Ekologie živočichů, téma 17 : Rozmnožování : jedinec a populace, investice
Typy rozmnožování u živočichů : Převažujícím typem rozmnožování živočichů je gamogenetické rozmnožování založené na existenci dvou různých pohlaví možnost vzniku různých kombinací skladby genomu Přesto se vyskytuje rozmnožování nepohlavní vegetativní, které může být výhodnější v konstantním prostředí
Vegetativní rozmnožování u živočichů: Dělení fissiparie: ploštěnky, Oligochaeta, Polychaeta polyembryonie u hmyzu strobilace medus (je přechod k pučení) Pučení gemiparie: houby (gemule), mechovky (statoblasty), žahavci polymorfní kolonie Urochordata blastozoidy - kolonie
kolonie trubýše Physalia physalis, Siphonophora Portuguese man o war
kolonie měchýřovky Velella, Siphonophora
kolonie ohnivek Pyrosoma, Urochordata
kolonie sumek Botryllus schloseri, Urochordata
Gamogenetické rozmnožování : nejobvyklejší : amfimixis založená na stálé existenci obou pohlaví výhodná pro druh, ne pro jedince vedle výhod i nevýhody: k její realizaci musí být přítomni jedinci obou pohlaví, jsou ztráty na gametách,... proto jsou někdy výhodné kombinace : metageneze, apomixis, automixis
Kombinace typů rozmnožování : Metageneze: střídání pohlavní a nepohlavní generace, časté u parazitů spolu se střídáním hostitelů Automixis: hermafroditismus v 1 jedinci, buď simultánní nebo časově sukcesivní Apomixis: parthenogenetické rozmnožování./...
Parthenogeneze u živočichů : Apomixis je ekologicko-evoluční obdobou vegetativní reprodukce, ale cytologicky odlišná její výhody jsou krátkodobé a uplatní se v konstantních podmínkách za nadbytku zdrojů (amfimixe je výhodná v rizikovém prostředí) proto např. u mšic, perlooček a vířníků za jarního nadbytku primární produkce jejich rostlinné potravy
Parthenogeneze u živočichů : Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze Mšice : AAX, parthenogenetická AAXX, z gamet zygota AAXX = Vířníci : diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také další, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka z nich: bez oplození haploidní, po oplození trvalá vajíčka Perloočky : odlišné, diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození trvalá)
mšice Aphis a mravenec Lasius
mšice Aphis nerii
mšice Aphis sambuci
Parthenogeneze u živočichů : Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze Mšice : AAX, parthenogenetická AAXX, z gamet zygota AAXX = Vířníci : diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také další, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka z nich: bez oplození haploidní, po oplození trvalá vajíčka Perloočky : odlišné, diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození trvalá)
vířník r. Keratella
vířník Brachionus urceus
Samička vířníka Brachionus calyciflorus
Samička vířníka Brachionus calyciflorus
Sameček vířníka Brachionus calyciflorus
Parthenogeneze u živočichů : Heterogonie = rodozměna spočívající ve střídání gamegeneze a parthenogeneze Mšice : AAX, parthenogenetická AAXX, z gamet zygota AAXX = Vířníci : diploidní, amiktická vajíčka bez redukčního dělení také další, po zhoršení podmínek haploidní vajíčka z nich: bez oplození haploidní, po oplození trvalá vajíčka Perloočky : odlišné, diploidní, haploidní jen gamety (zvl. typ vajíček pro oplození trvalá)
perloočka r. Daphnia
perloočka r. Daphnia
samička perloočky r. Daphnia se dvěma trvalými vajíčky v pouzdru zvaném ephippium mšice Aphis
perloočka r. Bosmina
Rozmnožování u sociálních Hymenoptera : Haplo-diploidní mechanismus určení pohlaví Dzierzonův modus - u včel: jsou heterozygotní v sexuálních faktorech uložených ve více (až 9 typů) alelách haploidní je hemizygotní Výsledkem jsou rozdíly ve stupni příbuznosti vede k altruismu sester a jejich roli při společné péči o potomstvo
