Dýchací řetězec Viz též přednášky prof. Kodíčka (snímky a blány v levém sloupci)
Odbourávání glukosy (včetně substrátových fosforylací) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -->6 CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP
Dýchací řetězec - souhrn systém oxidoreduktas a mobilních přenašečů atomů vodíku nebo elektronů, který v biologické membráně zajišťuje reoxidaci redukovaných kofaktorů (viz aktivní vodík) a na úkor této exergonické reakce aktivně transportuje vodíkové protony, čímž generuje proton-motivní sílu. U eukaryot je tento systém lokalisován ve vnitřní membráně mitochondrie, u prokaryot v cytoplazmatické membráně. U savců je dýchací řetězec tvořen enzymy ubichinon-reduktasa (kotvený komplex I), který katalysuje přenos vodíku z NADH na ubichinon (viz koenzym Q) (NADH + H + + Q NAD + + QH 2 ), cytochrom-c-reduktasa (kotvený komplex III) (QH 2 + 2 cytochrom-c(fe 3+ ) Q + 2 cytochrom-c(fe 2+ ) + 2 H + ) a cytochrom-coxidasa (kotvený komplex IV) (4 cytochrom-c(fe 2+ ) + O 2 + 4 H + 4 cytochromc(fe 3+ ) + 2 H 2 O). Tyto tři kotvené komplexy (integrální membránové enzymy) zajišťují endergonický transport protonů z matrix mitochondrie přes vnitřní membránu (úhrnem přibližně 12 H + na oxidaci jednoho NADH); kotvený komplex II je tzv. postranní vstup do dýchacího řetězce. Konečným akceptorem elektronů u aerobních organismů je kyslík (viz respiarace aerobní), u respirujících anaerobních chemoorganotrofů je to jiné oxidační činidlo přijímané z vnějšího prostředí (viz respirace anaerobní).
Dýchací řetězec - souhrn
Fotosynthesa
Celkově zjednodušeně: 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
Fotosynthesa
Fotosynthesa CO 2 + 4 [H] -CH(OH)- + H 2 O Potřebujeme: - energii: ADP + P i + h ATP + H 2 O - redukční činidlo: NADP + + H 2 D + h NADPH + H + + D (D = donor)
Dva základní typy fotosynthesy anoxygenní oxygenní ANOXYGENNÍ fotosynthesu uskutečňují gramnegativní bakterie (purpurové sirné a nesirné, zelené sirné bakterie) Donorem vodíku jsou jiné anorganické látky než voda (např. H 2 S) a žádným z vedlejších produktů není kyslík. Všechny fotosynthetické procesy probíhají za anaerobních podmínek. OXYGENNÍ fotosynthesu uskutečňují sinice a rostliny. K redukci CO 2 je vždy využíván vodík uvolněný pri fotolyse vody a vedlejším produktem je kyslík. Oxygenní fotosynthesa je hlavním zdrojem kyslíku v atmosfére. V podstatě veškerý atmosférický kyslík pochází z činnosti fotosynthetisujících organismu.
Fotosynthesa proces, kterým se v zelených rostlinách světelná energie mění na energii chemických vazeb; dvě fáze, tj. světelnou a temnostní CO 2 je pomocí tohoto procesu asimilováno, a zabudováno do organických sloučenin, produktem jsou sacharidy (škrob, cukry) sumárně lze fotosyntézu vyjádřit rovnicí: 6 CO 2 + 6 H 2 O + 2,7 kj C 6 H 12 O 6 + 6O 2 vázána u vyšších rostlin na chloroplasty - cca 20-100 v 1 buňce, 2 biomembrány; semiautochtonní; stroma a síť tylakoidů = trubičky a polštářky, orientované v grana, tj. granální x agranální thylakoidy tylakoidy - vnější stěna: bílkovinná struktura, vnitřní stěna: lipidická struktura; obsahují fotosyntecká barviva (vázané na tzv. fotosystémy), přenašeče elektronů a enzymy (1. světelná fáze fotosyntézy)
Fotosynthesa Fotosynthesa probíhá ve dvou fázích: primární (světelné) a sekundární (temnostní), přičemž každá v jiné části chloroplastu. U eukaryot se reakce světelné fáze uskutečňují na membránách tylakoidu, fáze temnostní ve stromatu chloroplastu.
Chlorofyly
stroma - obsahuje enzymy Calvinova cyklu (2. temnostní fáze), DNA, RNA, škrob.
