LÁTKOVÝ A ENERGETICKÝ METABOLISMUS
Metabolismus = neustálý příjem, přeměna a výdej látek = probíhá po celou dobu života rostliny Dva typy procesů : ANABOLICKÉ KATABOLICKÉ
ANABOLISMUS - energie se spotřebovává Jednoduché látky přeměna Složité látky KATABOLISMUS energie se uvolňuje
Základní anabolický pochod = Fotosyntéza Základní katabolický pochod = Dýchání
Fotosyntéza = Fotochemický proces, při němž fotosynteticky aktivní pigmenty v zelených částech rostlin přijímají energii slunečního záření a přeměňují ji na energii chemickou. Ta je dále využita k tvorbě energeticky bohatých organických sloučenin z jednoduchých anorganických látek oxidu uhličitého a vody
Fotoautotrofni organismy organizmy schopné fotosyntézy (vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, jednobuněčné sinice a zelené bakterie) zdrojem energii je sluneční záření a uhlíku oxid uhličitý (CO 2 ) Heterotrofní organismy zdrojem uhlíku jsou organické látky vytvořené ostatními organismy (houby, nezelené rostliny)
Fotosyntéza probíhá především v listech ve specializovaných organelách - Chloroplasty lumen granum thylakoid stroma vnitřní membrána vnější membrána
gama záření paprsky X UV záření vlnová délka (nm) kratší vlnové délky mají větší energii fialová modrá Základním zdrojem energie je sluneční záření. Jednotkou záření je foton viditelné světlo zelená žlutá oranžová červená 40 50% sluneční energie světlo (360-780 nm) IČ záření delší vlnové délky mají menší energii mikrovlny
rostliny při fotosyntéze využívají záření o vlnových délkách 400 až 700 nm = fotosynteticky aktivní radiace (FAR). fotosyntetické pigmenty (barviva) - fotoreceptory = zachycovače energie slunečního záření Chlorofyly Karotenoidy Fykobiliny
Chlorofyly U vyšších rostlin se nacházejí chlorofyl a a chlorofyl b. Nejdůležitější je chlorofyl a (chlorofyl b = pomocný /akcesorický/ pigment) poměr mezi chlorofylem a a b je asi 3:1 po příjmu energie fotonů má schopnost přejít do excitovaného stavu (tj. předat elektron) Absorbují světelné záření : 440 480 nm (fialové a modré světlo) 650 680 nm (oranžovo-červené světlo)
(CHO u chlorofylu b) molekuly chlorofylu stroma CHLOROFYL a Fytol -ukotvuje chlorofyl v membráně chloroplastu proteiny thylakoidní membrána Chlorofyl a a jeho vazba na strukturu chloroplastu
Karotenoidy Fotosyntetické pigmenty žluté, oranžové a červené barvy Pomocné pigmenty = předávají zachycenou energii molekulám chlorofylu a Absorbují světelné záření 400 520 nm (fialová, modrá až modrozelená barva) Karotenoidy chrání fotosyntetický aparát před poškozením v důsledku nadměrného ozáření Dělí se na: Karoteny (žlutooranžové) Xantofyly (žlutozelené)
Fotosyntéza probíhá ve dvou fázích: Světelná (Primární) Temnotní (Sekundární)
Světelná (primární) fáze probíhá pouze za světla fotolýza vody 12 H 2 O 12 H 2 + 6 O 2 na konci ATP a NADPH + H + a O 2 Temnotní (sekundární) fáze probíhá neustále (světlo, tma) Podstatou je fixace a redukce CO 2 a tvorba sacharidů (glukóza) Probíhá v tzv. Calvinově cyklu (C3 rostliny) a Hatch-Slackově cyklu (C4 rostliny) 6 CO 2 + 12 H 2 C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O
složitý soubor procesů zjednodušeně vyjadřuje rovnice fotosyntézy: 6 CO 2 + 12 H 2 O světlo C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O chlorofyl
