MASARYKOVA UNIVERZITA Pírodovdecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Jana NAVRÁTILOVÁ EKOLOGIE VEGETACE RAŠELINNÝCH OKRAJ RYBNÍK TEBOSKÉ PÁNVE Disertaní práce Školitel: doc. RNDr. Kamil Rybníek, CSc. Brno, 2006 [1]
BIBLIOGRAFICKÁ IDENTIFIKACE Jméno a píjmení autora: Jana Navrátilová Název disertaní práce: Ekologie vegetace rašelinných okraj rybník Teboské pánve Název disertaní práce anglicky: Ecology of mire vegetation on fishpond-margins in the Tebo Basin Studijní program: Biologie Studijní obor (smr), kombinace obor: Botanika Školitel: doc. RNDr. Kamil Rybníek, CSc. Rok obhajoby: 2006 Klíová slova v eštin: rašeliništní vegetace, faktory prostedí, zmny vegetace, Teboská pánev Klíová slova v anglitin: mire vegetation, environmental factors, vegetation changes, Tebo Basin [2]
Jana Navrátilová, Masarykova univerzita v Brn, 2006 [3]
Podkování Ráda bych na tomto míst podkovala vedoucímu práce doc. Kamilu Rybníkovi za vedení a pipomínky k práci. Mj velký dík patí také Michalu Hájkovi, bez jehož pipomínek a spolupráce by tato disertace nemohla vzniknout. Za vytvoení píjemného a podntného pracovního prostedí dkuji Milanu Chytrému a kolegm z katedry Botaniky PF MU v Brn. Za pomoc pi determinaci mechorost dkuji Svatav Kubešové. Za opravy anglických text dkuji Siee D. Stoneberg-Holt, Dan Truffer-Moudré a Janu Kvtovi. Za poskytnutí informací o lokalitách nkterých mén známých rašeliniš dkuji pracovníkm Správy CHKO Tebosko, za umožnní výzkumu na soukromých pozemcích pak Rybáství Tebo a.s. [4]
Prohlášení studenta o autorském podílu na pedkládané práci: Prohlašuji, že jsem pedkládanou disertaní práci vypracovala samostatn za spoluúasti spoluautor lánk, jejichž podíl je vymezen v kapitole struktura práce, za použití pramen a literatury uvedených v této práci a výsledk vlastního šetení. V Teboni dne 9. 1. 2006.. podpis [5]
ABSTRAKT Disertaní práce se vnuje problematice vztah mezi druhovým složením vegetace a faktory prostedí na kontinuu od chudých po bohatá rašeliništ na okrajích rybník v Teboské pánvi (eská republika). Vztahy byly studovány zejména na rašeliništích obohacených o živiny a vápník z intenzivn využívaných rybník. Extrémn vysoký písun živin do rašeliniš na rybniních okrajích píliš nezmnil pozici vegetace na kontinuu chudých pechodových rašeliniš až bohatých slatiniš, ale projevil se na posunu limit chemismu jednotlivých spoleenstev. Jako faktory ovlivující druhové složení rašeliništní vegetace na okrajích rybník byly zjištny ph vody a výška hladiny vody. Hodnoty ph také ásten vysvtlují druhovou bohatost cévnatých rostlin i mechorost. Druhová bohatost mechorost je navíc urována rozsahem kolísání obsahu minerálních látek ve vod a koncentrací draslíku. V kolísání sledovaných parametr byly zjištny urité sezónní trendy. Nejnižší konduktivita byla na jae a zvyšovala se postupn bhem léta, s maximem na podzim. Voda naproti tomu klesala bhem léta, kdy byla zvýšená evapotranspirace a zaala rst až na podzim po vydatnjších deštích. Hodnota ph se zvyšovala od bezna do ervna, od konce léta pak klesala na poátení hodnoty. Kolísání mených faktor prostedí bylo nejvýraznjší u druhov chudé vegetace pechodových rašeliniš, zatímco druhov bohatá slatiništ se jevila z hlediska kolísání hladiny vody i chemizmu velmi stabilní. Práce zahrnuje také výsledky testování metody mení hladiny podzemní vody pomocí PVC elektroizolaní pásky a poskytuje alternativní postup který je pesný i na mineráln bohatých stanovištích a slatiništích. Dále se práce vnuje porovnání dvou rzných metod hodnocení zmn vegetace na píkladu zmny vegetace pechodového rašeliništ za 20 let metody opakovaného vegetaního snímkování a metody porovnávání vegetaních map pomocí GIS. Výsledky obou metod ukazují postupující sukcesi k více zapojeným vegetaním typm. Rozdíl mezi metodami je v mítku. První metoda podává detailnjší informaci o zmn v druhovém složení, zatímco druhá se zamuje na lokalizaci prostorových zmn. [6]
DISSERTATION ABSTRACT The dissertation contains a vegetation-environment study of mires on fishpond-margins in the Tebo Basin (Czech Republic). Vegetation-environment relationships were investigated in mires that are enriched with nutrients and especially calcium, from intensely managed and limed fishponds. As a result, the extremely high long-term nutrient supply to the mires on fishpond margins has not altered the gradient structure, but has shifted the chemical limits of plant communities. Water ph and position of water table were identified as the two main determinants of species variation in fishpond-margin mires. Species richness of both vascular plants and bryophytes was partly explained by ph. However, the variation in total mineral richness and potassium concentration in the water were the next two most important variables determining bryophyte species richness. We observed some seasonal trends in the