Arthropoda (Panarthropoda) - členovci Ecdysozoa Panarthropoda Arthropoda Cheliceriformes - Arachnida Mandibulata Pancrustacea Crustacea Branchiura (kapřivci) Anostraca Notostraca Conchostraca Cladocera Malacostraca Bathynelacea Isopoda Amphipoda Decapoda Astacidea Brachiura Copepoda Ostracoda 1 Arachnida Acari Kohorta: Hydrachnellae - vodule U nás cca 300 druhů ve všech typech vod Larvy často parazitují na vodním hmyzu, dospělci některých druhů na mlžích nebo houbovcích, jinak dravci - kořist vysávají Velikost: 1-2 mm, výjimečně do 8 mm Často ve vzorcích i převážně suchozemští pancířnící (Oribatida) (syn. Hydracarina, Hydrachnida)
3 tagmata: hlava, hruď, zadeček Crustacea Hlava srůstá s několika hrud. články v hlavohruď, někdy kryto karapaxem Kutikula silně inkrustovaná CaCO 3 Končetiny jedno- či dvouvětevné - rozeklané (coxo-, bazi-, endo-, exopodit) Hlava: akron + 5 čl. s končetinami (antenula, antena, mandibula, 1. a 2. maxila) Hruď: maxilipedy (1. 3. čl.), další kráčivé Zadeček: urodopody u Malacostraca, 6. párů, poslední je telson Většinou gonochoristé a vývoj přímý, pokud larva: nauplius nebo zoea. 3 Anostraca (žábronožky) Mírně laterálně zploštělé krunýře Do dvou centimetrů. Je tvořeno hlavou, obvykle 11článkovou hrudí a 9článkovým zadečkem s furkou. Složené oči na stopkách a jednoduché naupliové očko. Antenuly jsou malé, bičíkovité, anteny jsou, zvláště u samců, mohutné. Hrudní články nesou po jednom páru listovitých nožek 4
Anostraca (žábronožky) Pohyb Plavou za pomoci exopoditů hrudních nožek, které vykonávají rychlý rotační pohyb. Kromě toho se pohybuje celá nožka. Pohyb jednotlivých nožek je nepatrně fázově posunut (vlnění nožek), výsledkem je plynulý posun těla vpřed. Běžně plavou otočené hřbetem dolů, výjimečně - při víření a filtraci sedimentu se přetáčejí. Při vnějším podráždění se mohou pohybovat skoky, při kterých se prudce odrazí obrvenou furkou a abdomenem od vody. 5 Anostraca (žábronožky) Dýchání Probíhá na epipoditových výběžcích hrudních nožek. Rozmnožování a vývoj Eubranchipus grubii, samec Gonochoristé s pohlavním dimorfismem. U samečků jsou anteny zvětšené, hákovité, druhově specifické a slouží k přichycení na samici při kopulaci (objímavé končetiny). Při kopulaci je penis samce přiložen k vaječnému váčku samice, oplození probíhá uvnitř váčku. Artemia salina - parthenogeneze. Parthenogenetická vajíčka jsou velmi odolná (vysoké i nízké teploty +81 až -190 C, sla né vody 6
Anostraca (žábronožky) Rozmnožování a vývoj Délka embryonálního vývoje je závislá na teplotě, část embryonálního vývoje probíhá pravděpodobně před či během vyschnutí lokality. Vyschnutí lokality není nezbytné u druhu Eubranchipus grubii. Z vajíček se líhnou naupliové larvy, ty mají silně vyvinutá mandibulární makadla, která jsou pohybovým orgánem larvy se pohybují trhaně jednotlivými údery, plavou hřbetem nahoru. Makadla se během vývoje redukují a jejich funkci přebírají hrudní nohy. Délka larválního vývoje závisí na teplotě. E. grubii cca 5-6 týdnů, Branchipus schaefferi letní druh cca 10 dnů. 7 Anostraca (žábronožky) Bionomie a zástupci Žijí ve stojatých vodách bez predátorů, často v periodických jarních nebo letních tůních. Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (žábronožka sněžní) se vyskytuje v jarních periodických tůních, které se vytvářejí v inundační oblastiřek. Nauplia se líhnou často ještě pod ledem, dospělí jedinci hynou obvykle v květnu. U nás dosud v jarních periodických tůních lužních lesů povodí Dyje a Moravy. 8
