ŠÍŘENÍ AUTOCHTONNÍCH DŘEVIN NA NEOBHOSPODAŘOVANÝCH POZEMCÍCH V JZ. ČÁSTI ČESKÉHO STŘEDOHOŘÍ (SZ. ČECHY) PENETRATION OF AUTOCHTONOUS WOODY PLANTS INTO THE FALLOWS IN THE SW. PART OF THE ČESKÉ STŘEDOHOŘÍ MTS. (NW. BOHEMIA) Karel KUBÁT, Iva MACHOVÁ Univerzita J. E. Purkyně, Hoření 13, 400 96 Ústí nad Labem karel.kubat@ujep.cz; iva.machova@ujep.cz Abstrakt Dřeviny pronikají na úhory z lesních okrajů a agrárních valů vegetativně kořenovými výběžky (Prunus spinosa, Prunus cerasus, Cornus sanguinea) a pomocí semen a plodů. Semena a plody se šíří endozoochorně (výše uvedené druhy, dále Crataegus sp. div., Rosa sp. div., Prunus mahaleb atd.), anemochorně (např. Fraxinus excelsior, Acer sp. div.) a zřídka i aktivně transportem diaspor hlodavci a ptáky (Juglans regia); pasivní epizoochorie (uchycením diaspor na srsti nebo peří) zjištěna nebyla. V jz. části Českého středohoří se na úhory nejintenzivněji šíří Cornus sanguinea, Rosa canina agg., Crataegus sp. div., Fraxinus excelsior a Prunus spinosa. Ve sledovaném území jsou na úhorech vzácné nebo chybějí zástupci rodů Populus, Salix, Ulmus, Quercus, Tilia, většina ovocných stromů, Sambucus nigra, Corylus avellana aj. Abstract Woody plants penetrate fallows by their root shoots from the area of forest rims and hedgerows (Prunus spinosa, Prunus cerasus, Cornus sanguinea) and by the seeds and fruits. Seeds spread through endozoochory (Prunus spinosa, Prunus cerasus, Cornus sanguinea, Crataegus sp. div., Rosa sp. div., Prunus mahaleb etc.), through anemochory (e.g. Fraxinus excelsior, Acer sp. div.) and rarely through transport of diaspores by rodents and birds (Juglans regia). Epizoochory was not detected here. Cornus sanguinea, Rosa canina agg., Crataegus sp. div, Fraxinus excelsior and Prunus spinosa spread most intensively in the southwestern part of the České středohoří Mts. The species of the genera Populus, Salix, Ulmus, Quercus, Tilia, most of fruit trees, Sambucus nigra, Corylus avellana and some others are missing on the fallows in monitored area. Klíčová slova: úhory, kořenové výběžky, anemochorie, zoochorie, Keywords: fallow, root shoots, anemochory, zoochory Úvod Zarůstání pozemků, které přestaly být zemědělsky obhospodařované (orba, kosení, pastva) dřevinami představuje zvláště v teplých územích s úrodnými půdami velký problém. Zdrojem diaspor dřevin jsou lesní porosty a též linie dřevin v krajině, např. agrární valy. Během několika málo let vznikají na sousedních plochách obtížně prostupné porosty keřů, ve kterých se významně uplatňují druhy rodů Rosa, Crataegus, Cornus, Prunus a další. Dřeviny 33
však pronikají i do stepních trávníků a kdysi extenzivně spásaných ploch v jejich sousedství, které se často vyznačují velkou druhovou pestrostí a přítomností řady vzácných rostlin i bezobratlých. Po zastínění dřevinami některé stenotopní světlomilné druhy nenávratně mizí. Proto je nutné alespoň na vybraných plochách expanzi dřevin omezovat technickými zásahy, především vyřezáváním a následnou pastvou nebo kosením. Společným znakem všech dřevin, které se na zarůstání neobhospodařovaných ploch v Českém středohoří významnou měrou podílejí, je úspěšné zmlazování. Během jediné vegetační sezóny může v závislosti na aktuálních klimatických a půdních podmínkách a druhové příslušnosti