Fyziologie zraku Ústav normální, patologické a klinické fyziologie, 3.LF UK
Kapitoly Optika a optický aparát oka Receptory a fyziologie sítnice Centrální neurofyziologie zraku
1. Optika a optický aparát oka
Fyzikální základy index lomu: poměr c ku rychlosti světla v daném prostředí lom na rozhraní dvou prostředí: od osy nebo k ose a b
Čočky spojky: konvexní, paprsky konvergují, 2 lomné plochy rozptylky: konkávní, paprsky divergují
Spojky a rozptylky
Ohnisková vzdálenost vzdálenost ohniska konvexní čočky pro paralelní paprsky
Obraz vytvářený čočkou objekt je mozaikou světelných bodů konvexní čočka: obraz převrácený a zrcadlový
Optická mohutnost čočky převrácená hodnota ohniskové vzdálenosti dioptrie u konkávních čoček se stanovuje jinak
Optický aparát oka analogie s fotoaparátem: čočka, clona, film paprsek prochází 4 rozhraními na nichž se láme
Redukované oko zjednodušení pro výpočty optická mohutnost 60D (f=1.7 cm) rozhodující je rozdíl n u obou prostředí proto má nejvíc rohovka (cca 40D) a čočka jen 20D (na vzduchu má ale přes 100D) na sítnici se vytváří převrácený obraz, který se invertuje v mozkové kůře
Akomodace optická mohutnost čočky se může zvýšit až na 34D (u mladých, kteří mají čočku dostatečně elastickou; f se tak zmenší o více než 3 mm) v klidu je čočka udržována napjatými radiálními ligamenty v plochém tvaru při kontrakci korneálních svalů se zvednou a přiblíží úpony těchto ligament - následuje akomodace čočky
Řízení akomodace parasympatická inervace ciliárního svalu způsobí kontrakci a tedy zvýšení optické mohutnosti sympatikus nemá na akomodaci za fyziologických podmínek praktický žádný vliv
Presbyopie děti 14D, 45 let 2D, 70 let 0D neschopnost akomodace, oko nastaveno na pevnou optickou mohutnost korekce bifokálními skly ztráta elasticity
Zornice regulace množství světla dopadajícího na sítnici úměrné 2.mocnině průměru 1.5 mm až 8 mm, tedy množství světla se může změnit cca 30x hloubka ostrosti významně závisí na průměru pupily (mhouření očí)
Refrakční vady emetropie hyperopie: dalekozrakost, spojky, za sítnici myopie: krátkozrakost, rozptylky, před astigmatismus kontaktní čočky: výhody (zorné pole, velikost obrazu)
Rozlišovací schopnost oka paprsky dopadající v úhlu 25 vteřin na 10 m vzdálenost 1.5 až 2 mm průměr žluté skvrny 0.5 mm (2 zorného pole) mimo ní rozlišovací schopnost až 10x menší
Určení vzdálenosti objektu 1. srovnání s vzdálenosti se známou výškou objektu 2. pohyblivá paralaxa 3. binokulární vidění: rozdíl obrazů na pravé a levé sítnici závisí na vzdálenosti objektu
Nitrooční tekutina 1. komorová voda 2. sklivec rovnováha mezi reabsorpcí a tvorbou
Komorová voda tvorba: řasnaté tělísko, 2-3 ml/min, aktivní sekrece dostává se do přední komory oční a v úhlu mezi rohovkou a duhovkou proteče mezi trabekuly do Schlemmova kanálu to je vlastně žíla, ale teče v ní mnohem více vody než krve
Nitrooční tlak 15 mm Hg (12-20 mm Hg), kolísá velmi málo, regulace tvorby a odtoku ucpání trabekul - fagocyty glaukom (až 70 mm Hg) ztrátu zraku způsobí dlouhodobý tlak přes 20, extrémní tlaky za několik hodin porucha axonálního transportu a krevního zásobení ucpání trabekul (leukocyty při zánětu) konzervativní x chirurgická léčba
2. Receptory a fyziologie sítnice
Princip sítnice obsahuje světločivné buňky 1. čípky pro barevné vidění 2. tyčinky pro černobílé vidění ty jsou světlem excitovány, signál se přenese dalšími neurony sítnice do vláken optického nervu optický nerv vede signál do kůry
Strukturální elementy sítnice 10 vrstev čípky a tyčinky, bipolární, horizontální, amakrinní, gangliové neurony, glie světlo tím vším prochází v oblasti žluté skvrny jsou vrstvy sítnice jakoby odtažené do stran
Fovea centralis úplný střed žluté skvrny (r = 0.3 mm) obsahuje pouze čípky, netypický tvar cévy a gangliové buňky nepřekážejí paprskům světla v průchodu retinou
Stavba tyčinky (čípku) vnější segment: obrovská koncentrace fotosenzitivního pigmentu (40%) v membránách disků vnitřní segment jádro synaptická část
Pigmentová vrstva retiny neplést s fotosenzitivním pigmentem! vnější okraj retiny melanin, skladování vitamínu A zabraňuje zpětnému odrazu albinismus odloučení sítnice
Fotosenzitivní pigmenty vnější segment tyčinek obsahuje zrakový pigment rodopsin (proteinová složka skotopsin + karotenový pigment retinal) retinal je ve formě 11-cis v principu stejná situace je i u čípků, pouze zrakové pigmenty zde mají trochu jinou stavbu (jiné absorpční maximum), nazývají se čípkové pigmenty
Schéma rodopsinu
