Zuzana Zemanová 1, Filip Kramář 2

Podobné dokumenty
Nestabilita genomu nádorových n buněk mutace a genové či i chromosomové aberace jedna z nejdůle ležitějších událost lostí při i vzniku maligního proce

HODNOCENÍ CYTOGENETICKÝCH A FISH NÁLEZŮ U NEMOCNÝCH S MNOHOČETNÝM MYELOMEM VE STUDII CMG ORGANIZACE VÝZKUMNÉHO GRANTU NR/

Cytogenetické vyšetřovací metody v onkohematologii Zuzana Zemanová

VÝSLEDKY FISH ANALÝZY U NEMOCNÝCH S MM ZAŘAZENÝCH VE STUDII CMG 2002 VÝZKUMNÝ GRANT NR/ CMG CZECH GROUP M Y E L O M A Č ESKÁ MYELOMOVÁ SKUPINA

Chromosomové změny v plasmatických buňkách u nemocných s mnohočetným myelomem detekované metodou FISH

Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění

Cytogenetika. chromosom jádro. telomera. centomera. telomera. buňka. histony. páry bazí. dvoušroubovice DNA

Bioptická laboratoř s.r.o. a Šiklův ústav patologie Lékařské fakulty UK v Plzni

Přínos molekulární genetiky pro diagnostiku a terapii malignit GIT v posledních 10 letech

Atestace z lékařské genetiky inovované otázky pro rok A) Molekulární genetika

ZOBRAZENÍ NÁDORŮ MOZKU NA MOLEKULÁRNÍ ÚROVNI Jiří Ferda, Eva Ferdová, Jan Kastner, Hynek Mírka, *Jan Mraček, *Milan Choc **Ondřej Hes KLINIKA


ZÍSKANÉ CHROMOSOMOVÉ ABERACE. Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno

Sekreční karcinom slinných žláz: využití genomového profilování v personalizaci onkologické léčby: analýza 49 případů sekvenováním nové generace (NGS)

Patient s hemato-onkologickým onemocněním: péče v závěru života - umírání v ČR, hospicová péče - zkušenosti jednoho pracoviště

Změna typu paraproteinu po transplantační léčbě mnohočetného myelomu

ONKOGENETIKA. Spojuje: - lékařskou genetiku. - buněčnou biologii. - molekulární biologii. - cytogenetiku. - virologii

Personalizovaná medicína Roche v oblasti onkologie. Olga Bálková, Roche s.r.o., Diagnostics Division Pracovní dny, Praha, 11.

Mgr. Veronika Peňásová Laboratoř molekulární diagnostiky, OLG FN Brno Klinika dětské onkologie, FN Brno

NÁVAZNOST METOD KLASICKÉ A MOLEKULÁRNÍ CYTOGENETIKY. Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno

Patologie a klasifikace karcinomu prostaty, Gleasonův systém. MUDr. Marek Grega. Ústav patologie a molekulární medicíny 2. LF UK a FN v Motole

KLONÁLN LNÍ CHROMOSOMOVÉ ABERACE U MNOHOČETN ETNÉHO MYELOMU (MM). Klasické G-pruhovací techniky patologický nález n aža 40% nemocných Cca 60% případp

Studium genetické predispozice ke vzniku karcinomu prsu

Akutní leukémie a myelodysplastický syndrom. Hemato-onkologická klinika FN a LF UP Olomouc

ZÍSKANÉ CHROMOSOMOVÉ ABERACE. Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno

METODY MOLEKULÁRNÍ PATOLOGIE. Mgr. Jana Slováčková, Ph.D. Ústav patologie FN Brno

BUNĚČNÁ TRANSFORMACE A NÁDOROVÉ BUŇKY

Molekulárně cytogenetická analýza chromozomových aberací v buňkách nízkostupňových gliomů a její přínos pro klasifikaci nádoru

Buněčné kultury. Kontinuální kultury

Buněčné kultury Primární kultury

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Lékařská genetika a onkologie. Renata Gaillyová OLG a LF MU Brno 2012/2013

Pomalu rostoucí benigní nádor, je dobře ohraničený Jsou pevně spojené s dura mater, utlačují mozkovou tkáń, aniž by do ni prorůstaly Meningeomy tvoří