Anostraca (žábronožky) Bionomie a zástupci Branchipus schaefferi (žábronožka letní) se vyskytuje dosti vzácně v letních periodických tůních (květen -říjen), vzniklých po velkých deštích. Branchinecta ferox nížinný stepní druh, jarní 9 Notostraca (listonožky) Dorzoventrálně zploštělé tělo je na hřbetní straně kryté kožním záhybem. Složené oči v předníčásti štítu jsou sblížené. Anteny a antenuly jsou zakrnělé. Tělo je tvořeno větším počtem nepravidelných článků. 10
Notostraca (listonožky) Hrudních článků je jedenáct a nesou po páru lupenitých končetin, 1. pár končetin je modifikován u obou pohlaví endity jsou bičíkovitě protáhlé a daleko přečnívají okraj těla. 11. pár je u samic modifikován vytváří kapsu pro vajíčka. Abdomen tvořen u našich druhů 14 33 články, které většinou nesou končetiny. Poslední články nožky nemají, telson je opatřen 2 velkými bičíkovitými přívěsky - furkou. S furkou dosahují velikosti až 10 cm. 11 Notostraca (listonožky) Pohyb Pomocí končetin lupenonozi také dýchají, lezou a neobratně plavou. Využívají především silně vyvinutých enditů 1. páru hrudních nožek hl. při pohybu po substrátu. Ve volné vodě plavou pomocí undulačních pohybů hrudních nožek plynulým klouzavým pohybem. Dále mohou provádět pohyby pomocí abdomenu, který se ohne na ventrální stranu a prudce se odrazí od vody. https://www.youtube.com/watch?v=lf_y_xgl0i0 12
Notostraca (listonožky) Potrava Při pohybu nade dnem víří endity 1. končetin bahno a detrit, částice potravy zachycují trnitými maxilárními výběžky a posunují pohybem dalších hrudních končetin k ústnímu otvoru. Potrava - drobní živočichové i části rostlin - dravci, mrchožrouti i detritofágové. Potrava je zpracovávána mohutnými mandibulami a 1. maxilami. Dýchání Epipoditovými výběžky hrudních končetin a pravděpodobně i většinou končetin abdominálních. 1. hrudní končetina, Triops 13 Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Gonochoristé i hermafroditi. Vzájemný poměr obou typů rozmnožování je závislý na zeměpisné šířce např. v jižní Evropě jsou především gonochoristé a na severu jen hermafrodité, u nás ještě převládá hermafroditismus, samci se vyskytují jen ojediněle. U hermaf. jsou pohlavní žlázy rozděleny na okrsky produkující vajička a na okrsky produkující spermatozoidy. K oplození dochází již ve vaječníku. 14
Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Pohlavní dimorfismus je vyvinut (11. pár končetin není u samců upraven, dorsální štít je u nich okrouhlejší. Při sexuálním rozmnožování jsou při kopulaci jedinci přivráceni ventrální stranou. Ihned po kopulaci odkládá samice vajíčka do kapes na 11. páru nožek, kde jsou oplozena. Po několika hodinách jsou pak vajíčka pohyby abdomenu rozsévána po dně na ploše cca 1 dm 2. 15 Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Vajíčka jsou velká téměř 1 mm, v jedné snůšce u L. apus je jich až 180, za 2 měsíční život samice pak cca 5000. Vajíčka nevyžadují vyschnutí, ale dobře ho snáší (až 15 let). Z vajíček se líhnou naupliová stadia se silně vyvinutými antenami a antenulami, které slouží k pohybu. Po několika svlékáních tyto krní a živočich nabývá podoby dospělého. 16
