10
Paryby - Chondrichthyes Mo!"tí, p!evá#n$ velké formy, K-strategové, gonochoristé, vnit!ní oplození (pterygopody), etc. Chybí exoskelet a kost, kostra chrupav%itá, spodní %elist - pouze mandibulare, rostrum plakoidní "upiny, zuby #aberní plátky p!irostlé po celé délce na #ab.p!epá#kách, typhlosolis, statokonie Nemají plynov& m$ch&! (hydrostat. orgán játra), ureotelie
Paryby - Chondrichthyes: Chimery - Holocephali 31 spp. 3 fam hlubokomo!"tí 200-1200 m, benti%tí, a# 2 m bi%ovit& ocas, k'#e lysá (plak."up. Hlava, pterygopody) lebka autostylní, hyoidní oblouk dtto 3.-6. jen 4 #ab. "t$rbiny, kryté dermální kostí, 1 ext. otvor, zuby nevym$(ují (kompositní %elistní desky), náp. velká hlava, velké o%i obratle nemají t$la nemají #aludek, typhlosolis, nemají kloaku sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f.
Callorhynchidae Rhinochimaerida e Chimaeridae 10 cm
Chimaera monstrosa
Elasmobranchii - P!í%noústí lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum, amficoelní obratle + #ebra #ab. $t%rbiny 5 (6,7): Pleurotremata,Hypotremata nemají plyn. m%ch&!, hydrostat.fce - játra (velké u pelag. - a# 25% váhy t$la, malé u bentick&ch) heterocerkní ploutev, 2 h!b., 2 párové +!itní, hrudní v$t"í a funk%n$ diff. mechanoreceptory (neuromasty, postr. %ára ), extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8 V/cm) - ampul.lorenzini, chemorecepce (1/10-9 ) zrak, sv$t.citlivost (tapetum lucidum), u n$kt. m#urka
Smyslové orgány na hlavě #raloka (A) rejnoka (B) a chiméry : postranní čára, LA- Lorenziniho ampule
Elasmobranchii gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig. #l.- z p!ední %ásti opistonefros, f: diff. Muellerova ch. s p!ídatnou a nidimentární #l., + uterus, zpravidla jen pravé ovarium), oplození vnit!ní, pterygopody (=mixopterygia, gonopody), epigamní chování max. rodi"ovská investice: vaj. polylecitální, v&voj dlouh& p!ím&, juv.prekociální, v"echny typy v&#ivy, mal& po%et juv., ro%ní repr.cyklus sociální chování, diversifikace loveck&ch strategií 55% litorál 0-200m, 35% 200-2000m, 2% voln& oceán, 5% sladké vody, 8 %
Fylogenese Cestoda podporuje hlubokou divergenci Batoidea
- Agnatha - Gnathostomata - Chondrichtyes - Osteognathostomata - Actinopterygii - Sarcopterygii
Osteognathostomata Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii Jícnová v&chlipka (ventr. plíce, dors. plynov& m$ch&!) Ztráta interbranchiálních sept Lepidotrichia Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací Dermální skelet (extrascapularia kaud okraj stropu lebky, praeoperculare +preoperculární kanál za%átek postr. %áry, operkulární komplex, gularia, premaxilare, maxillare, qudratojugale, dentale, infrraorbitalia, temporalia, frontale, parietale, parasphenoid, vomer, interclavicula, clavicula, cleithrum, cleithrum, supracleithrum, posttemporale
Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno akcentující zahrnutí Tetrapoda) Endochondrální osifikace endoskeletu v&razn& rozvoj a specialisace exoskeletu Mal& po%et otolit' (3) v blanitém labyrintu (srv. otokonia u paryb) )aberní p!epá#ky redukovány, spole%ná #aberní dutina nebo vn$j"í #ábra V&chlipky jícnu (plice +/vs. plynov& m$ch&!) lepidotrichia
Actinopterygii V&razn$ moderní skupina obratlovc': Teleostei: Cr Q
Teleostei: extrémní kinetisace lebky: >30 pohybliv&ch element' + >50 sval'
Mechanika čelistních struktur Teleostei:! svaly, kosti, zuby a klouby tvoří (překvapivě kinetick") modulární systém se vzájemně propojen"mi prvky
Pozice zubů a čelistí
Plesiomorfní stav: zuby na mnoha lokacích orofaryngeálního prostoru Oncorhynchus (Salmoniformes) Kaproun (Amia calva) represents a primitive dental system Teeth present in multiple locations Homodont dentition Single row of oral teeth