Roman Hájek Tomáš Jelínek. Plazmocelulární leukémie (PCL)

Mikromorfologická diagnostika bronchogenního karcinomu z pohledu pneumologické cytodiagnostiky

histopatologické klasifikace karcinomu prsu

Buněčné kultury. Kontinuální kultury

Léčba DLBCL s nízkým rizikem

VĚDA A VÝZKUM V PERIOPERAČNÍ PÉČI. Mgr. Markéta Jašková Dana Svobodová Gynekologicko-porodnická klinika Fakultní nemocnice Ostrava

Proč je dobré studovat genetické procesy na úrovni buňky? Například proto, že odchylky počtu nebo struktury chromozomů mohou způsobit:

Testování biomarkerů u kolorektálního karcinomu.

Patologie nádorů v 21. století problémy a úskalí diagnostiky a úhradového systému

Biopsie č /2012. Referuje: MUDr. Beáta Ostárková Odčítající: MUDr. Petr Buzrla FN Ostrava Ústav Patologie

FUNKČNÍ VARIANTA GENU ANXA11 SNIŽUJE RIZIKO ONEMOCNĚNÍ

Tekuté biopsie u mnohočetného myelomu

RIGORÓZNÍ OTÁZKY - BIOLOGIE ČLOVĚKA

Proteinové znaky dětské leukémie identifikované pomocí genových expresních profilů

Cytomegalovirus a nádory mozku. Seminář VIDIA SZÚ

Přehled výzkumných aktivit

Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno

Implementace laboratorní medicíny do systému vzdělávání na Univerzitě Palackého v Olomouci. reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Neuroektodermové nádory. CNS PNS Kůže, sliznice (melanocyty)

Epigenetika mění paradigma současné medicíny i její budoucnost

Základy klinické cytogenetiky chromosomy

Program konference vědeckých prací studentů DSP na LF UP v Olomouci

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1

Molekulárně biologické a cytogenetické metody

Zaměření bakalářské práce (témata BP)

Diagnostika genetických změn u papilárního karcinomu štítné žlázy

Jaké máme leukémie? Akutní myeloidní leukémie (AML) Akutní lymfoblastická leukémie (ALL) Chronické leukémie, myelodysplastický syndrom,

Zaměření bakalářské práce na Oddělení genetiky a molekulární biologie

Zaměření bakalářské práce na Oddělení genetiky a molekulární biologie

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

Laboratoř molekulární patologie

Chirurgické možnosti řešení rhabdomyosarkomu pánve u mladé pacientky v rámci multimodálního přístupu

Nádorová onemocnění. rostou v původním ložisku, zachovávají charakter tkáně, ze které vznikly

Lekce z analýz genových expresních profilů u MM a návrh panelu genů pro ČR. Mgr. Silvie Dudová

Varianty lidského chromosomu 9 z klinického i evolučního hlediska

Možnosti využití technologie DNA microarrays v predikci odpovědi na neoadjuvantní terapii u pacientů s karcinomem jícnu

Modul obecné onkochirurgie

Opakované resekce jater pro metastázy kolorektálního karcinomu

FN Olomouc je jedním ze 13 komplexních onkologických center v České republice, do kterých je soustředěna nejnáročnější a nejdražší

Molekulárně cytogenetické vyšetření pacientů s mnohočetným myelomem na OLG FN Brno

Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice

Novinky ve WHO klasifikaci dětských nádorů CNS

Mutace s dobrou prognózou, mutace se špatnou prognózou omezené možnosti biologické léčby pro onkologické pacienty

Jak analyzovat monoklonální gamapatie

David Rumpík1, Stanislav Los Chovanec1, Taťána Rumpíková1 Jaroslav Loucký2, Radek Kučera3

Můj život s genetikou

Biologická léčba karcinomu prsu. Prof. MUDr. Jitka Abrahámová, DrSc. Onkologická klinika 1.LF UK a TN KOC (NNB+VFN+TN)

Sylabus témat ke zkoušce z lékařské biologie a genetiky. Struktura, reprodukce a rekombinace virů (DNA viry, RNA viry), význam v medicíně

Sondy k detekci aneuploidií a mikrodelečních syndromů pro prenatální i postnatální vyšetření

Metody detekce poškození DNA

Co mě může potkat při návratu onemocnění. Nové přístupy biologická léčba karcinomu prostaty. MUDr. Hana Študentová, Ph.D.