dynamics of the water parameters. The lowest electrical conductivity was recorded in spring, and it increased continuously throughout summer; becoming highest in autumn. In contrast, the water table was falling in summer, when evapotranspiration was high, and rose in autumn after heavy rainfall. Water ph increased from March to June, then it remained stable and decreased at the end of summer. The fluctuations of the environmental factors measured were wider in species-poor fen vegetation than they were in rich fens, which seemed to be quite stable in all environmental factors measured. The dissertation also includes the results of a test of the PVC discoloration method for measurement of the water table, and recommends a new alternative method, which works precisely even in fens and in mineral soils. Further, a comparison was made between two different methods usually used for monitoring vegetation changes: repeated vegetation sampling, and comparison of vegetation maps using GIS, taking the example of changes in a moderately-rich fen after 20 years. The results of both methods showed successional changes to denser vegetation types. The difference between these two methods is in the scale. The first method provides more detailed information about species composition, but it can miss changes in spatial composition of the vegetation investigated. In this case, the other method is useful. [7]
OBSAH 1. ÚVOD...9 2. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ...10 2.1. GEOLOGIE A GEOMORFOLOGIE...10 2.2. HYDROGEOLOGICKÉ PODMÍNKY...10 2.3. KLIMATICKÁ CHARAKTERISTIKA...11 2.4. VÝVOJ VEGETACE V POSTGLACIÁLU...11 2.5. ZMNY KRAJINY A VEGETACE VLIVEM INNOSTI LOVKA...12 3. SOUASNÝ STAV POZNÁNÍ...13 3.1. VÝZKUM VEGETACE RAŠELINIŠ VE SVT...13 3.2. VÝZKUM VEGETACE RAŠELINIŠ NA TEBOSKU...14 4. CÍLE DISERTANÍ PRÁCE...16 5. STRUKTURA PRÁCE...17 5.1. VYMEZENÍ PODÍLU SPOLUAUTOR...18 6. HLAVNÍ VÝSLEDKY PRÁCE...19 7. LITERATURA...21 8. PUBLIKOVANÉ NEBO K TISKU PIPRAVENÉ TEXTY...27 8.1. NAVRÁTILOVÁ J. & HÁJEK M. (2005): RECORDING RELATIVE WATER TABLE DEPTH USING PVC TAPE DISCOLORATION: ADVANTAGES AND CONSTRAINTS IN FENS. APPL.VEG. SCI. 8: 21 26....28 8.2. NAVRÁTILOVÁ J. & NAVRÁTIL J. (2005): VEGETATION GRADIENTS IN FISHPOND MIRES IN RELATION TO SEASONAL FLUCTUATIONS IN ENVIRONMENTAL FACTORS. PRESLIA 77: 405 418....35 8.3. NAVRÁTILOVÁ J., NAVRÁTIL J. & HÁJEK M. (2006): RELATIONSHIPS BETWEEN ENVIRONMENTAL FACTORS AND VEGETATION IN NUTRIENT-ENRICHED FENS AT FISHPOND MARGINS. FOLIA GEOBOT. [ACCEPTED]...50 8.4. DÍT D., NAVRÁTILOVÁ J., HÁJEK M., VALACHOVI M. & PUKAJOVÁ D. (SUBMITTED): HABITAT VARIABILITY AND CLASSIFICATION OF THE BLADDERWORT (UTRICULARIA) COMMUNITIES: COMPARISON OF PEAT DEPRESSIONS IN SLOVAKIA AND IN THE TEBO BASIN....81 8.5. NAVRÁTIL J. & NAVRÁTILOVÁ J. (SUBMITTED): THE COMPARISON OF TWO METHODS OF MONITORING VEGETATION DYNAMICS. CASE STUDY: CENTRAL EUROPEAN FEN....99 8.6. NAVRÁTILOVÁ J. & NAVRÁTIL J. (2004): RAŠELINIŠTNÍ VEGETACE V SEVERNÍ ÁSTI TEBOSKO-JINDICHOHRADECKÉHO POMEZÍ. SBOR. JIHOES. MUZ. V ES. BUDJOVICÍCH PÍR. VDY 44: 45 58...108 8.7. NAVRÁTILOVÁ J. & NAVRÁTIL J. (2005): HLAVNÍ TYPY NELESNÍ RAŠELINIŠTNÍ VEGETACE TEBOSKÉ PÁNVE. SBOR. JIHOES. MUZ. V ES. BUDJOVICÍCH PÍR. VDY 45: 45 56....123 8.8. NAVRÁTILOVÁ J. & NAVRÁTIL J. (2005): STANOVIŠTNÍ NÁROKY OHROŽENÝCH A VZÁCNÝCH ROSTLIN RAŠELINIŠ TEBOSKA. ZPRÁVY ES. BOT. SPOLE. 40: 279 299. 136 9. PUBLIKACE...159 [8]
1. ÚVOD Rašeliništ Teboské pánve mají mezi stedoevropskými rašeliništi specifické postavení. Na rozdíl od vtšiny z nich leží v relativn nízké nadmoské výšce a v lovkem siln využívané kulturní krajin. Drtivá vtšina rybník ve sledované oblasti je intenzivn hospodásky využívána (k produkci ryb pevážn kapra obecného a k chovu kachen), rašeliništ a zrašelinlé plochy pi jejich okrajích jsou bezprostedn ovlivnny periodickým kolísáním vodní hladiny (místy s peplavováním) a zmnami chemismu vody. Pesto si zachovaly polopirozený charakter a v nkterých pípadech i velmi pestrou skladbu vegetace. Pi srovnání s literárními údaji ze 70. a 80. let 20. století pozorujeme na Tebosku znaný ústup a degradaci bezlesých typ rašeliništní vegetace. Zatímco blatkové bory, jako jedny z nejznámjších rašeliništních typ Teboska byly podrobeny nkolika studiím (Rektoris 1997, Kuerová et al. 2000), problematice ústupu bezlesích rašeliniš v krajin Teboska pozornost soustavn vnována nebyla. Cílem této disertaní práce, která byla zadána v roce 2002, bylo dozvdt se více o ekologii rašeliništní vegetace v Teboské pánvi, pokusit se odhalit píiny mizení a degradace rašeliništní vegetace a tím usnadnit plánování budoucích opatení, které mají tomuto mizení zabránit. Jelikož je místy i oligotrofní oblast zasažena eutrofizací a zmnou vodního režimu, studie pináší také informace o fungování rašeliništní vegetace v lovkem siln ovlivnných podmínkách. [9]
2. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ Sledované území bylo vymezeno v hranicích geomorfologického celku Teboská pánev (Demek 1987). Území je více než 60 km dlouhé ve smru sever jih a 22 26 km široké ve smru východ západ. 2.1. Geologie a geomorfologie Geologické podloží je budováno horninami moldanubika. Pevažují nkolikrát pevrásnné pemnné horniny proterozoického stáí (muskoviticko-biotické ortoruly, ruly, migmatity), prostoupené pi varisském horotvorném procesu žulovými tlesy (stedn až drobn zrnitý granit až adamellit). Horniny podloží vystupují na povrch pedevším v oblasti Kardašoeické pahorkatiny, ale vzácn se s nimi mžeme setkat i v oblasti Lomnické pánve (nap. PP Kozí vršek). V prbhu horotvorných proces koncem druhohor vznikla v centrální ásti dnešního Teboska pomrn rozsáhlá tektonická sníženina, která byla v následujícím sedimentaním období vyplnna pedevším svrchn kídovými usazeninami klikovského souvrství (svtle šedé kaolinické pískovce, rudohndé a tmavošedé jílovité pískovce a jílovce), místy mocného až 300 m. V západní ásti Lomnické pánve vystupují na povrch sedimenty neogenního stáí (jíly, písky, xylity, diatomity, štrky, kemence), související s dalším poklesem pánve v pliocénu. V prbhu tvrtohor vznikly menší písené pesypy a rozsáhlejší pokryvy fluviálních štrk a písku niv a teras ek Lužnice a Nežárky (Malecha 1985, Novák 2003). Pi geomorfologické regionalizaci byly do celku Teboské pánve zalenny ti podcelky: Lomnická pánev v centrální ásti, na východ Kardašoeická pahorkatina a Lišovský práh pi západním okraji (Demek 1987). Lomnická pánev, je tektonicky podmínna, tvoí širokou od JJV k SSZ otevenou rovinu v nadmoské výšce mezi 420 a 450 m n. m. a je protékána ekou Lužnicí. Charakteristická je plochým nebo jen mírn zvlnným reliéfem, modelovaným ve svrchnokídových a terciérních sedimentech do plochých širokých mlkých údolí a nízkých plochých vyvýšenin. Na východ od roviny Lomnické pánve se nachází Kardašoeická pahorkatina, tvoená plochým pahorkatinným reliéfem v nadmoské výšce kolem 450 m n. m. Prmrná nadmoská výška, relativní výškové rozdíly a fragmentace krajiny rostou ve smru SSZ JJV. Krajinný ráz je dán sítí malých tvrdoš vynívajících z okolního plochého sedimentárního okolí. Pi JV okraji na styku s Novobystickou vrchovinou se nachází úpatní brázda vyplnná rašeliništi a rybníky (Stakovský, Velká Lásenice). Na východ se plochý reliéf Lomnické pánve jen pozvolna zvedá do Lišovského prahu uklonné plošiny zbrázdné zptnou erozí vodních tok smujících do Lomnické pánve k rudolfovskému zlomu na západ, kde pomrn prudce stupovit spadá do níže položené eskobudjovické pánve (Chábera 1985). 2.2. Hydrogeologické podmínky Horniny krystalinického základu jsou propustné pouze v navtralých svrchních partiích obh podzemních vod je v nich tak vázán na zvtralinový pláš a zónu rozpukání hornin a je pouze lokální. K infiltraci dochází v celé ploše výskytu hornin a k drenáži v úrovni erozní báze prameny nebo výrony do povrchových vodoteí (Procházková 1978). Z hornin pánevní výpln mají nejvtší význam vodonosné vrstvy klikovského souvrství, které tvoí promnlivý komplex propustných písitých a relativn nepropustných jílových vrstev. Obh podzemní vody je v jižní ásti teboské pánve souvislý, k infiltraci dochází [10]
pedevším na rozsáhlých plochách výchoz klikovského souvrství, k drenáži pak v údolí Stropnice, Lužnice, Spolského potoka, Podežanského potoka a v plochých sníženinách reliéfu. V severní ásti dochází k infiltraci ve všech výše položených partiích a proud podzemní vody smuje ke tem hlavním drenážním oblastem do oblasti borkovických blat zcela na severu pánve a dále do oblastí dnešních rybník Horusický a Záblatský (Procházková 1978). Drenáž v pánvi má charakter vývr artézských pramen (Pibá 1978). Vzhledem k charakteru geologického podloží s výrazným nedostatkem úinných dvojmocných bazí (Ca 2+, Mg 2+ ) a obecn nízkým obsahem živin bylo Tebosko pvodn územím velkoplošn spíše oligotrofním. 2.3. Klimatická charakteristika Klima Teboské pánve nelze na kontinuu oceanita kontinentalita jednoznan zaadit. Pánevní charakter oblasti se odráží v pomrn vysokém potu klidných dní, majících vliv na výskyt advekního typu poasí a s ním spojených teplotních inverzí s výskytem teplotních extrém. Tento stav je dále zvýraznn závtrnou polohou pánve vzhledem k Šumav (makroklimaticky k Alpám). Na druhou stranu pomry reliéfu, existence he propustných klikovských vrstev a množství pramenných vývr vyúsují ve špatné odtokové pomry pánve a mají za následek výskyt plošn velmi rozsáhlých zamokených oblastí, které psobí v krajin jako tepelný akumulátor (Pibá 1978). Prmrná roní teplota iní 7,8 C. Teplejší je oblast Lomnické pánve prmrná teplota 8 C, chladnjší je oblast Kardašoeické pahorkatiny prmrná teplota 6,5 C. Nejchladnjším msícem v roce je leden s prmrnou teplotou -2,2 C, nejteplejším msícem je ervenec s prmrnou teplotou 18 C. Prmrné roní srážky dosahují 600 650 (700) mm. (Vesecký 1961). 