II. Evoluce a přírodní výběr, biologický druh Pojmy Fenotyp = genetické znaky zjevné na povrchu těla organismu, projev fenotypu fyziognomie, vzhled, habitus Gen = synonymum pro vlohu; konkrétní úsek DNA kódující daný znak Alela = konkrétní forma genu Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného druhu potřebuje k existenci Fylogeneze = evoluce druhů a vyšších taxonů Ontogeneze = vývoj jedince od oplození vaječné buňky do dospělosti Fitness = biologická zdatnost Změny přírodních společenstev v čase Aktuální (hodiny, měsíce, rok) cirkadiánní, lunární, sezónní změny apod. Sekulární (desítky až tisíce let) sukcese Geohistorické (desetitisíce až miliony let) evoluce Historie evoluční biologie Kolem 1495 Zkameněliny jsou zbytky dávného života (Leonardo da Vinci) 1796 Zkamenělé kosti jsou pozůstatky vyhynulých mastodontů oběti katastrof (Georges Cuvier) 1799 Posloupnost zkamenělin ve vrstvách hornin různého stáří (William Smith) 1809 První ucelená teorie vývoje života na Zemi, dědění získaných znaků (Jean-Baptiste Lamarck) 1858 Teorie evoluce přírodním výběrem (Charles Darwin) 1942 Moderní syntéza spojení Mendelových genetických poznatků, poznatků Darwinových, paleontologických a ekologických vysvětlení, jak vznikají druhy 2005 Evoluci mohou ovlivňovat negenetické změny epigenetická dědičnost (Eva Jablonka a Marion Lambová)
Biologická evoluce = dlouhodobý samovolný proces, v důsledku něhož vznikají ze systémů neživých systémy živé a ty se dále vyvíjejí Systémy s pamětí a bez paměti S pamětí podléhají evoluci Solný roztok vs. jazyk Živé systémy Metabolismus Dráždivost Reprodukce Evoluce Mikroevoluce (v rámci jednoho druhu) a makroevoluce (vznik a vývoj taxonů vyšších než druh) Charakteristiky biologické evoluce Vznik účelných (adaptivních) vlastností Účelné vlastnosti vznikají působením přirozeného výběru Předmětem biologické evoluce se mohou stát pouze systémy: Dostatečně komplexní Obsahující vzájemně si konkurující prvky schopné reprodukce proměnlivosti a dědičnosti Biologická evoluce má znaky náhodného procesu Průběh biologické evoluce může být ovlivňován existencí evolučních omezení (constrains) Důsledek fyzikálních omezení Důsledek předchozího evolučního vývoje Důsledek omezeného množství cest, jimiž se může ubírat ontogenetický vývoj jedince Př. Mločíci obrovský genom velké buňky 4 prsty na nohou, velké oči, mozek posunutý dozadu Biologická evoluce je oportunistická a nedokáže plánovat dopředu (inervace larynxu žirafy) Evoluce ladí organismy vůči jejich minulosti, nikoliv budoucnosti Biologická evoluce neoptimalizuje, ale zlepšuje (nenachází globální, ale jen lokální optima) o Adaptivní krajina Organismy nejsou schopné překonávat údolí v adaptivní krajině i krátkodobý pokles fitness vede k eliminaci jedinců
o Model prostředí a jednotlivých organismů Model prostředí a populací
Biologická zdatnost (fitness) Neexistuje jako daná obecná vlastnost, lze pouze měřit, jak se navenek projevuje lze ji odhadovat podle počtu potomků v dalších generacích Není to ale plodnost (fertilita) či rychlost množení! Komponenty zdatnosti Plodnost Životaschopnost Sexuální zdatnost (schopnost obstát v procesu pohlavního výběru) rozdíl ve schopnosti být preferován přirozeným výběrem Během evoluce se zvětšuje Exluzivní a inkluzivní zdatnost Mechanismy evoluce Frekvence mutací Mutace = náhodné změny ve struktuře genetického materiálu respektující pravidla zápisu genetické informace Rekombinace genů jedinečnost genetické výbavy potomků genetická variabilita v populaci Genetický posun (drift) Náhodné posuny ve frekvenci jednotlivých alel v genofondu určité populace Dány nesouladem mezi