Faryngeální čelisti a dentice
Muraena (Elopomorpha)
Ostariophysii: kinetisace viscerocrania, specialisovan" rozvoj masivní faryngeální dentice
Specialisovan& rozvoj faryngeální dentice u více skupin Teleostei 1478 vs. 576 sp.!!! - Cichlidae + Labridae (suborder Labroidei) - obrovská druhová diversita - klí%ová inovace: specialisovaná faryngeální dentice
Teleostei: Aspekty konstitu%ní r-strategie I: vají%ko s micropyle orgán pro kompetici spermií, postfertilisa%ní p!estavby struktury vají%ka
Teleostei: Saltatorní ontogenetická dynamika prostor pro rozvoj extrémní adapta%ní plasticity
Variantní ontogenetické strategie Sekvence ontogenetick&ch morf Chauliodus (zubatka) Stomiiformes dtto Cyclothone "t$tinozubka, nejhojn$j"í obratlovec Vs. p!ím& v&voj
Specialisované larvární orgány u histotrofní viviparie
Osteichthyes!!"#$%&'(#)*++,"#$%&'()'(*+%,-#.!"#$%&'(#)#*+,-# / -$./+0.",012-3(1'&2&4+567(0)5&#.'&'(8()'(*+%,9# / 12%"/"'"#.4(:;0&<9#! 3+&/%+#.;%(=;>?4,9#! 42+&+5+0."## /.@A+1('1)6B(071AC#6('#"&%5"#"# D+>E4(F269#! -$./%&'(#)*++,7, G&)0A8()'(*+%,# / 3'&;6AH&#.I6256E69# / 35(4;0(A+16#.250*)&%D6<9# / J1()+10>K66#! L('(A+16#! M1'1(A+(76#!./%0'1&23)%4$&3!"#$$#%&'"()**3!3 5(6&',)%78#'9'0',)%3:9%/%;*<=>?-3
$%&'()'(*+%,-#$&02()+10>K66#"#.35(&4625+5>1A9#! &0256)+10>K6*7C#I&A&'6&#A#%'&A+4,#&*+(4(7N# A%&'(%64(*#! O(A7(6;4,#?*)64>#! 25(&4>#.%46+E4,#4(:;0>9#/#;0*5(+4P#)&+0(#.)E1;)(8'&;#)'624,5(#;Q25R4,9#)'624,#801%4,#(IS5#.B*48D4,#A)126&'6A&21#F&I104,25#+1)149#! 3(1'&2&4+567(0)5&C#T6)4(6#
Actinopterygium Archipterygium chiropterygium
!upiny ryb: Kosmoidní (Sarcopterygii zejm.fosilní), Ganoidní (bichiři, kostlíni ) Leptoidní kostěnné (Teleostei): cykloidní, ktenoidní: annuli, circuli
!upiny basálních Osteichthyes GANOIDNÍ KOSMOIDNÍ (Sarcopterygii) Ganiod (vitreodentin) / dentin/lemel.kost (isopedin)!upiny basálních skupin Osteichthyes
- Agnatha - Gnathostomata - Chondrichtyes - Osteognathostomata - Actinopterygii - Sarcopterygii
U2H46A+6&C# 3(1'&2&4+5(7(0)5&# V&H71061#)(;6%4R# @%6>+/'%3(#%<=>&%+3
U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&# V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3 Objevena 1938 na trhu v J.Africe (srv. nákres M. Latimerrové) 1939 JLB Smith: popis a identifikace - Coelacantha Aggasiz 1839 (devonská fosilní skupina s vice ne# 120 spp.) Dalsi kus a# 1952 - Komorske ostrovy, dnes pres 200 ex. - stala populace, v hloubce 200-400 m 1998 - nalez u Sulawesi (L.menadonensis)
Chorda neredukována, chybí t$la obratl' Rostrální orgán elektrorecepce?, Zv$t"ené vzájemn$ isolované nosní dutiny Plicní vak vypln$n tukem Polylecitální vejce a viviparie A)60&2*'*7C#2(4*A#&0+106(A*AC#+>)5'(A('6A# Intrakraniální kloub, chybí choany Uniseriální archipterigium
Lebka latimerie: masivní rozvoj dermatokrania, specifická úprava %elistí, intrakraniální kloub ovládan& basikraniálními svaly (synergicky s uzaviráním %elistí), zv$t"ena okcipitální oblast Obratle: bez pleurocenter, chorda neza"krcena
Fosilní Latimeria (Madagascar, 250 Mil.let) Novorozená Latimeria se zloutkovym vackem
T%(=;>?4,#"#T6)4(6#! ;Q25R4,#F&I104,#W#)'624,C#XN)R0#+1)N#(I'N#"# )'624,#+1)4>C#4(%S#)'624,#F,'>#;(#A0;21C#%# )E1;A,46#(7(E1#)E1)RF8&C#+1'1421)5N#;Y(# U7)5NC#&*+(A+>'61C#'&0%>#A#81EN#FRI0&76C#A)12N# 7(;6Z8&21#'1I8>C#01;N#:*I[C#7&=,#8'(&8*C# 8(A7(6;4,#?*)64>C#;6B>21084,#)'(*+1%C# 1AH%&21#%1#A250R421##! A+$(+/%)$0=,3;$/,)+/'#U*#! @+9'0$,'/+&39%/%0$4%#U7#! B/$)$9)+/=,3%&&+()+&,#W#\#A))N#UB#
Lepidosiren (S Am 1 sp.), Protopterus (Af 4 spp. ) Párové plíce, redukovaná resp. zaniklá #ábra (3 páry) Neoceratodus (AU 1 sp): Nepárová plíce, pln$ funk%ní #ábra 4 páry primitivní znaky shodné s devonsk&mi