vyrůst z pařízku i několik 30 150 cm vysokých výmladků. Jednotlivé druhy se navzájem liší způsoby šíření, které využívají při kolonizaci nových ploch. Jedná se především o tvorbu kořenových výběžků a z nich vyrůstajících nadzemních prýtů, šíření plodů větrem, endozoochorně a jejich zavlékání do úkrytů. Metodika Údaje o vegetativním šíření jednotlivých druhů dřevin, uváděné v literatuře, byly porovnány s výsledky vlastních pozorování, založených na vypreparování částí kořenových systémů. Pro zjištění klíčivosti byla semena či plody vybraných dřevin vysety bezprostředně po dozrání do květináčů umístěných na otevřeném balkóně, vysety na záhon volně a vysety na záhon chráněné organtýnovým sáčkem. Vyséváno bylo 100 nebo 200 semen nebo plodů, mechanicky zbavených dužnatého oplodí. Kromě toho byly vysety i celé plody Prunus spinosa, Crataegus sp. div. a Rhamnus cathartica. Zmlazování dřevin po vyřezání bylo studováno na z.-sz. úpatí vrchu Oblík u Chraberců, na v. úpatí téhož vrchu a na j. úpatí vrchu Libeš u Želkovic (kontakt třetihorních vulkanitů a křídových sedimentů), na stráních proti návrší Satan u Žitenic (křídové sedimenty) a příležitostně i jinde, kvantitativní zastoupení jednotlivých druhů dřevin také na úhorech mezi Litoměřicemi a vrchem Radobýl a v okolí obce Skalice u Litoměřic (křídové sedimenty). Všechny jmenované lokality leží ve fytogeografickém okrese Lounsko-labské středohoří. Jména rostlin jsou podle Kubát et al. (2002). Výzkum probíhal v letech 2008 2010, pokusy s klíčením byly založeny na podzim 2007. Dřeviny šířící se generativně i vegetativně Prunus spinosa Velmi agresivní keř, šířící se intenzivně kořenovými výběžky. Z výběžků často vyrůstají kořenové výmladky, které pomáhají vyživovat dále se rozrůstající kořeny (Žungietu 1969). Je pravidlem, že z keřů trnky, tvořících plášť na okraji pole či pastviny, začnou záhy po ukončení hospodaření pronikat výběžky na zemědělskou půdu; postup sukcese je dobře pozorovatelný na výšce a hustotě prýtů trnky. Tento způsob šíření je sice pomalý, ale velmi efektivní, protože umožňuje trnce odolávat konkurenci jiných dřevin. Trnka koření velmi hluboko, Kutschera et Lichtenegger (2002) zjistili až 227 cm, proto snadno přečkává i dlouhá období sucha a může růst i na velmi suchých stanovištích. Zde jsou však její přírůstky malé (např. na j. svahu Radobýlu). Prunus spinosa se šíří i generativně. Na úhorech mezi mnohem hojnějšími keři Cornus sanguinea nebo Rosa canina agg. občas rostou izolované keře trnky. Již mladé keře trnky mají tendenci se šířit vegetativně a zakládají tak budoucí souvislý porost. 34
Podle pozorování v kultuře klíčí trnka až po druhé zimě od dozrání plodů, ale její růst je poměrně rychlý; během jedné vegetační sezóny může vytvořit až 1 m vysoký prýt. Cornus sanguinea Endozoochorně se šíří velmi rychle a intenzivně především na mladé úhory na lokalitách, které nejsou extrémně suché. Na severně orientovaných svazích v okolí Litoměřic tvoří místy až 95 % pokryvnosti keřového patra. Neschopnost osídlovat velmi suchá stanoviště je nejspíš dána kořenovou soustavou, která sahá jen mělce pod povrch půdy. Již uchycené semenáče se později rozrůstají kořenovými výběžky, které mohou pronikat i poměrně daleko od mateřské rostliny. Na některých místech jsou však souvislé