téměř nekonečným počtem rozdílných genotypů, které by mohly teoreticky vznikat a malým počtem reálně vznikajících genotypů daných počtem jedinců v generaci Efekt hrdla láhve (bottle-neck effect) a efekt zakladatele Molekulární mechanismy Molekulární tah (drive) daný rozdílnou schopností jednotlivých úseků DNA se zmnožovat Polymorfismus Tok genů Nastává při migraci jedinců z jedné populace do druhé Přirozený výběr přežití nejzdatnějšího úspěch jedince tkví v jeho ekologických vlastnostech Přirozený výběr Probíhá v populaci mezi jedinci s rozdílnou fitnessprobíhá v populaci mezi jedinci s rozdílnou fitness jedinci jednoho druhu nejsou stejní! Proč? Vrozené (a dědičné) vlastnosti Působení prostředí Predace Kompetice Pohlavní výběr Vliv člověka Př. Drsnokřídlec březový a melanismus
Proces diferenciálního předávání alel jednotlivých genů z genofondu jedné generace do genofondu generací následujících Přirozený vs. přírodní výběr natural and artifical selection Výběr přirozený Výběr prováděný prostředím (přírodní?) Pohlavní výběr Umělý výběr Zemědělství šlechtění odrůd rostlin a plemen živočichů Má jasný cíl a účel Formy selekce (přirozeného výběru) direkcionální (usměrňující) posunuje charakter populace směrem k jednomu extrému Diverzifikující (disruptivní) upřednostňuje opačné extrémy v populaci Stabilizující eliminuje extrémy, omezuje variabilitu Měkký vs. tvrdý výběr (soft and hard selection) Tvrdý - eliminace jedinců s hodnotou znaku pod určitou kritickou hodnotu Měkký - eliminace těch extrémních (s určitou relativní hodnotou). Např. eliminace nejpomalejších jedinců ze stáda kopytníků šelmami (obrázek Flegr, 2005).
Mezidruhový a vnitrodruhový výběr Vnitrodruhový výběr Individuální Skupinový Příbuzenský Mezispolečenstvový Teorie sobeckého genu (R. Dawkins) Objektem přirozeného výběru a tím biologické evoluce jsou alely jednotlivých genů, organismy jsou pouze nástroje, vehikly. Altruismus vysvětlován skupinovým výběrem nebo teorií sobeckých genů Mezipohlavní a vnitropohlavní kompetice pohlavní výběr Strategie evolučně stabilní strategie Hra na línějšího rodiče Hypotéza sexy synů Manželská nevěra Bruceové efekt Pohlavní výběr Pohlavní výběr selektuje jedince s větší sexuální zdatností Může být silnější než přírodní a může působit i proti němu! Vznik znaků snižujících životaschopnost svých nositelů vznik samičí prefernce pro tyto znaky Fisherovský model zároveň se znakem se populací šíří i jeho preference Hypertrofie znaků původně používaných k rozpoznávání příslušníků stejného druhu Hypotéza handicapů Hypotéza přímé výhody indikátory kvality ontogeneze nebo zdravotního stavu Hypotéza dobrých genů Zřejmě velká role v evoluci člověka! Adaptace Specifické vlastnosti, které organismu umožňují v daném prostředí přežít a rozmnožit se Vznikají procesem postupného přizpůsobování se organismů prostředí v průběhu evoluce Preadaptace znaky původně vzniklé k jinému účelu, než ke kterému slouží dnes Př. Maskování kudlanky Adaptace na insekticidy evoluce rezistentního hmyzu Vznik rezistence vůči lékům Divergence a konvergence Konvergence = nepříbuzné druhy podobné vlastnosti (paralelní evoluce) analogie Divergence = příbuzné druhy rozdílné vlastnosti homologie