Lepidosiren paradoxa
Ceratodiformes - Jednoplicní Jedin& plicní vak (prav&) plicní d&chání dopl(kové, 4 páry pln$ funk%ních #aber Pln$ vyvinuté ploutve, vodní #ivot Ale schopnost estivace ve vyhraban&ch dutinách Malá vejce, a# 5000 inserována na vegetaci, larvy bez vn$j"ích #aber, jen embryonáln$, s cementa%ními #lázami
Neoceratodus - plicní d&chání dopln$k záberního Ne Maxilární zubní desky dosp$lce vs. jednohroté zuby larvy
Lepidosireniformes Men"í po%et vajec (polylecitální) kladeny do vyhraban&ch nor Larva s vn$j"ími #ábrami Estivace v období sucha (m'#e p!e#íti 4 roky)
Dipnoi specifická stavba dermatokrania nelze homologisovat, redukce opercula, autosynstylie %asná integrace palatoquadrata do dermatokrania, p!estavba dentice
Dipnoi - od spodního devonu - p!es 250 spp.
V&stup na sou": ekologické a biogeografické souvislosti Rozvoj ú#ivnosti sladkovodního prost!edí cévnaté rostliny, %lenovci
Svrchní devon -!í%ní ulo#eniny: nejstar"í Tetrapoda c=karbonské pralesy karbon Lepospondyli (trojuh), Labyrintodonta (te%ky)
NN%QA+*)#4&#A(*?# W#@A+1('1)6B(071A#.]^56)6;6A+6&##ANA+0N9# / #A'&;8(%N#T1%"G107C#%46+E4,# 25(&4>C#*46A106R'4,# &0256)+10>K6*7C#'()&+8N#)RA7(# =&8(#80>+('1I26C#'&I>064+(;(4+4,# 250*)#! @A+1('1)6B(071A3 C=,)+&$9)+/$&33##! G14;10625+5>;&##.B%&0+/'(#)#*,D3.'E)%<'E-#! M1+0&)(;
P!echod na sou": konstruk%ní a organisa%ní p!edpoklady D&chání Pohyb: jiné nároky konstruk%ní morfologie Vylu%ování (sole, voda): kondensovaná ledvina Rozmno#ování Posuny v signifikanci smyslov&ch podn$t'
Pevn& axiální skelet + dorsální nosné ligamenty + epaxiální svalovina Kon%etiny s pevn&mi pletenci a klouby jednotná nosná osa
Ichthyostega stensioei Svrchní devon, Gronsko 375 Ma
Acanthostega gunnari
Panderichthys rhombolepis (Litva)
Tiktaalik (N Am arktida)
Crossopterygii : Rhipidistia/ Osteolepiformes (Eustenopteron aj.) Ichtyostega U-Dev. 360 My krytolebci (Stegocephalia) Ca2-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli Lissamphibia - Tr a# recentní Amphibia Fosilní záznam tak!ka spojit& ale Romer'v hiát (25 mil let)
Eryops megacephalus Temnospondyli CA-Pe 300 Ma
Pederpes (2002: spodní Karbon, 350 Ma) - nejstar"í skute%n$ terestrick& Tetrapod
Labyrintodontní zuby s plicidentinem - apomorfie Rhipidistia a basálních Tetrapoda
Velké labyryntodontní zuby
"Ichthyostegalia" TEMNOSPONDYLI Colosteoidea Edopoidea Euskelia Limnarchia Dvinosauria Yates & Warren, 2000 Archegosauroidea (Meyer, 1857) Lydekker, 1885 Stereospondyli Fraas, 1889 sensu Yates & Warren, 2000 Mastodonsauroidea Lydekker, 1885b sensu Damiani, 2001 [Capitosauria Yates & Warren, 2000] Trematosauria Yates & Warren LEPOSPONDYLI Aïstopoda Nectridae Microsauria [polyphyletic] Lysorophia Lissamphibia (moderní oboj#ivelníci) Gymnophiona [Apoda] (%ervo!i) Urodela [Caudata] (ocasatí) Allocaudata Salientia [Anura] (#áby) REPTILIOMORPHA Chroniosuchia Tatarinov, 1972 Emblomeri Gephyrostegida Seymouriamorpha Watson, 1917 Diadectomorpha Amniota Synapsida Sauropsida Tetrapoda
Tetrapoda
Tetrapoda základní apomorfie Ztráta ploutevních paprsk', p!estavba kon%etiny chiropodium Vymizení nepárov&ch ploutví Emancipace lebky z axiálního skeletu vznik kr%ní páte!e a nepárového t&lního kloubu Uzav!ení #aberních "t$rbin, p!em$na hyomandibulare na sluchovou k'stku (columella) Emancipace pletence hrudní kon%etiny od lebky: dermální kosti (clavicula, cleithrum, coracoid) + enchondrální (scapula) Vznik sterna a #eber Plíce s pr'du"nicí, p!estavba srdce a oblouk' aorty Jazyk se #laznat&m polem