Notostraca (listonožky) Zástupci U nás pouze dva druhy. Obývají biotopy bez ryb a jiných predátorů (nebo málo predátorů), pozorován rozvoj v rybníčcích nebo koupalištích, kde je periodický režim vypouštění. Lepidurus apus (listonoh jarní) žije spolu se žábronožkami v jarních periodických tůních, v povodích velkých řek, obvykle na okrajích lesa. Mezi vidličkami furky má lístkovitý výběžek telsonu. Zbarvení těla je tmavě zelené, olivové až hnědočervené - podle potravy (hlavně drobné organismy dna včetně hynoucích žábronožek sněžných). http://www.biolib.cz/ 17 Notostraca (listonožky) Zástupci Triops cancriformis (listonoh letní) - obývá letní periodické tůně, není však tolik vázán na záplavová území. Žije i v malých nádržích či loužích s dešťovou vodou, ve kterých se vyskytuje často až do podzimu. Na telsonu nemá lístkovitý výběžek, jinak podobný předešlému druhu. http://www.biolib.cz/ 18
Conchostraca (škeblovky) Tělo je laterálně zploštělé, celé kryté dvouchlopňovou skořápkou, na břišní straně rozevřenou. U druhu Lyncaeus brachyurus skořápka nekryje hlavu. Pár sblížených složených očí a jedno očko naupliové. Hruď splývá s abdomenem, na každém článku je pár končetin, jejichž velikost se ke konci těla zmenšuje. 19 Conchostraca (škeblovky) Pohyb Anteny slouží jako plovací nožky. Veslovitými údery se trhaně pohybují těsně nade dnem. U druhu Lyncaeus brachyurus který se pohybuje s pootevřenými schránkami, se na pohybu podílí i hrudní nožky tento druh se pohybuje plynule a je schopen pohybu i ve volné vodě. Potrava Obrvenými hrudními nožkami filtrují z rozvířeného bahna částice potravy podobně jako žábronožky. Dýchání Probíhá na epipoditových výběžcích končetin. 20
Conchostraca (škeblovky) Rozmnožování a vývoj Gonochoristé i hermafroditi. Vzájemný poměr obou typů rozmnožování je závislý na zeměpisné šířce např. v jižní Evropě jsou především gonochoristé a na severu jen hermafrodité. Při kopulaci se samec staví z boku ke schránce samičky, pak oba jednici otevřou schránky a dojde k předání spermatu. Vajíčka po určitou dobu ve schránce samičky, odchází s exuvií nebo jsou vypuzována. Nevyžadují, ale snáší vyschnutí. Líhne se nauplius, pak metanauplius...heliophorová larva (posl. preadultní stadium). 21 Conchostraca (škeblovky) 22
Conchostraca (škeblovky) Zástupci Žijí na dně jarních i letních periodických tůní. U nás se vzácně vyskytují asi 4 druhy, z nichž nejznámější jsou Lynceus brachyurus (hrašník zobcovitý) Limnadia lenticularis (škeblovka velká) - až do 15 mm v letních tůních a dorůstající Tyto druhy žijí i v Čechách, následující jen na jižní Moravě a ve Slezsku: Cyzicus tetracerus (škeblovka oválná) CR spíše s pozdně jarním výskytem a dorůstající asi do 10 mm Leptesheria dalahacensis např. v 80. letech masově v rybářství Pohořelice. 23 Charakteristika, celkový vzhled Tělo laterálně zploštělé, nezřetelně článkované, kryté dvouchlopňovou skořápkou na břišní straně rozevřenou, nekryjící hlavu. Skořápka může být u dravých druhů redukována. Na hlavě je jedno složené oko a většinou také jedno očko naupliové. Antenuly nesoucí chemoreceptory u samic malé a nepohyblivé, u samců delší a pohyblivé. Anteny jsou dvouvětevné, mohutné, se zpeřenými brvami - mají pohybovou funkci. Typická je heterogonie. 24