porosty C. sanguinea tvořeny převážně přibližně stejně velkými (a starými) keři; tyto porosty jsou pravděpodobně výsledkem převážně generativního, nikoliv vegetativního šíření. Na mladých keřích nebo výhoncích byl na některých místech do výšky 50 60 cm patrný okus zvěří, asi srnčí; na starších a větších keřích okus pozorován nebyl. Prunus cerasus Prunus cerasus se šíří převážně vegetativně. Zpočátku vyrážejí z kořenových výběžků, které mohou být i více než 2 m dlouhé, poměrně řídce jednotlivé nevětvené prýty; později se vyvine souvislý hustý porost. Tento způsob je konkurenčně úspěšný jak vůči dalším dřevinám, tak potlačuje bylinné patro. V Českém středohoří jsou expanze višně poměrně vzácné, a proto méně významné. Na stepní lysiny místy proniká Prunus fruticosa; ta se na úhorech neobjevuje, protože chybí zdroj diaspor (na valech a mezích obvykle neroste). Kříženec P. cerasus fruticosa (P. eminens) je v Českém středohoří vzácný. Dřeviny šířící se jen generativně a) Dřeviny s anemochorním šířením Fraxinus excelsior V současné době velmi expanzní dřevina, úporně se šířící okřídlenými nažkami. Protože jsou nažky poměrně těžké a křídla malá, je dolet nažek i při silném větru omezený. Vzdálenost doletu se udává asi 125 m (Ridley 1930), což přibližně odpovídá i našim zjištěním. V místě dopadu nažek může vytvořit během krátké doby hustou tyčovinu s kmínky sotva několik decimetrů od sebe vzdálenými. Se zvětšující se vzdáleností od mateřské rostliny množství semenáčů na jednotku plochy zřetelně klesá. Transport plodů nemusí být rovnoměrný na všechny strany od stromu, ale může být ovlivněn převládajícím směrem větru a někdy i konfigurací terénu, která může vítr lokálně usměrnit. Pro úspěšnost uchycení nažky je důležitý také typ vegetace. Hustý porost Bromus erectus a Brachypodium pinnatum dokážou sukcesi jasanu poměrně dlouho odolávat, ale nízké keře bez bylinného podrostu (Prunus spinosa) ne. Tam úspěšně vyklíčí a během několika let může porost trnky přerůst a zastínit. Jasan netvoří kořenové výhonky, ale po ořezání intenzivně zmlazuje, z každého pařízku vyráží několik prutů. Nažky mají vysokou klíčivost, většina z nich vyklíčí až po druhé zimě; klíčivost si v půdě zachovávají až 6 let (Wardle 1961). Zdá se, že jediná účinná ochrana před expanzí jasanu je odstranit plodící stromy aspoň do vzdálenosti 100 150 m od lokality, kde je tato dřevina nežádoucí. 35
Acer campestre Javor babyka je mnohem méně expanzivní než jasan, nálet tvoří souvislé husté porosty jen zřídka. Dřevina nižšího vzrůstu s těžkými merikarpii, jejichž dolet je pravděpodobně menší než u jasanu. Úhory s dominantním výskytem semenáčů nebo mladých exemplářů babyky jsou dosti vzácné, vázané na hojný výskyt plodných stromů na sousedním valu nebo lesním okraji. Na suchých úhorech v jz. části Českého středohoří se významněji neuplatňují (nebo častěji zcela scházejí) nejen druhy rodů Salix a Populus, ale ani Ulmus, Tilia, Betula a ostatních druhů rodu Acer. b) Dřeviny s endozoochorním šířením Rosa canina agg. Původně opíravá liána, v otevřené krajině se chová jako heliofilní keř. Podzemní výběžky vytváří jen výjimečně za určitých ekologických podmínek (např. na kamenitých valech). I zde jsou jen vzácné, navíc krátké a pro efektivní šíření bezvýznamné. Růže z jiných