Co je to biologický druh? Organismy vytvářejí v přírodě přirozené, často velmi ostře vyhraněné skupiny - druhy Druh = biologická jednotka, kategorie uspořádání živého světa Základní stavební jednotka systematiky Existují druhy v přírodě objektivně, nezávisle na člověku, nebo je vymezil člověk? Pojetí nominalistické Reálně existují pouze jedinci, přirozenou vlastností všech biologických objektů je jejich variabilita Jedna časová rovina důkazy proti tomuto pojetí Ale evoluce plynulý vývoj druhů legitimní pojetí! Pojetí realistické Existuje celá řada realistických pojetí, lišících se v tom, CO považují za příčinu odlišnosti jednotlivých druhů Co je příčinou odlišnosti objektivně existujících druhů? Historické pojetí druhu Existence distinktních druhů může být výsledkem historické náhody Nežijeme ve stacionárním světě, druhy nevznikají nezávisle na sobě existence relativně ostrých hranic je vlastně překvapivá
Vysvětlení střídáním období evoluční plasticity a stáze Mnohorozměrností fenotypu živých organismů Esencialistické pojetí druhu Příslušníkům stejného druhu je společná určitá vnitřní kvalita, kterou se odlišují od příslušníků druhů jiných Spíše filosofické pojetí Strukturalistické pojetí Druhy existují objektivně a jejich existence a vzájemná distinktnost vyplývá z vlastností jejich strukturních prvků Rozhodující slovo v evoluci nového druhu mají vývojová omezení (ontogenic constrains), vnější faktory mají pouze druhotnou roli. N. I. Vavilov model homologických řad Vývojová omezení mohou hrát roli v evoluci virů nebo jednotlivých neadaptivních znaků u složitějších organismů (tvary schránek měkkýšů, variabilita kresby na motýlích křídlech) Kohezní pojetí Distinktnost druhů může být udržována zvnějšku některým mechanizmem druhové koheze Pohlavní rozmnožování Přírodní výběr (omezený počet nik ekologický druh) Genetický drift Koncepce druhu Pojetí druhu určuje, jaká kritéria považujeme za rozhodující pro vymezování hranic druhů v přírodě Typologická koncepce druhu Jedinci patřící k jednomu druhu jsou si fenotypově podobnější než jedinci patřící k různým druhům Typologický exemplář - holotyp Problémy typologického pojetí Individuální variabilita (Př. páskovka hajní Cepaea nemoralis) Kryptické (podvojné) druhy (sibling species) Morfologicky totožné druhy Odlišné etologií, ekologií, areálem rozšíření Př. Myš makedonská a panonská, šoupálek krátkoprstý a dlouhoprstý Klinální variabilita Fenotyp jedinců se mění v závislosti na místě výskytu populace, příslušný znak vytváří v rámci areálu rozšíření pozvolný gradient Bergmanovo pravidlo směrem k pólům se zvětšuje velikost těla (př. vlci) Allenovo pravidlo směrem k pólům se zmenšují tělní výběžky (př. zajíci, fenek liška polární) Glogerovo pravidlo směrem k pólům jsou zvířata světlejší
Pohlavní dimorfismus (př. hrabaví ptáci, antilopy, jeleni, želvy ) Vývojová stadia (př. obojživelníci, hmyz) Biologická (izolační) koncepce druhu Druh je skupina populací, jejich členové se mezi sebou mohou pohlavně rozmnožovat tato skupina populací je reprodukčně izolované od ostatních skupin (RIM) Hybridní zóny Omezení Použitelné pouze pro pohlavně se rozmnožující organismy Reprodukčně-izolační mechanismy Vnější (geografická či časová izolace) a vnitřní (prezygotické časová, prostorová, etologická, morfologická izolace; postzygotické mortalita zygot, neživotaschopnost hybridů, sterilita hybridů, hybridní rozpad) Hybridogeneze Opakované mezidruhové křížení, podmínka uchování některých druhů v přírodě Extrémní příklad kleptospecies Skokan zelený Rana esculenta skokan skřehotavý Rana ridibunda X skokan krátkonohý Rana lessonae Somatické tkáně genotyp obou druhů, v pohlavních buňkách jen genotyp skřehotavého Synklepton Gynogeneze Gamety jednoho druhu pouze aktivují gamety druhu druhého, na stavbě jeho těla ani pohlavních buněk se nepodílejí (poměrně běžné u hmyzu, ale známé i u obratlovců - kavkazské ještěrky, axolotli, bičochvosti) Etologická koncepce druhu Založená na vnitrodruhovém rozpoznávání Druhově specifický systém rozpoznávání pohlavních partnerů (specific mate recognation system SMRS) Uplatňována pouze u živočichů Koncepce ekologicho druhu Vymezuje druh na základě sdílení znaků, podle nichž jedinci rozpoznají svůj obvyklý biotop Například ptáci různá stromová patra V přírodě je omezené množství ekologických nik a koheze je udržována normalizujícím přírodním výběrem Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného druhu potřebuje k existenci
