2.78, p = 0.009, n = 37, R 2 = 0.18, Fig. 7). I did not find a significant association between the mean April temperature and mean clutch size (b = 0.034, t = 0.67, p = 0.509, n = 26, R 2 = 0.02). Of those nests where at least one egg was laid, 76.9% were fledged successfully (68.1% for nests with completed clutch). Successful nests produced on average 6.10 fledglings (±1.67 SD, range 1 9, n = 220). Dormice (Gliridae) and martens (Martes spp., see Table 1) were the main predators on Nuthatch nests. LITERATURA Adamík P. 2008: Zimní nocování sýkory koňadry (Parus major) a brhlíka lesního (Sitta europaea) v hnízdních budkách na Sovinecku, Nízký Jeseník. Zprávy VMO 293 295: 81 84. Adamík P. & Král M. 2008a: Climate- and resource-driven long-term changes in dormice populations negatively affect hole nesting songbirds. J. Zool. 275: 209 215. Adamík P. & Král M. 2008b: Nest losses of cavity nesting birds caused by dormice (Gliridae, Rodentia). Acta Theriol. 58: 185 192. Bauer Z. 2006: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkladu habrojilmové jaseniny (Ulmi-Fraxineta Carpini) za období 1961 2000. Část II. Fenologie bylin a ptáků. Meteorologické zprávy 59: 113 117. Bauer Z. 2009: Reakce živé přírody na extrémní výkyvy počasí v letech 2006 a 2007. Meteorologické zprávy 62: 21. Bauer Z., Bauerová J. & Palát M. 2008: Vliv regionálního oteplování na vzrůst proměnlivosti reprodukčního procesu u rostlin a živočichů v lužním lese v letech 1961 2000. Část II. Stromy a ptáci. Meteorologické zprávy 61: 119 126. Bauer Z., Trnka M., Bauerová J., Možný M., Štěpánek P., Bartošová L. & Žalud Z. 2009: Changing climate and the phenological response of great tit and collared flycatcher populations in floodplain forest ecosystems in Central Europe. Int. J. Biometeorol. 54: 99 111. Boháč D. 1965: Z hnízdní biologie brhlíka lesního (Sitta europaea). Sylvia 17: 244 246. Bürger P. 1987: Struktura ptačích společenstev břehových porostů vodotečí a vliv úprav malých vodních toků na jejich kvalitativní a kvantitativní charakteristiky. Avifauna jižních Čech a její změny. Sborník přednášek, České Budějovice: 22 45. Burkhardt J. F., Schlund W. & Stauss M. J. 1998: Scale effects of habitat selection in breeding Nuthatches (Sitta europaea) in two different woodlands. J. Ornithol. 139: 37 48. Enoksson B. 1993: Effects of female age on reproductive success in Eurasian Nuthatches breeding in natural cavities. Auk 110: 215 221. Hudec K. (ed) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Král M. 1982: Příspěvek k hnízdní bionomii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis 51

Král M. / Hnízdní biologie brhlíka lesního Temm.) v Nízkém Jeseníku. Zprávy MOS 40: 7 42. Král M. 1990: Faktory ovlivňující velikost snůšky lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.). Pěvci 1988, Sborník z ornitologické konference, Přerov: 49 66. Král M. 2006: Perioda snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v Nízkém Jeseníku. Panurus 15: 11 19. Matthysen E. 1990: Behavioral and ecological correlates of territory quality in the Eurasian Nuthatch (Sitta auropaea). Auk 107: 86 95. Matthysen E. 1998: The Nuthatches. T & AD Poyser, London. Matthysen E. & Adriaensen F. 1998: Forest size and isolation have no effect on reproductive success of Eurasian Nuthatches (Sitta europaea). Auk 115: 955 963. Matthysen E. & Schmidt K. 1987: Natal dispersal in the nuthatch. Ornis Scand. 18: 313 316. Pravosudov V. V. 1993: Breeding biology of the Eurasian Nuthatch in northeastern Siberia. Wilson Bull. 105: 475 482 Pykal J. 1991: Ornitocenózy různých typů přirozených lesních společenstev v pahorkatině jihozápadních Čech. Panurus 3: 67 76. Schmidt K. H., März M. & Matthysen E. 1992: Breeding success and laying date of Nuthatches Sitta europaea in relation to habitat, weather and breeding density. Bird Study 39: 23 30. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001 2003. Aventinum, Praha. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (ed) 2007: Atlas podnebí Česka. Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci, Olomouc. Weidinger K. & Král M. 2007: Climatic effects on arrival and laying dates in a long distance migrant, the Collared Flycatcher Ficedula albicollis. Ibis 149: 836 847. Wesołowski T. & Rowiński P. 2004: Breeding behaviour of Nuthatch Sitta europaea in relation to natural hole attributes in a primeval forest. Bird Study 51: 143 155. Winkel W. & Hudde H. 1996: Langzeit Erfassung brutbiologischer Parameter beim Kleiber Sitta europaea in zwei norddeutschen Untersuchungsräumen. J. Ornithol. 137: 193 202. Zang H. 1988: Der Einfluß der Höhenlage auf die Biologie des Kleibers (Sitta europaea) im Harz. J. Ornithol. 129: 161 174. Došlo 26. ledna 2010, přijato 14. května 2010. Received 26 January 2010; accepted 14 May 2010. Editor: P. Adamík 52