Zárodečné mutace a nádorová onemocnění

Apoptóza Onkogeny. Srbová Martina

Rozbor léčebné zátěže Thomayerovy nemocnice onkologickými pacienty a pilotní prezentace výsledků péče

Aktualizace klasifikačních systémů pro registraci onkologických onemocnění MKN-O-3 a TNM8

Změny ve vyšetřovacích postupech nemalobuněčných plicních karcinomů: Never-endingstory -verze 2018

IgD myelomy. Retrospektivní analýza léčebných výsledků 4 center České republiky za posledních 5 let

Intraduktální proliferující léze mléčné žlázy. Dušan Žiak

Obsah. Autoři. Předmluva. Introduction. Úvod. 1. Patogeneze a biologie metastatického procesu (Aleš Rejthar) 1.1. Typy nádorového růstu

MASARYKŮV ONKOLOGICKÝ ÚSTAV Žlutý kopec 7, Brno

Projekt MGUS V.Sandecká, R.Hájek, J.Radocha, V.Maisnar. Velké Bílovice

Adobe Captivate Wednesday, January 09, Slide 1 - Zhoubné nádory u dětí epidemiologie, odlišnosti od nádorů dospělých, nádorové markery

NEâESALOVÁ E.*, KUGLÍK P.**, CEJPEK P.***, VESELSKÁ R.*, VRANOVÁ R.**, PE ÁKOVÁ M.****, RELICHOVÁ J.**

Grantové projekty řešené OT v současnosti

Novinky v klasifikaci NSCLC, multidisciplinární konsenzus. testování NSCLC

Lze předvídat výsledek léčby bevacizumabem u metastatického kolorektálního karcinomu na základě stavu onkogenu K-ras? Komentář

Informační hodnota core cut biopsií mammy. I. Julišová, Trnková M., Juliš I. Biolab Praha V. Pecha DTC Praha

Transkript:

CHROMOSOMOVÉ ABERACE V BUŇKÁCH MALIGNÍCH MOZKOVÝCH NÁDORŮ. Zuzana Zemanová 1, Filip Kramář 2 1 Centrum nádorové cytogenetiky, Ústav klinické biochemie a laboratorní diagnostiky, Všeobecná fakultní nemocnice a 1.LF UK, Praha; 2 Neurochirurgická klinika 1. LF UK, Ústřední vojenská nemocnice, Praha. K nejčastějším nádorům centrální nervové soustavy patří tzv. difúzní gliomy. Jedná se o heterogenní skupinu tumorů různých histologických subtypů, které se od sebe navzájem liší odezvou na léčbu a prognózou onemocnění (1). Do této skupiny patří jednak tzv. astrocytomy, které se dále dělí na nízkostupňové astrocytomy (low-grade astrocytoma; WHO grade II), anaplastické astrocytomy (anaplastic astrocytoma; WHO grade III), primární a sekundární glioblastomy (glioblastoma multiforme; WHO grade IV). Dále sem patří a oligoastrocytomy (WHO grade II-III). Léčba difúzních gliomů je problematická a vzhledem k infiltrativnímu charakteru růstu nemůže být jejich chirurgické odstranění nikdy radikální. Proto i u tumorů nižších stupňů dochází často k relapsu a progresi onemocnění (2). V literatuře se uvádí až 80% mortalita nemocných s difúzními gliomy vyšších stupňů (III, IV) během prvního roku po stanovení diagnosy (3). Optimální léčebný přístup, který by zásadním způsobem ovlivnil osud nemocných s těmito typy nádorů nebyl dosud nalezen. V současné době je všeobecně zřejmé, že chirurgická léčba v kombinaci s tradiční onkologickou léčbou ke zlepšení osudu nemocných nevede. Naopak se předpokládá, že metodou volby by měla být terapie založená na znalostech genetických alterací u jednotlivých nádorů. Poslední klasifikace mozkových nádorů, garantovaná WHO, publikovaná v r. 2000, zdůrazňuje význam změn genetické informace jak pro nádorovou progresi, tak pro možnost terapeutickým způsobem tyto genetické změny opravit (4). K nejčastějším (představují asi 1% všech malignit) a zároveň i nejmalignějším formám mozkových nádorů patří anaplastické astrocytomy (průměrná délka přežití 53 měsíců) a glioblastomy (průměrná délka přežití 12 měsíců). Glioblastomy vznikají ve většině případů de novo bez předchozího průkazu méně maligní prekurzorové léze (primární glioblastom), nebo se mohou vyvinout z nízkostupňového nebo anaplastického astrocytomu (sekundární glioblastom) (2, 5). Rozlišení gliálních subtypů založené pouze na jaderné a buněčné morfologii je subjektivní a jednotlivé subtypy nelze odlišit ani pomocí specifických imunohistochemických markerů. Proto je nezbytné hledat nové diagnostické a prognostické ukazatele, které by umožnily stratifikaci léčby a vedly tak ke snížení morbidity a mortality nemocných (1, 3). V odborné literatuře byly publikovány první údaje o možnostech molekulárně genetické a molekulárně cytogenetické diagnostiky těchto nádorů a byly identifikovány oblasti v genomu ve kterých dochází ke genovým mutacím, ztrátě heterozygosity, případně k delecím či amplifikacím celých chromosomových oblastí. U difúzních gliomů je často popisována například delece genu p53 lokalizovaného na krátkých

