MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Ekologie lesa Ekologie ptáků v lese
Ekologie ptáků v lese Jiří Reif Ústav pro životní prostředí PřF UK v Praze Ornitologická laboratoř PřF UP Olomouc
Co jsou lesní ptáci?
Co jsou lesní ptáci? Intuitivně poznáme na 1. pohled co je co. neles v lese Poznáme to i podle ptáků? (pes ve vodě) lesní pták = pták žijící v lese
Co jsou lesní ptáci? pták žijící v lese = = pták žijící jen v lese a nikde jinde = pták žijící v lese (a nikde jinde) část roku, jindy žijící jinde = pták žijící v lese nebo i v jiných biotopech = pták hnízdící v lese a krmící se jinde = pták krmící se v lese a hnízdící někde jinde = pták žijící v pololese
Co jsou lesní ptáci? tetřev = pták žijící v lese a nikde jinde (specialisté forest interior )
Co jsou lesní ptáci? budníček lesní = zjara lesní, jindy i mimo les (specializované tažné druhy)
Co jsou lesní ptáci? pěnkava obecná = žije hlavně v lese, ale často i jinde (lesní generalisté)
Co jsou lesní ptáci? červenka obecná = žije hlavně v lese, ale často i jinde (lesní generalisté)
Co jsou lesní ptáci? pěnice pokřovní = žije jinde, ale najdeme i v lese (generalisté zasahující do lesa)
Co jsou lesní ptáci? jestřáb lesní = hnízdí v lese, ale krmí se i jinde (časté u velkých druhů)
Co jsou lesní ptáci? rehek domácí = hnízdí jinde, ale krmí se i v lese (velmi málo druhů)
Co jsou lesní ptáci? druhy s vazbou na pololes (dnes nejohroženější)
Co jsou lesní ptáci? kanonická ordinace (CCA): jak se liší biotopy (námi definované) výskytem ptačích druhů (objektivně zjištěným)?
Co jsou lesní ptáci? společenstva rákosin jsou nejodlišnější 1. gradient: sucho vs. mokro
Co jsou lesní ptáci? lesy se vydělují na druhé ose (a všechny spolu) lidská sídla 2. gradient: les vs. sídlo
1.0 Co jsou lesní ptáci? Sax.rube POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Ser.seri Pru.modu Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi Den.medi -1.0 1.0 3. gradient: (horský) les vs. pole a louky (i sídla)
Co jsou lesní ptáci? Druhy otevřené krajiny, 15% Mokřadní druhy, 29% Druhy sídel, 10% Lesní druhy, 46%
Co jsou lesní ptáci? lesní ptáci - druhově nejbohatší skupina středoevropské avifauny ptačí společenstva lesních biotopů - méně druhově vyhraněná než společenstva mokřadů nebo lidských sídel lesní druhy mají velmi různorodý vztah k lesu: typický lesní pták = generalista žijící i v dalších biotopech = tažný druh zimující afrických savanách = velký druh krmící se mimo les specialistů na forest interior u nás málo (v tropech tvoří většinu) druhy pololesů či pastevních lesů - nejohroženější, zmizel jim biotop
Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? analýza hlavních komponent PCA: jaké druhy se spolu vyskytují na náhodně rozmístěných ploškách?
Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? -0.6 0.8 druhy pasek Par Maj Sit Eur Par Cae Emb Cit Coc Coc Mus Stri Syl Atr Par Pal Syl Bor Phy Col druhy vzrostlého lesa Pru Mod Phy Tro Fic Par Fic Alb Mot Cin Par Ate Par Cri Cer Fam Fri Coe Reg Reg Reg Ing Tro Tro -0.8 1.0 1. gradient: paseka vs. vzrostlý les
Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? -0.6 0.8 druhy listnatého porostu Par Maj Sit Eur Par Cae Emb Cit Coc Coc Mus Stri Syl Atr Par Pal Syl Bor Phy Col Pru Mod Phy Tro Fic Par Fic Alb Mot Cin Par Ate Par Cri Cer Fam Fri Coe Reg Reg Reg Ing Tro Tro -0.8 1.0 druhy jehličnatého porostu 2. gradient: listnatý vs. jehličnatý les
Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? druhy žijící v obou biotopech (17 %) druhy pasek (22 %) druhy vzrostlého lesa (61 %)
Jaké lesní biotopy ptáci rozlišují? druhy žijící v obou biotopech (54 %) druhy jehličnatého lesa (20 %) druhy listnatého lesa (26 %)
Jaké biotopy lesní ptáci rozlišují? nejvýznamnější je stáří lesa: gradient paseka - vzrostlý les většina druhů pouze v extrémech, daleko více ve vzrostlém lese ostrý gradient - málo druhů v obou prostředích a mezi nimi druhý nejvýznamnější gradient: listnatý - jehličnatý les v extrémech málo druhů, více v listnatém než v jehličnatém pozvolný gradient - většina druhů toleruje obojí nebo rovnou smíšený les
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků?