sekcí, pro které jsou kořenové výběžky typické, jsou buď vzácné (Rosa gallica, R. spinosissima), nebo nepůvodní a jen výjimečně zplaňující (R. rugosa). Při orientačních zkouškách klíčivosti vyklíčilo za venkovních podmínek 10-20% nažek, pokud byly uloženy v sáčcích. Produkce semenáčů z výsevu do volné půdy (záhonu) byla velmi nízká. Crataegus sp. div. Keř nebo malý strom s hustou nízko postavenou deštníkovitou korunou netvořící kořenové výmladky. Při pokusných výsevech do půdy kolísala klíčivost peciček chráněných sáčky v širokém rozmezí od 58 % (jednopyrenový taxon) po přibližně 20 % (taxon se 2 pyrenami v plodu). V tomto případě většinou vyklíčila jen jedna z pyren, vyklíčení obou pyren z jednoho plodu bylo pozorováno jen zcela výjimečně. Z volného výsevu peciček nechráněných sáčky do záhonu se dožilo jednoho roku semenáčů jen velmi málo. Z pařízků po vyřezaných keřích obráží také úspěšně, ale roční výmladky jsou podstatně kratší než u růží, většinou do 40-50 cm, výjimečně až 90 cm. Prunus mahaleb Roztroušeně až dosti často, ale téměř jen při j.- jz. okraji Českého středohoří; zdá se, že se pozvolna šíří, konkrétní údaje nejsou k dispozici. Semenáče a mladé dosud sterilní rostliny se často vyskytují i daleko od nejbližšího plodného stromu (i více než 100 m). Prunus avium je častá na agrárních valech i lesních okrajích; mnohdy nelze jednoznačně určit, zda nejde o pozůstatky po pěstování nebo o spontánní výskyt. Na úhorech je přesto zpravidla vzácná nebo úplně chybí. Rhamnus cathartica Řešetlák je nepříliš hojný keř nebo malý strom, proto má na zarůstání úhorů jen malý podíl. V území byli zjištěni jedinci s kmínky starými až 90 let (Kubát 2010). Řešetlák produkuje velké množství plodů, které v květináči pod širým nebem dobře klíčí (přes 50 %), venku jsou však semenáče poměrně vzácné. 36
V literatuře se opakovaně objevuje, že vytváří kořenové výběžky a z nich nadzemní prýty (poprvé pravděpodobně Oberdorfer 1994). Kutschera et Lichtenegger (2002) tuto práci citovali, ale na jejich kresbě kořenového systému výběžky zachyceny nejsou; nepodařilo se je zjistit ani v Lounském středohoří. Roční výmladky z pařízků po vysekaných keřích dorůstají na Lounsku zpravidla do výšky 30-50 cm. Na úhorech jsou vzácné nebo zcela chybějí i některé druhy, vyskytující se na valech a v lesních okrajích poměrně často. Jedná se např. o Sambucus nigra (úhory jsou asi příliš suché a půda málo humózní), Ligustrum vulgare a většinu ovocných stromů (z hojně pěstovaných např. Prunus domestica, Malus domestica, Pyrus communis); zde je příčinou nejspíš obtížná transportovatelnost plodů. Častější je Pyrus pyraster. Vzácná je Frangula alnus, objevující se roztroušeně v pláštích i na bazických substrátech. Na úhorech podle očekávání chybějí i druhy vzácné v okolních křovitých porostech, např. Cornus mas, Berberis vulgaris, Euonymus europaea. c) Dřeviny s plody přenášenými epizoochorně hlodavci a ptáky Do této skupiny patří dřeviny, jejichž plody transportují nejčastěji hlodavci do zásobáren nebo ptáci v zobáku na místo spotřeby a občas je ztratí. Na rozdíl od ostatních typů zoochorie se zde jedná o úmyslné aktivity živočichů a semena nebo plody neprojdou jejich zažívacím traktem. Juglans regia Nepůvodní druh, ve stř. Evropě pěstovaný snad již v době bronzové. Avšak