Apis mellifica
Apis mellifica, dělnice matka - trubec
Apis mellifica, matka
Apis mellifica, matka
Apis mellifica, trubec
Mravenec Formica fusca, dělnice
Mravenec Formica fusca, královna
Rozmnožování jako okruh investic : Rozmnožování je nezbytnou součástí životní historie druhu nutnou k zajištění existence populace Je energeticky nákladné a riskantní snižuje pravděpodobnost přežití Rozmnožování lze realizovat různou populační strategií - investice do rozmnožování lze různě směrovat : r k kontinuum strategií
Kompromisy životní historie druhu : Ideálním řešením by byl hypotetický druh maximalizující reprodukční výstup : takový druh by se rozmnožoval hned po narození, vytvářel by mnoho potomků, a to opakovaně, ale současně by do potomků vkládal velké rodičovské investice (péče, krmení, apod.) současně by rychle dorostl velkých rozměrů (= úspěch v kompetici, obrana proti predaci i proti nepřízni prostředí) je zřejmé, že jde o protichůdné požadavky jejich kombinace je neuskutečnitelná
Kompromisy životní historie druhu : Proto jsou konkrétní životní historie jednotlivých druhů kompromisním řešením uplatňují v různé míře prvky r- nebo K- strategie (maximalizace investic vedoucích k vysoké růstové rychlosti r populace nebo investic zvyšujících nosnou kapacitu K) lišit se mohou i jednotlivé populace uvnitř druhu a v určitém rozsahu i jednotliví jedinci
Reprodukční rychlost : Kvantifikace změny počtu N jedinců populace, bilance rozmnožování: R 0... reprodukční rychlost výpočet u populace složené z kohort F x.. celkový počet zygot kohortou vyprodukovaných za dobu její existence a 0 počet zygot, z nichž kohorta vznikla
Reprodukční rychlost : F x... celkový počet zygot kohortou vyprodukovaných za dobu její existence a 0 počet zygot, z nichž kohorta vznikla R 0 = a F 0 x
Reprodukční rychlost : při více obdobích rozmnožování: R l m 0 x = x m x.. průměrný počet mláďat na jednoho jedince kohorty v rozmnožovacím období x l x. podíl výchozího počtu kohorty přežívající do rozmnožovacího období x
Reprodukční rychlost : l x. podíl výchozího počtu kohorty přežívající do rozmnožovacího období x l x = a x a 0 m x.. průměrný počet mláďat na jednoho jedince kohorty v rozmnožovacím období x m = x F a x x
Reprodukční hodnota ve věku x reproductive value of a female Reprodukční hodnota je součtem všech budoucích příspěvků (mláďat) průměrné do populace při stálé populaci : RV x w = t= x l l t x b t
Reprodukční hodnota ve věku x Reprodukční hodnota přihlíží k průměrné pravděpodobnosti dožití se dalších rozmnožovacích období a plodnosti měnící se s věkem Je názornější rozložit RV x na součet okamžité reprodukční hodnoty a reziduální (budoucí pro zbytek života) reprodukční hodnoty :
residual reproductive value : t...jednotlivá věková stadia x..přítomný věk w.věk při posledním rozmnožování b x,b t. průměrný počet mláďat na 1 v období x, t, b t = F t / a t RV x w = b + x t= x+ 1 l l t x b t
Reprodukční hodnota při proměnlivé velikosti populace : Pokud velikost populace kolísá, je třeba ještě násobením údajem o rozsahu změny velikosti populace a t / a x korigovat každou hodnotu pro každé t počínaje od t = x + 1
Reprodukční hodnota žen v australské populaci Prvý pokus o vyčíslení reprodukční hodnoty pro konkrétní populaci, rok 1911. (Sir Ronald Fisher, 1929)
Průběh reprodukční hodnoty : Během života reprodukční hodnota jedince nejprve stoupá : příčinou je vyšší úmrtnost nejmladších věkových kategorií pak dosahuje maxima v době nejvyšší plodnosti posléze klesá, a to jak poklesem plodnosti starších jedinců, tak jejich stoupající mortalitou
Veverka popelavá Sciurus carolinensis
Reprodukční hodnota u veverky popelavé :