Tetrapoda plesiomorfie (apomorfie Sarcopterygii) Choany Plicní vaky (ventrální v&chlipka hltanu Kompaktni autostylní lebka Labyrintodontní chrup T$la obratl' s dv$mi osifika%ními centry: intercentrum a pleurocentrum Osní kostra párov&ch kon%etin s jedin&m basálním elementem
TEMNOSPOND YLI Amniota
Clack a Ahlberg (2006)
Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Recentní Amphibia sou" & sladké vody (ad vs. larva)., Chiropterygium: hrudní 4 prsty, pánevní 5 k'#e bez "upin, %etné #lázy (slizové, jedové), met.potenciál (d&chání, barvy..) Anamnia: závislost na vodním prost!edí v&voj nep!ím& (larva metamorfosa: imago ad.) larva vn$j"í #ábra (3 páry) dosp$lci - draví, 1 cm - 1,5 m 6805 spp. : Caudata, Gymnophiona, Anura
Recentní Amphibia 6805 (APR. 2011) 6152 spp. (Apr 21, 2007) 6011 5422 #áby- Anura 608 558 ocasatí- Caudata (Urodela) 188 172 %ervo!i - Gymnophiona od 1985 po%et znám&ch druh' vzrostl o 40% (#áby!).
Vrchol druhové diversity v tropech (a# 90 spp/ 3km 2 ), %asté v"ak taxony s mal&mi areály, roz"í!ení vysok&ch taxon' v$t"inou dosti specifické: Gymnophiona cirkumtropické, Caudata Laurasijské, Anura specifické pro jednotl. skupiny
Classis AMPHIBIA Subclassis NEOBATRACHI Superordo BATRACHIA Ordo ANURA Ordo URODELA Superordo GYMNOPHIONA Ordo GYMNOPHIONA
K'#e: bez integumentu, stratum corneum jednovrstevné (d&chání), vaskularisace, inervace, #lázy, chromatofory, spec.org. - mozoly, regener. *etné chromatofory pod epidermis
K'#e oboj#ivelník' )lázy slizové, jedové (antibakterial., antifungi.), strat.corneum jednovrstevné (d&chání)
Pedicelátní zuby Chybí u n"kter#ch skupin a larev jinak apomorfie skupiny povrch dásn$ Korunka dal"í zub pedicel
Kostra Zjednodu!ení, heterotopie a heterochronie morfogenese kostí a osifikace (SRV: Krytolebci - masivní kostra, kompletní kost"né dermatokranium, monokond., pariet.otvor) Lebka: zjednodu"ení a specialisace dermatokrania, integrace s persistujícím chrupav%it&m skeletem, pohyb emancipace hlavy atlas, epistropheus, kondyly na exooccipitaliích Bikondylní, autostylní, akinetická Lopatkov& pletenec bez kontextu s lebkou, sternum u #ab, pánev. pletenec, sakrální obratle Specifické p!estavby u #ab, redukce kon%. u %ervo!', sur&n' a úho!ík'
Pletenec hrudní na ventrální stran$ t$la - srv. mlok
D&chání: plicní (nozdry, hrtan, tenkost$nné plíce, u #ab z!asen& vnit!ní povrch, kompresní respirace - polykání vzduchu), #aberní (larv. 3 ke!.vn$j., u #ab p!er'stají vn$j"ím obalem, atrofují, nahr. vnit!ními na #ab. obl.), ko#ní (mloci cf. Plethodontidae)
Cévní s.: Srdce s conus arteriosus a aortálními septy, atrium s p!epá#kami (i u larev), larva - 4 páry #ab. tepen (I-IV), metamorfosa redukce resp. funk%ní, p!estavba: a.pulmocutaneua / a.carotis / aorta Podko#ní lymfatick& systém
Caudata Larva vs. adult
Anura Larva vs. adult
Aortální septum: arteria pulmocutanea / a.carotis / aorta Atrium dext. + ústí sinus venosus Atrium sin. + ústí v.pulmona lis Ventriculu s + a.pulmocu tanea, a.cutanea
Vylu%ovací: opistonefros, nefrony nekomunikují s coelomem, hust$ nahlou%eny, ale chybí Henleyova kli%ka, sek.mo%ovod + Wolf.v.- chámovod Rozmno#ování: gonochoristé, gonády s tukov&mi org., (potenc.hermafrod.) Bidder'v org. ropuch (nedif.ovarium u samc') vají%ka meso-polylec., rosol.obaly (potrava larvy), r'zné modifikace oplození vn"j!í (Anura), amplexus, nebo: vnit#ní - spermatofory, spermatotheca (Caudata) nebo phallodeum (Gymnophiona) embryo - larva - metamorfosa (thyroidea) larvární org., #ábra, Rusconiho org., diff. Anura / Caudata neotenie, %etné behaviorální adaptace
Caudata Urogenitální soustava Anura T T V U R W V W U R V - varle T - tukové t$leso R ledvina (opistonefros) W Wolf'v v&vod U mo%.m$ch&!