Cyklus rodopsin-retinal rodopsin absorbuje foton, což způsobí jeho přeměnu na bathorodopsin, lumirodopsin, metarodopsin I a metarodopsin II ten se rozpadá na skotopsin a all-trans retinal, současně je zodpovědný za vznik elektrických změn v tyčince all-trans se retinal izomerázou mění na 11-cis retinal ten se váže se skotopsinem za vzniku rodopsinu
Schéma rozkladu rodopsinu
Význam vitamínu A all-trans retinal se na 11-cis může měnit i přes all-trans retinol (forma vitamínu A) vitamín A je přítomný v cytoplazmě čípků a pigmentové vrstvě sítnice, může být přeměněn na retinal a použit k syntéze rodopsinu naopak při nadbytku retinalu se tento přemění v retinol
Šeroslepost vážný nedostatek vitamínu A nedostatek rodopsinu, projevující se hlavně za šera zhoršeným viděním normální zásoba vitamínu A vydrží měsíce někdy zmizí již do hodiny od i.v. podání vitamínu A
Elektrické změny v tyčinkách dva zásadní rozdíly oproti klasickému neuronu: 1. membrána vnějšího segmentu je v klidu propustná pro Na + 2. aktivace receptoru vyvolá hyperpolarizaci
Hyperpolarizace tyčinek I. ve tmě Na + -K + -ATPáza na vnitřním segmentu pumpuje ven Na +, který na vnějším segmentu prosakuje zpět; výsledný potenciál je asi -40 mv aktivace fotonem způsobí uzavření Na + kanálů, ATPáza pracuje dál, a proto vzniká hyperpolarizace (-70 až -80 mv)
Hyperpolarizace tyčinek II. hyperpolarizace dosahuje maxima za 0.3 s a trvá déle než 1s obraz objevivší se na 1ms je vidět 1s hodnota hyperpolarizace závisí na intenzitě osvětlení oko registruje a odliší obrovské rozdíly intenzit (1 foton - čisté slunce 10 14 fotonů/s)
Zesílení signálu I. 1 foton dokáže změnit potenciál o 1mV, existuje několik mechanismů zesílení 1. interakce fotonu s elektronem v rodopsinu vede ke vzniku metarodopsinu II 2. metarodopsin II aktivuje mnoho molekul G- proteinu transducinu 3. transducin aktivuje mnoho molekul fosfodiesterázy
Zesílení signálu II. 4. PDE hydrolyzuje obrovské množství cgmp, který původně udržoval Na + kanály v otevřeném stavu 1 foton uzavře několik tisíc rychlých Na + kanálů, jimiž by za dobu jejich uzavření proteklo několik milionů Na +
Adaptace na světlo a na tmu adaptace na světlo: velká část rodopsinu rozpadlá na retinal a opsin, část retinalu konvertována na vitamín A adaptace na tmu: opak pupila (30x), neurální adaptace
Fotochemie čípků princip zcela shodný s tyčinkami, nižší senzitivita retinal zcela shodný, rozdíl v proteinové složce pigmentu 3 typy s různými absorpčními maximy: modrý (445 nm), zelený (535 nm) a červený (570 nm) - rodopsin 505 nm
Barevné vidění 3 typy čípků, poměry absorpce, bílé světlo
Barvoslepost červeno-zelená: protanopie, deuteranopie zelená, žlutá, oranžová, červená dědičné, na X chromozómu modrá: tritanopie, vzácná
Typy neuronů v sítnici 1. čípky a tyčinky 2. horizontální buňky: vnější plexiformní vrstva 3. bipolární: z čípků, tyčinek a horizontálních bb. do vnitřní plexiformní vrstvy 4. amakrinní buňky: z bipolárních do gangliových nebo horizontálně 5. gangliové buňky 6. interplexiformní: retrográdně, nastavení kontrastu
Neurotransmitery čípky a tyčinky: glutamát amakrinní buňky: GABA, glycin, dopamin, acetylcholin, indolamin elektrické synapse
Přenos signálu v sítnici AP až v gangliových buňkách u ostatních přímé elektrické vedení neplatí pravidlo všechno nebo nic
Amakrinní buňky interneurony podílející se na prvních krocích analýzy obrazu inhibiční známo 30 typů, různé funkce (přímá dráha z tyčinek)
Gangliové buňky (GB) 100 mil. tyčinek, 3 mil. čípků a 1.6 mil. GB 3 typy GB: 1. W buňky: 40%, 8m/s, čípky 2. X buňky: 55%, 14 m/s, veškeré barevné vidění 3. Y buňky: 5%, 50m/s, největší, rychlé změny obrazu (pohyb, intenzita)
On-Off buňky GB často excitovány změnou potenciálu sousedící frakce on-off a off-on buněk
3. Centrální neurofyziologie zraku
zrakový nerv, chiasma opticum, tractus opticus, corpus geniculatum lat., radiatio optica, primární zraková kůra Zraková dráha
Přerušení zrakové dráhy
Odbočky zrakové dráhy do suprachiasmatického jádra hypotalamu: cirkadiální rytmicita do area praetectalis: reflexní pohyby očí, pupilární reflex do colliculus superior: synchronizace rychlých pohybů obou očí do ventrální části CGL: chování
Zraková kůra - dělení primární (V1, Brodmann 17): přímo přijímá signály z očí sekundární(v2, Brodmann 18,19): ze všech stran obklopuje kůru primární analýza smyslu zrakového vjemu
Oční pohyby 1. sakadické: trhané, při přesunu pohledu na jiný objekt 2. sledovací: hladké 3. vestibulární: kompenzace pohybů hlavy 4. konvergenční:sblížení očních os při pohledu do blízka