teprve v posledních letech jsou mladé stromky často pozorovány na místech, v jejichž okolí plodné ořešáky nerostou; je možné konstatovat, že se v současnosti šíří do přirozených porostů nejen u nás, ale i jinde ve stř. Evropě. Uváží-li se velikost plodů a vzdálenost semenáče od nejbližšího stromu, přicházejí v úvahu jako jejich potenciální přenašeči havranovití nebo jiní větší ptáci. Corylus avellana Na valech a v lesních lemech hojná, na úhorech většinou vzácně nebo téměř chybí. Příčinou je bezpochyby skutečnost, že obratlovci přenášející oříšky se na bezlesých úhorech vesměs nepohybují. Líska zmlazuje rychle, během jedné vegetační sezóny vyrostly z pařízků pruty až 90(-130) cm vysoké. Při zarůstání úhorů se prakticky neuplatňují duby ani jiné dřeviny s těžkými diasporami (např. Aesculus). Četnost výskytu dřevin na úhorech Druhové složení dřevin na konkrétním úhoru je do značné míry určeno zdrojem diaspor v okolí. Vztah mezi množstvím dostupných diaspor a počtem úspěšně uchycených keřů však nemusí být přímo úměrný. Nejhojnějším druhem jz. části Českého středohoří je zpravidla Cornus sanguinea. Na suchých lokalitách Lounska jsou většinou častější dřeviny s trny a kolci (Prunus spinosa, Rosa sp. div., Crataegus sp. div.) než např. na mezofilnějších severních svazích Litoměřicka. Složení porostu křovin v místě managementového zásahu při z.-jz. úpatí Oblíku u Loun je přibližně následující: Cornus sanguinea 42 %, Prunus spinosa 17 %, Fraxinus excelsior 37
13 %, Crataegus sp. div. 10 %, Corylus avellana 5 %; jen vzácně Betula pendula, Rosa canina agg., Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Pyrus pyraster atd. Skladba dřevin je poněkud ovlivněna bezprostředním sousedstvím vegetace agrárního valu (především vysoké zastoupení Prunus spinosa). Na Litoměřicku byl studován opukový k severu orientovaný svah nedaleko vchodu do býv. lomu Richard na sz. okraji Litoměřic. Větší část studované stráně je skloněna jen mírně, sklon svahu zpravidla nepřesahuje 20. V dolní části svah přechází v mírně skloněné pole, v horní ve strmý (až přes 50 ) a vysoký terénní stupeň; převýšení je místy vyšší než 5 m. Strmý svah je porostlý zapojenými křovinami a jednotlivými vzrostlými stromy, na mírně skloněném svahu jsou křoviny zapojené jen místy, vzrostlé stromy chybějí. Horní hrana strmého svahu hraničí s polem. Kvantitativní zastoupení keřů při horním okraji strmého svahu se výrazně liší od zastoupení keřů na mírně skloněné části svahu. Rozdíly jsou zřejmé z porovnání kvantitativního zastoupení dřevin na horní hraně strmé stráně (na kontaktu s polem) s plochou asi 30 10 m velkou, ležící přibližně uprostřed mírně skloněného svahu. Číslo před středníkem: procentuální zastoupení taxonů při horní hraně strmého svahu na kontaktu s polem; číslo za středníkem: procentuelní zastoupení taxonů na asi 70 m vzdáleném úhoru; r = vzácně, 1-2 ex. Prunus cerasus et P. avium 45 %; r, Cornus sanguinea 15 %; 95 %, Sambucus nigra 10 %; r, Rosa canina agg. 10 %; 3 %, Fraxinus excelsior 10 %; 0, Prunus spinosa 5 %; 0, Corylus avellana 5 %; r, Juglans regia 0; 2 %, Prunus mahaleb 0; 2 %, Crataegus sp. 0; r. Diskuse a závěr Úhory a další neobhospodařované plochy v jz. části Českého středohoří jsou zarůstány především dřevinami šířícími se endozoochorně a