Světelná fáze - probíhá v thylakoidních membránách chloroplastů Thylakoidy stromatu fotosystém I (PS I) Thylakoidy gran fotosystém I (PS I) a fotosystém II (PS II) Temnotní fáze - probíhá ve stromatu chloroplastů
Energie molekuly schéma fotosyntézy C3 rostliny ADP + P ATP e - e - ATP fixace CO 2 CO 2 světlo 1/2 O 2 + 2 H + NADP + NADPH + H + Calvinův cyklus RuBP e - Chlorofyl e - fotolýza vody H 2 O e - sacharidy, jiné sloučeniny uhlíku Světelná fáze fotosyntézy Temnotní fáze sekundární děje fotosyntézy
Světelná fáze fotosyntézy Probíhá na thylakoidech chloroplastů v tzv. fotosyntetické jednotce. Fotosystém I Chlorofyl a > chlorofyl b Terminální pigment = pigment reakčního centra chlorofyl a (ostatní pigmenty jsou anténní pigmenty = sběrače fotonů) Absorpční maximum 700 nm = P700 Redukce NADP
Fotosystém II Chlorofyl b > chlorofyl a Terminální pigment = pigment reakčního centra chlorofyl a (ostatní pigmenty jsou anténní pigmenty = sběrače fotonů) Absorpční maximum 680 nm = P680 Fotolýza vody
Z-schéma fotosyntézy cestou cyklické a necyklické fotosyntetické fosforylace (fotofosforylace) = světelným zářením vyvolaná syntéza ATP z ADP a zbytku kyseliny fosforečné
ATP = adenosintrifosfát DUSÍKATÁ BÁZE ATP CUKR S 5 UHLÍKY ( RIBÓZA) 3 ZBYTKY KYSELINY FOSFOREČNÉ Spojeny vazbami, které : -obsahují mnoho energie -snadno se štěpí
Z-schéma fotosyntézy
Necyklická fotofosforylace Primární elektronový akceptor ferredoxin Redoxní systémy plastochinon kompl. cytochromů a plastochinonu plastocyanin P700 P680
Schéma thylakoidní membrány a přenašečů elektronů
Cyklická fotofosforylace Ferredoxin Plastochinon Cytochromy P700 Plastocyanin
Energie molekuly schéma fotosyntézy ADP + P ATP e - e - ATP fixace CO 2 CO 2 NADP + NADPH RuBP světlo + H + Calvinův cyklus 1/2 O 2 + 2 H + e - Chlorofyl e - fotolýza vody H 2 O e - sacharidy, jiné sloučeniny uhlíku Světelná fáze fotosyntézy Temnotní fáze fotosyntézy
Temnotní fáze fotosyntézy Nepotřebuje světelné záření Probíhá ve stromatu chloroplastů a zahrnuje řadu enzymatických reakcí Energie ATP a redukovaná forma NADPH získané při světelné fázi fotosyntézy jsou dále využity pro fixaci a redukci CO 2 a jeho zabudování do sacharidů v temnotní fázi. 2 mechanismy fixace CO 2 : Calvinův cyklus (C3 rostliny) Hatch-Slackův cyklus (C4 rostliny)
Liší se prvním produktem fixace CO 2 a energetickou účinností fotosyntézy. C 3 rostlin = prvním produktem fixace CO 2 v Calvinově cyklu je tříuhlíkatá sloučenina (fosfoglycerát) (rostliny studeného a mírného pásma) C 4 rostliny = prvním produktem fixace CO 2 v Hatch-Slackově cyklu je čtyřuhlíkatá sloučenina (oxalacetát), (kukuřice, cukrová třtina) CAM cyklus
RUBISCO CO 2 fixace CO 2 ATP RuBP Calvinův cyklus 3C fosfoglycerát ATP NADPH G3P 3-fosfoglyceraldehyd Sacharidy - glukóza, jiné sloučeniny uhlíku tuky, bílkoviny
většina zachycené sluneční energie je ukládána do molekul škrobu (polymer glukózy), který ve stromatu chloroplastů tvoří typická zrnka asimilační škrob škrobová zrnka bramboru v noci je škrob odbouráván na jednodušší sacharidy (hlavně sacharózu), které jsou pak transportovány na místa spotřeby
Hatch-Slackův cyklus CO 2 se váže na fosfoenolpyruvát (PEP) prvním stabilním meziproduktem je oxalacetát. Enzymem umožňujícím navázání uhlíku z CO 2 je fosfoenolpyruvátkarboxyláza (PEP-karboxyláza)