Reproduk%ní cyklus oboj#ivelník': larva (pulec) - metamorfosa )áby: Vn$j"í oplození - amplexus
Ocasatí: vnit!ní oplození - spermatofory, slo#ité epigamní rituály
Sparmatofory axolotla Jejich rozmíst$ní v'%i t$lu samice (bílá kole%ka kumulované spermatofory)
Smysly a NS Zrak: 4 typy receptor' (zelené ty%inky u Batrachia), stereoskopie (#áby), svaly (fce.), 3 ví%ka, zaost!.posuny %o%ky, Sluch: vnit!ní + st!ední ucho - columella (=hyomandibulare), duct.endolymf., bubínek #ab, v&znam akust.inf. : saculus papilla basilaris (nad 1 khz) + p.amphibiorum (do 1kHz) %ich, vomeronasální orgán zvl.%ervo!i, chu+ rheotaxe a elektrorecepce larev (hlava), Mozek - rozvoj dors. struktur: tectum mes., dienc. - pineální, parietální org., 10 nerv' PNS - plexy (brachialis, lumbo-sacralis)
Batrachia (#áby+ocasatí) vs. Apomorfie stavby vnit!ního a st!edního ucha (absence papilla neglecta, atd. Absence dermálních "upin Absence metamerní diferenciace axiálních struktur Gymnophiona Papilla neglecta, amphibiorum papilla
)áby (Anura) 1. Starobylá skupina (vznik koncem triasu; cca -200 mil. let), av"ak velik& rozmach moderních skupin ; 2. Úsp$"ná anatomická konstituce, diverzita v rozmno#ování; 3. P!e#ily krizi na hranici K/T; 4. Pouze jediná linie vym!ela (Palaeobatrachidae); 5. Kosmopolitní roz"í!ení, v recentu více ne# 6 tisíc druh', v"echna prost!edí sou"e.
Amphibia: Anura - (áby t$lo krátké (5-9 presakr. obr.), bez ocasu, skákání, diferenciace kon%. a spec. stavba: suprascapula-epicoracoid-procoracoid, sternum, radioulna (os antebrachii), tibiofibula (os cruris), prodl. astragalus a calcaneus, prodl. ilium, urostyl, red. dermatokrania (zv$t". o%í - pohybl.,polyk., d&ch.), frontoparietale diff. sluchu, hlas. projevy, epigamní chov., r'zné repr. strategie, amplexus (typy) kosmop. 6000 spp.