2.4. Vývoj vegetace v postglaciálu Teboská rašeliništ vznikla ukládáním vrstev organických, pevážn rostlinných, zbytk v podob rašelin a slatin pedevším v širokých terénních depresích na he propustných jílovitých vrstvách s vývry artézských vod bhem mladších tvrtohor. Dnešní spoleenstva jsou výsledkem dlouhodobého vývoje od skonení posledního glaciálu. Mokadní vegetace se na území Teboska zaala formovat koncem doby ledové. Bezlesá krajina charakteru lesotundry s dominancí keíkových formací (Betula nana, druhy rodu Salix a Juniperus) a ídkými skupinami borovic byla postupn osidlována teplomilnjšími druhy. Vyšší teplota a vyšší srážky podporovaly rozvoj moálové slatinné vegetace (z období allerödu se dodnes v území vyskytuje Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile a Potentilla palustris). V preboreálu vegetanímu krytu Teboské pánve dominovaly lesní formace, pevážn borové lesy s bízou a osikou, mlké tn v depresích byly zarstány a promnily se v moály. V boreálu se objevila líska, dub, jilm, lípa a jasan. Na zamokené pdy kolem rašeliniš se šíil smrk a olše. V atlantiku se na Tebosku rozšíily plochy podmáených smrin a olšin, borovice ustoupila. V nivách Nežárky a Lužnice nastoupily listnaté lužní lesy, na sušších místech se usídlily doubravy dubu letního smíšené s lípou, jilmem, javorem a jasanem. Z ke stále pevažovaly vrby a krušina olšová. Kolem 5000 p. Kr. se na Tebosku objevil buk a pozdji i jedle. Rozšíily se tolik, že zpsobily pechodný ústup ostatních devin. Ve starším subatlantiku bylo území pokryto hustými jehlinatými lesy s naprostou pevahou jedle, rašeliništ zarostla borovicí blatkou, buk vtroušený do smíšených les pevládal na [11]
hornatých obvodech pánve. Toto složení les petrvalo až do doby první slovanské a pozdji i nmecké kolonizace ve 12. 14. století (Jankovská 1976, 1978, 1990, Dykyjová 2000). 2.5. Zmny krajiny a vegetace vlivem innosti lovka Poátky osídlení oblasti a s ním i antropického vlivu na pirozená spoleenstva mžeme spatovat v mladší a pozdní dob kamenné. Spojeny jsou snad s využíváním eky Lužnice jako komunikaní cesty. Nález dokumentujících tuto skutenost je však poskrovnu a doklady osídlení v dob bronzové a železné tém chybí. K prvému osídlení krajiny tak došlo až ve slovanském období, 7./8. století (Beneš 1978). Vzrst potu sídel i obyvatel, který se zásadn podepsal na dalším ovlivnní vegetaního krytu pánve, ale pochází až z konce 12. století, kdy oblast získal v léno Vítek z Price. Fyzicko-geografické podmínky oblasti se odrazily v proporcích sídel. Sídla byla budována podél vodních tok (v místech pvodních luh a olšin) nejvlhí centrální ást protékána vodoteí byla upravena do podoby vlhké pastviny a voda byla zachycována v rybnících, jednotlivé usedlosti byly vystavny pi okrajích terénní deprese v míst snížení hladiny podzemní vody stažené do rybník, pozemky za nimi na stanovištích jedlových doubrav byly využívány polnohospodásky. Osamlé dvorce vznikaly na místech acidofilních bor (Nováková & Valtr 1978). Krom vlastní kolonizace do pírodních podmínek pánve významn zasáhla stavba rybník a technických dl pizpsobujících krajinu hospodáskému využití. Pravdpodobný vznik prvních rybník na Tebosku lze spojovat s obdobím vlády Karla IV. V roce 1359 založil Ojí z Landštejna rybníky v okolí Stíbce, které se zachovaly dodnes (Dykyjová 2000). Do konce 15. století šlo o zásahy spíše lokální, teprve století 16. pineslo zásadní úpravu teboských mokad a rašeliniš výstavba rybník (vetn tch nejvtších), Zlaté stoky a Nové eky. Ovšem i období následují pineslo zásadní zmny v hydrologii oblasti budování stok pivádjících vodu k rybníkm a pozdji systematická meliorace všech hospodásky využitelných pozemk (Nováková & Valtr 1978). Negativní vliv na staletí budovanou kulturní krajinu, vzdálenou sice pvodnímu pirozenému stavu, konzervující však etné a rozmanité pírod blízké segmenty, má pedevším zemdlská poválená velkovýroba, která vyžaduje co nejvtší scelení pozemk, úpravy nerovností a vodního režimu pdy i nevhodné výrobní technologie. Vliv na vegetaci má tžba písku a rašeliny, dále doprava, rozvoj obcí, imise škodlivin z ovzduší a mnoho dalších faktor. Celá oblast je v posledních desetiletích dosycována živinami ze zemdlské a rybáské innosti, nezanedbatelnou roli hraje rovnž písun dusíkatých slouenin dálkovým penosem, vyúsující v postupnou eutrofizaci pvodn živinami chudých pd a vod. Z uvedeného vyplývá, že souasný stav rašeliništní vegetace na Tebosku není jen výsledkem pírodních proces vývoje rašeliniš (jako je tomu alespo z vtší ásti na horských a severských rašeliništích). Vybudování velkého množství rybník, sice zpsobilo zánik rozsáhlých mokad a rašeliniš, na druhé stran však umožnilo zachování ady mokadních spoleenstev oproti oblastem více zemdlsky využívaným. V dnešní dob kdy fragmenty pvodních rozsáhlých rašeliniš vtšinou pežívají na humolitech pi bezích rybník a v jejich nepíliš intenzivn hospodásky využívaném okolí je rybniní hospodaení jedním z hlavních faktor ovlivujících Teboská bezlesá rašeliništ. [12]