ramenech chromosomu 17 v oblasti 17p13.1. Gen p53 patří do skupiny tumor-supresorových genů a je zároveň nejčastěji mutovaným genem u všech typů nádorových onemocnění (6). Kóduje informaci pro protein o molekulové hmotnosti 53 kda, který hraje významnou roli v celé řadě buněčných procesů včetně regulace buněčného cyklu, buněčné odpovědi na poškození DNA a regulace apoptózy. Ztráta genové informace (delece) nebo mutace genu p53 byly detekovány u asi 30-40% astrocytomů všech tří stupňů, což svědčí o tom, že vyřazení funkce tohoto genu je časná a kritická událost při vzniku astrocytomů. p53 tak hraje roli jak ve formování nízkostupňových astrocytomů tak i v jejich progresi směrem k sekundárnímu glioblastomu (7, 8). Mutace p53 jsou naopak vzácné u primárních glioblastomů (jenom asi v 10%). Tento fakt odráží skutečnost, že glioblastom se vyvíjí dvěma odlišnými cestami (primární/sekundární glioblastom). Přechod z nízkostupňového astrocytomu do anaplastického je často doprovázen delecí na krátkých ramenech chromosomu 9 v oblasti 9p21. V této oblasti je lokalizován další nádorový supresorový gen p16 (CDKN), který má důležitou funkci v regulaci buněčného cyklu a řídí přechod z G1 fáze do S fáze (8). Delece p16 byla popsána u přibližně dvou třetin všech gliomů vyšších stupňů (anaplastický astrocytom, primární a sekundární glioblastom). Asi u jedné třetiny nemocných s vysokostupňovým astrocytomem byla popsána delece RB1 genu. Tento nádorový supresorový gen je lokalizován v oblasti 13q14 a kóduje protein o molekulové hmotnosti 107 kda. Při fosforylaci RB proteinu dochází k uvolnění transkripčního faktoru E2F, se kterým RB protein vytváří komplex a ten pak aktivuje geny nutné pro buněčnou proliferaci. Delece RB1 byla poprvé popsána u nemocných s familiárním i sporadickým retinoblastomem, můžeme se s ní však setkat u řady dalších typů solidních nádorů (např. osteosarkom) i hematologických malignit (např. chronická lymfatická leukémie, mnohočetný myelom). U difúzních gliomů jsou často popisovány i delece v oblastech 1p a 19q. Nenáhodné ztráty genetického materiálu z chromosomu 1 (zejména telomerické části 1p) byly detekovány u širokého spektra nádorových onemocnění od různých typů solidních nádorů až po leukémie a myeloproliferativní onemocnění, což svědčí o fundamentální roli alterací chromosomu 1 v pathogenesi neoplasií. V oblasti 1p se proto předpokládá přítomnost jednoho nebo více kandidátních tumor-supresorových genů, které se však dosud nepodařilo přesně určit. U difúzních gliomů dochází nejčastěji k alelickým ztrátám v oblasti 1p36 mezi genetickými markery D1S1612 a D1S468 (1). Delece 1p36 je poměrně vzácná u astrocytárních tumorů, ale často se vyskytuje u anaplastických oligodendrogliomů, u kterých je její nález považován za marker dobré odpovědi na chemoterapii a delšího celkového přežití (9). Naopak delece 19q byly popsány u všech tří gliálních subtypů, přičemž minimální deletovaná oblast byla definována v lokusu 19q13.3 (D19S412- D19S596). U ostatních malignit jsou delece 19q poměrně vzácné, přestože již byly popsány např. u