Reprodukce a velikost jedince : Větší jedinci jsou obvykle úspěšnější v kompetici o zdroje a proto mohou více investovat do rozmnožování a produkovat více potomstva navíc mají větší pravděpodobnost přežití danou lepší schopností snášet vlivy abiotických faktorů i lepší schopností uniknout predaci
Krab Heterozius rotundifrons
Plodnost různě velkých krabů Heterozius :
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: Jelen evropský : gravidita (tvorba těla mláděte) a péče o mládě (kojení koloucha, hlídání) sníží možnost investic do vlastního těla laně důsledek : - v příštím roce vyšší mortalita, zejména u starších laní - menší pravděpodobnost rozmnožování v dalším roce, opět zvláště u starších laní
Jelen evropský : laň s kolouchem
Vliv rozmnožování v předchozím roce u laní: Nahoře: mortalita v dalším roce, dole: plodnost v dalším roce. laně vloni kojící laně vloni nekojící
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: Podobně bezobratlí: i přes vyšší celkovou energetickou bilanci u rozmnožujících se jedinců jsou jejich investice do růstu výrazně nižší než u nerozmnožujících se jedinců stejnonohý korýš, svinka Armadillidium :
Svinka obecná (Armadillidium vulgare)
Svinka obecná (Armadillidium vulgare): alokace energie u rozmnožujících se a nerozmnožujících se (Lawlor, 1976). Energie (cal) vložená během 1 vývojového stadia do: 25-60 Velikostní třídy (v mg) Rozmnožující se 60-100 Neplodné 20-60 60-100 růstu 10 12 24 30 reprodukce 16 26 0 0 energie celkem 26 38 24 30
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: U ptáků vede kompromis mezi výhodou větší snůšky a rostoucími náklady na její produkci a odchování k optimalizaci velikosti snůšky : maximální efekt pro početnost populace má optimálně velká snůška = nikoliv největší
Optimální velikost snůšky :
sýkora koňadra Parus major
Koňadra: frekvence jednotlivých snůšek
Koňadra: růst a přežití mláďat S rostoucím počtem mláďat v hnízdě se snižuje možnost rodičů je krmit výsledkem je menší váha mláďat při jejich vyvedení z hnízda graf vlevo./... Pravděpodobnost přežití prvých tří měsíců života (= nejkritičtější doba pro vyvedená mláďata, období vysoké mortality) strmě stoupá s rostoucí hmotností v době vyvedení z hnízda graf vpravo./...
Koňadra: růst a přežití mláďat
Optimální velikost snůšky je mezi 8 a 12 vejci. Tento počet maximalizuje počet mláďat, která přežijí (Perrins, 1965). Koňadra: přežití mláďat
Investice do rozmnožování podle možností rodičů : Možnosti rodičů získat zdroje pro potomstvo mohou být určeny potravní nabídkou v teritoriu rodičů ti podle ní produkují příslušný počet mláďat uměle pozměněný (většíči menší) počet mláďat má za následek horší počet odchovaných mláďat než počet určený zdroji teritoria - (Högstedt, 1980, Pica pica)./...
Straka obecná Pica pica
Straka : manipulace s počtem vajec Počet vyvedených mláďat z hnízd s různě pozměněným počtem vajec (dolní osa) proti počtu původnímu (údaj vpravo)
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: Optimalizace investic mezi růst a rozmnožování platí i pro : délka života s velikostí roste, ale počet páření za život s velikostí klesá - výsledkem je maximální počet páření středně velkých, kteří jsou pak v populaci nejhojnější (Thompson, 1989)./...
šidélko Coenagrion puella
Šidélko Coenagrion : hmotnost
Trade-off investic spojených s rozmnožováním: Samičky octomilky mají nižší plodnost po dnech intensivního létání (experimentální prostředí) Délka života samečků octomilky roste s velikostí těla, ale samečci, kteří měli možnost se spářit s více samičkami, se dožívají průkazně nižšího věku nejdéle žijí samečci bez možnosti páření (Partridge, Farquhar, 1981)./...
octomilka Drosophila
octomilka Drosophila
Trade-off u octomilky (Drosophila) Horní graf: plodnost po námaze létáním Dolní graf: délka života pářících se 8x, 1x a vůbec se nepářících (8, 1 nebo )