anemochorně. Vegetativní šíření kořenovými výběžky je účinné, ale pomalé. Aktivní transport plodů nebo semen ptáky a hlodavci do úkrytů a zásobáren se uplatňuje jen okrajově, pasivní epizoochorie (přichycením diaspor na srst nebo peří) pozorována nebyla. Semeny nebo plody, vzniklými generativně, se šíří všechny dřeviny, významněji se podílející na zarůstání úhorů. Klíčivost diaspor je poměrně velká, zpravidla přesahující 50 %. Ve většině případů klíčí až po druhé zimě. Z volného výsevu diaspor na záhony však vyrostlo semenáčů jen velmi málo, ve většině případů sotva 2 %. Jednou z příčin může být postdisperzní predace semen (Bruun et al. 2010). Sukcese dřevin v jz. části Českého středohoří probíhá nejintenzivněji na mírně vlhkých až mírně suchých neobhospodařovaných plochách v dolních částech svahů a na úpatí vrchů. Odstraňování dřevin alespoň z některých míst je nutné pro zachování společenstev světlomilných bylin. Většina keřů po vyřezání znovu obrazí, nezřídka z jednoho pařízku vyroste i několik prutů; zánik keřů následkem ořezání je spíš výjimečný (pokud nedošlo současně k použití herbicidů). Díky teplému podnebí a úživným půdám dorůstají výmladky některých dřevin během jediné vegetační sezóny i více než 1,5 m výšky. Není proto divu, že vysekávání křovin je nutné často, někdy i každoročně opakovat. Nejintenzivněji se šíří Cornus sanguinea, Rosa canina agg., Crataegus sp. div., Fraxinus excelsior a Prunus spinosa. Na velmi suchých jižních svazích vrchů, zvláště v jejich horní části, je sukcese křovin podstatně pomalejší, místy sotva patrná. Tomu odpovídá i nižší frekvence nezbytných zásahů. Velmi expanzivní dřevinou je jasan, který v současné době tvoří téměř souvislé porosty na agrárních valech a dalších neobhospodařovaných plochách Lounského středohoří i jinde; ještě před 140 lety o něm psal Čelakovský (1874): v teplejších sušších polohách zřídka 38
neb tam scházívá. Nyní proniká a úspěšně osídluje i relativně suchá místa. Vzhledem k anemochornímu šíření na nevelké vzdálenosti je účinnou ochranou lokality vyřezání fertilních stromů do vzdálenosti asi 100-150 m. Práce byla podpořena grantovou agenturou Ministerstva zemědělství, projekt QH 82 126. Literatura BRUUN H. H., VALTINAT K., KOLLMANN J. & BRUNET J. (2010): Post-dispersal predation of woody forest species limits recolonization of forest plantations on ex-arable land. Preslia 82: 345-356. ČELAKOVSKÝ L. (1874): Prodromus květeny české. Vol. 2. Komitét pro přírodnické vyskoumání Čech, Praha. KUBÁT K. (2010): Struktura populací Rhamnus cathartica na dvou lokalitách v Lounském středohoří. Zpr. Čes. Bot. Společ., Praha, 45: 87-92. KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. JUN., KAPLAN Z., KIRSCHNER J. & ŠTĚPÁNEK J. (2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. KUTSCHERA L. & LICHTENEGGER E. (2002): Wurzelatlas mitteleuropäischer Waldbäume und Sträucher. Leopold Stocker Verlag, Graz. OBERDORFER E. (1994): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Ed. 7. Ulmer, Stuttgart. RIDLEY N. H. (1930): The dispersal of plants throughout the world. - Ashford. WARDLE P. (1961): Fraxinus excelsior L. Biological flora of the British Isles. Jour. Ecol. 49: 739-751. ŽUNGIETU I. I. (1969): Prunus spinosa L. kak žiznennaja forma. Bot. Žurn. 54: 1131-1134. 39