Astr Cal
Pánev #ab: Urostyl, ilia (pln$ osifikována) Crupav%ité úseky prox. Ilium, ischium, pubis
Firmisternální uspo!ádání odvozen& stav Arciferní uspo!ádání - stranová extense epikorakoidu
Vn$j"í oplození, amplexus: Inguinální (plesiomorfie) axiální (apomorfie)
R,vitellinus R.silus Rheobatrachus silus (Myobatrachidae) Australie, objevena 1972, v p!írod$ do r. 1979, v zajetí 1983 (R.vitellinus - jen 1984)
V&voj kostry #áby rodu Xenopus Stage 46 Stage 52 Stage 54 Stage 56 Stage 57 Stage 59 Stage 60 Stage 60 Stage 63 Stage 66
Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Triadobatrachus ran& trias (-250 mil. let), Madagaskar
Triadobatrachus massinoti Trias, Madagaskar
Ascaphidae (2) Leiopelmatidae (4) Bombinatoridae (10) Discoglossidae (11) Megophryidae (136) Pelobatidae (11) Pelodytidae (3) Pipidae (31) Rhinophrynidae (1) Allophrynidae (1) Astylosternidae (29) Brachycephalidae (11) Bufonidae (492) Centrolenidae (143) Heleophrynidae (6) Hemisotidae (9) Hylidae (833) Leptodactylidae (1288) Myobatrachidae (126) Nasikabatrachidae (1) Sooglossidae (4) Rhinodermatidae (2) Mantellidae (165) Arthroleptidae (51) Rhacophoridae (290) Dendrobatidae (254) Ranidae (796) Hyperoliidae (262) Microhylidae (450)
Anura : tak!ka v"echny typy suchozemského prost!edí, r'zné pohybové a prostorové adaptace jednotliv&ch skupin
Recentní Anura: 30 %eledí
Archaeobatrachia 28 spp, Ascaphidae Bombinatoridae Discoglossidae Leiopelmatidae Mesobatrachia 170 spp. Megophryidae Pelobatidae Pelodytidae Pipidae Scaphiopodidae Rhinophrynidae Neobatrachia 5800 spp. Amphignathodontidae Aromobatidae Arthroleptidae Brachycephalidae Bufonidae Centrolenidae Craugastoridae Dendrobatidae Heleophrynidae Hemiphractidae Hemisotidae Hylidae Hyperoliidae Leptodactylidae Mantellidae Microhylidae Myobatrachidae Petropedetidae Pyxicephalidae Ranidae
AMNIOTA
savci+ptáci+plazi = Amniota: Zárode%né obaly - rozmno#ování mimo vodní prost!edí
Extraembryonální epitely
Specifické heterochronie gastrulace a neurulace Amniota - Diferenciace extraembryonálních epitel - Relativn zrychlená diferenciace hlavového neuroektodermu (mimo Hox zonu) Primitivní prou"ek a Hensen v uzel: zdroj specifick#ch regula ních signál a kmenov#ch bun k
Amniota: serie embryonálních apomorfií: polylecitální vejce, extraembryonální orgány ektoderm amnion, chorion, allantois extraembryonální entoderm metab.v&m$na d&chání, exkrece, vlastní embryogenese s apomorfní morfodynamickou regulací: primitivní prou#ek, Hensel'v
Amniota Spodní karbon jedna ze skupin labyrintodontních oboj#ivelník' Rozvoj adaptací k suchozemskému #ivotu: (1) amniotické vejce s pevnou sko!ápkou (rozli"itelné ve fosilním záznamu!) (2) vnit!ní oplození a specifick& kopula%ní orgán (3) suchá poko#ka s keratinov&m integumentem, drápy na prstech (4) metanefros + ureter, ureo- /urikotelie (5) D&chání: aktivní ventilace a p!estavba plic, (6) Podélné rozd$lení srdce (levá %ást: oxidovaná krev), funk%ní rozd$lení komory
(7) rozvoj koncového mozku (neopalium) a cerebella (8) 12 mozkov&ch nerv' (9) akomodace zm$nou tvaru %o%ky (10) t!etí ví%ko m#urka (membrana nicticans) (11) ztráta rheotaktického orgánu (12) emancipace dermatokrania,zv$t"ení %elistního prostoru, specialisace %elistních sval' a zv$t"ení lebky: fenestrace
Chelonia Lepido- A r c h o s a u r i a Mammalia DIAPSIDA Sauropsida +/- =Reptilia Synapsida Amniota
Labyrintodontní zuby u Rhipidistia a karbonsk&ch Temnospondyli Zv$t"ení velikosti zub' Alternativní adaptace (charakteristické pro Amniota): Zjednodu"ení stavby zubu a postupné zv$t"ování zub' v ontogenesi, zv$t"ení po%tu zubních generací -
Spojení zubu s elistí akrodontní (p ipojovací acelulární kost) p vodní stav + odvozené varianty Lepidosauria pleurodontní (plná plocha, kolagení spojení, mineralisující cementem odvozen# stav Lepidosauria thecodontní - ko eny v alveolech (+cement): Synapsida. Archosauria
Amniota Synapsida Synapsidní lebka Nepárov& penis Alveolární plíce thecodontie, caninisace Sauropsida Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace Párov& hemipenis Specialisovan& keratin (alfa, beta)
SYNAPSIDA první velká diversifikace v rámci Amniota (ji# karbonperm, do po%átku druhohor dominantní skupina pozemních obratlovc'), v pr'b$hu druhohor postupn& v&voj sav%í organisace: od jury dominantní slo#kou: savci
Amniota Synapsida Synapsidní lebka Nepárov& penis Alveolární plíce thecodontie, caninisace Sauropsida Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace lebka tropibasická, monokondylní, v$t"inou kinetická obratle v$t"inou procélní Párov& hemipenis (plesiomorfie?) ne Archosauria Specialisovan& keratin (alfa, beta): "upiny s tvrd&m povrchem (alfa keratin)
SAUROPSIDA
Recentní Sauropsida po"et druh' Chelonia Lepidosauria Archosauria #elvy-300 je$t%!i 4900 +hadi 2900 krokod&li 22 ptáci 9500 D i n o s a u r i a Sauropsida
DIAPSIDA
Basální Anapsida +Mesosuaria +Mesosaurus (L Perm) +Millerosauroidea +Milleretta (U Perm) +Captorhinida (permská radiace)
Diapsida Vznik moderních diapsid (Eudiapsida) koncem permu (srv. drsné podmínky permu a zm$na na hranici perm/trias) Lepidosauria Archosauria + vym!elé skupiny
DIAPSIDA
Diapsida - basální radiace Coelosauravus Ca-Perm, Mdg
DIAPSIDA Lepidosauri a
Lepidosauria - Lepidosau!i
Rohovité $upiny, pravidelné svlékání integumentu, streptostylie, kinetisace lebky etc.