3. SOUASNÝ STAV POZNÁNÍ 3.1. Výzkum vegetace rašeliniš ve svt Spoleenstva slatiniš, pechodových rašeliniš a vrchoviš v suprakolinním stupni jsou pedmtem botanického studia již více než 150 let. Studium vegetace rašelinných okraj rybník je však ve vtšin prací pouze druhoadou záležitostí, která dopluje charakter vegetace uritého území. K nejstarším geobotanickým pracím o rašeliništích stední Evropy patí díla Lorenze (Lorenz 1858). Rozdlení rašeliniš na vrchovišt, slatiništ a pechodová rašeliništ, které se pro svou jednoduchost a praktinost stále udržuje, bylo použito již v práci Sitenského (1886), nebo Früha a Schrötera (Früh & Schröter 1904). Ve dvacátých letech 20. století se zaalo se studiem fytocenologických jednotek rostlinných spoleenstev rašeliniš moderními metodami. Souasn se prohlubovalo jejich studium ekologické. Nastaly rozpory v oceování komplexu rostlinných rašelinných spoleenstev, rzn byly pojímány jejich základní jednotky podle zásad jednotlivých škol. Shromáždného materiálu mohlo být použito k vybudování floristického a ekologického systému. Klasifikaní systémy byly však velmi nejednotné a pokus o tídní rašeliništní vegetace je tém tolik, kolik je autor zabývajících se tímto problémem. Velká vtšina tchto systém sice jednotliv platí v uritém území, nevyhovuje však už bez výhrad potebám území sousedních (nap: Koch 1926, Klika 1935, Tüxen 1937, Hada 1939, Braun-Blanquet & Tüxen 1943, Duvigneaud 1949, Du Rietz 1954, Tüxen 1955, Oberdorfer 1957, Klika 1958, Passarge 1964, Malmer 1968, Moore 1968 a další). V novjších pracích je patrná snaha sjednotit použitý systém v rámci celé Evropy a vymezit vyšší jednotky tak, aby vyhovovaly širším územím (nap. Rybníek 1974, 1985, Rybníek et al. 1984, Steiner 1992, 1993, 1997, Pott 1995, Schamineé et al. 1995, Oberdorfer 1998, Dierssen & Dierssen 2001, Succow & Joosten 2001). V souasné dob existuje celá ada nejrznjších studií rašeliništních ekosystém. Vegetace rašeliniš je studována v širším kontextu (nap. Gore 1983). Sledováno není jen floristické složení rašeliništní vegetace, ale i stanovištní podmínky (vodní režim, trofie, chemismus, mikroklima) a dynamika rašeliništní vegetace. Pomocí paleoekologických metod je studována sukcese a historický vývoj rašeliniš. Dalším pedmtem studia je ovlivnní rašeliništních ekosystém inností lovka, studována jsou mizející spoleenstva, hledány jsou píiny jejich ústup. Cílem vtšiny z tchto studií je dokonale poznat fungování rašeliništních ekosystém jako celku, nauit se pedvídat jejich vývoj v dnes tak rychle se mnících podmínkách vodního i trofického režimu a zabránit úinnými zásahy jejich devastaci. Rovnž je zde snaha použít rostlinná spoleenstva jako bioindikátory kvality prostedí pi posuzování stanovištních pomr a funkce ekosystém v krajin vbec. Souhrn nejnovjších poznatk studia rašeliništních ekosystém pináší nap. Dierssen & Dierssen 2001, Succow & Joosten 2001, Charman 2002. V následujících odstavcích shrnuji hlavní publikace, na které navazoval výzkum v rámci této disertaní práce. Studium vztah mezi podmínkami prostedí a rašeliništní vegetací se zaali zabývat nap. Du Rietz 1949, Sjörs 1952, Økland 1989 ve Skandinávii. Obdobné práce pak pokraovaly po celém svt. Sledována byla zejména horská a boreální rašeliništ (nap. Gorham 1950, 1956, Gorham & Pearsall 1956, Malmer 1963, Rybníek 1974, Malmer 1986, Gerdol 1995, Glaser et al. 1997, Bragazza & Gerdol 1999, Wheeler & Proctor 2000, Økland et al. 2001, Hájek et al. 2002, Johnson & Steingraeber 2003, Miserere et al. 2003, Petraglia & Tomaselli 2003). Za hlavní faktor ovlivující složení rašeliništní vegetace zaal být považován vodní režim a [13]
složení vody na stanovišti (Bragazza 1997, de Mars et al. 1997, Asada 2002, Hájek 2002, Hájek et al. 2002, Tahvanainen et al. 2002, Hájková & Hájek 2004, Tahvanainen 2004, Koshikawa et al. 2005). Vztahem mezi druhovou bohatostí, produktivitou a chemismem vod rašeliniš se zabývají nap. Hájková & Hájek 2003, Olde Venterink et al. 2003. S druhovou bohatostí souvisí i hledání hlavního gradientu v rašeliništní vegetaci, jako faktor nejastji korelující s druhovou bohatostí i hlavním gradientem v druhovém složení rašeliništní vegetace je nejastji uvádno ph, a koncentrace Ca 2+, popípad Mg 2+ (nap. Malmer 1986, Sjörs & Gunnarsson 2002, Tahvanainen 2004). Dalšími dležitými charakteristikami urujícími druhovou skladbu rašeliništní vegetace jsou výška hladiny vody, redox potenciál a konduktivita vody. Z ady studií popisujících vliv faktor prostedí na rašeliništní vegetaci vyplývá, že vliv na složení vegetace má krom výše zmínných charakteristik i