Charakteristika, celkový vzhled Tělo je opatřeno 4 6 páry nožek, které jsou buď utvářeny podobně (podřád Ctenopoda) nebo odlišně (Anomopoda). Hrudní nožky filtrují pomocí hřebínků brv vodu a nesou také dýchací epipodity. U dravých druhů nejsou končetiny listovité, ale válcovité, delší a článkované, uzpůsobené k přidržování kořisti. Konec abdomenu je přetvořen v postabdomen, který slouží u filtrujících druhů kčištění ventrální rýhy. Zadeček je ukončen rozeklaným furkálním drápkem. 25 Především pomocí 2. antén. Pohyb U skup. Ctenopoda napomáhá proud vody vyvolaný kmitáním hrudních nožek. Pohybují se veslovitými údery antén pohyb je druhově charakteristický. Větší druhy se pohybují spíše skoky, menší plynuleji. Zástupci rodu Scapholeberis ventrální strana je rovná nebo i prodloužená v trn, živočich je zavěšen k hladinové blance a na ní rychle plave. 26
Pohyb Druh Ilyocryptus je ventrální stranou zabořen do bahna, anteny vykonávají kruhovitý pohyb. Někteří zástupci čeledi Chydoridae se přidržují podkladu mírně rozevřenými schránkami. Druhy rodu Simocephalus a Sida crystallina mají vyvinut zvláštní přichycovací aparát na týlní straně hlavy. 27 Potrava Filtrátoři - většinou se živí filtrací sestonu z vody (řasy, bakterie, detrit). Filtrují pomocí kmitání hrudních nožek, frekvence závisí na teplotě a je nepřímo úměrná velikosti. Postup filtrace je různý u různých skupin. Filtrátory jsou např. zástupci Bosminidae. Seškrabávači - někteří zástupci čeledi Chydoridae mají končetiny modifikovány k oškrabávání nárostů nebo ektodermálních buněk z těla nezmarů (Anchistropus emarginatus). Rody Leptodora a Bythotrephes jsou dravci. 28
Dýchání Většina perlooček dýchá pomocí epipoditů. Někdy vyvinuto dýchání koncovou částí střeva pravidelně je nasávána a vypuzována voda (Daphnia magna). Dravé perloočky, které nemají epipodity, dýchají celým povrchem těla. 29 Rozmnožování a vývoj Gonochoristé se zřetelným pohlavním dimorfismem: samci jsou menší, nemají rozšířený zárodečný prostor, mají modifikované antenuly a na 1. páru hrudních končetin je vyvinut hákovitý trn a dlouhá brva. Daphnia pulex - parthenogenetická samice Daphnia pulex - samec 30
Rozmnožování a vývoj V životním cyklu je typická heterogonie. Četnost gamogeneze závisí na podmínkách prostředí. Při gamogenezi vznikají haploidní vajíčka, z nichž se líhnou samci, kteří pak oplodní další haploidní vajíčka. Samičky s oplozenými vajíčky pak snášejí diploidní zimní - tzv. trvalá vajíčka. Ta jsou buď odkládána do nepozměněných plodových prostorů a do vody se uvolňují při svlékání samičky (počet vajíček bývá 5-10) nebo jsou v v plodovém prostoru chráněna pozměněnou částí skořápky a i po svlečení zůstávají v modifikované části exuvie ephippium - vajíček bývá méně. 31 Rozmnožování a vývoj Trvalá vajíčka se líhnou až po období klidu - pouze samice tzv. 1. postephippiální generace. Při parthenogenezi jen diploidní vajíčka - tzv. letní - subitánní. Embryonální vývoj parth. vajíček vždy v plodovém prostoru samiček. Vývoj přímý (preadultní a adultní stadia), pouze u Leptodora kindtii je metanauplius Generační cykly - mono- di- i polycyklické druhy. Temporární variabilita 32