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? les má vysokou alfa-diverzitu = je to prostředí lokálně heterogenní
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? les má vysokou alfa-diverzitu = je to prostředí lokálně heterogenní
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? pocet druhu 30 20 10 0 les otevrena krajina les má nízkou beta-diverzitu (i přes největší species pool) = = je to prostředí na širší škále uniformní
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? les má nízkou beta-diverzitu (i přes největší species pool) = = je to prostředí na širší škále uniformní
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků?
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? místa s původním biotopem hostí lesní druhy, místa přeměněná nelesní
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? již od 30% zastoupení lesa = téměř úplné společenstvo lesních druhů úplné společenstvo nelesních druhů potřebuje alespoň 60 % nelesa
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? lesní druhy nelesní druhy většině lesních druhů stačí menší plocha lesa než nelesním nelesa
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? druhy náročné na rozlohu biotopu vs. druhy tolerantní k fragmentaci
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? SAR pro malé kousky lesa: drobná změna rozlohy = = obrovský nárůst počtu druhů
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? místa s asi 40 % rozlohy původního lesa = nejvyšší druhové bohatství
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? klíčová je produktivita prostředí
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? Vztah diverzita produktivita more individuals resource specialization čím více jedinců, tím je vyšší pravděpodobnost, že tam bude i více druhů se zvětšením množství zdrojů se zvýší i jejich diverzita jemnější rozdělení mezi druhy vyšší diverzita ptáků
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? Vztah diverzita produktivita travní linie lesní linie v prérii platí MIH v lesích RSH
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? přírodní vlivy působení člověka v západní Evropě chybí několik specialistů forest interior = nižší diverzita
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? v západní Evropě chybí několik specialistů forest interior = nižší diverzita
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? Počet druhů ptáků 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 les 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 otevřená krajina otevřená krajina okrajový efekt: míchání species pools (SAR lesních ptáků...) + specialisté na ekoton
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? sedmihlásek hajní Ťuhýk šedý drozd kvíčala okrajový efekt: míchání species pools (SAR lesních ptáků...) + specialisté na ekoton
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? výzkum okrajového efektu v tropickém lese
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? výzkum okrajového efektu v tropickém lese
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? počet jedinců počet druhů 45 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 les okraj savana 0 20 40 60 80 100 120 140 40 35 30 Počet jedinců 25 20 15 10 5 0-20 0 20 40 60 80 100 120 140 vzdálenost od centra lesa metr sítě (les 0, neles 120)
Co ovlivňuje druhové bohatství lesních ptáků? nejvyšší diverzita v krajině s méně než polovičním podílem lesa nejvyšší lokální diverzita na rozhraní lesa a nelesa produktivita prostředí generuje vysokou lokální heterogenitu lesů: různá vegetační patra, různé dřeviny... je to zdroj ptačího druhového bohatství lesní ptáci mají vysokou lokální diverzitu v krajinném měřítku je lesní prostředí dost uniformní lesní ptáci mají nízkou beta-diverzitu (i přes velký species pool) otevřená krajina má vyšší diverzitu ptáků než souvislý les naši lesní ptáci nejsou (kromě druhů forest interior) příliš nároční na rozlohu svého biotopu (na rozdíl od druhů otevřené krajiny a tropů)
Životní styl lesních ptáků Křivka Semenožravci; S; 11% sýc rousný Masožravci; M; 25% Plodožravci; F; 3% Sluka Hmyzožravci; I; 60% potravní specializace Jeřábek
Životní styl lesních ptáků proti tropům je potravní specializace našich lesních ptáků minimální
Životní styl lesních ptáků doba krmení mláďat doba krmení mláďat u nás je na jaře hojnost hmyzu, ale jiných zdrojů málo v tropech je pořád hodně ovoce a pořád málo hmyzu je to kvůli nadbytku hmyzí potravy v hnízdní době
Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy Počet případů 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 les v Pobřeží slonoviny méně 5 5-9 10-14 15-20 více 20 Počet druhů v hejnu Je to odpověď společenstva na: 1) vysoké riziko predace 2) omezenost potravních zdrojů mezidruhová kompetice je slabší než vnitrodruhová je výhodnější družit se s druhými druhy než s vnitrodruhovými soudruhy
Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy Strakapoud velký náš les v zimě Mlynařík Brhlík u nás se spolčují sýkorky a spol.
Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy
Životní styl lesních ptáků vícedruhové potravní tlupy sýkora babka se do hejna připojí jen tehdy, pokud brhlík zmasí koňadru, která jinak babku vydrtí
Životní styl lesních ptáků dutinoví ptáci mají podstatně více mláďat než jinde hnízdící proč? nižší riziko predace hnízda = možnost větší investice do současné reprodukce větší kompetice o vhodné prostory = množ se co nejvíc, dokud máš kde (a s kým)
Životní styl lesních ptáků Teorie o vztahu investice do reprodukce vs. riziko predace platí obecně i pro srovnání našich zemí a tropů
Životní styl lesních ptáků Reprodukce (riziko predace) v tropech je velmi vysoké riziko predace hnízda asi kvůli hadům
Životní styl lesních ptáků Jak se liší normální les od pralesa? pořádný středoevropský prales pro ptáky vlastně neexistuje jedině snad Bialowieza predace v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká v pralese limitující faktor ptáci proto neradi hnízdní ve starém dřevu) hnízdní dutiny v pralese nabídka velmi vysoká, v normálním lese nízká v Bialowiezi 2/3 dutin neobsazených, druhy o ně nesoupeří, využívají je i bizarní ptáci (červenka, kos)
Životní styl lesních ptáků Jak se liší normální les od parku? vrána šedivka holub hřivnáč v nově vzniklém parku chybí predátoři početnost ptáků roste proklatě rychle za pár desítek let se tam predátoři dostanou intenzita predace podobná pralesu
Životní styl lesních ptáků skoro všichni naši ptáci se v době množení živí hmyzem je výživný a je ho dost tropičtí ptáci mají širší nabídku zdrojů, ale soutěží o ně v drsnější konkurenci při nedostatku jídla a nebezpečí života je výhodné družit se do mezidruhových seskupení je v nich menší konkurence, ale fungují hejnové výhody je výhodné hnízdit v dutinách méně rizik = více energie do současné reprodukce dutiny jsou však ve většině lesů v nedostatku větší kompetice o ně ve středoevropském pralese je jich habakuk proč nejsou všichni ptáci dutinoví? park je jako les, akorát chybí citlivé druhy a občas je tam nižší míra predace
Změny početnosti našich lesních ptáků Geometric mean of species indices 110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 88 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 Year početnost lesních ptáků u nás dlouhodobě roste...
abundance druhu XY Změny početnosti našich lesních ptáků druhá CCA osa šířka habitatové niky variabilita distribucí jednotlivých druhů v mnohorozměrném prostoru ordinačních os CCA odezva je unimodální druh s nikou širokou první CCA osa faktor prostředí druh s nikou úzkou
Geometric mean of species indices žluna zelená Změny početnosti našich lesních ptáků 112 110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 88 86 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 brhlík lesní Year přibývají hlavně druhy s uzší nikou a dutinové druhy
Změny početnosti našich lesních ptáků budníček větší Geometric mean of species indices 110 108 106 104 102 100 98 96 94 92 90 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 Year generalisti nic moc zrnožravci ubývají skoro všichni
Změny početnosti našich lesních ptáků 2650 Area (ha * 1000) 2640 2630 2620 2610 2600 2590 1965 1970 1975 1985 1995 1980 1990 2000 Year ptáci asi reagují na rostoucí rozlohu lesa a/nebo...