pístupnost živin (Malmer 1986, Boeye et al. 1997, Bragazza & Gerdol 1999, 2002, Vitt et al. 2000, Haraguchi et al. 2000, Succov & Joosten 2001, Hájek et al. 2002, Malmer & Wallén 2005). Chemismus vody nejvíce ovlivuje složení mechového patra spoleenstev. Souvisí to se skuteností, že mechorosty pijímají kationty a anionty vícemén pasivn celým povrchem tla a tedy citliv reagují na zmny chemismu jejich vnitního prostedí (Proctor 1982, Andrus 1986). Ustup nkterých druh mechorost a naopak expanzi jiných na rašeliništích obohacených dusíkem a fosforem popisují nap. Labaugh 1986, Beltman & Rouwenhorst 1991, Kooijman 1993a,b, Limpens et al. 2003. Vliv acidifikace na rašeliništní druhy popisuje nap. Kooijman & Bakker 1994. Velké množství prací rovnž ukazuje na vliv kolísání vodní hladiny i chemického složení vody na vegetaci (Malmer 1962, Dierschke 1969, de Mars et al. 1997, Asada 2002, Tahvanainen et al. 2003, Hájek & Hekera 2004) a uvádí opakované stanovení chemismu jako nezbytné pro vegetan-stanovištní studie. Vtšina takovýchto prací pochází z ombrotrofních vrchoviš (Damman 1988, Bragazza 1993, Proctor 1994, Bragazza et al. 1998), pouze málo je známo o kolísání faktor prostedí na minerotrofních rašeliništích (Malmer 1962, Proctor 1995, Vitt et al. 1995, Hájková et al. 2004). Jako nutnost se v posledních letech ukazuje hodnotit také zmny rašeliništní vegetace, zkoumat píiny tchto zmn ve snaze zabránit degradaci rašeliništních ekosystém. Zmny na rašeliništích jsou asto dosti pomalé, takže existuje jen málo studií zachycující delší asové období. Zmnu druhové bohatosti boreálního rašeliništ ve vztahu k ph za 50 let popisuje Gunnarsson et al. 2000. Mezi další práce popisující kratší asové období patí nap. Chapman & Rose 1991, Kooijman 1992, Rybníek & Houšková 1994, Hogg et al. 1995, van Diggelen et al. 1996, Rybníek 1997, Feldmayer-Christe & Kuchler 2002, Southall et al. 2003). V návaznosti na zmny rašeliništní vegetace je stále vtší draz kladen na studium obnovy poškozených rašeliniš (nap. Lamers et al. 2002, Smolders et al. 2002, Campbell & Rochefort 2003, Tomassen et al. 2003, Cobbaert et al. 2004). 3.2. Výzkum vegetace rašeliniš na Tebo sku Vývojem teboských rašeliniš se zabývali Rudolph (1917) a Puchmajerová (1948). Rudolph adí vtšinu jihoeských blat mezi vrchovišt, pozdji jsou oznaována jako rašeliništ pechodová (Válek 1947). S obma názory polemizuje Puchmajerová, která pedpokládá v centru teboské pánve humifikaci blízkou slatinní, zatím co pi okrajích pánve se ukládaly humolity spíše vrchovištní, pravá ombrogenní rašeliništ však v teboské pánvi nejsou. Základní geobotanickou prací pro Tebosko je Dominv (Domin 1904) pehled formací rostlin tetihorní pánve. Spoleenstva pechodových rašeliniš studoval Klika (1935). Vegetací Teboska se zabýval rovnž Bezina (1957, 1964) a Neuhäusl (1959), který z okolí [14]
rybník Starý Kanclí, Vizír, Nový Hospodá, Staré jezero a Humlenského rybníka uvádí spoleenstvo Rhynchospora alba-drosera anglica Klika 1935, asociaci Caricetum canescentis-fuscae (Braun-Blanquet 1915) Vlieger 1937 a spoleenstva z okruhu tídy Oxycocco-Sphagnetea Braun-Blanquet et Tüxen 1943. Neuhäusl (1965) na Tebosku (na rybnících Nový Kanclí a Nové jezero) studuje rovnž vegetaci rákosin a vysokých ostic. V roce 1960 vychází Studie o vegetaci blat III. (Holubiková 1960), jež se zabývá rostlinnými spoleenstvy na Píbrazských rašeliništích. Litorální vegetaci Opatovického rybníka studoval Hejný (1973), okrajov zmiuje též rašeliništní vegetaci. Ucelenjší pohled na vegetaci rašeliniš poskytuje studie zpracovaná kolektivem autor Bezina, Hada, Ježek a Kubika (Bezina et al. 1963). Celá studie obsahuje asi 60 snímk rašeliništní vegetace ze studované oblasti. Další fytocenologickou studií ze zmiované oblasti je práce Rybníka (Rybníek 1970), jež popisuje spoleenstva s druhem Rhynchospora alba v eské republice, nachází se zde asi 50 snímk z Teboska. Paleobotanikou se na Tebosku zabývala Jankovská (1976, 1978, 1980, 1990). Chemismem rostlin pechodových rašeliniš Teboska se zabývali Dykyjová a Drbal (1984). Vodní režim a dynamika blatkových bor byla studována Rektorisem (Rektoris 1997) a kolektivem autor (Kuerová et al. 2000). Také chemismu rybniních vod bylo z oblasti vnováno nkolik píspvk (nap. Lazar 1978, Cepák & Lukavský 1989, Janda et. al. 1996). Jednou z nejnovjších studií o mokadních ekosystémech Teboska je 28. díl série Man and The Biosphere Series vydávaných organizací UNESCO (Kvt et al. 2002). [15]