předpokladem fotosyntézy, tj. transformace světelné energie v energii chemických vazeb, je schopnost zelených rostlin absorbovat energii fotonů světla svými elektrony ve fotosyntetických pigmentech - využívají pouze tzv. fotosynteticky účinnou část světla ležící v oblasti viditelného záření o vlnové délce ( ) 400-700 nm Princip: molekula chlorofylu zachytí kvantum zářivé energie excitace e - na vyšší orbital; excitovaný e - má za normálních podmínek krátkou životnost ( 10-9 s) a vrací se zpět na původní energetickou hladinu a část absorbované E se vyzáří do okolí (termální depopulace, fluorescence) na membránách tylakoidů dochází k zvláštnímu fyzikálně-chemickému jevu, tj. k otočení spinu (spinového čísla) excitovaného e -, vznik tzv. tripletového stavu, prodloužení doby excitace 10-9 s možnost metabolického využití absorbované světelné E
B) excitovaný elektron je na základě vysoké elektronegativity vypuzen z molekuly donoru a zachycen akceptorem, donor přechází v KATIONT po doplnění elektronu se vrací do energeticky neutrálního stavu. Výsledek: v obou případech je stejný; dochází k zřetězení jednotlivých elektronových přenašečů s postupně klesajícím elektrochemickým potenciálem, tzv. štafetové předávání elektronů
FOTOSYSTÉMY (PS I a PS II) pigment-proteinové komplexy situované na granálních membránách tylakoidů v chloroplastech; fce: vazba fotosyntetických pigmentů, tj. hlavní a doplňková barviva:
PS II vázán na vnitřní (lipidickou) část membrány, reakční centrum absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm, místo fotolýzy H 2 O PS I vázán na vnější (proteinovou) část membrány, reakční centrum absorbuje světlo o vlnové délce 700 nm, místo vzniku ATP, NADPH+ H + chlorofyl a je vázán na reakční centrum, dále antenální molekuly doplňkových pigmentů, účinnost je až 95%
Schéma světlé fáze fotosyntesy
Primární (světelná) fáze fotosynézy Reakce: 1. fotolýza vody; 2. tvorba ATP, redukovaných koenzymů NADPH+H + ; 3. předávání elektronů v rámci kaskády redoxních přenašečů, odstupňovaných hodnotami klesajícího elektrochemického potenciálů. fotofosforylace cyklická fotofosforylace acyklická
Primární (světelná) fáze fotosynézy Základní procesy: a) produkce H+ a jejich hromadění v tylakoidním prostoru, vznik H + gradientu a ATP; b) transport elektronů přes tylakoidní membránu, pomocí tzv. kaskády redoxních přenašečů na NADP Výsledek: ATP, NADPH+H +, O 2
Primární (světelná) fáze fotosynézy (1) absorpce slunečního záření fotoreceptorem a excitace elektronu fotoreceptoru (2) fotolýza vody: H 2 O 2H + + 2e - + 1/2O 2 (3) fotoredukce NADP + : NADP + + 2H + + 2e - NADPH + H + Protony (2H+) v této reakci pocházejí z fotolýzy vody, z níž byly uvolněny po proběhlých procesech uvedených v bode (1). protonový (4) fotofosforylace: ADP + Pi ATP + H 2 O gradient
Calvinův cyklus sekundární (temnostní) fáze fotosyntézy - není vázána na světlo, probíhá ve stromatu chloroplastů
1) 2)
Syntesa látek z produktů Calvinova cyklu Sacharosa: vznik mimo chloroplasty; 2GAP F-1,6DP F-6P G-1P (opačná glykolysa); G-1P + UTP UDPG + F-6P sacharosafosfát Biosyntéza sacharózy Škrob: vznik ve stromatu; F-6P G-1P + ATP ADPG (1,4 vazba), podobně vzniká i amylopektin (1,6 vazba) polymerace. Fruktany: vznik ve stromatu; ve vodě rozpustné polymery fruktosy, rychlý zdroj energie (vakuoly).
Problémy fixace CO 2 RUBISCO může fungovat jako karboxylasa (váže CO 2, Calvinův cyklus) nebo jako oxidoreduktasa (vazba s O 2 ), v poměru 3:1 =fotorespirace O 2 + RUBP PGA + 2P glykolát, problematické a energeticky náročné zpracování produktů fotorespirace, ve 3 různých organelách (chloroplast, peroxisom, mitochondrie) při teplotě a intenzitě ozáření se snižuje koncentrace CO 2 v chloroplastech a zvyšuje se poměr fotorespirace
C4-rostliny V C4 rostlinách jsou prostorově separovány děje Calvinova cyklu od dějů Hatchova-Slackova cyklu. Buňky mezofylu, lokalizované blízko povrchu listů, neobsahují RubisCO a proto nemohou zapojit přijatý CO 2 do Calvinova cyklu. Přijatý CO 2 je v těchto buňkách konvertován v Hatchově-Slackově cyklu na malát (případně jinou čtyřuhlíkatou sloučeninu), který je transportován přes plazmodezmy do hlouběji uložených buněk pochev cévních svazků, kde je dekarboxylován. Tyto buňky obsahují RubisCO a proto za jeho katalytického účinku může být uvolněný CO 2 zapojen do Calvinova cyklu. Regenerovaný pyruvát může být transportován zpět do buněk mezofylu a po fosforylaci na fosfoenolpyruvát využit v dalším Hatchově-Slackově cyklu.
CAM rostliny zástupci čeledí Crasulaceae, Liliaceae, Cactaceae, Orchideaceae Princip - časově izolovaná dvojí karboxylace: 1. noc = otevřené průduchy, fixace CO 2 na PEP (fosfoenolpyruvát) vznik malátu, aktivní transport do vakuol (spotřeba 1 ATP) + obnova RUBP (ribulosabisfosfát) (spotřeba 1 ATP). 2. den = zavřené průduchy, malát do Calvinova cyklu.
FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ FOTOSYNTÉZU koncentrace CO 2, teplota, H 2 O, minerální výživa, imise (rozklad chlorofylu)
Srovnání fotosynthesy a respirace