C 4 rostliny: anatomická stavba věnčité uspořádání asimilačních buněk: Kolem cévních svazků vzniká nejdříve věnec z buněk pochvy cévního svazku s agranálními chloroplasty (fotosystém I - ATP), s tvorbou škrobu Vnější věnec mezofylových buněk s granálními chloroplasty (fotosystém I a II), obvykle bez tvorby škrobu Prostorové oddělení fixace CO 2
Hatch-Slackův cyklus
CAM cyklus CAM cyklus (neboli Crassulacean acid metabolism) - je obměnou Hatch- Slackova cyklu (C 4 -cyklus). otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO 2 do malátu. Během dne se malát štěpí na CO 2, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruvát.
CAM cyklus CO 2 PEP oxalacetát malát
Fotorespirace (světelné dýchání rostlin) je proces při němž rostlina přijímá kyslík a produkuje CO 2. Probíhá na světle. Fotorespirace Při fotorespiraci dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci oxidu uhličitého a tím ke snížení čistého výtěžku fotosyntézy. Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou RUBISCA (ribulosa-1,5- bisfosfátkarboxylasa/oxygenasa), která je za běžných podmínek v poměru asi 3:1, ale při nízkých koncentracích CO 2 a vysokých koncentracích O 2, může převládnout oxidační aktivita.
Fotorespirace probíhá v chloroplastech, peroxisomech a v mitochondriích. Fotorespirace horko a sucho C 3 rostliny - mohou ztrácet 30-50 % asimilovaného uhlíku. C 4 rostliny pomocí speciální metabolické dráhy opětovně fixujíi CO 2 a využívají ho v Hatch Slackově cyklu a tím fotorespiraci minimalizují. K tomu je ale potřeba větší množství energie a proto jsou C 4 rostliny většinou teplomilné a tropické druhy. Patří mezi ně například kukuřice, proso, čirok, cukrová třtina, tropické trávy).
Fotorespirace
Fotorespirace C3 rostlin
Fotorespirace C4 rostlin
Znak C3-rostliny C4-rostliny CAM rostliny Podmínky na přirozených stanovištích mírné klima sucho, vysoká intenzita slunečního záření, nízká relativní vzdušná vlhkost aridní podmínky - sucho, vysoká intenzita slunečního záření, vysoké denní a nízké noční teploty Struktura listu mezofyl většinou rozlišen na palisádový a houbový mezofyl s parenchymatickými buňky mezofylu s velkými vakuolami parenchym pochvami kolem cévních svazků (věnčité uspořádání asimilačních buněk) Struktura chloroplastů granální v mezofylu granální, v buňkách pochev cévních svazků agranální granální Poměr chlorofylů a : b asi 3 : 1 asi 4 5 : 1 asi 3 : 1 nebo užší Primární akceptor CO 2 RuBP PEP PEP Enzymy fixující CO 2 Rubisco PEP-karboxyláza a následně Rubisco (prostorové oddělení) PEP-karboxyláza a následně Rubisco (časové oddělení) Primární produkt fixace fosfoglycerát oxalacetát oxalacetát CO 2 Minimální potřeba ATP a NADPH pro fixaci 1 molekuly CO 3 ATP a 2 NADPH 5 ATP a 2 NADPH 5 ATP a 2 NADPH
Znak C3-rostliny C4-rostliny CAM rostliny Maximální rychlost fotosyntézy Fotorespirace Nasycení (saturace) fotosyntézy světelným zářením Kompenzační koncentrace CO 2 v prostředí Teplotní optimum pro fotosyntézu Teplotní minimum pro fotosyntézu nízká až střední vysoká až velmi vysoká (30 velmi nízká (15 25 μmol CO 2 m -2 s -1 ) 40 μmol CO 2 m -2 s -1 ) (1 5 μmol CO 2 m -2 s -1 ) o 30 až 50 % snižuje velmi nízká nebo vůbec velmi malá výtěžek fotosyntézy není při středních hodnotách až při nejvyšších již při velmi