4. CÍLE DISERTANÍ PRÁCE 1) Popsat vliv hlavních stanovištních faktor na složení bezlesé rašeliništní vegetace (okraje rybník versus prameništní rašeliništ) a pokusit se tak odpovdt na otázku, zda dlouhodobé obohacení živinami mže pozmnit hlavní gradient ( poor-rich ) rašeliništní vegetace popisovaný z celého svta a zpsobit zmny druhové bohatosti studované vegetace. 2) Sledovat sezónní kolísání faktor prostedí (vodní hladiny, obsahu hlavních živin a bází) v jednotlivých typech rašeliniš a pilehlých rybnících a posoudit vliv na složení a druhovou bohatost vegetace (mechového i bylinného patra). 3) Získání poznatk o složení a ekologických nárocích vegetace s bublinatkami, která má v R tžišt svého výskytu práv pi okrajích rybník na Tebosku a pokusit se upesnit nejasné postavení tchto vegetaních typ v klasifikaním systému vegetace. 4) Dalším cílem, jež vyvstal až v prbhu terénních mení, se stalo ovení metody, která usnadní práci pi sledování kolísání hladiny vody. 5) Zjistit jakým zpsobem je vhodné v dané oblasti srovnávat souasného stavu vegetace s dívjšími údaji. Porovnat rzné pístupy co se týe vysvtlení zmn, popípad predikce budoucího vývoje spoleenstev na daných lokalitách. 6) K dalším souvisejícím cílm patí získání poznatk o vztazích mezi výskytem vzácných a ohrožených druh i vegetaních typ k hodnotám mených faktor a zpístupnit získaná data aby mohla být dále využita v ochranáské praxi. Metody sbru dat a zpsob jejich zpracování jsou uvedeny u jednotlivých lánk. [16]
5. STRUKTURA PRÁCE Práce se skládá z osmi publikovaných nebo k publikaci pipravených lánk: (1) Navrátilová J. & Hájek M. (2005): Recording relative water table depth using PVC tape discoloration: Advantages and constraints in fens. Appl.Veg. Sci. 8: 21 26. (2) Navrátilová J. & Navrátil J. (2005): Vegetation gradients in fishpond mires in relation to seasonal fluctuations in environmental factors. Preslia 77: 405 418. (3) Navrátilová J., Navrátil J. & Hájek M. (2006): Relationships between environmental factors and vegetation in nutrient-enriched fens at fishpond margins. Folia Geobot. (accepted). (4) Dít D., Navrátilová J., Hájek M., Valachovi M. & Pukajová D.: Habitat variability and classification of the bladderwort (Utricularia) communities: comparison of peat depressions in Slovakia and in the Tebo basin. (Submitted to Preslia) (5) Navrátil J. & Navrátilová J.: The comparison of two methods of monitoring vegetation dynamics. Case study: Central-European fen. (Submitted to W3M Conference book for Wetlands: Monitoring, Modelling, Management, A.A.Balkema Publishers, Rotterdam) (6) Navrátilová J. & Navrátil J. (2004): Rašeliništní vegetace v severní ásti teboskojindichohradeckého pomezí. Sbor. Jihoes. Muz. v es. Budjovicích Pír. Vdy 44: 45 58. (7) Navrátilová J. & Navrátil J. (2005): Hlavní typy nelesní rašeliništní vegetace Teboské pánve. Sbor. Jihoes. Muz. v es. Budjovicích Pír. Vdy 45: 45 56. (8) Navrátilová J. & Navrátil J. (2005): Stanovištní nároky ohrožených a vzácných rostlin rašeliniš Teboska. Zprávy es. Bot. Spole. 40: 279 299. První lánek obsahuje testování metody mení kolísání hladiny vody pomocí PVC pásky. Druhý a tetí lánek eší problematiku vztahu jednotlivých faktor prostedí a jejich kolísání ke složení vegetace. Ve tvrtém lánku se zabýváme klasifikací a ekologií spoleenstev bublinatek. Pátý lánek eší problematiku sledování zmn vegetace. Poslední ti lánky jsou doplkem dokreslujícím složení vegetace a výskyt vzácných rostlin ve studované oblasti. [17]
5.1. Vymezení podílu spoluautor Dít Dano Motivoval terénní výzkum a pípravu publikace 4 a podílel se na sbru terénních dat o vegetaci bublinatek na území Slovenska. Hájek Michal Jako konzultant pedkládané disertaní práce se podílel na vytváení testovaných hypotéz, pomáhal pi analýzách dat a spolupracoval pi vytváení text nkterých publikací. Navrátil Josef Je nejastjším spoluautorem lánk, jelikož se vydatn podílel na terénním sbru dat po celý as výzkumu. Dále spolupracoval pi vytváení text jednotlivých lánk, grafické úprav nkterých obrázk v publikacích a provádl GIS analýzy v lánku 5. Pukajová Drahoslava Podílela se na sbru terénních dat o vegetaci bublinatek na území Slovenska. Valachovi Milan Podílel se na sbru terénních dat o vegetaci bublinatek na území Slovenska, klasifikaních analýzách vegetace bublinatek a tvorb textu lánku 4. [18]
6. HLAVNÍ VÝSLEDKY PRÁCE 1) Mezi hlavní typy bezlesé rašeliništní vegetace Teboska patí spoleenstva bublinatek (svaz Sphagno-Utricularion), chudých rašeliniš (sv. Rhynchosporion albae a sv. Sphagno recurvi-caricion canescentis), stedn bohatých slatiniš (sv. Eriophorion gracilis), a v oblasti vzácná vegetace bohatých prameniš (sv. Caricion demissae). Ze sledovaných faktor prostedí mají na složení vegetace nejvtší vliv ph, výška hladiny podzemní vody a konduktivita. Obsah hlavních bází (Ca 2+, Mg 2+ a K + ) koreluje s ph a uruje hlavní gradient vegetace stejn jako ve vtšin dalších studiích z jiných typ + rašeliniš. Obsah ostatních iont (hlavn N-NH 4, - NO3 a PO 3-4 ) je na lokalitách dosti rozkolísaný, zde se projevuje souvislost s narušením a eutrofizací jednotlivých stanoviš více než vazba na jednotlivé vegetaní typy. Hodnoty mených faktor prostedí + v rybniní vod se lišily podle typu rybník. Vyšší hodnoty N-NH 4, NO - 3, PO 3-4, 2- celkový P a SO 4 a Ca 2+ byly u intenzivn využívaných rybník s kapro-kachním zpsobem hospodaení, nižší naopak u menších mén hospodásky využívaných rybník s písitým, popípad rašelinným podložím. Ovlivnní rašeliništní vegetace rybniní vodou bylo patrné hlavn v podobných hodnotách mených faktor prostedí ve vegetaci sv. Sphagno-Utricularion a v pilehlých rybnících. (viz lánky 2 a 3). 