Lepidosauria ukon%en& r'st s interdiafysálními disky, astragalus a calcaneus srostlé, prota#ení postorbitální %ásti lebky, kinetisace lebky: pevná md. symfysa, redukce dermatokrania (postorbitale, quadratojugale, orbita velká kulatá, genit. otvor p!í%n&, (hemi)penis a klitoris párovit& Srdce: 3 komory (cavum venosum, c.pulmonare, c.arteriosum v&hody/nev&hody srv. ventilace plic) Inspirace: synergetick# kraniální stah m.intercostalis internus+externus (dtto p%i pohybu!) Expirace: tlak vnit%ností
Lepidosauria 4800 spp. je"t$r' + 2900 spp. had' Haterie Rhynchocephalia 2 spp. haterie Spenodon punctatus, S.guentheri (300 ex.), 60 cm. akinetická lebka, akrodontní chrup, patrové zuby, #ebra s proc. uncinati, gastralia, temenní oko parietální orgán s %o%kou a funk%ní opt.inervací, tympanum chybí, chybí hemipenis, jen extense kloaky, Jacobson'v orgán v nosní dutin$ (u Lepidosauria ve stropu ústní dutiny), autotomie ocasu (plesiomorfie Lepidosauria: intravertebrální zlomová zóna, spec.kontrakce sval' a cév etc.), "upiny isolované granulární J. ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu )upinatí Squamata 7700 spp. Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff., 5300 spp.)
Rhynchocephalia: Planocephalosaurus Trias Sphenodon Recent NZ punctatus, guentherii V norách bu!(ák', inkubace ji# p!i 19 0 C (av"ak 11-16 m$síc'), dlouhov$cí (p!es 100 let)
Lepidosauria 4900 spp. je"t$r' + 3000 spp. had' )upinatí Squamata 7900 spp.,upiny na celém t$le svlékání, specificky hlava (pileus), hemipenisy, kinetická lebka (2 a více kloub'), Jacobson'v orgán ve stropu ústní dutiny Lacertilia (je"t$!i), Amphisbaenida (dvouplazi), Serpentes (hadi) Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff., 5500 spp.)
Lepidosauria Iguania Scleroglossa *Gekkota *Anguimorpha (=Anguina) *Scincomorpha (=Lacertilia) *Amphisbaenida? Serpentes
Squamat a 2005 návrh zásadního p!ehodnocení fylogenetického stromu (mt + nc DNA) 2009, 2010 dal"í podpora Ztráta kon&etin Více ne' 200 spp.
DIAPSIDA Sesterské skupiny Lepidosauria Lepidosauria +Sauropterygia =Lepidosauromorpha
DIAPSIDA inc.sedies Ichthyopterygia
DIAPSIADA (Lepidosauromorpha) Sauropterygia vodní formy s masivním rozvojem gastrálií a komplexními pletenci nejstar"í formy Cladiosaurus, U Perm
Sauropterygia Notosauri a Notosaurus Trias Plesiosauria Plesiosaurus UTrias-UK!ída Pistosaurus mtrias
Sauropterygia: Plesiosauria srv. Ichthyosauria (nep!íbuzní!!!)