akutní lymfatické leukémie, karcinomu plic nebo familiárního karcinomu prsu. Proto lze v oblasti 19q13.3 předpokládat přítomnost kandidátního tumor-supresorového genu specifického právě pro difúzní gliomy (3). Z hlediska prognózy je u difúzních gliomů významný zejména nález kombinované delece oblastí 1p36 a 19q13.3, který je charakteristický pro nemocné s anaplastickými a je u těchto pacientů prediktorem dobré chemoterapeutické odpovědi a delšího celkového přežití (1, 9). Pro primární glioblastomy je charakteristická amplifikace genu pro transmembránový receptor EGFR (Epidermal Growth Factor Receptor). Tento gen je normálně lokalizován v oblasti 7p13p12. K jeho amplifikaci dochází v nádorových buňkách asi 30-60% nemocných s primárními glioblastomy (9) a to nejčastěji v podobě extrachromosomálních fragmentů (double minutes) s vysokým počtem genových kopií. Podle některých autorů může mít gen EGFR významnou úlohu v difúzní infiltraci glioblastomu do okolních mozkových tkání (7). Obrázek č. 1: Amplifikace genu EGFR (červený signál) prokázaná metodou I-FISH se sondou LSI EGFR (SO)/ CEP 7 (SG) (Abbott-Vysis, Des Plaines, Illinois, USA). Jako kontrola byla použita centromerická sonda pro chromosom č. 7 (zelený sinál). Nestabilita genomu nádorových buněk se u nemocných s mozkovými tumory poměrně často projevuje i vznikem aneuploidií. Podle údajů v literatuře byly aneuploidie prokázány u asi 25-69% všech astrocytomů. Podle některých autorů jsou nejčastější zejména u primárních glioblastomů, zatímco u sekundárních astrocytomů jsou méně časté (5). Můžeme se setkávat jak s polyploidiemi, tak s aneusomiemi jednotlivých chromosomů. Všeobecně se předpokládá, že chromosomové monosomie nebo trisomie souvisí s delecemi respektive amplifikacemi potenciálních onkogenů nebo kandidátních tumor-supresorových genů, které jsou na příslušných chromosomech pravděpodobně lokalizovány. K nejčastějším početním odchylkám v časných stádiích mozkových