2) V kolísání sledovaných parametr byly zjištny urité sezónní trendy. Nejnižší konduktivita byla na jae a zvyšovala se postupn bhem léta, s maximem na podzim. Obdobný trend byl pozorován u Ca 2+, Mg 2+ a ásten i Fe. Voda naproti tomu klesala bhem léta, kdy byla zvýšená evapotranspirace, a zaala rst až na podzim po vydatnjších deštích. Hodnota ph se zvyšovala od bezna do ervna, od konce léta ph pak klesalo na poátení hodnoty. N-NH 4 +, NO 3 -, PO 4 3-, celkový P a K + kolísaly u jednotlivých ploch rzn, bez výraznjšího trendu. Pesto i zde bylo možné pozorovat napíklad souvislost mezi negativn korelovanými N-NH 4 + a NO3 -. Kolísání mených faktor prostedí bylo tak výrazné, že by mohlo ovlivnit spolehlivost vegetanstanovištních analýz. Hladina vody i její chemické složení nejvýraznji kolísaly v druhov chudých typech vegetace (ve spoleenstev sv. Sphagno-Utricularion a sv. Sphagno recurvi-caricion canescentis), naproti tomu druhov bohatá prameništ (sv. Caricion demissae) se jevila jako velmi stabilní z hlediska sezónního kolísání faktor prostedí. Jak se ukázalo druhová bohatost cévnatých rostlin je ovlivována jinými faktory než druhová bohatost mechorost v rašeliništích. Zatímco na druhovou bohatost cévnatých rostlin má nejvtší vliv ph a s ním související koncentrace hlavních bází ve vod, druhová bohatost mechorost je více ovlivována rozkolísaností a obsahem nkterých živin (K, N-NH 4 + ) (viz lánky 2 a 3). 3) Pro upesnní klasifikace vegetace bublinatek a jejich ekologických nárok byla krom dat z Teboska využita data ze Slovenska. Zjištna byla plynulá zmna druhového složení spoleenstev v závislosti na ph vody a pdy, minerální bohatosti a obsahu živin na stanovišti od mineráln chudých spoleenstev s Utricularia ochroleuca s.l. a U. intermedia po mineráln bohatá spoleenstva s U. minor a U. australis. Stanovišt s U. vulgaris jsou na studovaných biotopech vzácná a leží ve stední ásti popisovaného gradientu. tyi z rozlišených spoleenstev patí ke tíd Isöeto-Littoreletea. Vegetaní typ bez bublinatek s dominancí Eleocharis quinqueflora, zjištný na Slovensku, patí mezi vápnitá slatiništ tídy Scheuchzerio-Caricetea fuscae (svaz Caricion davallianae). [19]
Vegetace s U. intermedia je charakteristická velkou pokryvností bylinného patra a patí rovnž ke tíd Scheuchzerio-Caricetea fuscae. U. ochroleuca s.l. upednostuje otevené kyselé rašelinné deprese, zatímco U. intermedia roste zejména pod vegetaním zápojem. Druhy U. minor a U. australis mají v našem studovaném území optima posunuta k bazitjším a mineráln bohatším stanovištím, oba druhy tolerují i extrémn velkou minerální bohatost (viz lánek 4). 4) Maximální hladina vody mže být ve studovaných typech rašeliniš mena metodou sledování zmny zabarvení PVC elektroizolaní pásky, zatímco minimum hladiny podzemní vody takto ve studovaných biotopech sledovat nelze. Navržena byla alternativní metoda pro urování minima vodní hladiny pomocí zmny zabarvení zelených bambusových tyí. Tato metoda je velmi spolehlivá a pesná i v minerotrofních rašeliništích na rozdíl od PVC metody, která funguje pouze ve vrchovištních typech rašeliniš s dostaten mocnou vrstvou rašeliny. Kombinace obou metod je tedy užiteným nástrojem pro asov a finann nenároné sledování dynamiky vodní hladiny (viz lánek 1). 5) Ob použité metody pro hodnocení zmn rašeliništní vegetace v dané oblasti za uplynulých 20 let ukázaly stejný trend zmny a to urychlenou sukcesi k zapojenjším, vývojov pokroilejším typm vegetace. Zatímco metoda porovnávání starých a nových fytocenologických snímk pináší detailnjší informaci o zmn druhového složení jednotlivých vegetaních typ a mže nap. použitím Ellenbergových indikaních hodnot odhalovat možné píiny zmny, nepináší mnoho informací o plošném rozsahu zmn a jejich pesné lokalizaci. Metoda sledování zmn vegetace pomocí opakovaného vegetaního mapování je tedy vhodná zejména tam, kde je poteba zmny pesn lokalizovat, vyíslit jejich rozsah, popípad navrhnout pesná místa pro odpovídající ochranáský management (viz lánek 5). 6) Dílím výsledkem práce je i rozšíení poznatk o výskytu ohrožených rostlin a vegetaních typ v oblasti Teboska. Akoli tento výsledek nemusí mít význam v posunu poznání ekologie rašeliništních ekosystému na mezinárodní úrovni, považuji za dležitý úkol vdy i zpístupnní zjištných závislostí ochranáské a jiné veejnosti, a poroto pipojuji lánky 6, 7 a 8 s primárními daty a praktickými ekologickými interpretacemi výše zmínných výsledk. [20]