nízkých ozářenosti (100 200 W m - hodnotách ozářenosti (400 hodnotách ozářenosti (40 2 ) 600 W m -2 ) 60 W m -2 ) 45 60 μl l -1 méně než 5 μl l -1 variabilní kolem 200 μl l -1 18 25 C 28 35 C asi 40 C kolem 0 C asi 5 10 C Transpirační koeficient 450 900 200 350 45 55 Transport asimilátů z listů pomalý rychlý proměnlivý Maximální rychlost tvorby střední vysoká velmi nízká sušiny (5 20 g na m 2 plochy (40 50 g na m 2 plochy (0,12 0,20 g na m 2 plochy pozemku za den) pozemku za den) pozemku za den)
Faktory ovlivňující fotosyntézu Vnější -Světlo -Teplo -Voda -Koncentrace CO 2 -Minerální výživa Vnitřní - Množství chlorofylu -Stáří listů
Vnější faktory Světlo: intenzita a spektrální složení Jasný letní den 2000 2500 μmol.m -2.s -1 (= 400 600 W.m -2 ) Saturační ozářenost = nasycení fotosyntézy zářením, další růst záření nezvyšuje fotosyntézu C3 rostliny 400 650 μmol.m -2.s -1
Kompenzační ozářenost = ozářenost, při které hrubá fotosyntéza je dostatečně vysoká na kompenzaci současně probíhající respirace Spektrální složení záření: Nejúčinnější červené záření (max. 650-680 nm) světlomilné r. Modrofialové záření (max. 440-480nm) stinomilné r. Nejméně účinné je zelené záření
Světelná křivka fotosyntézy
Teplota: u rostlin mírného pásma - minimum 0 C, optimum 18-25 C, nad 30 C snížení fotosyntézy (fotorespirace), nad 40 C poškození fotosyntetických enzymů C4 rostliny optimum 28-35 C Voda: nezbytná pro průběh fotosyntézy Minerální výživa
Vnitřní faktory Stáří listů a množství chlorofylu a poměr chlorofylu a ku chlorofylu b: Mladý list užší poměr chlorofylu a a b, nižší rychlost fotosyntézy Fotosynteticky dospělý list dosahuje 50 80% své velikosti, poměr chlorofylu a a b je 3-4:1 Nejvyšší obsah chlorofylu Nejrychlejší fotosyntéza Chlorofylový kompenzační bod čistá fotosyntéza je nulová, u starých listů
Rychlost fotosyntézy Rychlost čisté fotosyntézy (P N ) = = rychlost hrubé fotosyntézy rychlost celkového dýchání Rychlost hrubé fotosyntézy (produkce fotosyntézy) vyjadřuje množství CO 2 zpracovaného karboxylačními enzymy. Rychlost celkového dýchání vyjadřuje množství uvolněného CO 2 v procesu respirace
Metody měření rychlosti fotosyntézy Metody gazometrické stanovení změn rychlosti absorpce CO 2 stanovení rychlosti výdeje kyslíku Metody gravimetrické - měření rychlosti tvorby produktů fotosyntézy Sachsova metoda polovin listů Terčíková metoda Metody kalorimetrické - stanovení množství fixované energie Růstová analýza
Význam fotosyntézy tvorba organických látek ( 150 mld t/rok ) fotosyntéza představuje základ rostlinné výroby, na její rychlosti závisí výnosy jednotlivých plodin energii slunečního záření, uloženou ve svých tělech rostlinami v dávných dobách, využíváme v nerostných surovinách (zejména uhlí a ropě) produkce kyslíku ( 200 mld t/rok ) spotřeba oxidu uhličitého
Základní anabolický pochod = Fotosyntéza Základní katabolický pochod = Dýchání
Dýchání Systém postupných oxido-redukčních reakcí, při kterých se z organických látek uvolňuje energie v podobě ATP a vzniká CO 2 a voda Nezbytný je kyslík Probíhá ve všech živých buňkách
V průběhu procesu se uvolňují redukční ekvivalenty a vytvářejí se meziprodukty Produkty dýchání jsou nezbytné pro zabezpečení růstu rostliny, udržení jejích struktur a funkcí, pro transport látek a příjem iontů.