tumorů patří například trisomie chromosomu č. 7, na kterém je mimo jiné umístěn i již zmíněný gen pro EGFR. Naopak při progresi astrocytomů se často objevuje monosomie chromosomu č.10 (10). Na tomto chromosomu je v oblasti 10q23.3 lokalizován nádorový supresorový gen PTEN, který kóduje duální lipid-proteinovou tyrozin fosfatázu (11). K jeho deleci nebo inhibiční mutaci dochází u přibližně 40% vysokostupňových gliomů, zejména primárních i sekundárních glioblastomů. Detekce chromosomových aberací v buňkách solidních nádorů konvenčními cytogenetickými metodami je technicky velmi náročná. Je to dáno tím, že při zpracování nádorové tkáně vzniká řada metodických obtíží, které se daří překlenout až v posledních letech za pomoci moderních modifikací nejrůznějších molekulárně genetických a molekulárně cytogenetických technik. Díky tomu se začíná rozšiřovat spektrum vyšetřovaných maligních nádorů a to zejména těch, které nelze jednoznačně stratifikovat na základě patologicko-morfologických ukazatelů. Jednou z technik, která umožňuje získat informace o genotypu buněk maligních mozkových nádorů, je metoda interfázické fluorescenční in situ hybridizace (I-FISH). Jedná se o rychlou, citlivou a vysoce specifickou metodu, která při použití vhodných DNA sond umožňuje detekovat numerické a strukturní chromosomové aberace v nedělících se jádrech interfázních buněk. K detekci početních odchylek v genomu nádorových buněk lze použít i další molekulárně-cytogenetickou metodu, tzv. komparativní genomovou hybridizaci (CGH), která detekuje ztráty nebo zmnožení genetického materiálu a určuje relativní počet kopií jednotlivých chromosomů, genů nebo DNA sekvencí. Molekulárně cytogenetická analýza genomu nádorových buněk upřesňuje diagnostiku mozkových gliomů, napomáhá určit prognózu pacienta a tím přispívá ke stratifikaci nemocných. Tabulka č. 1: Specifické chromosomové aberace u jednotlivých subtypů difúzních gliomů léčby jednotlivých typ nádoru subtyp WHO chromosomal aberrations grade astrocytomy difúzní astrocytomy II delece/mutace genu p53, aneuploidie anaplastické astrocytomy III delece genu p53, delece genu p16, delece genu RB1, aneuploidie glioblastoma multiforme - primární IV amplifikace genu EGFR, delece genu p16, delece genu RB1, monosomie 10, aneuploidie glioblastoma multiforme - sekundární IV delece genu p53, delece genu p16, delece genu RB1, monosomie 10, aneuploidie nízkostupňové II delece 19q13.3, delece of 1p36, aneuploidie anaplastické III delece 19q13.3 / delece 1p36, aneuploidie (nález kombinované delece je ukazatelem dobré odpovědi na chemoterapii)

Použitá literatura: 1. Smith JS, Perry A, Borell TJ et al.: Alterations of chromosome arms 1p and 19q as predictors of survival in oligondndrogliomas, astrocytomas and mixed ologoastrocytomas. J Clin Oncol, Vol. 18, No. 3, 635-645 (2000). 2. Godard S, Getz G, Delorenzi M et al.: Classification of human astrocytic gliomas on the basis of gene expression: a correlated group of genes with angiogenic actovity emerges as a strong predictor of subtypes. Cancer Res 63, 6613-6625 (2003). 3. Smith JS, Alderete B, Minn Y et al.: Localization of common deletions regions on 1p and 19q in human gliomas and their association with histoligical subtype. Oncogene 18, 4144-4152 (1999). 4. Kleihues P and Cavenee WK (eds): Tumours of the Nervous Sytem. Pathology and Genetics. IARC Press, Lyon (2000). 5. Maruno M, Yoshimine T, Muhammad AKMG et al.: Chromosomal aberration detected by comparative genomic hybridization (CGH) in human astrocytic tumors. Cancer Letters 135, 61-66 (1999). 6. Varmus H. and Weinberg R.A.: Genes and Biology of cancer. New York: Scientific American Library (1993). 7. Okada Y., Hurwitz EE, Esposito JM et al.: Selection pressures of TP53 mutation and microenvironmental location influence epidermal growth factor receptor gene amplification in human glioblastomas. Cancer Res 63, 413-416 (2003). 8. Tachibana I, Smith JS, Sato K et al.: Investigation of germline PTEN, p53, p16ink4a/p14arf, and CDK4 alterations in familial glioma. Am J Med Genet 92, 136-141 (2000). 9. Ino Y, Betensky A, Zlatescu MC et al.: Molecular sybtypes of anaplastic oligodendroglioma: implications for patient management at diagnosis. Clin Cancer Res 7, 839-845 (2001). (Campomenosi P). 10. Campomenosi P, Ottaggio L, Moro F et al.: Study of aneuploidy and p53 mutations in astrocytomas. Cancer Genet Cytogenet 88, 95-102 (1996). 11. Li J, Yen C, Liaw D et al.: PTEN, a putative protein tyrosine gene mutated in human brain, breast, and prostate cancer. Science 275, 1943-1946 (1997). Podpořeno granty IGA MZ ČR 1A/8237-3 a MZO 00064165.