Bionomie Žijí především v planktonu stojatých nebo mírně tekoucích vod. Ekologické skupiny: pelagiální, litorální, bentické 33 Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Holopediidae hrbatkovití Čeleď: Sididae stejnonožkovití Kohorta: Anomopoda p. různonohé Čeleď: Chydoridae čočkovcovití Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Čeleď: Bosminidae nosatičkovití Čeleď: Macrothricidae slatinkovití Podřád: GYMNOMERA perloočky dravé 34
Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Holopediidae hrbatkovití jediný druh: Holopedium gibberum hrbatka jezerní (samičky mají 1větevná tykadla), vylučují kolem sebe rosolovitý obal 35 Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Sididae stejnonožkovití Sida crystallina stejnonožka rdestová při březích nádrží s čistou vodou Limnosida frontos seveřanka vzácná pelagiálu velkých vod jezerního typu (jihočeské rybníky, Slapy) 36
Kohorta: Anomopoda p. různonohé Čeleď: Chydoridae čočkovcovití velké, až 3 mm jako např. Anchistropus emarginatus (zoubkovec nezmaří) parazituje na nezmarech Graptoleberis testudinaria (tlamovka tůňková) v silně zarostlých a příbřežních vodách Alona rectangula (lukovka oblorepá) hojně, při dně i mezi rostlinstvem 37 Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Ceriodaphnia reticulata (břichatka mřížkovaná) Ceriodaphnia quadrangula (břichatka jezerní) oba běžné druhy litorálního planktonu Moina naše druhy nejčastěji v malých, silně prohřívaných vodách (kaluže) Moina micrura (kaluženka malá) běžný, kosmopolitní druh 38
Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Daphnia - hrotnatka, skořápka vzadu vybíhá vzadu v trn nebo cíp Daphnia magna (hrotnatka velká) až 6 mm, v eutrofních vodách, i značně znečištěných, masově Daphnia pulex (hrotnatka obecná) v méně znečištěných vodách, lesních rybnících a říčních ramenech Daphnia cucullata (hrotnatka jezerní) v nejrůznějších eutrofních vodách, cyklomorfóza (periodické změny vnějšího tvaru těla) 39 Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Simocephalus (věšenka) mezi vegetací při březích Simocephalus vetulus věšenka obecná Scapholeberis mucronata hladinovka obecná pleustonní, plují hřbetem dolů, břišní stranou skořápky zachyceny na spodní straně hladiny. 40
Čeleď: Bosminidae nosatičkovití Bosmina longirostris (nosatička obecná) má silně prodloužené antenuly ve tvaru zahnutých chobotů. Je velmi malá (0,2-0,5 mm), v litorálu stojatých vod. Bosmina coregoni (nosatička jezerní) v hlubokých čistých vodách jezerního typu. Čeleď: Macrothricidae slatinkovití nejen ve slatinách a rašeliništích Lathonura rectirostris (tůněnka průsvitná) mezi rostlinstvem drobných vod nebo při březích. Macrothrix (slatinovka) Acantholeberis curvirostris (huňatka rašelinná) v silně zarostlých rašelinných vodách, v litorálu rybníků a údolních nádrží 41 Podřád: Gymnomera perloočky dravé Leptodora kindtii (ramenatka velká) je náš největší druh, dorůstající až do 1 cm. Má štíhlé a průhledné tělo, zakrnělou skořápku, velké anteny a velké složené oko. Dravec, chytající kořist pomocí chápavých hrudních nožek. Vyskytuje se v letním planktonu rybníků a jezer, larva metanauplius. Polyphemus pediculus velkoočka slatinná, do 2 mm, v zarostlých, slatinných vodách místy hojně. 42