Pro většinu rostlin jsou hlavním substrátem pro dýchání cukry. Schematicky lze vyjádřit dýchání následujícím vztahem: C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O+energie 2 884,5 kj
Organelou pro průběh dýchání jsou - MITOCHONDRIE
Základní fáze dýchání Glykolýza Krebsův cyklus dýchací řetězec a oxidační fosforylace
Elektrony přenášené NADH CO 2 Elektrony přenášené NADH a FADH 2 GLYKOLÝZA Glukóza Pyruvát Krebsův cyklus Dýchací řetězec a oxidativní fostorylace Mitochondrie H2O Fosforylace na substrátové úrovni Fosforylace na substrátové úrovni Oxidativní fosforylace
Glykolýza - první 1. fáze fáze dýchání Probíhá bez potřeby kyslíku Probíhá v cytozolu (cytoplazmě) rostlinné buňky rozklad glukózy nebo fruktózy na pyruvát souhrnně při glykolýze vznikají z 1 molekuly hexózy 2 ATP a 2 NADH, při reakcích glykolýzy vznikají také další důležité sloučeniny pro metabolizmus rostliny, např. celulóza, tuky a mastné kyseliny, bílkoviny, fytohormony (gibereliny, ABA apod.).
Krebsův cyklus 2. fáze dýchání Probíhá za přítomnosti kyslíku v matrix mitochondrie, aerobní oxidací pyruvátu vzniká acetyl koenzymu A (acetyl CoA), váže se na oxalacetát, dále vzniká citrát (cyklus kyseliny citrónové), jeho postupná oxidace přes řadu meziproduktů je doprovázena vznikem CO 2. vzniká 2 ATP, 8 NADH a 2 FADH 2,
Dýchací řetězec a oxidační fosforylace 3. fáze dýchání umístěny na vnitřních membránách mitochondrií, elektrony a vodíkové ionty jsou z NADH a FADH 2 přenášeny přes systém přenašečů (4 multiproteinové komplexy) na kyslík, který je takto redukován na H2O, energie uvolněná přenosem elektronů je využita pro tvorbu ATP (oxidační fosforylace), Celkově při oxidační fosforylaci vznikne 34 molekul ATP.
Substráty pro dýchání a respirační koeficient (RQ) = respirační koeficient je definován jako poměr mezi množstvím vytvořeného CO 2 ku množství spotřebovaného O 2, hodnota respiračního koeficientu se snižuje, pokud je substrát pro dýchání tvořen látkami chudšími na kyslík a bohatšími na vodík, RQ > 1 org. kyseliny RQ = 1 cukry RQ = 0,7 bílkoviny RQ = 0,4 tuky
Význam dýchání pro rostliny energetický zdroj ve formě ATP, různé meziprodukty, které slouží jako substráty k tvorbě rostlinného těla, část energie je degradována a uvolňuje se do okolního prostředí ve formě tepla.