Změny početnosti našich lesních ptáků 100 Relative coverage (%) 80 60 40 20 Age class (years) 121+ 101-120 81-100 61-80 41-60 21-40 1-20 0 1920 1930 1950 1960 1970 1980 1990 2000 Year... na změnu věkové struktury
-1.0 1.0 Změny početnosti našich lesních ptáků Sax.rube POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES Car.card Ser.seri Pru.modu Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi lejsek bělokrký Den.medi -1.0 1.0
Změny početnosti našich lesních ptáků Trend početnosti 1.06 Picus viridis Sylvia atricapilla Muscicapa striata Phoenicurus Columba Garrulus phoenicurus oenas glandarius Ficedula Dendrocopos albicollis minor Columba Dryocopus palumbusmartius Sturnus vulgaris Oriolus oriolus Parus T urdus ater viscivorus T urdus TDendrocopos roglodytes merula troglodytes major Regulus ignicapillus Sitta europea Phylloscopus collybita Ficedula Parus montanus hypoleuca Certhia familiaris T urdus pilariserithacus rubecula Parus caeruleus Parus Cuculus T urdus major philomelos canorus Certhia brachydactyla Prunella modularis Regulus regulus Sylvia Fringilla borincoelebs Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis 1.04 1.02 1.00 0.98 Pyrrhula pyrrhula Phylloscopus trochilus Phylloscopus sibilatrix Carduelis Loxia Parus curvirostra cristatus flammea 0.96 0.94 Carduelis spinus Parus palustris r = 0.41, n = 54, p = 0.006 0.92-0.6-0.2 0.2 0.6 1.0 1.4-0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6 Vazba na lužák čím lužnější druh, tím více přibývá
-1.0 1.0 Změny početnosti našich lesních ptáků Sax.rube POLE A LOUKY Car.spin Pyr.pyrr Pas.dome Hir.rust Ala.arve Ant.triv Car.cann Phy.troc Reg.igni Str.deca ROZPTÝLENÁ ZEL. Par.cris Tur.visc Reg.regu LIDSKÁ SÍDLA Car.chlo JEHL. LES horské a Car.card Ser.seri Pru.modu jehličnaté lesy Pas.mont Phy.co Eri.rube HORSKÝ SMÍŠENÝ LES Pha.colc Stu.vulg BUKOVÝ L. Tro.trog Hip.icte Sit.euro PASEKA Ori.orio NÍŽINNÝ LISTNATÝ LES Fic.albi Den.medi -1.0 1.0
Změny početnosti našich lesních ptáků Trend početnosti 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 0.96 0.94 Picus viridis Muscicapa striata Sylvia atricapilla Phoenicurus phoenicurus Dendrocopos minor Ficedula Garrulus albicollis glandarius Columba oenas Dryocopus Columba martius palumbus Sturnus vulgaris Oriolus oriolus T urdus viscivorus T urdus Sitta merula Parus ater Dendrocopos europea major T roglodytes troglodytes Phylloscopus collybita Regulus ignicapillus Ficedula Parus hypoleuca Parus montanus T urdus caeruleus Certhia familiaris pilaris Erithacus rubecula Certhia Cuculus brachydactyla canorus TParus urdus major philomelos Sylvia borin Fringilla Prunella coelebs modularis Regulus regulus Coccothraustes cocothraustes Anthus trivialis Phylloscopus trochilus Phylloscopus Pyrrhula sibilatrix pyrrhula Parus Carduelis palustris flammea Loxia curvirostra Parus cristatus r = -0.31, n = 54, p = 0.04 Carduelis spinus 0.92-0.8-0.6-0.4-0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Vazba na jehličnany 1.2 1.4 1.6 1.8 čím jehličnatější druh, tím více ubývá
Změny početnosti našich lesních ptáků 100 80 Procenta 60 40 20 0 1970 1980 1990 2000 2004
Změny početnosti našich lesních ptáků jedinci severských druhů ČR opouštějí jedinci jižních druhů do ČR proudí
Změny početnosti našich lesních ptáků početnost lesních ptáků se posledních 30 let zvyšuje více u specialistů než u generalistů lesy se rozrůstají a hlavně stárnou početnost druhů listnatých lesů roste, početnost druhů jehličnatých lesů klesá může to být změnou druhové struktury porostů (zvýšení podílu listnáčů) může to souviset s oteplováním klimatu: druhy jehličnatých lesů hnízdí v Evropě severněji - - s rostoucí teplotou se stěhují na sever a u nás tak ubývají druhy listnatých lesů jsou jižnější - s rostoucí teplotou se stěhují na sever a u nás tak přibývají
Díky za pozornost! Special thanks všem, kterým jsem ukradl jejich fotografie (zvláště naturfoto.cz). All correspondence to: jirireif@yahoo.com