Dosud jsme se pohybovali v jedné časové rovině. Ale vymezení hranic druhů v čase? (problém zejména paleontologů) Taxony nižší než druh Poddruhy subspecies Většinou geograficky oddělené Potíže hibridizace, superspecies, klinální variabilita Kdy ještě poddruh a kdy už druh? Nosorožec Cottonův, žirafy Aberace, varieta, forma Vyšší taxony Jednotlivé druhy se společnými vlastnostmi vytvářejí společně nadskupiny vyšší taxony Hierarchický taxonomický systém Klasifikace by měla odpovídat fylogenezi Vymezení vyšších taxonů je často do určité míry dáno konvencemi nebo explicitní dohodou mezi taxonomy Skupiny monofyletické, parafyletické a polyfyletické Používáme ty monofyletické! Potíže nám dělá konvergence a analogické znaky (X homologické) Moderní systematika někdy otřásá zažitými představami Plazi bez ptáků jsou prafyletickou skupinou! Binomická nomenklatura Standardní latinské názvy, srozumitelné po celém světě Carl Linné (Systema naturae) 18. století Rodové a druhové jméno Standardní způsob psaní Mus musculus Linneaus, 1758 Platí nejstarší řádně uveřejněný název Máme i v češtině Bratři Preslové Počátek 19. století Nejprve botanika, později i zoologie.
Areál druhu území, na kterém se vyskytují všechny populace určitého druhu souvislý a nesouvislý (disjunktivní) Prostorové rozmístní druhů Areály navzájem se nepřekrývající - vikarizující Alopatrie Parapatrie Peripatrie Areály plně či částečně se překrývající nevikarizující areály = sympatrické areály Sympatrie syntopická na stejném biotopu Sympatrie alotopická mozaikovitě, podle biotopu
Geografické rozšíření druhů Podmíněno přítomností dané niky a bariérami Druhy kosmopolitní (rozšíření po celém světě př. myš domácí, hvězdovka brvitá, rybenka domácí) a endemické (jen na jednom místě na světě př. rožec kuřičkolistý, králík lávový, leguán mořský) Vznik druhů - speciace Vývoj druhů v čase Fyletická změna (kontinuální změna vlastností, plynulý přechod od jednoho druhu k druhému) anageneze Speciace (štěpení linií s následkem vzniku několika nových druhů) kladogeneze Alopatrická (geografická) geograficko-ekologická bariéra Kolonizační speciace Extinkční speciace Sympatrická (negeografická) Iniciátorem může být Velká chromozómová mutace (např. polyploidie) Ekologická segregace populací Alochronická speciace (změna doby rozmnožování) Biotopová segreace Přechod na nového hostitele Zánik druhů - extinkce Lokální vs. totální (globální) Příčiny vnější či vnitřní Malé populace vyšší pravděpodobnost vyhynutí Pseudoextinkce pozvolná fyletická změna nezachycena ve fosilním záznamu (dinosauři ptáci) Hromadné extinkce Literatura Begon M., Harper J. L. a Townsend C. R.: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc 1997. Str. 5 45. Storch D. a Mihulka S.: Úvod do současné ekologie. Portál, Praha 2000. Str. 27 32. Losos B. a kol.: Ekologie živočichů. SPN, Praha 1985. Str. 29 34. Flegr J.: Evoluční biologie. Academia, Praha 2005. Flegr J.: Úvod do evoluční biologie. Academia, Praha 2007, 544 str. Zrzavý J., Storch D. A Mihulka S.: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha a Litomyšl 2004, 289 str. Dawkins R.: Sobecký gen. Mladá fronta, Praha 2003, 319 str. Flegr. J.: Zamrzlá evoluce aneb je to jinak, pane Darwin. Academia, Praha 2007, 326 str.