Faktory ovlivňující dýchání Vnější Nedostatek kyslíku Teplota Napadení patogeny, zasolení, toxické látky Vnitřní Druh rostliny, Fáze růstu a vývoje
Vnější faktory ovlivňující dýchání rostlin Nedostatek kyslíku anaerobní podmínky rostliny mohou být vystaveny buď tzv. hypoxii (sníženému množství O 2 v půdě) nebo tzv. anoxii (úplnému nedostatku O 2 v půdě) alkoholové kvašení produktem je etanol a CO2 mléčné kvašení produktem je laktát, neprodukuje CO2 Využití v potravinářském průmyslu lihovarnictví, mlékárenství, konzervárenství
Teplota: Za teplotní optimum pro dýchání se u většiny rostlin považují teploty mezi 30 až 40 C, se zvyšující se teplotou stoupá intenzita dýchání (do 40 C) Ke snížení rychlosti dýchání dochází až při teplotách nad 40 45 C. Dochází k narušení činnosti enzymů.
Schéma závislosti fotosyntézy a dýchání na teplotě
Teplotní minimum pro dýchání závisí na druhu rostliny: - rostliny přezimující, pupeny stromů s opadavými listy a jehlice konifer dýchají ještě při teplotách -20 až -25 C, - teplomilné rostliny jsou poškozovány i teplotami nad bodem mrazu.
Zasolení rostliny intenzivněji dýchají, protože mají vyšší energetické vydání na pohon iontových pump k transportu iontů solí z cytoplazmy do vakuol a vydávají vyšší energii na tvorbu osmoticky aktivních látek
Kontaminace těžkými kovy kontaminace způsobuje buď porušení membrán, nebo narušuje enzymatický systém buněk rostliny se brání škodlivému vlivu zvýšenou rychlostí dýchání, takto získaná energie je využita na tvorbu speciálních proteinů fytochelatinů, které tvoří s těžkými kovy nerozpustné komplexy, a snižují tak toxicitu jejich působení.
Napadení rostliny patogeny zvyšuje se dýchání, přičemž vzniklá energie je využita na tvorbu imunobílkovin a enzymů, které brání působení patogena a pomáhají hojení poškozených pletiv, v některých případech se zvyšuje tvorba např. fenolických látek, které mohou otrávit část pletiva, jež odumře i s patogenem a zabrání jeho dalšímu šíření.
Vnitřní faktory ovlivňující dýchání rostlin Fáze růstu a vývoje: V období růstu intenzivní dýchání Suchá semena dýchají slabě, klíčící semena dýchají intenzivně Květy intenzivní dýchání Stonky a kořeny- nízká intenzita dýchání Růstové dýchání a udržovací dýchání
Udržovací dýchání: slouží k udržení existence dospělých buněk a jejich životních pochodů v podmínkách, kdy rostlina neroste. Růstové dýchání: je spojeno s přeměnou organických látek při vytváření nových buněčných struktur během růstu rostliny.
Ztráty způsobené dýcháním snížení cukernatosti u bulev cukrovky na skládkách, zvýšená náchylnost skladovaných bramborových hlíz k chorobám, u ovoce skladovaného při vyšších teplotách prodýchání cukrů, ztráta kvality a zvýšené nebezpečí napadení chorobami.
Fotosyntéza anabolický proces Energie se spotřebovává Zásobní látky se hromadí = hmotnost rostliny roste O 2 se uvolňuje Probíhá jen na světle Probíhá jen v buňkách s fotosyntetickými barvivy CO 2 do reakce vstupuje Dýchání katabolický proces Energie se uvolňuje Zásobní látky se odbourávají = hmotnost rostliny se snižuje O 2 se spotřebovává Probíhá na světle i ve tmě Probíhá ve všech buňkách CO 2 se z reakce uvolňuje