Sauropterygia: Plesiosauria Elasmosaurus
(? Sauropterygia) Placodontia (Trias) Henodus Placodus st!edn$ velké vodní formy, mo!sk&ch / brakick&ch vod nejasné postavení snad p!íbuzní Sauropterygia
Placodontia svrchní trias: Placochelys, Psephoderma, Henodus konvergentní v&voj k #elvám
Placodontia mo!ské / brakické formy, trias Tethys, durofágie (schránky ml#'?), dlouh& ocas,!ada gastralií podobn$ jako u Notosauria a Plesiosauria
DIAPSIDA Archosauria -sesterská skupina Lepidosauromorp ha
+ Thecodontia Crocodilia +Pterosauria Saurischia +Ornitischia Archosauria r'st nedeterminován interepifys.disky, rozvoj fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby lateráln$ stla%ené, kloubní artikulace mezi calcaneus a astragalus (p!edpoklad intertarsálního kloubu), pubis a ilium prodlou#eny, genitální otvor podéln&, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem (disposice k bipedii), K-strategové, hnízdo, pé%e o potomstvo
Archosauria: zv$t"ení a fenestrace viscerokrania thecodontie p!estavby femuru a pánevní kon%etiny
Archosauri a Thecodontia U Perm Euparkeria Longisquama insignis Ornithosuchus
Crocodylia st!. trias Rec: 22 spp. #ebra s proc. uncinati, d&chání s více systémy sval' (mezi#eberní, bránice/játra, ischopubické), tém$! kompletní rozd$lení srde%ní komory,ale otvor mezi pravou a leovou aortou (for.panizzae) a specifická regulace srde%ního ob$hu pro klid/ aktivitu/potáp$ní, kompletní druhotné patro, hrdelní posice choan, masit& jazyk "iroce p!irost&, tekodontní zuby, lebka s masivním prota#en&m rostrem, nepárov& penis, velcí - K strategie (dlouhov$kost etc.), pé%e o hnízdo a potomstvo specifická vokalisace, p!ená"ení a hlídání juv a# 2-3 roky, mozek s neopáliem, k'#e bez "upin s rohovit&mi "títy
Postsuchus Trias Gaviál aligátor krokod#l
Archosauria : Crocodylia
Pterosauria ptakoje$t%!i U trias U k!ída (220-65 mil.) ca 170 rod' hrudní pletenec a pohyb k!ídlem jako u pták'!
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace karpální oblasti os pteroideum (a mobilní propatagium), prodlou#ené metacarpy a 4.prst, noha: intertarsální kloub (calcaneus sr'stá s tibií dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias U Jura Pterodactyloidea M Jura U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea Rhamphorhynchus Dimorphodon
K!ída jen Pterodactyloidaea: Quetzalcoatl, Pteranodon Ctenochasma, Tapejara etc., Jura Rhamphorhynchoidea Ptereodactyloidea Pterodactalus Trias Rhamphorhynchoidea: Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea: Ornithocheirus
Pterodactyloidaea: Pteranodo n k!ída Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea: Dsungaripterus Gallodactylus
Pterodactyloidaea: Ornithodesmus Gnathosaurus
Pterodactyloidaea: Ctenochasma
Pterodactyloidaea: Quetzalcoatlu s
Pterodactyloidaea: Anurognathus drobná insectivorní forma dtto netop&r
Pterodactyloidaea: Tapejara
Dinosauria
Pterosauria ptakoje$t%!i U trias U k!ída (220-65 mil.) ca 170 rod' hrudní pletenec a pohyb k!ídlem jako u pták'!
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace karpální oblasti os pteroideum (a mobilní propatagium), prodlou#ené metacarpy a 4.prst, noha: intertarsální kloub (calcaneus sr'stá s tibií dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias U Jura Pterodactyloidea M Jura U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea Rhamphorhynchus Dimorphodon
K!ída jen Pterodactyloidaea: Quetzalcoatl, Pteranodon Ctenochasma, Tapejara etc., Jura Rhamphorhynchoidea Ptereodactyloidea Pterodactalus Trias Rhamphorhynchoidea: Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea: Ornithocheirus
Pterodactyloidaea: Pteranodo n k!ída Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea: Dsungaripterus Gallodactylus
Pterodactyloidaea: Ornithodesmus Gnathosaurus
Pterodactyloidaea: Ctenochasma
Pterodactyloidaea: Quetzalcoatlu s
Pterodactyloidaea: Anurognathus drobná insectivorní forma dtto netop&r
Pterodactyloidaea: Tapejara
Dinosauria
Tyrannosaurus Oviraptor
R.Owen 1842: Dinosauria Harry Seeley 1887: Sauri- vs. Ornithischia
Saurischia Ornithischia
Sauropsid a Diapsida Archosauria DINOSAURIA : Orhithischia Saurischia
1861 Lond#nsk# 1860 typus H.vonMayer 1874 Berlínsk# 1861: Solenhofen, U-Jura (230 mil.): Archaeopteryx lithographica
Dromeosaurní theropodi Archaeopteryx Aves
Protarchaeoptery x *ína 270 My
Sinosauropteryx prima E Cr, Sihetou, China (dtto Caudipteryx zoui)
Caudipteryx zoyi
Confuciornis sanctus, *ína E-Cr, nov$: st!.jura (240 mil.) pygostyl, zobák bez zub' (cf. té# pohl. dimorfismus) Vznik pe!í orgán sociální signalisace (epigamní funkce pohlavní v&b$r)?
Iberomesornis U Jura (Spain): ozubené pta%í juv.
Velociraptor
Oviraptor p!ímé doklady inkubace vajec v hnízdech (Gobi), d!íve interpretováno jako predace vajec inkuba%ní posice (fosilní doklady): pe!í jako inkuba%ní/ochlazovací orgán?